ليبوسبونديلي

الليبوسبونديلي مجموعة متنوعة من رباعيات الأطراف المبكرة . باستثناء نوع واحد من الليبوسبونديلي الذي نجا في أواخر العصر البرمي في المغرب ( Diplocaulus minimus )، ^{[ 6 ]} عاشت الليبوسبونديليات من مرحلة الفيسيان في العصر الكربوني المبكر إلى العصر البرمي المبكر ، واقتصر وجودها الجغرافي على ما يُعرف الآن بأوروبا وأمريكا الشمالية . ^{[ 7 ] [ 2 ]} تُعرف خمس مجموعات رئيسية من الليبوسبونديليات: أديلوسبونديلي ؛ أيستوبودا ؛ ليسوروفيا ؛ ميكروسوريا ؛ ونكتريديا . تتميز الليبوسبونديليات بتنوع أشكال أجسامها، وتشمل أنواعًا ذات أشكال تشبه السمندل، أو ثعبان البحر، أو السحلية . وكانت أنواع مختلفة منها مائية، أو شبه مائية، أو برية. لم يكن أي منها كبيرًا (بلغ طول أكبر جنس، وهو جنس Diplocaulus من فصيلة Diplocaulus ، مترًا واحدًا، لكن معظمها كان أصغر بكثير)، ويُفترض أنها عاشت في بيئات متخصصة لم تشغلها البرمائيات الأكثر عددًا من فصيلة Temnospondyl التي تعايشت معها في حقبة الحياة القديمة. سُميت فصيلة Lepospondyli عام 1888 على يد كارل ألفريد فون زيتل ، الذي صاغ هذا الاسم ليشمل بعض رباعيات الأطراف من حقبة الحياة القديمة التي تشترك في بعض الخصائص المحددة في الحبل الظهري والأسنان . وقد اعتُبرت فصيلة Lepospondyl أحيانًا إما مرتبطة بالبرمائيات الحديثة أو أسلافها ^{[ 8 ] [ 3 ] [ 4} ] أو بفصيلة Amniota (المجموعة التي تضم الزواحف والثدييات) ^{. [ 9 ]} وقد أشير إلى أن هذه المجموعة متعددة الأصول ، حيث تعتبر الأيستوبودات رباعيات أطراف بدائية، بينما تعتبر الميكروصورات الركامية زواحف بدائية. ^{[ 10 ]}

تتميز جميع أنواع الليبوسبونديل بامتلاكها فقرات بسيطة على شكل بكرة، لم تتكون من الغضروف ، بل نمت على شكل أسطوانات عظمية حول الحبل الظهري. إضافةً إلى ذلك، فإن الجزء العلوي من الفقرة، وهو القوس العصبي، يكون عادةً ملتحمًا بالمركز (الجزء الرئيسي من الفقرة). ^{[ 11 ]}

يُعدّ موقع الليبوسبونديلي ضمن رباعيات الأطراف غير مؤكد، لأنّ الليبوسبونديليات الأولى كانت متخصصة للغاية عند ظهورها لأول مرة في السجل الأحفوري. كان يُعتقد سابقًا أن بعض الليبوسبونديليات مرتبطة أو ربما أسلاف السلمندرات الحديثة (أوروديلا)، ولكن ليس البرمائيات الحديثة الأخرى. لم يعد هذا الرأي سائدًا، وتُصنّف جميع البرمائيات الحديثة (الضفادع، والسلمندرات، والبرمائيات عديمة الأطراف ) الآن ضمن فرع البرمائيات غير المتمايزة . لفترة طويلة، اعتُبرت الليبوسبونديليات إحدى الأصناف الفرعية الثلاثة للبرمائيات ، إلى جانب البرمائيات غير المتمايزة والبرمائيات اللابرينثودونتية . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} ومع ذلك، فإنّ فصل البرمائيات اللابرينثودونتية إلى مجموعات منفصلة مثل التمنوسبونديليات والأنثراكوصورات قد أثار الشكوك حول هذه الأصناف الفرعية التقليدية للبرمائيات.

على غرار "Labyrinthodontia"، اقترحت بعض الدراسات أن Lepospondyli هي مجموعة اصطناعية ( متعددة الأصول ) تضم بعض أفرادها صلة وثيقة بمجموعات رباعيات الأطراف الجذعية المنقرضة ، بينما يرتبط البعض الآخر ارتباطًا وثيقًا بالبرمائيات أو الزواحف الحديثة. ^{[ 14 ]} غالبًا ما حافظت التحليلات التطورية المبكرة التي أُجريت في ثمانينيات وتسعينيات القرن الماضي على فكرة أن Lepospondyli هي مجموعة شبه عرقية، حيث كانت Nectrideans قريبة من Colosteidae، وMicrosauras قريبة من Temnospondyls، التي اعتُبرت أسلافًا للبرمائيات الحديثة.

مع ذلك، جادل روبرت كارول في ورقة بحثية نُشرت عام ١٩٩٥ بأن الليبوسبونديلات تُشكل في الواقع مجموعة أحادية النمط أقرب إلى الزواحف. اعتبرها كارول أقرب إلى الزواحف من السيموريامورفات ، ولكن ليس بقدر قرب الدياديكتومورفات . ^{[ ١٥ ]} اتفقت العديد من التحليلات التطورية التي أُجريت منذ كارول (١٩٩٥) مع تفسيره، بما في ذلك لورين وريز (١٩٩٧)، ^{[ ١٦ ]} وأندرسون (٢٠٠١)، ^{[ ١٧ ]} وروتا وآخرون (٢٠٠٣). ^{[ ٩ ]} لا يزال البعض يعتبر الليبوسبونديلات أسلافًا للبرمائيات، لكنهم توصلوا إلى هذا الاستنتاج دون تغيير موقع الليبوسبونديلات مقارنةً بالسيموريامورفات والدياديكتومورفات. ^{[ ٤ ]}

لا يزال تصنيف الليبوسبونديلات والرباعيات مثيرًا للجدل، حتى أن الدراسات الحديثة شككت في وحدة أصل الليبوسبونديلات. فعلى سبيل المثال، أشارت دراسة نُشرت عام 2007 إلى أن الأديلوسبونديلات هي رباعيات أسلاف قريبة من الكولوستيدات ^{[ 5 ]} ، بينما صنّفت دراسة أخرى نُشرت عام 2017 حول الليثيسكوس الأيستوبودا ضمن جذع الرباعيات استنادًا إلى جمجمتها البدائية ^{[ 18 ]} . وتختلف هذه الدراسات في العلاقات الداخلية والخارجية لأصناف الليبوسبونديلات المتبقية. إذ تضع الدراسة الأولى الليبوسبونديلات المتبقية في فرع حيوي واحد على طول جذع السلويات. أما الدراسة الثانية، فلا تتناول علاقات النكتريديات أو الأديلوسبونديلات، بل تجد أن الميكروسورات من السلويات المبكرة، وتضع الليسوروفيات ضمن الميكروسورات.

• 
  توديتانوس ، توديتانيد " ميكرسور "
• 
  بيلودوسوتيس ، وهو نوع من" الميكروصورات " من فصيلة أوستودوليبيد
• 
  بانتيلوس ،" microsaur " ذو الجسم Pantylid
• 
  هايلوبليسيون ، وهو " ميكروسور "
• 
  Brachydectes ، وهو نوع من الليسوروفيا
• 
  أديلوسبونديلوس ، وهو نوع من الأديلوسبونديل
• 
  أوستوسيفالوس ، أحد أنواع الأيستوبودات المبكرة
• 
  فليغيثونتيا ، وهي من فصيلة الأيستوبودات
• 
  ديبلوسيراسبيس ،ثنائي النكتريدين​​
• 
  Sauropleura ، وهي من فصيلة Urocordylidae " nectridean "

• بنتون، إم جيه (2000)، علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثانية. بلاكويل ساينس المحدودة
• بنتون، إم جيه (2004)، علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثالثة. بلاكويل ساينس المحدودة. التسلسل الهرمي التصنيفي
• كولبير، إي إتش (1969)، تطور الفقاريات ، جون وايلي وأولاده (الطبعة الثانية).
• لورين، ميشيل (1996) الفقاريات الأرضية - ستيغوسيفاليا: رباعيات الأطراف وغيرها من الفقاريات ذات الأصابع
• رومر، أ.س.، (1966) علم الحفريات الفقارية، مطبعة جامعة شيكاغو، 1933؛ الطبعة الثالثة 1966.

• ليبوسبونديلي