البرنقيل

يمتلك البرنقيل درعًا يتكون من ست صفائح كلسية صلبة ، مع غطاء أو غطاء صدفي يتكون من أربع صفائح أخرى. داخل الدرع، يستقر الحيوان على بطنه، ممددًا أطرافه إلى الأعلى. عادةً ما يكون التقسيم غير واضح؛ ينقسم الجسم بشكل متساوٍ تقريبًا بين الرأس والصدر ، مع وجود بطن صغير أو معدوم . يمتلك البرنقيل البالغ عددًا قليلًا من الزوائد على رأسه، مع زوج واحد فقط من قرون الاستشعار الضامرة المتصلة بالغدة الإسمنتية. تُسمى أزواج الأطراف الصدرية الستة بالزوائد الريشية ؛ وهي ريشية وطويلة جدًا. تمتد هذه الزوائد الريشية لترشيح الغذاء، مثل العوالق ، من الماء ونقله نحو الفم. ^{[ 9 ]}

تلتصق برنقيلات البلوط بالركيزة بواسطة غدد إسمنتية تُشكل قاعدة الزوج الأول من قرون الاستشعار ؛ وبذلك، يُثبّت الحيوان رأسًا على عقب بواسطة جبهته. في بعض البرنقيلات، تكون الغدد الإسمنتية مُثبتة على ساق عضلية طويلة، ولكن في معظمها تكون جزءًا من غشاء مسطح أو صفيحة مُتكلسة. تُفرز هذه الغدد نوعًا من الإسمنت الطبيعي سريع التصلب ، يتكون من روابط بروتينية مُعقدة (بروتينات متعددة) وعناصر ضئيلة مثل الكالسيوم . ^{[ 10 ] : 2-3}

لا تمتلك البرنقيلات قلبًا حقيقيًا ، مع أن جيبًا قريبًا من المريء يؤدي وظيفة مشابهة، حيث يُضخ الدم من خلاله بواسطة مجموعة من العضلات. ^{[ 11 ]} وجهازها الوعائي الدموي ضئيل. ^{[ 12 ]} وبالمثل، فهي لا تمتلك خياشيم ، بل تمتص الأكسجين من الماء عبر الأهداب وسطح الجسم. ^{[ 13 ]} أما أعضاء الإخراج لدى البرنقيلات فهي غدد فكية. ^{[ 14 ]}

يبدو أن حاسة اللمس هي الحاسة الرئيسية لدى البرنقيل، حيث تتميز الشعيرات الموجودة على أطرافه بحساسية خاصة. يمتلك البرنقيل البالغ ثلاث مستقبلات ضوئية ( عيون بسيطة )، واحدة وسطى واثنتان جانبيتان. تسجل هذه المستقبلات المحفز لانعكاس ظل البرنقيل، حيث يؤدي الانخفاض المفاجئ في الضوء إلى توقف إيقاع الصيد وإغلاق الصفائح الخيشومية. ^{[ 15 ]} من المرجح أن المستقبلات الضوئية قادرة فقط على استشعار الفرق بين الضوء والظلام. ^{[ 16 ]} هذه العين مشتقة من عين اليرقة الأولية . ^{[ 17 ]}

تفقس البيضة المخصبة لتُخرج منها يرقة النوبليوس: وهي يرقة أحادية العين تتكون من رأس وذيل وثلاثة أزواج من الأطراف، وتفتقر إلى الصدر أو البطن. تمر هذه اليرقة بستة انسلاخات، وتمر بخمسة أطوار نمو ، قبل أن تتحول إلى طور السيبريد. عادةً ما يحتضن الوالدان يرقات النوبليوس في البداية، ثم يطلقانها بعد الانسلاخ الأول كيرقات تسبح بحرية باستخدام شعيرات . ^{[ 18 ] [ 19 ]} جميع أطوار النمو، باستثناء الطور الأول، تتغذى بالترشيح. ^{[ 20 ]}

• 
  يرقة نوبليوس Elminius متواضعة
• 
  يرقة ذات قرون أمامية جانبية ^{[ 21 ]}

يرقة السيبريس هي المرحلة اليرقية الثانية والأخيرة قبل البلوغ. في نوعي Rhizocephala و Thoracica، يغيب البطن في هذه المرحلة، بينما تمتلك يرقات السيبريس (الطور ما بعد النوبلي) ثلاثة أجزاء بطنية متميزة. ^{[ 22 ]} لا تُعد هذه المرحلة مرحلة تغذية، بل يقتصر دورها على إيجاد مكان مناسب للاستقرار، نظرًا لأن البالغات ثابتة في مكانها . ^{[ 18 ]} تستمر مرحلة السيبريس من أيام إلى أسابيع. تستكشف اليرقة الأسطح المحتملة باستخدام قرون استشعار مُعدلة ؛ وبمجرد عثورها على مكان مناسب، تلتصق به رأسًا على عقب باستخدام قرون استشعارها ومادة لاصقة بروتينية سكرية مُفرزة . تُقيّم اليرقات الأسطح بناءً على ملمسها، وتركيبها الكيميائي، وقابليتها للتبلل، ولونها، ووجود أو غياب غشاء حيوي سطحي وتكوينه ؛ وتكون الأنواع المُتجمعة أكثر عرضة للالتصاق بالقرب من أنواع البرنقيل الأخرى. ^{[ 23 ]} عندما تستنفد اليرقة مخزونها من الطاقة، تصبح أقل انتقائية في المواقع التي تختارها. تلتصق اليرقة بالركيزة بشكل دائم بواسطة مركب بروتيني آخر، ثم تخضع لعملية تحول إلى برنقيل يافع. ^{[ 23 ]}

• 
  يرقة السرو من Amphibalanus improvisus
• 
  تشريح يرقة السيبريس

تُكوّن البرنقيلات البلوطية النموذجية ست صفائح كلسية صلبة تُحيط بأجسامها وتحميها. وتبقى مُلتصقة بالركيزة طوال حياتها، مُستخدمةً أرجلها الريشية (الأهداب) لاصطياد العوالق. وبمجرد اكتمال التحول ووصولها إلى شكلها البالغ، تستمر البرنقيلات في النمو بإضافة مواد جديدة إلى صفائحها المُتكلسة بكثافة. ولا تنسلخ هذه الصفائح ؛ ومع ذلك، وكما هو الحال مع جميع الإكديسوزوا ، ينسلخ البرنقيل من غلافه الخارجي . ^{[ 24 ]}

معظم البرنقيلات خنثى ، إذ تنتج البويضات والحيوانات المنوية. بعض الأنواع لها جنسين منفصلين ، أو تجمع بين الذكور والخنثى . تقع المبايض في قاعدة البرنقيل أو ساقه، وقد تمتد إلى الوشاح، بينما تقع الخصيتان في الجزء الخلفي من الرأس، وغالبًا ما تمتدان إلى الصدر. عادةً ما تكون الأفراد الخنثى حديثة الانسلاخ جاهزة للتزاوج كإناث. على الرغم من أن الإخصاب الذاتي ممكن نظريًا، فقد ثبت تجريبيًا أنه نادر الحدوث في البرنقيلات. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

يُصعّب نمط الحياة المستقر لبرنقيل البلوطي التكاثر الجنسي ، إذ لا يستطيع مغادرة أصدافه للتزاوج. ولتسهيل انتقال الجينات بين الأفراد المعزولة، طوّر البرنقيل أعضاء تناسلية طويلة بشكل استثنائي . يمتلك البرنقيل أكبر نسبة بين طول العضو التناسلي وطول الجسم بين جميع الحيوانات المعروفة، ^{[ 27 ]} حيث يصل طوله إلى ثمانية أضعاف طول جسمه، مع العلم أن العضو التناسلي يكون أقصر وأكثر سمكًا على السواحل المكشوفة. ^{[ 26 ]} يُوصف تزاوج برنقيل البلوطي بأنه تزاوج زائف. ^{[ 25 ] [ 29 ]}

يستطيع برنقيل الإوز Pollicipes polymerus التكاثر بطريقة بديلة عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية، حيث يُطلق الذكر حيواناته المنوية في الماء لتلتقطها الإناث. لطالما استخدمت الأفراد المنعزلة هذه الطريقة، وكذلك ربع الأفراد الذين يعيشون بالقرب من جار. وقد قلب هذا الاكتشاف الذي يعود لعام 2013 الاعتقاد السائد منذ زمن طويل بأن البرنقيل يقتصر على التزاوج الزائف أو الخنوثة. ^{[ 25 ]}

كان يُعتقد أن البرنقيل الجذري الرأسي خنثى، لكن ذكوره تحقن نفسها في أجسام الإناث، وتتحلل إلى ما هو أكثر من مجرد خلايا منتجة للحيوانات المنوية. ^{[ 30 ]}

معظم البرنقيلات تتغذى بالترشيح. فمن داخل صدفتها، تمتد زوائدها الريشية بشكل متكرر إلى عمود الماء. وتتحرك هذه الزوائد بإيقاع منتظم لجذب العوالق والفتات العضوي إلى داخل الصدفة لاستهلاكها. ^{[ 8 ] [ 31 ]}

• 
  Balanus nubilus مع امتداد الزوائد الشعرية
• 
  برنقيل الإوز ، مع امتداد زوائده للتغذية
• 
  برنقيل من نوع سكيلبيلييد يتغذى
• يتغذى سمك Semibalanus balanoides بالترشيح عن طريق مد وسحب زوائده الشعرية

على الرغم من وجودها في أعماق تصل إلى 600 متر (2000 قدم) ، ^{[ 8 ]} فإن معظم البرنقيل يسكن المياه الضحلة، حيث يعيش 75% من الأنواع في أعماق تقل عن 100 متر (300 قدم) ، ^{[ 8 ]} و25% منها في منطقة المد والجزر . ^{[ 8 ]} وفي منطقة المد والجزر، تعيش أنواع مختلفة من البرنقيل في مواقع محددة بدقة، مما يسمح بتحديد الارتفاع الدقيق لتجمعها فوق أو تحت مستوى سطح البحر. ^{[ 8 ]}    

نظراً لأن منطقة المد والجزر تجف دورياً ، فإن البرنقيل مُتكيف جيداً ضد فقدان الماء. أصدافه المصنوعة من الكالسيت غير منفذة للماء، ويمكنه إغلاق فتحاته بألواح متحركة عندما لا يتغذى. ^{[ 32 ]} ويفترض علماء الحيوان أن أصدافه الصلبة قد تطورت كتكيف مضاد للمفترسات . ^{[ 33 ]}

تكيّفت مجموعة من البرنقيلات ذات السيقان مع نمط حياة الطفو، حيث تنجرف بالقرب من سطح الماء. وتستعمر هذه البرنقيلات كل جسم طافٍ، مثل الأخشاب الطافية، ومثل بعض البرنقيلات غير ذات السيقان، تلتصق بالحيوانات البحرية. ويُعدّ نوع دوسيما فاسيكولاريس الأكثر تخصصًا في هذا النمط من الحياة ، إذ يُفرز مادة لاصقة مملوءة بالغاز تُساعده على الطفو على السطح. ^{[ 34 ]}

تتمتع أنواع أخرى من هذه الفئة بنمط حياة مختلف تمامًا. تُعدّ البرنقيلات التابعة لرتبة Rhizocephala العليا ، بما في ذلك جنس Sacculina ، طفيليات مُخصية لمفصليات الأرجل الأخرى، بما فيها السرطانات. يتميز تركيب هذه البرنقيلات الطفيلية بصغر حجمه مقارنةً بأقاربها الحرة المعيشة. فهي تفتقر إلى الدرع والأطراف، وتتكون فقط من أجسام كيسية غير مقسمة. تتغذى هذه البرنقيلات عن طريق مدّ جذور خيطية من الخلايا الحية إلى داخل أجسام عوائلها من نقاط اتصالها. ^{[ 35 ] [ 16 ]}

تُعدّ البرنقيلات الإوزية من جنس أنيلاسما (ضمن رتبة بوليسيبيدومورفا ) طفيليات متخصصة لبعض أنواع أسماك القرش. لم تعد زوائدها تُستخدم للتغذية بالترشيح، بل تحصل هذه البرنقيلات على غذائها مباشرة من العائل عبر جزء يشبه الجذر مغروس في لحم القرش. ^{[ 36 ]}

تُزاح البرنقيلات من قبل الليمبيتات وبلح البحر ، اللذان يتنافسان معها على المساحة. ^{[ 8 ]} وتستخدم البرنقيلات استراتيجيتين للتغلب على منافسيها: "التكاثر الكثيف" والنمو السريع. في استراتيجية التكاثر الكثيف، تستقر أعداد هائلة من البرنقيلات في نفس المكان دفعة واحدة، مغطيةً مساحة كبيرة من الركيزة، مما يسمح لبعضها على الأقل بالبقاء على قيد الحياة. ^{[ 8 ]} يسمح النمو السريع لهذه الكائنات التي تتغذى بالترشيح بالوصول إلى مستويات أعلى من عمود الماء مقارنةً بمنافسيها، وأن تصبح كبيرة بما يكفي لمقاومة الإزاحة؛ إذ يمكن أن يصل طول الأنواع التي تستخدم هذه الاستجابة، مثل نوع ميجابالانوس (Megabalanus ) الذي يحمل هذا الاسم عن جدارة، إلى 7 سم (3 بوصات) . ^{[ 8 ]}  

قد تشمل المنافسات أنواعًا أخرى من البرنقيل. اكتسبت البرنقيلات البالانية تفوقها على البرنقيلات الكثالامية في العصر الأوليغوسيني، عندما طورت هياكل أنبوبية توفر لها تثبيتًا أفضل على الركيزة، وتسمح لها بالنمو بشكل أسرع، مما يؤدي إلى تقويض البرنقيلات الكثالامية وسحقها وخنقها. ^{[ 37 ]}

من بين أكثر المفترسات شيوعًا للبرنقيل، الحلزونات البحرية . فهي قادرة على طحن الهيكل الخارجي الكلسي والتهام الحيوان الموجود بداخله. وتُستهلك يرقات البرنقيل من قِبل المفترسات القاعية التي تتغذى بالترشيح، بما في ذلك بلح البحر الشائع والأسيديا Styela gibbsi . ^{[ 38 ]} ومن المفترسات الأخرى نجم البحر Pisaster ochraceus . ^{[ 39 ] [ 40 ]} يفتقر نوع من البرنقيل ذي الساق، Chaetolepas calcitergum ، من شعبة Iblomorpha، إلى صدفة غنية بالمعادن، ولكنه يحتوي على تركيز عالٍ من البروم السام ؛ وقد يكون هذا بمثابة رادع للمفترسات. ^{[ 41 ]} كما وُجدت الدودة المسطحة Stylochus ، وهي مفترس خطير ليرقات المحار ، داخل البرنقيل. ^{[ 42 ]} تشمل طفيليات البرنقيل العديد من أنواع جريجاريناسينا ( الأوليات الحويصلية )، وعدد قليل من الفطريات، وعدد قليل من أنواع الديدان المثقوبة ، وقشرة متساوية الأرجل طفيلية مخصية ، هيميونيسكوس بالاني . ^{[ 42 ]}

أقدم أحفورة مؤكدة للبرنقيل هي Praelepas من العصر الكربوني الأوسط ، قبل حوالي 330-320 مليون سنة. ^{[ 1 ]} أما البرنقيلات الأقدم، مثل Priscansermarinus من العصر الكامبري الأوسط ، قبل حوالي 510  إلى  500 مليون سنة ، ^{[ 47 ]} فلا تُظهر سمات مورفولوجية واضحة للبرنقيل، مع أن Rhamphoverritor من تكوين كولبروكديل السيلوري في إنجلترا قد يُمثل مجموعة جذعية من البرنقيل. بدأ البرنقيل بالتفرع والتنوع خلال العصر الطباشيري المتأخر . ثم شهد البرنقيل تفرعًا ثانيًا أكبر بكثير بدأ خلال العصر النيوجيني ولا يزال مستمرًا. ^{[ 1 ]}

• 
  ميغابالانوس من العصر الميوسيني ( الميسيني ) ، مغطى بالرمال ومتحجر
• 
  تشيساكونكافوس ، وهو نوع من البرنقيل من العصر الميوسيني من ولاية ماريلاند
• 
  الجانب السفلي من برنقيل تشيساكونكافوس كبير الحجم يُظهر الصفائح الداخلية في برنقيلات أصغر حجماً محتجزة بيولوجياً

يوضح المخطط التفرعي التالي ، غير المكتمل تمامًا، العلاقات التطورية لـ Cirripedia داخل Thecostraca اعتبارًا من عام 2021. ^{[ 1 ]}

يبدو أن فصيلة Thoracica قد مرت بتضاعف كامل لجينومها في وقت مبكر من تطورها. ولا يُعرف ما إذا كان هذا التضاعف قد أثر أيضًا على فصيلتي Rhizocephala و Acrothoracica، حيث لم يتم تسلسل جينوماتهما بالكامل بعد. ^{[ 48 ]}

تم وصف أكثر من 2100 نوع من البرنقيل. ^{[ 1 ]} يعتبر بعض العلماء البرنقيل طائفة كاملة أو طائفة فرعية . في عام 2001، صنف مارتن وديفيس البرنقيل كطائفة فرعية من القشريات ، وقسماها إلى ست رتب: ^{[ 49 ]}

• Infraclass Cirripedia Burmeister , 1834
  • رتبة فائقة أكروثوراكسيكا جروفيل، 1905
    • رتبة Pygophora Berndt، 1907
    • رتبة أبيجوفورا بيرندت، 1907
  • رتبة فائقة Rhizocephala Müller، 1862
    • أمر كينتروجونيدا ديلاج، 1884
    • أمر أكينتروجونيدا هافيل، 1911
  • رتبة الصدر العليا داروين ، 1854
    • رتبة بيدونكولاتا لامارك ، 1818
    • وسام سيسيليا لامارك، 1818

في عام 2021، رفع تشان وزملاؤه رتبة البرنقيل (Cirripedia) إلى رتبة فرعية من رتبة القشريات (Thecostraca) ، ورفعوا الرتب العليا (Acrothoracica وRhizocephala وThoracica) إلى رتبة تحتية. وقد اعتُمد التصنيف المُحدَّث الذي يضم 11 رتبة في السجل العالمي للأنواع البحرية . ^{[ 1 ] [ 50 ]}

• الفئة الفرعية Cirripedia Burmeister ، 1834
  • Infraclass Acrothoracica Gruvel, 1905
    • طلب كريبتوفياليدا كولباسوف، نيومان وهوغ، 2009
    • طلب Lithoglyptida Kolbasov، Newman & Hoeg، 2009
  • Infraclass Rhizocephala Müller, 1862
  • Infraclass Thoracica Darwin, 1854
    • رتبة فائقة من الفوسفاتوثوراكسيكا، غيل، 2019
      • رتبة إبلمورفا، بوكريدج ونيومان، 2006
      • الرتبة † إيوليبادومورفا تشان وآخرون، 2021
    • رتبة فائقة Thoracicalcarea Gale، 2015
      • طلب كالانتيكومورفا تشان وآخرون، 2021
      • طلب Pollicipedomorpha تشان وآخرون، 2021
      • رتبة سكالبيلومورفا، بوكريدج ونيومان، 2006
      • الرتبة † أركيوليبادومورفا تشان وآخرون، 2021
      • رتبة † Brachylepadomorpha Withers، 1923
      • (غير مصنف) سيسيليا
        • رتبة Balanomorpha Pilsbry، 1916
        • رتبة Verrucomorpha Pilsbry، 1916

تُعدّ البرنقيلات ذات أهمية اقتصادية، إذ غالباً ما تلتصق بالمنشآت البشرية. وفي حالة السفن تحديداً، تُصنّف ضمن الكائنات الحية المسببة للتلوث . ويمكن أن يؤدي عدد البرنقيلات وحجمها التي تغطي السفن إلى إضعاف كفاءتها من خلال التسبب في مقاومة هيدروديناميكية . ^{[ 51 ]}

• 
  برنقيل على مروحة قارب
• 
  البرنقيل على السفينة. يؤدي التلوث البيولوجي الناتج إلى زيادة مقاومة الماء، مما يبطئ السفينة ويقلل من كفاءتها في استهلاك الوقود. ^{[ 51 ]}

يستهلك البشر لحم بعض أنواع البرنقيل بشكل روتيني، بما في ذلك برنقيل الإوز الياباني ( مثل Capitulum mitella )، ويُعدّ برنقيل الإوز ( مثل Pollicipes pollicipes ) من الأطعمة الشهية في إسبانيا والبرتغال . ^{[ 52 ]} أما برنقيل الإوز العملاق التشيلي Austromegabalanus psittacus، فيُصطاد بكميات تجارية، أو يُستنزف صيده، على الساحل التشيلي، حيث يُعرف باسم بيكوروكو . ^{[ 53 ]}

طوّر باحثون في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا مادة لاصقة مستوحاة من المادة الحيوية البروتينية التي تنتجها البرنقيلات، وذلك للالتصاق بقوة بالصخور. تستطيع هذه المادة اللاصقة تشكيل طبقة عازلة محكمة لوقف النزيف في غضون 15 ثانية تقريبًا من وضعها. ^{[ 54 ]}

يمكن استخدام إشارات النظائر المستقرة في طبقات أصداف البرنقيل كطريقة تتبع جنائية ^{[ 55 ]} للحيتان ، والسلاحف البحرية ضخمة الرأس ^{[ 56 ]} ، وللحطام البحري ، مثل حطام السفن أو الطائرات. ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

إحدى روايات أسطورة الإوز البرنقيلية في العصور الوسطى تقول إن الطيور تخرج مكتملة النمو من برنقيل الإوز. ^{[ 60 ] [ 61 ]} وتعود شعبية هذه الأسطورة، مع روايات أخرى مثل نمو برنقيل الإوز على الأشجار ، إلى الجهل بهجرة الطيور . ^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]} وقد وصلت هذه الأسطورة إلى العصر الحديث من خلال كتب الحيوانات الخرافية . ^{[ 65 ]}

في القرن العشرين، أصبح بارناكل بيل "نمطًا شعبيًا كوميديًا" ^{[ 66 ]} للبحار، مع أغنية شرب ^{[ 66 ]} والعديد من الأفلام ( فيلم رسوم متحركة قصير عام 1930 مع بيتي بوب ، ^{[ 67 ]} ودراما بريطانية عام 1935 ، ^{[ 68 ]} وفيلم روائي طويل عام 1941 مع والاس بيري ، ^{[ 69 ]} وفيلم كوميدي من إنتاج إيلينغ عام 1957 ^{[ 70 ]} ) تحمل اسمه.

في القرن الحادي والعشرين، قدمت سلسلة أفلام قراصنة الكاريبي ديفي جونز وطاقمه، الذين طرأت عليهم تحولاتٌ جعلت الطاقم المغطى بالبرنقيل جزءًا من السفينة. ^{[ 71 ] [ 72 ]} وينتهي الفيلم الخامس ، الذي تدور أحداثه بعد وفاة جونز، بوجود الماء والبرنقيل على الأرض، مما يشير إلى احتمال عودة جونز. ^{[ 73 ]}

شبّه المصلح السياسي جون دبليو غاردنر المديرين المتوسطين الذين يستقرون في مناصب مريحة و"يتوقفون عن التعلم أو النمو" بالبرنقيل، الذي "يواجه قرارًا وجوديًا بشأن مكان إقامته. وبمجرد أن يقرر... يقضي بقية حياته ورأسه ملتصق بصخرة". ^{[ 74 ]}

• 
  طبق من بلح البحر في مطعم في إسبانيا
• 
  أوز البرنقيل "يولد" من أصداف تحمل الأوز على شاطئ البحر، ثم يسبح بعيدًا. أوليس ألدروفاندي ، القرن السادس عشر
• 
  والاس بيري في دور الشخصية الرئيسية في فيلم بارناكل بيل (1941)

• آلان ج. ساوثوارد، محرر. (1987-06-01). بيولوجيا البرنقيل . قضايا القشريات. المجلد  5. ليدن ، هولندا: مطبعة سي آر سي / إيه إيه بالكيما . ISBN 978-90-6191-628-4.