برمائي

البرمائيات حيوانات فقارية رباعية الأطراف ، خارجية الحرارة ، عديمة الغشاء الأمنيوسي ، تُشكل طائفة البرمائيات . وبمعناها الأوسع، تُعدّ مجموعة شبه عرقية تضم جميع رباعيات الأطراف ، باستثناء السلويات (رباعيات الأطراف ذات الغشاء الأمنيوسي ، مثل الزواحف والطيور والثدييات الحديثة ) . تنتمي جميع البرمائيات الموجودة حاليًا إلى طائفة فرعية أحادية العرق تُسمى البرمائيات غير الناضجة (Lissamphibia ) ، وتضم ثلاث رتب حية : الضفادع والعلاجيم (Anura)، والسمندليات (Urodela )، والبرمائيات عديمة الأطراف ( Gymnophiona ). تطورت البرمائيات لتكون شبه مائية في الغالب، وتكيفت للعيش في بيئات متنوعة ، حيث تعيش معظم أنواعها في المياه العذبة ، أو الأراضي الرطبة ، أو النظم البيئية الأرضية (مثل الغابات النهرية ، والحفريات ، وحتى البيئات الشجرية ). تبدأ دورة حياتها عادةً كيرقات مائية ذات خياشيم تُعرف باسم الشراغيف ، لكن بعض الأنواع طورت تكيفات سلوكية لتجاوز ذلك.

تخضع البرمائيات الصغيرة عمومًا لعملية تحول من يرقة مائية ذات خياشيم إلى شكل بالغ يتنفس الهواء برئتين . تستخدم البرمائيات جلدها كواجهة تنفسية ثانوية، بل إن بعض أنواع السلمندر والضفادع البرية الصغيرة تفتقر إلى الرئتين وتعتمد كليًا على جلدها. وهي تشبه الزواحف ظاهريًا، كالسحالي ، لكنها، على عكس الزواحف والفقاريات الأخرى ، تحتاج إلى الوصول إلى المسطحات المائية للتكاثر. ونظرًا لاحتياجاتها التناسلية المعقدة وجلدها النفاذ، تُعد البرمائيات مؤشرات بيئية مهمة لحالة الموائل؛ وقد شهدت العقود الأخيرة انخفاضًا حادًا في أعداد العديد من أنواع البرمائيات حول العالم.

خلافًا للاعتقاد الشائع، لا تستطيع البرمائيات البالغة التنفس تحت الماء عمومًا. وتشير مستشفيات الحياة البرية إلى أن الخطأ الشائع الذي يرتكبه من يحضرون الضفادع والعلاجيم للعلاج هو وضعها في أحواض مائية مملوءة بالماء دون توفير منفذ للخروج. ^{[ 5 ]} ونتيجة لذلك، قد تغرق.

تطورت البرمائيات الأولى في العصر الديفوني من أسماك رباعية الأطراف ذات زعانف فصية ( أسماك ذات زعانف مفصلية تشبه الأطراف ) والتي طورت رئات بدائية ساعدتها على التكيف مع اليابسة. تنوعت هذه الأسماك وأصبحت مهيمنة بيئيًا خلال العصرين الكربوني والبرمي ، لكنها أُزيحت لاحقًا في البيئات الأرضية من قِبل الزواحف المبكرة والسينابسيدات القاعدية (أسلاف الثدييات). لطالما كان أصل البرمائيات الحديثة، التي ظهرت لأول مرة خلال العصر الترياسي المبكر، منذ حوالي 250 مليون سنة، موضع جدل. الفرضية الأكثر شيوعًا هي أنها ربما نشأت من التمنوسبونديلات ، وهي المجموعة الأكثر تنوعًا من البرمائيات ما قبل التاريخ، خلال العصر البرمي. ^{[ 6 ]} وهناك فرضية أخرى تقول إنها انبثقت من الليبوسبونديلات. ^{[ 7 ]} انقرضت مجموعة رابعة من البرمائيات الحديثة، وهي Albanerpetontidae ، منذ حوالي مليوني سنة.

يبلغ عدد أنواع البرمائيات المعروفة حوالي 8000 نوع، منها ما يقارب 90% ضفادع. أصغر برمائي (وفقاري) في العالم هو ضفدع من غينيا الجديدة ( Paedophryne amauensis ) بطول 7.7 ملم فقط . أما أكبر برمائي حي فهو سمندل جنوب الصين العملاق ( Andrias sligoi ) بطول 1.8 متر ، إلا أنه يبدو ضئيلاً مقارنةً بالبرمائيات التمنوسبونديلية التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ، مثل الماستودونصور، الذي كان يصل طوله إلى 6 أمتار . ^{[ 8 ]} يُطلق على دراسة البرمائيات اسم علم البرمائيات (Batrachology )، بينما يُطلق على دراسة الزواحف والبرمائيات معًا اسم علم الزواحف والبرمائيات (Herpetology ).       

كلمة "برمائي" مشتقة من المصطلح اليوناني القديم ἀμφίβιος ( أمفيبيوس )، والذي يعني "كلا نوعي الحياة"، حيث تعني ἀμφί "من كلا النوعين" و βίος تعني "الحياة". استُخدم المصطلح في البداية كصفة عامة للحيوانات التي يمكنها العيش على اليابسة أو في الماء، بما في ذلك الفقمات وثعالب الماء. ^{[ 9 ]} تقليديًا، تشمل فئة البرمائيات جميع الفقاريات رباعية الأطراف التي لا تنتمي إلى السلويات. قُسّمت البرمائيات بمعناها الأوسع ( sensu lato ) إلى ثلاث فئات فرعية ، انقرض اثنان منها: ^{[ 10 ]}

• الفئة الفرعية ليبوسبونديلي † (مجموعة من الأشكال الصغيرة من العصر الباليوزوي المتأخر، والتي يحتمل أن تكون متعددة الأصول، ومن المرجح أنها أكثر ارتباطًا بالسلويات من البرمائيات غير الناضجة)
• الفئة الفرعية Temnospondyli † (مجموعة متنوعة من العصر الباليوزوي المتأخر والعصر الميزوزوي المبكر، بعضها كان من الحيوانات المفترسة الكبيرة)
• الفئة الفرعية Lissamphibia (جميع البرمائيات الحديثة، بما في ذلك الضفادع والعلاجيم والسلمندر والسمندل والبرمائيات عديمة الأطراف)
  • الضفادع والعلاجيم وما يتصل بها: من العصر الترياسي المبكر إلى الوقت الحاضر - 7360 نوعًا حاليًا في 53 عائلة. ^{[ 11 ]} يتم وصف الضفادع الحديثة ( المجموعة التاجية ) من خلال اسم Anura.
  • القمصيات الذيلية ( السمندل ، والسلمندر، وما شابهها): من أواخر العصر الترياسي إلى الوقت الحاضر - 764 نوعًا حاليًا في 9 عائلات. ^{[ 11 ]} تُوصف القمصيات الذيلية الحديثة (المجموعة التاجية) باسم Urodela.
  • البرمائيات عديمة الأطراف ( البرمائيات عديمة الأطراف وما يرتبط بها): من أواخر العصر الترياسي إلى الوقت الحاضر - 215 نوعًا حاليًا في 10 عائلات. ^{[ 11 ]} يُستخدم اسم Apoda أحيانًا للبرمائيات عديمة الأطراف.
  • ألوكاوداتا† ( ألبانيربيتونتيداي ) العصر الجوراسي الأوسط - العصر البليستوسيني المبكر

يعتمد العدد الفعلي للأنواع في كل مجموعة على التصنيف العلمي المُتبع. النظامان الأكثر شيوعًا هما التصنيف الذي اعتمده موقع AmphibiaWeb التابع لجامعة كاليفورنيا، بيركلي ، وتصنيف عالم الزواحف داريل فروست والمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ، والمتاح كقاعدة بيانات مرجعية على الإنترنت بعنوان "أنواع البرمائيات في العالم". ^{[ 12 ]} يتوافق عدد الأنواع المذكور أعلاه مع تصنيف فروست، ويبلغ إجمالي عدد أنواع البرمائيات المعروفة (الحية) حتى 31 مارس 2019، 8000 نوعًا بالضبط، ^{[ 13 ]} منها ما يقرب من 90% ضفادع. ^{[ 14 ]}

مع التصنيف التطوري ، تم استبعاد مجموعة Labyrinthodontia لكونها مجموعة متعددة الأصول تفتقر إلى سمات مميزة فريدة باستثناء الخصائص البدائية المشتركة . يختلف التصنيف تبعًا للتصنيف التطوري المفضل للمؤلف، وما إذا كان يستخدم تصنيفًا قائمًا على الساق أو على العقدة . تقليديًا، تُعرَّف البرمائيات كفئة بأنها جميع رباعيات الأطراف التي تمر بمرحلة يرقية، بينما تُسمى المجموعة التي تضم الأسلاف المشتركة لجميع البرمائيات الحية (الضفادع، والسلمندرات، والديدان عديمة الأطراف) وجميع نسلها Lissamphibia. لا يزال التصنيف التطوري لبرمائيات حقبة الحياة القديمة غير مؤكد، وقد تندرج Lissamphibia ضمن مجموعات منقرضة، مثل Temnospondyli (التي تُصنف تقليديًا ضمن فئة Labyrinthodontia الفرعية) أو Lepospondyli، وفي بعض التحليلات حتى ضمن السلويات. هذا يعني أن أنصار التسمية التطورية قد أزالوا عددًا كبيرًا من مجموعات رباعيات الأطراف القاعدية من نوع البرمائيات التي تعود إلى العصرين الديفوني والكربوني، والتي كانت تُصنف سابقًا ضمن مجموعة البرمائيات في التصنيف الليني ، وأدرجوها في مواضع أخرى ضمن التصنيف التفرعي . ^{[ 3 ]} إذا أُدرج السلف المشترك للبرمائيات والسلويات ضمن مجموعة البرمائيات، فإنها تُصبح مجموعة شبه عرقية. ^{[ 15 ]}

تُصنَّف جميع البرمائيات الحديثة ضمن رتبة البرمائيات الحديثة (Lissamphibia)، والتي تُعتبر عادةً فرعًا حيويًا ، أي مجموعة من الأنواع التي تطورت من سلف مشترك. وتشمل الرتب الحديثة الثلاث: الضفادع (Anura)، والسمندل (Caudata)، والبرمائيات عديمة الأطراف (Gymnophiona). ^{[ 16 ]} وقد طُرحت فرضية أن السمندل نشأ بشكل منفصل عن سلف شبيه بالتمنوسبونديل، بل إن البرمائيات عديمة الأطراف هي المجموعة الشقيقة للبرمائيات الزاحفة المتطورة، وبالتالي للبرمائيات السلوية. ^{[ 17 ]} وعلى الرغم من وجود أحافير لعدة ضفادع بدائية قديمة ذات خصائص بدائية، فإن أقدم "ضفدع حقيقي" ذي تكيفات للقفز هو Prosalirus bitis ، من تكوين كايينتا الجوراسي المبكر في أريزونا. وهو يشبه الضفادع الحديثة تشريحيًا إلى حد كبير. ^{[ 18 ]} أقدم أنواع البرمائيات عديمة الأطراف المعروفة هي Funcusvermis gilmorei (من العصر الترياسي المتأخر) و Eocaecilia micropodia (من العصر الجوراسي المبكر)، وكلاهما من ولاية أريزونا. ^{[ 19 ]} أقدم أنواع السمندل هو Beiyanerpeton jianpingensis من العصر الجوراسي المتأخر في شمال شرق الصين. ^{[ 20 ]}

تختلف الآراء بين العلماء حول ما إذا كانت رتبة سالينتيا رتبة عليا تشمل رتبة الضفادع، أو ما إذا كانت الضفادع رتبة فرعية من رتبة سالينتيا. تُقسّم البرمائيات الحديثة تقليديًا إلى ثلاث رتب ، ولكن عائلة ألبانيربيتونتيداي المنقرضة، الشبيهة بالسلمندر، تُعتبر الآن جزءًا من البرمائيات الحديثة إلى جانب رتبة سالينتيا العليا. علاوة على ذلك، تشمل رتبة سالينتيا الرتب الثلاث الحديثة بالإضافة إلى الضفدع البدائي من العصر الترياسي، تريادوباتراخوس . ^{[ 21 ]}

استعادة سمكة Eusthenopteron ، وهي سمكة مائية بالكامل ذات زعانف فصية

استعادة سمكة تيكتاليك ، وهي سمكة رباعية الأطراف متطورة

تطورت أولى المجموعات الرئيسية للبرمائيات في العصر الديفوني ، قبل حوالي 370 مليون سنة، من أسماك ذات زعانف فصية تشبه سمكة السيلاكانث وسمكة الرئة الحديثة . ^{[ 22 ]} طورت هذه الأسماك القديمة زعانف متعددة المفاصل تشبه الأرجل بأصابع، مما مكنها من الزحف على قاع البحر. كما طورت بعض الأسماك رئات بدائية تساعدها على تنفس الهواء عندما تكون برك مستنقعات العصر الديفوني الراكدة منخفضة الأكسجين. وكان بإمكانها أيضًا استخدام زعانفها القوية لرفع نفسها من الماء إلى اليابسة عند الضرورة. وفي نهاية المطاف، تطورت زعانفها العظمية إلى أطراف، وأصبحت أسلافًا لجميع رباعيات الأطراف ، بما في ذلك البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات الحديثة . وعلى الرغم من قدرتها على الزحف على اليابسة، إلا أن العديد من هذه الأسماك رباعية الأطراف التي تعود إلى عصور ما قبل التاريخ كانت تقضي معظم وقتها في الماء. بدأت الرئتان بالتطور، لكنهما كانتا لا تزالان تتنفسان بشكل أساسي عن طريق الخياشيم. ^{[ 23 ]}

تم اكتشاف العديد من الأمثلة على أنواع تُظهر سمات انتقالية . كان الإكتيوستيغا أحد أوائل البرمائيات البدائية، إذ امتلك فتحتي أنف ورئتين أكثر كفاءة. كان له أربعة أطراف قوية، وعنق، وذيل مزود بزعانف، وجمجمة تشبه إلى حد كبير جمجمة سمكة يوستنوبترون ذات الزعانف الفصية . ^{[ 22 ]} طورت البرمائيات تكيفات سمحت لها بالبقاء خارج الماء لفترات أطول. تحسنت رئتاها، وأصبحت هياكلها العظمية أثقل وأقوى، ما جعلها قادرة بشكل أفضل على تحمل وزن أجسامها على اليابسة. طورت "أيدٍ" و"أقدامًا" بخمسة أصابع أو أكثر؛ ^{[ 24 ]} وأصبح جلدها أكثر قدرة على الاحتفاظ بسوائل الجسم ومقاومة الجفاف. ^{[ 23 ]} تقلص حجم عظمة اللامي الفكية في منطقة اللامي خلف الخياشيم، وأصبحت بمثابة الركاب في أذن البرمائي، وهو تكيف ضروري للسمع على اليابسة. ^{[ 25 ]} من أوجه التشابه بين البرمائيات والأسماك العظمية البنية متعددة الطيات للأسنان والعظام فوق القذالية المزدوجة في مؤخرة الرأس، ولا توجد أي من هاتين السمتين في أي مكان آخر في المملكة الحيوانية. ^{[ 26 ]}

في نهاية العصر الديفوني (منذ 360 مليون سنة)، كانت البحار والأنهار والبحيرات تعج بالحياة، بينما كانت اليابسة موطنًا للنباتات البدائية وخالية من الفقاريات، ^{[ 26 ]} مع أن بعضها، مثل الإكتيوستيغا ، ربما كان يسحب نفسه من الماء أحيانًا. يُعتقد أنها ربما كانت تدفع نفسها بأطرافها الأمامية، ساحبةً مؤخرتها بطريقة مشابهة لتلك التي يستخدمها فقمة الفيل . ^{[ 24 ]} في أوائل العصر الكربوني (منذ 360 إلى 323 مليون سنة) ، كان المناخ رطبًا ودافئًا نسبيًا. ونشأت مستنقعات واسعة النطاق تزخر بالطحالب والسرخسيات وذيل الحصان والكالاميت . وتطورت مفصليات الأرجل التي تتنفس الهواء وغزت اليابسة حيث وفرت الغذاء للبرمائيات اللاحمة التي بدأت بالتكيف مع البيئة الأرضية. لم تكن هناك أي حيوانات رباعية الأطراف أخرى على اليابسة، وكانت البرمائيات على قمة السلسلة الغذائية، حيث احتلت بعضها مواقع بيئية تشغلها التماسيح حاليًا. ورغم امتلاكها أطرافًا وقدرتها على تنفس الهواء، إلا أن معظمها كان يتميز بجسم طويل مدبب وذيل قوي. ^{[ 26 ]} وكانت أنواع أخرى منها مفترسات برية رئيسية، يصل طول بعضها إلى عدة أمتار، وتفترس الحشرات الكبيرة في تلك الفترة وأنواعًا عديدة من الأسماك في الماء. وكانت لا تزال بحاجة للعودة إلى الماء لوضع بيضها عديم القشرة، وحتى معظم البرمائيات الحديثة تمر بمرحلة يرقية مائية بالكامل مزودة بخياشيم مثل أسلافها من الأسماك. وكان تطور البيضة الأمينية ، التي تمنع الجنين النامي من الجفاف، هو ما مكّن الزواحف من التكاثر على اليابسة، وهو ما أدى إلى هيمنتها في الفترة اللاحقة. ^{[ 22 ]}

بعد انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني، تراجعت هيمنة البرمائيات لصالح الزواحف، ^{[ 27 ]} وتعرضت البرمائيات لمزيد من الانقراض خلال حدث الانقراض البرمي-الترياسي . ^{[ 28 ]} خلال العصر الترياسي (منذ 252 إلى 201 مليون سنة)، استمرت الزواحف في التفوق على البرمائيات، مما أدى إلى انخفاض حجم البرمائيات وأهميتها في المحيط الحيوي . ووفقًا للسجل الأحفوري، يُحتمل أن تكون البرمائيات غير الناضجة (Lissamphibia) ، التي تضم جميع البرمائيات الحديثة وهي السلالة الوحيدة الباقية، قد انفصلت عن مجموعتي تمنوسبونديلي وليبوسبونديلي المنقرضتين في فترة ما بين أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر الترياسي. إن الندرة النسبية للأدلة الأحفورية تحول دون تحديد تاريخ دقيق، ^{[ 23 ]} ولكن أحدث دراسة جزيئية، تستند إلى تحديد النمط التسلسلي متعدد المواقع ، تشير إلى أصل البرمائيات الموجودة في أواخر العصر الكربوني/ أوائل العصر البرمي . ^{[ 29 ]}

لا تزال أصول العلاقات التطورية بين المجموعات الرئيسية الثلاث للبرمائيات موضع نقاش. تشير دراسة التطور الجزيئي التي أُجريت عام ٢٠٠٥، استنادًا إلى تحليل الحمض النووي الريبوزي ، إلى أن السلمندرات والديدان عديمة الأطراف أقرب صلةً ببعضها البعض منها بالضفادع. ويبدو أيضًا أن تباين المجموعات الثلاث حدث في حقبة الحياة القديمة أو أوائل حقبة الحياة الوسطى (منذ حوالي ٢٥٠ مليون سنة)، قبل تفكك قارة بانجيا العظمى وبعد فترة وجيزة من تباينها عن الأسماك ذات الزعانف الفصية. ويُعزى ندرة أحافير البرمائيات البدائية نسبيًا إلى قصر هذه الفترة وسرعة انتشارها. ^{[ ٣٠ ]} توجد فجوات كبيرة في السجل الأحفوري ، وقد شكّل اكتشاف الضفدع التمنوسبونديلي ديسوروفويدي جيروباتراخوس من العصر البرمي المبكر في تكساس عام ٢٠٠٨ حلقة مفقودة، إذ ربط العديد من خصائص الضفادع الحديثة. ^{[ 17 ]} تشير التحليلات الجزيئية إلى أن تباعد الضفادع والسمندل حدث قبل وقتٍ طويل مما تشير إليه الأدلة الأحفورية . ^{[ 17 ]} اقترحت إحدى الدراسات أن السلف المشترك الأخير لجميع البرمائيات الحديثة عاش قبل حوالي 315 مليون سنة، وأن البرمائيات من نوع Stereospondyl temnospondyls هي أقرب الأقارب إلى البرمائيات عديمة الأطراف. ^{[ 31 ]} مع ذلك، تدعم معظم الدراسات الأصل الأحادي لجميع البرمائيات الحديثة ضمن البرمائيات من نوع dissorophoidae temnospondyls. ^{[ 6 ]}

مع تطورها من أسماك ذات رئات، كان على البرمائيات إجراء تكيفات معينة للعيش على اليابسة، بما في ذلك الحاجة إلى تطوير وسائل جديدة للحركة. ففي الماء، كانت دفعات ذيولها الجانبية تدفعها للأمام، ولكن على اليابسة، تطلب الأمر آليات مختلفة تمامًا. إذ كان لا بد أن تكون فقراتها وأطرافها وأحزمة أطرافها وعضلاتها قوية بما يكفي لرفعها عن الأرض من أجل الحركة والتغذية. تخلت البرمائيات البالغة على اليابسة عن نظام الخط الجانبي ، وكيّفت أنظمتها الحسية لاستقبال المؤثرات عبر الهواء. كما احتاجت إلى تطوير طرق جديدة لتنظيم حرارة أجسامها لمواجهة تقلبات درجة الحرارة المحيطة. وطورت سلوكيات ملائمة للتكاثر في البيئة البرية. وتعرضت جلودها للأشعة فوق البنفسجية الضارة التي كان الماء يمتصها سابقًا، فتغيرت لتصبح أكثر حماية وتمنع فقدان الماء الزائد. ^{[ 32 ]}

تنقسم فوق طائفة رباعيات الأطراف إلى أربع طوائف من الحيوانات الفقارية ذات الأطراف الأربعة. ^{[ 33 ]} الزواحف والطيور والثدييات من السلويات، حيث تضع الأنثى بيضها أو تحمله، ويحيط به عدة أغشية، بعضها غير منفذ. ^{[ 34 ]} ونظرًا لافتقار البرمائيات لهذه الأغشية، فإنها تحتاج إلى المسطحات المائية للتكاثر، على الرغم من أن بعض الأنواع طورت استراتيجيات متنوعة لحماية أو تجاوز مرحلة اليرقات المائية الحساسة. ^{[ 32 ]} لا توجد البرمائيات في البحر باستثناء نوع أو نوعين من الضفادع التي تعيش في المياه قليلة الملوحة في غابات المانغروف ؛ ^{[ 35 ]} بينما يوجد سمندل أندرسون في البحيرات قليلة الملوحة أو المالحة. ^{[ 36 ]} وعلى اليابسة، تقتصر البرمائيات على الموائل الرطبة نظرًا لحاجتها إلى الحفاظ على رطوبة جلدها. ^{[ 32 ]}

تتميز البرمائيات الحديثة ببنية تشريحية مبسطة مقارنةً بأسلافها نتيجةً لظاهرة التطور الجنيني ، الناجمة عن اتجاهين تطوريين: التصغير وكبر حجم الجينوم بشكل غير معتاد، مما يؤدي إلى تباطؤ معدل النمو والتطور مقارنةً بالفقاريات الأخرى. ^{[ 37 ] [ 38 ]} ويرتبط سبب آخر لحجمها بتحولها السريع، الذي يبدو أنه تطور فقط لدى أسلاف البرمائيات غير الشائعة؛ ففي جميع السلالات الأخرى المعروفة، كان التطور أكثر تدريجية. ولأن إعادة تشكيل جهاز التغذية يعني أنها لا تتغذى أثناء التحول، فإن التحول يجب أن يكون أسرع كلما صغر حجم الفرد، لذا يحدث في مرحلة مبكرة عندما تكون اليرقات لا تزال صغيرة. (أكبر أنواع السلمندر لا تمر بمرحلة التحول). ^{[ 39 ]} أما البرمائيات التي تضع بيضها على اليابسة، فغالبًا ما تمر بمرحلة التحول كاملةً داخل البيضة. يبلغ قطر بيضة الرخويات الأرضية عديمة السلى أقل من 1 سم بسبب مشاكل الانتشار، وهو حجم يحد من مقدار النمو بعد الفقس. ^{[ 40 ]}

أصغر برمائي (وفقاري) في العالم هو ضفدع من فصيلة الضفادع الصغيرة ( Paedophryne amauensis ) من غينيا الجديدة، اكتُشف لأول مرة عام 2012. يبلغ متوسط ​​طوله 7.7 ملم (0.30 بوصة) ، وهو جزء من جنس يضم أربعة من أصغر عشرة أنواع من الضفادع في العالم. ^{[ 41 ]} أما أكبر برمائي حي فهو سمندل الصين العملاق ( Andrias davidianus ) الذي يبلغ طوله 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة) ^{[ 42 ]} ، ولكنه أصغر بكثير من أكبر برمائي وُجد على الإطلاق، وهو Prionosuchus المنقرض الذي يبلغ طوله 9 أمتار (30 قدمًا) ، وهو من فصيلة التمنوسبونديل الشبيهة بالتماسيح، ويعود تاريخه إلى 270 مليون سنة من العصر البرمي الأوسط في البرازيل. ^{[ 43 ]} أكبر أنواع الضفادع هو ضفدع جالوت الأفريقي ( Conraua goliath )، والذي يمكن أن يصل طوله إلى 32 سم (13 بوصة) ووزنه إلى 3 كجم (6.6 رطل) . ^{[ 42 ]}           

البرمائيات من الفقاريات ذات الدم البارد، أي أنها لا تحافظ على درجة حرارة أجسامها عبر عمليات فسيولوجية داخلية. معدل الأيض لديها منخفض، وبالتالي فإن احتياجاتها من الغذاء والطاقة محدودة. في مرحلة البلوغ، تمتلك قنوات دمعية وجفونًا متحركة، ومعظم أنواعها تمتلك آذانًا قادرة على استشعار الاهتزازات المحمولة جوًا أو الأرضية. كما تمتلك ألسنة عضلية، يمكن إخراجها في العديد من الأنواع. تتميز البرمائيات الحديثة بفقرات مكتملة التعظم ذات نتوءات مفصلية . عادةً ما تكون أضلاعها قصيرة وقد تكون ملتحمة بالفقرات. جماجمها في الغالب عريضة وقصيرة، وغالبًا ما تكون غير مكتملة التعظم. يحتوي جلدها على القليل من الكيراتين ويفتقر إلى الحراشف، باستثناء بعض الحراشف الشبيهة بحراشف الأسماك في بعض البرمائيات عديمة الأطراف. يحتوي الجلد على العديد من الغدد المخاطية ، وفي بعض الأنواع، غدد سامة (نوع من الغدد الحبيبية). يتكون قلب البرمائيات من ثلاث حجرات: أذينان وبطين واحد . تمتلك البرمائيات مثانة بولية ، وتُطرح الفضلات النيتروجينية بشكل أساسي على هيئة يوريا . تضع معظم البرمائيات بيضها في الماء، وتمر بمرحلة اليرقات المائية التي تتحول إلى برمائيات بالغة تعيش على اليابسة. تتنفس البرمائيات عن طريق آلية ضخ، حيث يُسحب الهواء أولاً إلى منطقة الفم والبلعوم عبر فتحتي الأنف. ثم تُغلق هاتان الفتحتان، ويُدفع الهواء إلى الرئتين بانقباض الحلق. ^{[ 44 ]} وتُكمل البرمائيات عملية تبادل الغازات عبر الجلد. ^{[ 32 ]}

أنورا

تضم رتبة الضفادع (Anura ) (من اليونانية القديمة a(n)- بمعنى "بدون" و oura بمعنى "ذيل") الضفادع والعلاجيم. تتميز هذه الرتبة عادةً بأطراف خلفية طويلة قابلة للطي، وأطراف أمامية أقصر، وأصابع مكففة بدون مخالب، وبدون ذيول، وعيون كبيرة، وجلد رطب غني بالغدد. ^{[ 16 ]} يُشار عادةً إلى أفراد هذه الرتبة ذوي الجلد الأملس بالضفادع، بينما يُعرف ذوو الجلد الخشن بالعلاجيم. لا يُعد هذا الاختلاف تصنيفيًا رسميًا، وهناك استثناءات عديدة لهذه القاعدة. يُعرف أفراد عائلة Bufonidae باسم "العلاجيم الحقيقية". ^{[ 45 ]} تتفاوت أحجام الضفادع من ضفدع جالوت ( Conraua goliath ) الذي يبلغ طوله 30 سنتيمترًا (12 بوصة) في غرب إفريقيا ^{[ 46 ]} إلى ضفدع Paedophryne amauensis الذي يبلغ طوله 7.7 مليمتر (0.30 بوصة) ، والذي وُصف لأول مرة في بابوا غينيا الجديدة عام 2012، وهو أيضًا أصغر الفقاريات المعروفة. ^{[ 47 ]} على الرغم من أن معظم الأنواع ترتبط بالماء والموائل الرطبة، إلا أن بعضها متخصص في العيش على الأشجار أو في الصحاري. وتوجد هذه الضفادع في جميع أنحاء العالم باستثناء المناطق القطبية. ^{[ 48 ]}  

تنقسم الضفادع (Anura) إلى ثلاث رتب فرعية مقبولة على نطاق واسع في الأوساط العلمية، إلا أن العلاقات بين بعض العائلات لا تزال غير واضحة. ومن المتوقع أن تُسهم الدراسات الجزيئية المستقبلية في فهم أعمق لعلاقاتها التطورية. ^{[ 49 ]} تضم الرتبة الفرعية Archaeobatrachia أربع عائلات من الضفادع البدائية، وهي: Ascaphidae و Bombinatoridae و Discoglossidae و Leiopelmatidae ، والتي تتميز بقلة الصفات المشتقة، ويُحتمل أن تكون شبه عرقية بالنسبة لسلالات الضفادع الأخرى. ^{[ 50 ]} أما العائلات الست في الرتبة الفرعية الأكثر تطورًا Mesobatrachia فهي: Megophryidae و Pelobatidae و Pelodytidae و Scaphiopodidae و Rhinophrynidae ، وهي عائلات تعيش في الجحور، بالإضافة إلى عائلة Pipidae التي تعيش في الماء بشكل إلزامي . وتتميز هذه العائلات بخصائص معينة تقع بين خصائص الرتبتين الفرعيتين الأخريين. ^{[ 50 ]} تُعدّ الضفدعيات الحديثة (Neobatrachia) أكبر رتبة فرعية على الإطلاق، وتضمّ العائلات المتبقية من الضفادع الحديثة، بما في ذلك معظم الأنواع الشائعة. ما يقرب من 96% من أكثر من 5000 نوع موجود من الضفادع هي من الضفدعيات الحديثة. ^{[ 51 ]}

الذنبيات

تضم رتبة السمندليات (من الكلمة اللاتينية cauda التي تعني "ذيل") السمندليات، وهي حيوانات طويلة ومنخفضة تشبه السحالي في شكلها. هذه سمة بدائية ، ولا تربطها بالسحالي صلة قرابة أوثق من صلتها بالثدييات. ^{[ 52 ]} تفتقر السمندليات إلى المخالب، ولها جلد أملس خالٍ من الحراشف، إما أملس أو مغطى بدرنات ، وذيل مسطح عادةً من الجانبين وغالبًا ما يكون مزودًا بزعانف. يتراوح حجمها من السمندل الصيني العملاق ( Andrias davidianus )، الذي سُجّل أن طوله يصل إلى 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة) ، ^{[ 53 ]} إلى السمندل الصغير Thorius pennatulus من المكسيك، الذي نادرًا ما يتجاوز طوله 20 ملم (0.8 بوصة) . ^{[ 54 ]} تنتشر السمندليات في الغالب في لوراسيا ، حيث تتواجد في معظم المنطقة القطبية الشمالية من نصف الكرة الشمالي. توجد عائلة السمندل عديم الرئة (Plethodontidae) أيضًا في أمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية شمال حوض الأمازون ؛ ^{[ 48 ]} ويبدو أن أمريكا الجنوبية قد غُزيت من أمريكا الوسطى مع بداية العصر الميوسيني تقريبًا ، أي قبل 23 مليون سنة. ^{[ 55 ]} يُستخدم اسم "الذيلية" (Urodela) أحيانًا للإشارة إلى جميع أنواع السمندل الموجودة حاليًا . ^{[ 56 ]} وقد اكتسبت بعض أنواع السمندل خصائص اليرقات ، إما لعدم إكمالها تحولها أو لاحتفاظها ببعض خصائص اليرقات في مرحلة البلوغ. ^{[ 57 ]} يبلغ طول معظم أنواع السمندل أقل من 15 سم (5.9 بوصة) . وقد تكون برية أو مائية، ويقضي الكثير منها جزءًا من السنة في كل بيئة. وعندما تكون على اليابسة، فإنها تقضي معظم النهار مختبئة تحت الأحجار أو جذوع الأشجار أو في النباتات الكثيفة، وتخرج في المساء والليل للبحث عن الديدان والحشرات واللافقاريات الأخرى. ^{[ 48 ]}      

تضم رتبة كريبتوبرانكويديا الفرعية السمندل البدائي. وقد عُثر على عدد من أحافير الكريبتوبرانكيد، ولكن لا يوجد سوى ثلاثة أنواع حية، هي سمندل الصين العملاق ( أندرياس دافيديانوس )، وسمندل اليابان العملاق ( أندرياس جابونيكوس )، وسمندل هيلبندر ( كريبتوبرانشوس أليغانيينسيس ) من أمريكا الشمالية. تحتفظ هذه البرمائيات الكبيرة بالعديد من خصائص اليرقات في مرحلة البلوغ؛ إذ توجد بها شقوق خيشومية وعيونها مفتوحة الجفون. ومن سماتها الفريدة قدرتها على التغذية بالشفط، وذلك بالضغط على الجانب الأيسر من فكها السفلي أو الأيمن. ^{[ 58 ]} يقوم الذكور بحفر الأعشاش، وإقناع الإناث بوضع خيوط البيض داخلها، وحراستها. وإلى جانب التنفس بالرئتين، فإنها تتنفس أيضًا من خلال طيات جلدها الرقيق العديدة، والتي تحتوي على شعيرات دموية قريبة من السطح. ^{[ 59 ]}

تضم رتبة السلمندريات الفرعية (Salamandriea) أنواع السلمندرات المتطورة. وتختلف هذه الأنواع عن السلمندرات الخيشومية (Cryptobranchidae) بوجود عظام مفصلية ملتحمة في الفك السفلي، وباستخدامها الإخصاب الداخلي. في السلمندريات، يضع الذكر حزمة من الحيوانات المنوية تُسمى الحافظة المنوية ، فتلتقطها الأنثى وتُدخلها في مجمعها حيث تُخزن الحيوانات المنوية حتى يتم وضع البيض. ^{[ 60 ]} تُعد عائلة Plethodontidae، وهي السلمندرات عديمة الرئة، أكبر عائلة في هذه المجموعة، إذ تضم 60% من جميع أنواع السلمندرات. تشمل عائلة Salamandridae السلمندرات الحقيقية، ويُطلق اسم " السمندل " على أفراد فصيلتها الفرعية Pleurodelinae . ^{[ 16 ]}

تضم الرتبة الفرعية الثالثة، Sirenoidea ، الأنواع الأربعة من السمندل المائي، والتي تنتمي إلى عائلة واحدة هي Sirenidae . أفراد هذه الرتبة سمندل مائي يشبه ثعبان البحر ، يتميز بأطراف أمامية ضامرة للغاية، وانعدام الأطراف الخلفية. بعض سماته بدائية، بينما البعض الآخر متطور. ^{[ 61 ]} من المرجح أن يكون الإخصاب خارجيًا، إذ تفتقر السمندل المائي إلى الغدد المجمعية التي يستخدمها ذكور السمندل لإنتاج الحافظات المنوية، كما تفتقر الإناث إلى الحافظات المنوية لتخزين الحيوانات المنوية. على الرغم من ذلك، تضع الإناث بيضًا منفردًا، وهو سلوك لا يُساعد على الإخصاب الخارجي. ^{[ 60 ]}

جيمنوفيونا

تضم رتبة البرمائيات عديمة الأطراف (Gymnophiona ) (من الكلمتين اليونانيتين gymnos بمعنى "عاري" و ophis بمعنى "ثعبان") أو رتبة عديمة الأطراف (Apoda) البرمائيات عديمة الأطراف. وهي حيوانات طويلة أسطوانية الشكل، عديمة الأطراف، تشبه الثعبان أو الدودة . يتراوح طول البالغين منها بين 8 و75 سنتيمترًا (3 إلى 30 بوصة)، باستثناء برمائي طومسون عديم الأطراف ( Caecilia thompsoni ) الذي قد يصل طوله إلى 150 سنتيمترًا (59 بوصة) . يتميز جلد البرمائيات عديمة الأطراف بكثرة الطيات العرضية، ويحتوي في بعض الأنواع على حراشف جلدية دقيقة مغروسة. ولها عيون بدائية مغطاة بالجلد، يُحتمل أن تقتصر وظيفتها على تمييز الاختلافات في شدة الضوء. كما تمتلك زوجًا من اللوامس القصيرة بالقرب من العين ، قابلة للتمدد، ولها وظائف لمسية وشمية . تعيش معظم البرمائيات عديمة الأطراف تحت الأرض في جحور في التربة الرطبة، وفي الخشب المتعفن، وتحت بقايا النباتات، لكن بعضها مائي. ^{[ 62 ]} تضع معظم الأنواع بيضها تحت الأرض، وعندما تفقس اليرقات، تشق طريقها إلى المسطحات المائية المجاورة. بينما تحتضن أنواع أخرى بيضها، وتخضع اليرقات لعملية التحول قبل الفقس. وتلد أنواع قليلة صغارًا أحياء، وتغذيها بإفرازات غدية أثناء وجودها في قناة البيض. ^{[ 63 ]} تنتشر البرمائيات عديمة الأطراف في الغالب في قارة غوندوانا ، حيث توجد في المناطق الاستوائية من أفريقيا وآسيا وأمريكا الوسطى والجنوبية. ^{[ 64 ]}  

لأغراض التكاثر ، تحتاج معظم البرمائيات إلى المياه العذبة، مع أن بعضها يضع بيضه على اليابسة وقد طوّر وسائل مختلفة للحفاظ على رطوبته. يستطيع عدد قليل منها (مثل ضفدع فيجرفاريا راجا ) العيش في المياه قليلة الملوحة، ولكن لا توجد برمائيات بحرية حقيقية . ^{[ 86 ]} ومع ذلك، توجد تقارير عن غزو غير متوقع لبعض مجموعات البرمائيات للمياه البحرية. كان هذا هو الحال مع غزو البحر الأسود من قبل الهجين الطبيعي بيلوفيلاكس إسكولينتوس الذي تم الإبلاغ عنه في عام 2010. ^{[ 87 ]}

مع ذلك، لا تحتاج مئات الأنواع من الضفادع التي خضعت لتطورات تكيفية (مثل ضفادع إليوثيروداكتيلوس ، وضفادع بلاتيمانتيس الباسيفيكية ، وضفادع ميكروهيليد الأسترالية البابوية ، والعديد من الضفادع الاستوائية الأخرى) إلى الماء للتكاثر في البرية . فهي تتكاثر عبر النمو المباشر، وهو تكيف بيئي وتطوري مكّنها من الاستقلال التام عن المياه الراكدة. تعيش معظم هذه الضفادع في الغابات الاستوائية المطيرة ، وتفقس بيوضها مباشرةً لتُنتج نسخًا مصغرة من الضفادع البالغة، مرورًا بمرحلة الشرغوف داخل البيضة. ولا يعتمد نجاح تكاثر العديد من البرمائيات على كمية الأمطار فحسب، بل على توقيتها الموسمي أيضًا. ^{[ 88 ]}

في المناطق الاستوائية، تتكاثر العديد من البرمائيات باستمرار أو في أي وقت من السنة. أما في المناطق المعتدلة، فيكون التكاثر موسميًا في الغالب، وعادةً ما يكون في فصل الربيع، ويُحفَّز بزيادة طول النهار، أو ارتفاع درجات الحرارة، أو هطول الأمطار. وقد أظهرت التجارب أهمية درجة الحرارة، ولكن غالبًا ما تكون العاصفة هي الحدث المُحفِّز، خاصةً في المناطق القاحلة. وفي الضفادع عديمة الذيل، يصل الذكور عادةً إلى مواقع التكاثر قبل الإناث، وقد يُحفِّز التغريد الجماعي الذي يُصدرونه الإباضة لدى الإناث والنشاط الهرموني لدى الذكور غير القادرين على التكاثر بعد. ^{[ 89 ]}

في البرمائيات عديمة الأطراف، يكون الإخصاب داخليًا، حيث يقوم الذكر بإخراج عضو تناسلي داخلي ،القضيب الذكري ، وإدخاله في المجمع الأنثوي. تفرز الغدد المولرية المزدوجة داخل المجمع الذكري سائلاً يشبه السائل الذي تنتجه غدد البروستاتا لدى الثدييات ، والذي قد ينقل الحيوانات المنوية ويغذيها. من المحتمل أن يحدث الإخصاب في قناة البيض. ^{[ 90 ]}

تُمارس غالبية أنواع السلمندر التلقيح الداخلي . في معظم هذه الأنواع، يضع الذكر كيسًا منويًا، وهو عبارة عن حزمة صغيرة من الحيوانات المنوية، فوق مخروط هلامي، على الركيزة سواء على اليابسة أو في الماء. تلتقط الأنثى الكيس المنوي عن طريق الإمساك به بشفتي المجمع ودفعه إلى داخله. تنتقل الحيوانات المنوية إلى كيس المني الموجود في سقف المجمع حيث تبقى حتى الإباضة، والتي قد تحدث بعد عدة أشهر. تختلف طقوس التزاوج وطرق نقل الكيس المنوي بين الأنواع. ففي بعضها، يُوضع الكيس المنوي مباشرة في مجمع الأنثى، بينما في أنواع أخرى، تُوجّه الأنثى إلى الكيس المنوي أو تُقيّد بعناق يُسمى " الضم" . تمارس بعض أنواع السلمندر البدائية من عائلات Sirenidae و Hynobiidae و Cryptobranchidae الإخصاب الخارجي بطريقة مشابهة للضفادع، حيث تضع الأنثى البيض في الماء ويطلق الذكر الحيوانات المنوية على كتلة البيض. ^{[ 90 ]}

باستثناءات قليلة، تستخدم الضفادع التلقيح الخارجي . يمسك الذكر الأنثى بإحكام بأطرافه الأمامية، إما خلف الذراعين أو أمام الساقين الخلفيتين، أو حول رقبتها في حالة ضفدع Epipedobates tricolor . ويبقى الذكر والأنثى في وضع التزاوج، حيث تكون فتحتا المجمع متقاربتين، بينما تضع الأنثى البيض ويغطيه الذكر بالحيوانات المنوية. وتساعد الوسائد التناسلية الخشنة على يدي الذكر في تثبيت قبضته. غالبًا ما يجمع الذكر كتلة البيض ويحتفظ بها، مشكلاً ما يشبه السلة بأقدامه الخلفية. ومن الاستثناءات ضفدع السم الحبيبي ( Oophaga granulifera )، حيث يضع الذكر والأنثى فتحتي المجمع متقاربتين وهما في اتجاهين متعاكسين، ثم يطلقان البيض والحيوانات المنوية في وقت واحد. أما الضفدع ذو الذيل ( Ascaphus truei ) فيستخدم التلقيح الداخلي. يمتلك الذكر فقط "الذيل"، وهو امتداد للمجمع، ويستخدمه لتلقيح الأنثى. يعيش هذا الضفدع في الجداول سريعة الجريان، ويمنع الإخصاب الداخلي الحيوانات المنوية من الانجراف قبل حدوث الإخصاب. ^{[ 91 ]} وقد تبقى الحيوانات المنوية في أنابيب تخزين متصلة بقناة البيض حتى الربيع التالي. ^{[ 92 ]}

يمكن تصنيف معظم الضفادع إلى نوعين: ضفادع تتكاثر لفترات طويلة، وضفادع تتكاثر بشكل مكثف. عادةً ما تتجمع الضفادع التي تتكاثر لفترات طويلة في موقع التكاثر، حيث يصل الذكور أولاً، ويطلقون نداءاتهم ويحددون مناطق نفوذهم. تبقى ذكور أخرى في الجوار، بانتظار فرصتها للسيطرة على منطقة ما. تصل الإناث بشكل متقطع، ويتم اختيار الشريك ووضع البيض. ثم تغادر الإناث، وقد تتغير مناطق النفوذ. تظهر المزيد من الإناث، ومع مرور الوقت، ينتهي موسم التكاثر. أما الضفادع التي تتكاثر بشكل مكثف، فتوجد في البرك المؤقتة التي تظهر في المناطق الجافة بعد هطول الأمطار. عادةً ما تكون هذه الضفادع من الأنواع التي تعيش في الجحور ، وتظهر بعد هطول أمطار غزيرة، وتتجمع في موقع التكاثر. تجذبها نداءات الذكر الأول الذي يجد مكانًا مناسبًا، ربما بركة تتشكل في نفس المكان كل موسم ممطر. قد تُطلق الضفادع المتجمعة نداءات جماعية، ويتبع ذلك نشاط محموم، حيث يتسابق الذكور للتزاوج مع الإناث، التي عادةً ما يكون عددها أقل. ^{[ 91 ]}

يوجد تنافس مباشر بين الذكور لجذب انتباه الإناث في السلمندر والسمندل المائي، حيث يقدمون عروض مغازلة متقنة للحفاظ على انتباه الأنثى لفترة كافية تجعلها مهتمة باختيار الذكر للتزاوج معه . ^{[ 93 ]} تخزن بعض الأنواع الحيوانات المنوية خلال مواسم التكاثر الطويلة، لأن الوقت الإضافي قد يسمح بالتفاعل مع الحيوانات المنوية المنافسة. ^{[ 94 ]}

تخضع معظم البرمائيات لعملية التحول ، وهي عملية تغير شكلي كبير بعد الولادة. في التطور الطبيعي للبرمائيات، تُوضع البيوض في الماء وتتكيف اليرقات مع الحياة المائية. تفقس الضفادع والعلاجيم والسلمندرات من البيض كيرقات ذات خياشيم خارجية. يُنظم التحول في البرمائيات بواسطة تركيز هرمون الثيروكسين في الدم، الذي يحفز التحول، وهرمون البرولاكتين ، الذي يُعاكس تأثير الثيروكسين. وتعتمد أحداث محددة على قيم عتبة مختلفة للأنسجة. ^{[ 97 ]} ولأن معظم التطور الجنيني يحدث خارج جسم الأم، فإنه يخضع للعديد من التكيفات نتيجة لظروف بيئية محددة. لهذا السبب، قد تمتلك الشراغيف نتوءات قرنية بدلًا من الأسنان ، أو امتدادات جلدية تشبه الشوارب، أو زعانف. كما أنها تستخدم عضوًا حسيًا جانبيًا مشابهًا لذلك الموجود لدى الأسماك. بعد التحول، تصبح هذه الأعضاء زائدة عن الحاجة، ويتم امتصاصها من جديد عن طريق موت الخلايا المبرمج . تتنوع تكيفات البرمائيات مع الظروف البيئية المختلفة بشكل كبير، ولا تزال العديد من الاكتشافات جارية. ^{[ 98 ]}

بيض

في البيضة، يُعلق الجنين في سائل محيط بالصفار ، مُحاطًا بكبسولات جيلاتينية شبه منفذة، حيث تُوفر كتلة المح العناصر الغذائية. عند فقس اليرقات، تذوب هذه الكبسولات بواسطة إنزيمات تُفرزها غدة في طرف الخطم. ^{[ 77 ]} تحتوي بيوض بعض أنواع السلمندر والضفادع على طحالب خضراء وحيدة الخلية. تخترق هذه الطحالب الغلاف الهلامي بعد وضع البيض، وقد تزيد من إمداد الجنين بالأكسجين من خلال عملية التمثيل الضوئي. ويبدو أنها تُسرّع نمو اليرقات وتُقلل من معدل نفوقها. ^{[ 99 ]} في ضفدع الخشب ( رانا سيلفاتيكا )، وُجد أن الجزء الداخلي من عنقود البيض الكروي يكون أكثر دفئًا بما يصل إلى 6 درجات مئوية (11 درجة فهرنهايت) من محيطه، وهو ما يُعد ميزة في بيئته الشمالية الباردة. ^{[ 100 ]}  

قد تضع الضفادع بيضها منفردًا، أو في مجموعات، أو في خيوط طويلة. تشمل أماكن وضع البيض الماء، والطين، والجحور، والحطام، وعلى النباتات، أو تحت جذوع الأشجار أو الأحجار. ^{[ 101 ]} يضع ضفدع الدفيئة ( Eleutherodactylus planirostris ) بيضه في مجموعات صغيرة في التربة، حيث يتطور في غضون أسبوعين تقريبًا مباشرةً إلى ضفادع صغيرة دون المرور بمرحلة اليرقات. ^{[ 102 ]} يبني ضفدع التونغارا ( Physalaemus pustulosus ) عشًا عائمًا من الرغوة لحماية بيضه. أولًا، يُبنى طوف، ثم يُوضع البيض في وسطه، وأخيرًا يُغطى بغطاء من الرغوة. تتميز الرغوة بخصائص مضادة للميكروبات. وهي لا تحتوي على منظفات ، بل تُصنع عن طريق خفق البروتينات واللكتينات التي تفرزها الأنثى. ^{[ 103 ] [ 104 ]}

اليرقات

تضع البرمائيات بيضها عادةً في الماء، ويفقس ليخرج منه يرقات حرة المعيشة تُكمل نموها في الماء، ثم تتحول لاحقًا إلى برمائيات بالغة، إما مائية أو برية. في العديد من أنواع الضفادع، ومعظم أنواع السلمندر عديم الرئة (Plethodontidae)، يحدث نمو مباشر، حيث تنمو اليرقات داخل البيض وتخرج كبرمائيات بالغة مصغرة. تضع العديد من البرمائيات عديمة الأطراف، وبعض أنواع البرمائيات الأخرى، بيضها على اليابسة، وتتحرك اليرقات حديثة الفقس أو تُنقل إلى المسطحات المائية. بعض البرمائيات عديمة الأطراف، مثل سلمندر جبال الألب ( Salamandra atra ) وبعض أنواع الضفادع الأفريقية الولودة ( Nectophrynoides spp. )، ولودة . تتغذى يرقاتها على الإفرازات الغدية وتنمو داخل قناة البيض لدى الأنثى، غالبًا لفترات طويلة. أما أنواع أخرى من البرمائيات، باستثناء البرمائيات عديمة الأطراف، فهي ولودة بيضية . تُحفظ البيوض داخل جسم الأم أو عليه، لكن اليرقات تتغذى على صفار البيض ولا تتلقى أي غذاء من الأم. تخرج اليرقات في مراحل نمو مختلفة، إما قبل التحول أو بعده، وذلك بحسب نوعها. ^{[ 105 ]} يُظهر جنس الضفادع Nectophrynoides جميع هذه الأنماط التطورية بين أفراده البالغ عددهم حوالي اثني عشر نوعًا. ^{[ 14 ]} تُعرف يرقات البرمائيات باسم الشراغيف . ولها أجسام سميكة مستديرة وذيول عضلية قوية. ^{[ 80 ]}

الضفادع

على عكس البرمائيات الأخرى، لا تشبه يرقات الضفادع الضفادع البالغة. ^{[ 106 ]} تعيش اليرقات الحرة عادةً في الماء، لكن يرقات بعض الأنواع (مثل Nannophrys ceylonensis ) شبه أرضية وتعيش بين الصخور الرطبة. ^{[ 107 ]} تمتلك اليرقات هياكل غضروفية، وخياشيم للتنفس (خياشيم خارجية في البداية، ثم داخلية لاحقًا)، وخطوط جانبية ، وذيولًا كبيرة تستخدمها للسباحة. ^{[ 108 ]} سرعان ما تُكوّن اليرقات حديثة الفقس أكياسًا خيشومية تغطي الخياشيم. هذه الخياشيم الداخلية والغطاء الخيشومي لا تُماثل تلك الموجودة في الأسماك، ^{[ 109 ]} وتوجد فقط في اليرقات، حيث أن السلمندرات والديدان عديمة الأطراف تمتلك خياشيم خارجية فقط. ^{[ 110 ]} سمحت الخياشيم الداخلية، بالإضافة إلى الضخ الفموي، للشرغوف بتبني نمط حياة التغذية الترشيحية ، حتى وإن طورت عدة أنواع منها استراتيجيات تغذية أخرى. ^{[ 111 ]} تتطور الرئتان مبكرًا وتُستخدمان كأعضاء تنفس مساعدة، حيث يصعد الشرغوف إلى سطح الماء لابتلاع الهواء. تُكمل بعض الأنواع نموها داخل البيضة وتفقس مباشرةً إلى ضفادع صغيرة. لا تمتلك هذه اليرقات خياشيم، بل مناطق جلدية متخصصة تتم من خلالها عملية التنفس. في حين أن الشرغوف لا يمتلك أسنانًا حقيقية، إلا أن فكي معظم الأنواع يحتويان على صفوف طويلة متوازية من تراكيب صغيرة متقرنة تُسمى الكيرادونتات، محاطة بمنقار قرني. ^{[ 112 ]} تتشكل الأرجل الأمامية أسفل كيس الخياشيم، وتصبح الأرجل الخلفية مرئية بعد بضعة أيام.

يحفز اليود وهرمون T4 (الذي يحفز بشكل مفرط موت الخلايا المبرمج المذهل في خلايا خياشيم اليرقات وذيلها وزعانفها) تطور الجهاز العصبي ، محولاً الشرغوف المائي النباتي إلى ضفدع بري لاحم يتمتع بقدرات عصبية وبصرية مكانية وشمية ومعرفية أفضل للصيد. ^{[ 113 ] [ 114 ]}

في الواقع، تتغذى الشراغيف التي تنمو في البرك والجداول عادةً على النباتات . تميل شراغيف البرك إلى امتلاك أجسام عميقة وزعانف ذيلية كبيرة وأفواه صغيرة؛ تسبح في المياه الهادئة وتتغذى على بقايا النباتات النامية أو المتناثرة. أما شراغيف الجداول، فمعظمها ذو أفواه أكبر وأجسام ضحلة وزعانف ذيلية؛ تلتصق بالنباتات والأحجار وتتغذى على طبقات الطحالب والبكتيريا السطحية. ^{[ 115 ]} كما تتغذى أيضًا على الدياتومات ، التي تُرشح من الماء عبر الخياشيم ، وتُثير الرواسب في قاع البركة، فتبتلع الأجزاء الصالحة للأكل. ولديها أمعاء طويلة نسبيًا حلزونية الشكل تُمكنها من هضم هذا النظام الغذائي. ^{[ 115 ]} بعض الأنواع لاحمة في مرحلة الشرغوف، فتأكل الحشرات والشراغيف الأصغر والأسماك. قد تكون صغار ضفادع الشجر الكوبية ( Osteopilus septentrionalis ) أحيانًا آكلة لحوم البشر ، حيث تهاجم الشراغيف الأصغر سنًا شرغوفًا أكبر حجمًا وأكثر تطورًا عندما يمر بمرحلة التحول. ^{[ 116 ]}

المراحل المتتالية في نمو شرغوف الضفدع الشائع ( Bufo bufo )، وتنتهي بالتحول.

عند التحول، تحدث تغيرات سريعة في جسم الضفدع، إذ يتغير نمط حياته تمامًا. يُعاد امتصاص الفم الحلزوني ذي الحواف القرنية للأسنان مع الأمعاء الحلزونية. ينمو للحيوان فك كبير، وتختفي خياشيمه مع كيس الخياشيم. تنمو العيون والأرجل بسرعة، ويتكون اللسان. وتصاحب ذلك تغيرات في الشبكات العصبية، مثل تطور الرؤية المجسمة وفقدان نظام الخط الجانبي. كل هذا قد يحدث في غضون يوم تقريبًا. بعد بضعة أيام، يُعاد امتصاص الذيل، نظرًا لارتفاع تركيز هرمون الثيروكسين اللازم لحدوث ذلك. ^{[ 115 ]}

السلمندرات

عند الفقس، تمتلك يرقة السلمندر النموذجية عيونًا بلا جفون، وأسنانًا في كل من الفكين العلوي والسفلي، وثلاثة أزواج من الخياشيم الخارجية الريشية، وذيلًا طويلًا بزعانف ظهرية وبطنية . قد تكون الأطراف الأمامية مكتملة النمو، بينما تكون الأطراف الخلفية بدائية في الأنواع التي تعيش في البرك ، ولكنها قد تكون أكثر تطورًا في الأنواع التي تتكاثر في المياه الجارية. غالبًا ما تمتلك يرقات البرك زوجًا من الموازنات، وهي تراكيب تشبه القضبان على جانبي الرأس، والتي قد تمنع انسداد الخياشيم بالرواسب. ^{[ 117 ] [ 118 ]} كلا النوعين قادران على التكاثر. ^{[ 119 ]} بعض الأنواع لديها يرقات لا تتطور أبدًا إلى الشكل البالغ، وهي حالة تُعرف باسم "الاستبقاء اليرقي" . ^{[ 120 ]} يحدث الاستبقاء اليرقي عندما يكون معدل نمو الحيوان منخفضًا جدًا، ويرتبط عادةً بظروف معاكسة مثل انخفاض درجة حرارة الماء، مما قد يغير استجابة الأنسجة لهرمون الثيروكسين. ^{[ 121 ]} بالإضافة إلى نقص الغذاء. هناك خمسة عشر نوعًا من السلمندرات التي تعتمد على التكاثر الإجباري، بما في ذلك أنواع من جنس Necturus و Proteus و Amphiuma ، والعديد من الأمثلة على الأنواع التي تعتمد على التكاثر الاختياري ، مثل سلمندر شمال غرب المحيط الهادئ ( Ambystoma gracile ) وسلمندر النمر ( A. tigrinum ) التي تتبنى هذه الاستراتيجية في ظل ظروف بيئية مناسبة. ^{[ 120 ]}

السلمندرات عديمة الرئة من فصيلة Plethodontidae هي سلمندرات أرضية، تضع عددًا قليلًا من البيض غير الملون في عناقيد بين أوراق الشجر الرطبة المتساقطة. تحتوي كل بيضة على كيس محي كبير، وتتغذى اليرقة عليه أثناء نموها داخل البيضة، لتخرج مكتملة النمو كسلندر صغير. غالبًا ما تحتضن أنثى السلمندر البيض. في جنس Ensatinas ، لُوحظ أن الأنثى تلتف حول البيض وتضغط منطقة حلقها عليه، مما يدلكه بفعالية بإفراز مخاطي. ^{[ 122 ]}

في السمندل المائي والسلمندر، يكون التحول أقل حدةً منه في الضفادع. ويعود ذلك إلى أن اليرقات لاحمة بطبيعتها وتستمر في التغذية كحيوانات مفترسة حتى بعد بلوغها، لذا لا تحتاج إلى تغييرات كبيرة في جهازها الهضمي. تعمل رئتاها في وقت مبكر، لكن اليرقات لا تستخدمهما بنفس كفاءة الشراغيف. لا تُغطى خياشيمها بأكياس خيشومية، بل تُمتص قبل خروجها من الماء مباشرةً. تشمل التغييرات الأخرى انخفاض حجم الزعانف الذيلية أو فقدانها، وانغلاق الشقوق الخيشومية، وتثخن الجلد، ونمو الجفون، وبعض التغييرات في الأسنان وبنية اللسان. يكون السلمندر في أضعف حالاته أثناء التحول، حيث تنخفض سرعة السباحة وتصبح الذيول المتحولة عائقًا على اليابسة. ^{[ 123 ]} غالبًا ما يمر السلمندر البالغ بمرحلة مائية في الربيع والصيف، ومرحلة برية في الشتاء. للتكيف مع البيئة المائية، يُعد البرولاكتين الهرمون المطلوب، وللتكيف مع البيئة البرية، يُعد الثيروكسين ضروريًا. لا تعود الخياشيم الخارجية في المراحل المائية اللاحقة لأنها تُمتص بالكامل عند الخروج من الماء لأول مرة. ^{[ 117 ]}

البرمائيات عديمة الأطراف

تضع معظم البرمائيات عديمة الأطراف الأرضية بيضها في جحور أو أماكن رطبة على اليابسة بالقرب من المسطحات المائية. وقد خضعت مراحل نمو صغار نوع "إكثيوفيس غلوتينوسوس" (Ichthyophis glutinosus )، وهو نوع من سريلانكا، لدراسات مستفيضة. تفقس اليرقات الشبيهة بالثعبان من البيض وتشق طريقها إلى الماء. تمتلك هذه اليرقات ثلاثة أزواج من الخياشيم الحمراء الخارجية الريشية، ورأسًا غير مدبب بعينين بدائيتين، ونظام خط جانبي، وذيلًا قصيرًا مزودًا بزعانف. تسبح هذه اليرقات عن طريق تمويج جسمها من جانب إلى آخر. تنشط في الغالب ليلًا، وسرعان ما تفقد خياشيمها وتبدأ بالخروج إلى اليابسة. عملية التحول تدريجية. عند بلوغها حوالي عشرة أشهر من العمر، يتطور لديها رأس مدبب مزود بزوائد حسية بالقرب من الفم، وتفقد عيونها ونظام الخط الجانبي وذيلها. يزداد سمك الجلد، وتنمو الحراشف المدمجة، وينقسم الجسم إلى أجزاء. في هذا الوقت، تكون البرمائية عديمة الأطراف قد بنت جحرًا وتعيش على اليابسة. ^{[ 124 ]}

في معظم أنواع البرمائيات عديمة الأطراف، تتكاثر الصغار بالولادة الحية. ويُعدّ نوع "تايفلونكتس كومبريسيكودا" من أمريكا الجنوبية مثالًا نموذجيًا على ذلك. يمكن أن يتطور ما يصل إلى تسع يرقات في قناة البيض في وقت واحد. تتميز هذه اليرقات بشكلها المستطيل وخياشيمها المزدوجة الشبيهة بالكيس، وعيونها الصغيرة، وأسنانها المتخصصة في كشط البيض. في البداية، تتغذى على صفار البيض، ولكن مع تناقص هذا المصدر الغذائي، تبدأ بكشط الخلايا الظهارية الهدبية التي تبطن قناة البيض. يحفز هذا إفراز سوائل غنية بالدهون والبروتينات المخاطية التي تتغذى عليها بالإضافة إلى بقايا كشط جدار قناة البيض. قد يزداد طولها ستة أضعاف، لتصل إلى خُمسَي طول أمها قبل الولادة. بحلول هذا الوقت، تكون قد خضعت للتحول، وفقدت عيونها وخياشيمها، ونمت لها بشرة أكثر سمكًا ومجسات فموية، وامتصت أسنانها. تنمو مجموعة أسنان دائمة بعد الولادة بفترة وجيزة. ^{[ 125 ] [ 126 ]}

لا تُعدّ الخياشيم ضرورية إلا خلال التطور الجنيني، وفي الأنواع التي تلد، يولد الصغار بعد ضمور الخياشيم. أما في البرمائيات عديمة الأطراف التي تضع البيض، فتُمتص الخياشيم قبل الفقس، أو، في الأنواع التي تفقس مع بقاء بقايا الخياشيم، تكون قصيرة العمر ولا تترك سوى شق خيشومي. وبالنسبة للأنواع التي تمتلك حراشف تحت جلدها، فإن هذه الحراشف لا تتشكل قبل التحول. ^{[ 127 ]}

طوّرت الرخويات الحلقية ( Siphonops annulatus ) تكيفًا فريدًا لأغراض التكاثر. تتغذى الصغار على طبقة جلدية تُطوّرها الأنثى البالغة خصيصًا، في ظاهرة تُعرف باسم التغذية الجلدية الأمومية. تتغذى الصغار دفعةً واحدة لمدة سبع دقائق تقريبًا على فترات متقاربة تبلغ ثلاثة أيام، مما يمنح الجلد فرصة للتجدد. وفي الوقت نفسه، لوحظ أنها تبتلع السائل المُفرز من مجمع الأنثى. ^{[ 128 ]}

رعاية الوالدين

لم تحظَ رعاية الصغار بين البرمائيات بدراسة كافية، ولكن بشكل عام، كلما زاد عدد البيض في المجموعة، قلّ احتمال وجود أي قدر من الرعاية الأبوية. ومع ذلك، تشير التقديرات إلى أن أحد الوالدين أو كليهما يلعب دورًا ما في رعاية الصغار لدى ما يصل إلى 20% من أنواع البرمائيات. ^{[ 129 ]} أما الأنواع التي تتكاثر في المسطحات المائية الصغيرة أو غيرها من الموائل المتخصصة، فتميل إلى امتلاك أنماط سلوكية معقدة في رعاية صغارها. ^{[ 130 ]}

تضع العديد من سمندلات الغابات مجموعات من البيض تحت جذوع الأشجار الميتة أو الأحجار على اليابسة. وتقوم سمندلة الجبل الأسود ( Desmognathus welteri ) بذلك، حيث تحتضن الأم البيض وتحميه من الافتراس بينما تتغذى الأجنة على صفار البيض. وعندما تكتمل نموها، تشق طريقها للخروج من كبسولات البيض وتنتشر كسمندلات صغيرة. ^{[ 131 ]} أما ذكر سمندل هيلبندر، وهو نوع بدائي من السمندل، فيحفر عشًا تحت الماء ويشجع الإناث على وضع بيضها فيه. ثم يحرس الذكر الموقع لمدة شهرين أو ثلاثة أشهر قبل فقس البيض، مستخدمًا تموجات جسمه لتهوية البيض وزيادة إمداده بالأكسجين. ^{[ 59 ]}

يحمي ذكر ضفدع Colostethus subpunctatus ، وهو ضفدع صغير، مجموعة البيض المخفية تحت حجر أو جذع شجرة. وعندما يفقس البيض، ينقل الذكر الشراغيف على ظهره، حيث تلتصق به بواسطة إفرازات مخاطية، إلى بركة مؤقتة، ثم يغمس نفسه في الماء فتسقط الشراغيف. ^{[ 132 ]} أما ذكر ضفدع القابلة ( Alytes obstetricans ) فيلف خيوطًا من البيض حول فخذيه ويحمل البيض لمدة تصل إلى ثمانية أسابيع. ويحافظ على رطوبته، وعندما يحين وقت الفقس، يزور بركة أو خندقًا ويطلق الشراغيف. ^{[ 133 ]} كانت أنثى ضفدع Rheobatrachus spp. تربي اليرقات في معدتها بعد ابتلاع البيض أو الصغار؛ إلا أن هذه المرحلة لم تُلاحظ قبل انقراض هذا النوع. تفرز الشراغيف هرمونًا يثبط عملية الهضم لدى الأم أثناء نموها، وذلك باستهلاكها كمية كبيرة من صفار البيض. ^{[ 134 ]} يضع الضفدع الجراب ( Assa darlingtoni ) بيضه على الأرض. وعندما يفقس البيض، يحمل الذكر الشراغيف في جرابات حضانة على رجليه الخلفيتين. ^{[ 135 ]} يربي علجوم سورينام المائي ( Pipa pipa ) صغاره في مسام على ظهره حيث تبقى حتى اكتمال تحولها. ^{[ 136 ]} يُعد ضفدع السم الحبيبي ( Oophaga granulifera ) نموذجًا لعدد من ضفادع الأشجار في عائلة ضفادع السهام السامة (Dendrobatidae ). تضع الأنثى بيضها على أرضية الغابة، وعندما يفقس البيض، يحمل الضفدع البالغ الشراغيف واحدًا تلو الآخر على ظهره إلى شق مناسب مملوء بالماء، مثل إبط ورقة شجر أو وردة نبات بروميلياد . تزور الأنثى مواقع الحضانة بانتظام وتضع بيضًا غير مخصب في الماء، فتستهلكه الشراغيف. ^{[ 137 ]}

تتميز البرمائيات بين الفقاريات بتنوع كروموسوماتها وجينوماتها. وقد تم تحديد النمط الكروموسومي ( الكروموسومات ) لما لا يقل عن 1193 نوعًا (14.5%) من أصل 8200 نوع معروف ( ثنائي المجموعة الكروموسومية )، بما في ذلك 963 نوعًا من الضفادع ، و209 أنواع من السلمندر ، و21 نوعًا من البرمائيات عديمة الأطراف . وبشكل عام، يتميز النمط الكروموسومي للبرمائيات ثنائية المجموعة الكروموسومية بوجود 20-26 كروموسومًا ثنائي الذراع. كما تمتلك البرمائيات جينومات كبيرة جدًا مقارنةً بمجموعات الفقاريات الأخرى، مع تباين ملحوظ في حجم الجينوم ( قيمة C : بيكوغرامات من الحمض النووي في النوى أحادية المجموعة الكروموسومية ). تتراوح أحجام الجينوم من 0.95 إلى 11.5 بيكوغرام في الضفادع، ومن 13.89 إلى 120.56 بيكوغرام في السلمندر، ومن 2.94 إلى 11.78 بيكوغرام في البرمائيات عديمة الأطراف. ^{[ 138 ]}

حالت أحجام الجينومات الكبيرة دون إجراء تسلسل كامل لجينومات البرمائيات، على الرغم من نشر عدد من الجينومات مؤخرًا. وكان مسودة جينوم الضفدع الاستوائي (Xenopus tropicalis) بحجم 1.7 جيجابايت أول جينوم يُنشر للبرمائيات في عام 2010. ^{[ 138 ]} ويُعدّ جينوم هذا الضفدع صغيرًا جدًا مقارنةً ببعض أنواع السلمندر. فعلى سبيل المثال، بلغ حجم جينوم الأكسولوتل المكسيكي 32 جيجابايت، أي أكثر من عشرة أضعاف حجم الجينوم البشري (3 جيجابايت). ^{[ 139 ]}

باستثناءات قليلة، تُعتبر البرمائيات البالغة مفترسة ، تتغذى على أي شيء يتحرك تقريبًا ويمكنها ابتلاعه. يتكون نظامها الغذائي في الغالب من فرائس صغيرة لا تتحرك بسرعة كبيرة، مثل الخنافس واليرقات وديدان الأرض والعناكب. غالبًا ما تبتلع ضفادع السيرين ( Siren spp. ) مواد نباتية مائية مع اللافقاريات التي تتغذى عليها ^{[ 140 ]} ، ويشمل نظام ضفدع الشجر البرازيلي ( Xenohyla truncata ) الغذائي كمية كبيرة من الفاكهة ^{[ 141 ]} . يمتلك علجوم الجحور المكسيكي ( Rhinophrynus dorsalis ) لسانًا مُكيفًا خصيصًا لالتقاط النمل الأبيض والنمل. يُخرج طرف لسانه أولًا، بينما تُخرج الضفادع الأخرى الجزء الخلفي أولًا، وتكون ألسنتها مفصلية من الأمام ^{[ 142 ] .}

يُختار الطعام في الغالب عن طريق البصر، حتى في ظروف الإضاءة الخافتة. تُحفز حركة الفريسة استجابة التغذية. وقد تم اصطياد ضفادع على خطافات صيد مزودة بطعم من الفانيلا الحمراء، كما عُثر على ضفادع خضراء ( رانا كلاميتانس ) ببطون ممتلئة ببذور الدردار التي شاهدتها تطفو. ^{[ 143 ]} تستخدم الضفادع والسلمندرات والديدان عديمة الأطراف أيضًا حاسة الشم لاكتشاف الفرائس. هذه الاستجابة ثانوية في الغالب، إذ لوحظ أن السلمندرات تبقى ثابتة بالقرب من الفرائس ذات الرائحة، لكنها لا تتغذى إلا إذا تحركت. عادةً ما تصطاد البرمائيات التي تعيش في الكهوف عن طريق حاسة الشم. ويبدو أن بعض السلمندرات قد تعلمت التعرف على الفرائس الثابتة عندما لا يكون لها رائحة، حتى في الظلام الدامس. ^{[ 144 ]}

تبتلع البرمائيات الطعام عادةً كاملاً، ولكنها قد تمضغه قليلاً أولاً لتسهيل ابتلاعه. ^{[ 48 ]} تمتلك عادةً أسناناً صغيرة مفصلية معنقة ، وهي سمة فريدة للبرمائيات. تتكون قاعدة هذه الأسنان وتاجها من العاج يفصل بينهما طبقة غير متكلسة ، ويتم استبدالها على فترات. تمتلك السلمندرات والديدان عديمة الأطراف وبعض الضفادع صفاً واحداً أو صفين من الأسنان في كلا الفكين، لكن بعض الضفادع ( من جنس رانا ) تفتقر إلى الأسنان في الفك السفلي، كما أن العلاجم ( من جنس بوفو ) لا تمتلك أسناناً على الإطلاق. يوجد لدى العديد من البرمائيات أيضاً أسنان عظمية متصلة بعظم الوجه في سقف الفم. ^{[ 145 ]}

يُعدّ سمندل النمر ( Ambystoma tigrinum ) نموذجًا للضفادع والسمندل التي تختبئ تحت الغطاء النباتي، مستعدةً للانقضاض على اللافقاريات الغافلة. أما البرمائيات الأخرى، مثل ضفادع جنس Bufo، فتبحث بنشاط عن فرائسها، بينما يجذب الضفدع المقرن الأرجنتيني ( Ceratophrys ornata ) فرائسه الفضولية برفع قدميه الخلفيتين فوق ظهره وهزّ أصابعه الصفراء. ^{[ 146 ]} ومن بين ضفادع أوراق الشجر المتساقطة في بنما، تتميز الضفادع التي تصطاد بنشاط بأفواه ضيقة وأجسام نحيلة، وغالبًا ما تكون زاهية الألوان وسامة، بينما تتميز الضفادع التي تنصب الكمائن بأفواه واسعة وأجسام عريضة ومموّهة جيدًا. ^{[ 147 ]} لا تستخدم البرمائيات عديمة الأطراف ألسنتها، بل تصطاد فرائسها بالإمساك بها بأسنانها المائلة قليلًا إلى الخلف. وتؤدي مقاومة الفريسة وحركات الفك اللاحقة إلى دفعها نحو الداخل، وعادةً ما تتراجع البرمائية عديمة الأطراف إلى جحرها. ^{[ 148 ]}​

تتغذى يرقات الضفادع حديثة الفقس على صفار البيض. وعندما ينفد، ينتقل بعضها للتغذي على البكتيريا، وقشور الطحالب، والفتات العضوي، وبقايا النباتات المغمورة. يدخل الماء عبر أفواهها، التي تقع عادةً في أسفل رؤوسها، ويمر عبر مصائد غذائية خيشومية بين أفواهها وخياشيمها، حيث تُحجز الجزيئات الدقيقة في المخاط وتُصفّى. ولدى أنواع أخرى أجزاء فم متخصصة تتكون من منقار قرني محاط بعدة صفوف من الأسنان الشفوية. تقوم هذه الضفادع بكشط وعض أنواع مختلفة من الطعام، بالإضافة إلى تحريك الرواسب القاعية، وتصفية الجزيئات الكبيرة بواسطة الحليمات الموجودة حول أفواهها. بعضها، مثل ضفادع المجرفة، يمتلك فكوكًا قوية للعض، وهو من آكلات اللحوم، بل وقد يكون من آكلي لحوم أبناء جنسه. ^{[ 149 ]}

تقتصر أصوات البرمائيات عديمة الأطراف والسلمندرات على صرير خفيف أو همهمات أو فحيح متقطع، ولم تُدرس بشكل كافٍ. قد يكون صوت النقر الذي تُصدره البرمائيات عديمة الأطراف أحيانًا وسيلةً للتوجيه، كما هو الحال في الخفافيش، أو شكلًا من أشكال التواصل. تُعتبر معظم السلمندرات عديمة الصوت ، لكن سلمندر كاليفورنيا العملاق ( Dicamptodon ensatus ) يمتلك أحبالًا صوتية، ويمكنه إصدار صوت خشخشة أو نباح. تُصدر بعض أنواع السلمندر صريرًا خفيفًا أو عواءً عند تعرضها للهجوم. ^{[ 150 ]}

تُعدّ الضفادع أكثر صخبًا، خاصةً خلال موسم التزاوج حيث تستخدم أصواتها لجذب الشريك. قد يكون من الأسهل تمييز وجود نوع معين في منطقة ما من خلال نداءه المميز أكثر من مجرد لمحة خاطفة للحيوان نفسه. في معظم الأنواع، يُنتج الصوت عن طريق طرد الهواء من الرئتين فوق الأحبال الصوتية إلى كيس هوائي واحد أو أكثر في الحلق أو في زاوية الفم. قد يتمدد هذا الكيس كبالون ويعمل كمرنان، مما يساعد على نقل الصوت إلى الغلاف الجوي، أو إلى الماء أحيانًا عندما يكون الحيوان مغمورًا. ^{[ 150 ]} يُعدّ نداء التزاوج العالي للذكر هو الصوت الرئيسي الذي يهدف إلى تشجيع الأنثى على الاقتراب وردع الذكور الأخرى عن التعدي على منطقته. يتغير هذا النداء إلى نداء مغازلة أكثر هدوءًا عند اقتراب الأنثى، أو إلى نسخة أكثر عدوانية إذا اقترب ذكر دخيل. ينطوي إصدار الأصوات على خطر جذب الحيوانات المفترسة ويتطلب بذل الكثير من الطاقة. ^{[ 151 ]} تشمل النداءات الأخرى تلك التي تصدرها الأنثى استجابةً لنداء التزاوج، ونداء التحرر الذي يصدره الذكر أو الأنثى أثناء محاولات التزاوج غير المرغوب فيها. وعندما يتعرض الضفدع للهجوم، يصدر نداء استغاثة أو خوف، غالبًا ما يشبه الصراخ. ^{[ 152 ]} ويصدر ضفدع الشجر الكوبي ( Osteopilus septentrionalis )، وهو ضفدع ليلي في العادة، نداءً للمطر عند هطول الأمطار خلال ساعات النهار. ^{[ 153 ]}

لا يُعرف الكثير عن السلوك الإقليمي للبرمائيات عديمة الأطراف، لكن بعض الضفادع والسلمندرات تدافع عن مناطقها. وعادةً ما تكون هذه المناطق مواقع للتغذية أو التكاثر أو الاحتماء. ويُظهر الذكور عادةً هذا السلوك، مع أن الإناث وحتى الصغار تشارك فيه في بعض الأنواع. وعلى الرغم من أن الإناث في العديد من أنواع الضفادع أكبر حجمًا من الذكور، إلا أن هذا لا ينطبق على معظم الأنواع التي يشارك فيها الذكور بنشاط في الدفاع عن مناطقهم. ولدى بعض هذه الأنواع تكيفات خاصة، مثل أسنان كبيرة للعض أو أشواك على الصدر أو الذراعين أو الإبهام. ^{[ 154 ]}

في السلمندر، ينطوي الدفاع عن المنطقة على اتخاذ وضعية عدائية، ومهاجمة الدخيل عند الضرورة. وقد يشمل ذلك العض والمطاردة، وأحيانًا اللدغ، مما قد يؤدي إلى فقدان الذيل. وقد خضع سلوك سلمندر الظهر الأحمر ( Plethodon cinereus ) لدراسات مستفيضة. 91% من الأفراد الموسومة التي أُعيد أسرها لاحقًا كانت على بُعد متر واحد (ياردة) من مخبئها النهاري الأصلي تحت جذع شجرة أو صخرة. ^{[ 155 ]} ونسبة مماثلة، عند نقلها تجريبيًا لمسافة 30 مترًا (98 قدمًا) ، وجدت طريقها عائدة إلى موطنها. ^{[ 155 ]} تركت السلمندر علامات رائحة حول مناطقها، بمتوسط ​​مساحة يتراوح بين 0.16 و0.33 متر مربع (1.7 إلى 3.6 قدم مربع )، وكانت تسكنها أحيانًا زوج من الذكور والإناث. ^{[ 156 ]} وقد ساهمت هذه العلامات في ردع الآخرين وتحديد الحدود بين المناطق المجاورة. بدا الكثير من سلوكهم نمطيًا ولم يتضمن أي احتكاك فعلي بين الأفراد. تمثلت الوضعية العدوانية في رفع الجسم عن الأرض والتحديق في الخصم الذي غالبًا ما كان ينصرف باستسلام. إذا أصرّ الدخيل، فعادةً ما يتم توجيه طعنة قوية إما إلى منطقة الذيل أو إلى الأخاديد الأنفية الشفوية. يمكن أن يؤدي تلف أي من هاتين المنطقتين إلى تقليل لياقة المنافس، إما بسبب الحاجة إلى تجديد الأنسجة أو لأنه يُضعف قدرته على اكتشاف الطعام. ^{[ 155 ]}   

في الضفادع، يُلاحظ سلوك الذكور في الدفاع عن مناطقها غالبًا في مواقع التكاثر؛ فالنداء بمثابة إعلان عن ملكية جزء من هذه المنطقة، ونداء لجذب الإناث. عمومًا، يدل الصوت الأعمق على فرد أثقل وأقوى، وقد يكون هذا كافيًا لمنع دخول الذكور الأصغر حجمًا. يُبذل جهد كبير في إصدار الأصوات، مما يُرهق الضفدع الذي قد يُزاح من قبل منافس أقوى إذا ما أُنهك. يميل الذكور إلى التسامح مع أصحاب المناطق المجاورة، بينما يهاجمون بشراسة أي دخيل غريب. يتمتع أصحاب المناطق بميزة "الأرض"، وعادةً ما يكونون في وضع أفضل في مواجهة بين ضفدعين متقاربين في الحجم. إذا لم تكن التهديدات كافية، فقد تحدث معارك مباشرة. تشمل أساليب القتال الدفع والضرب، وتفريغ كيس الصوت لدى الخصم، والإمساك برأسه، والقفز على ظهره، والعض، والمطاردة، والرش، وإغراقه تحت الماء. ^{[ 157 ]}

تتميز البرمائيات بأجسامها الرخوة وجلودها الرقيقة، وتفتقر إلى المخالب والدروع الواقية والأشواك. ومع ذلك، فقد طورت آليات دفاعية متنوعة للحفاظ على حياتها. يُعدّ الإفراز المخاطي الذي تُنتجه السمندل والضفادع خط الدفاع الأول لديها، إذ يُحافظ على رطوبة جلدها ويجعله زلقًا ويصعب الإمساك به. غالبًا ما يكون هذا الإفراز لزجًا وكريه المذاق أو سامًا. ^{[ 158 ]} وقد لُوحظ أن الثعابين تتثاءب وتفتح أفواهها عند محاولتها ابتلاع ضفادع زينوبوس ليفيس الأفريقية المخالبية ، مما يُتيح للضفادع فرصة للهرب. ^{[ 158 ] [ 159 ]} لم تُدرس البرمائيات عديمة الأطراف ( الديدان الأسطوانية) كثيرًا في هذا الصدد، ولكن دودة كايين عديمة الأطراف ( Typhlonectes compressicauda ) تُنتج مخاطًا سامًا تسبب في نفوق أسماك مفترسة في تجربة تغذية أُجريت في البرازيل. ^{[ 160 ]} وفي بعض أنواع السمندل، يكون الجلد سامًا. يحتوي سمندل الماء ذو ​​الجلد الخشن ( Taricha granulosa ) من أمريكا الشمالية، وأنواع أخرى من جنسه، على سم عصبي يُعرف باسم التترودوتوكسين (TTX)، وهو أكثر المواد غير البروتينية سميةً، ويكاد يكون مطابقًا للسم الذي ينتجه سمك البخاخ . لا يُسبب لمس سمندل الماء أي ضرر، ولكن ابتلاع حتى كميات ضئيلة جدًا من جلده قاتل. في تجارب التغذية، وُجد أن الأسماك والضفادع والزواحف والطيور والثدييات جميعها عُرضة للتسمم. ^{[ 161 ] [ 162 ]} المفترسات الوحيدة التي تتمتع ببعض التحمل لهذا السم هي بعض أنواع ثعبان الرباط الشائع ( Thamnophis sirtalis ). في المناطق التي يتعايش فيها كل من الثعبان والسمندل، طوّرت الثعابين مناعةً من خلال تغيرات جينية، وتتغذى على البرمائيات دون أن تُصاب بأذى. ^{[ 163 ]} يحدث تطور مشترك، حيث يزيد سمندل الماء من قدراته السامة بنفس معدل تطور مناعة الثعبان. ^{[ 162 ]} بعض الضفادع والعلاجيم سامة، وتقع غدد السم الرئيسية على جانبي الرقبة وتحت الثآليل على الظهر. هذه المناطق مكشوفة للحيوان المهاجم، وقد تكون إفرازاتها كريهة المذاق أو تسبب أعراضًا جسدية أو عصبية متنوعة. إجمالًا، تم عزل أكثر من 200 سم من عدد محدود من أنواع البرمائيات التي خضعت للدراسة. ^{[ 164 ]}

تستخدم الأنواع السامة غالبًا ألوانًا زاهية لتحذير المفترسات المحتملة من سميتها. تميل هذه الألوان التحذيرية إلى أن تكون حمراء أو صفراء ممزوجة بالأسود، كما هو الحال مع سمندل النار ( Salamandra salamandra ). بمجرد أن يتذوق المفترس أحد هذه الأنواع، فمن المرجح أن يتذكر لونه في المرة القادمة التي يصادف فيها حيوانًا مشابهًا. في بعض الأنواع، مثل ضفدع بطن النار ( Bombina spp. )، يكون اللون التحذيري على البطن، وتتخذ هذه الحيوانات وضعية دفاعية عند تعرضها للهجوم، مُظهرةً ألوانها الزاهية للمفترس. أما ضفدع Allobates zaparo فهو غير سام، ولكنه يُحاكي مظهر الأنواع السامة الأخرى في بيئته، وهي استراتيجية قد تخدع المفترسات. ^{[ 166 ]}

العديد من البرمائيات ليلية النشاط، وتختبئ نهارًا لتجنب الحيوانات المفترسة النهارية التي تعتمد على البصر في الصيد. بينما تستخدم برمائيات أخرى التمويه لتجنب رصدها، إذ تتميز بألوان متنوعة كالبني المرقط والرمادي والزيتوني لتندمج مع البيئة المحيطة. تتخذ بعض السلمندرات وضعيات دفاعية عند مواجهة مفترس محتمل، مثل الزبابة قصيرة الذيل الشمالية ( Blarina brevicauda ) في أمريكا الشمالية. تتلوى أجسامها وترفع ذيولها وتضربها، مما يصعب على المفترس تجنب ملامسة غددها الحبيبية المنتجة للسم. ^{[ 167 ]} تقوم بعض السلمندرات ببتر ذيولها تلقائيًا عند تعرضها للهجوم، مُضحيةً بهذا الجزء من جسمها لتمكينها من الهرب. قد يحتوي الذيل على انقباض عند قاعدته ليسهل فصله. يتجدد الذيل لاحقًا، لكن تكلفة الطاقة التي يبذلها الحيوان لاستبداله كبيرة. ^{[ 71 ]} تقوم بعض الضفادع والعلاجيم بنفخ نفسها لتظهر بمظهر كبير وشرس، وبعض علاجيم المجرفة ( Pelobates spp ) تصرخ وتقفز نحو المهاجم. ^{[ 48 ]} تمتلك سمندلات عملاقة من جنس Andrias ، بالإضافة إلى ضفادع Ceratophrine و Pyxicephalus ، أسنانًا حادة وقادرة على إحداث نزيف بعضة دفاعية. يمكن لسمندل البطن الأسود ( Desmognathus quadramaculatus ) أن يعض ثعبان الرباط الشائع المهاجم ( Thamnophis sirtalis ) الذي يفوقه حجمًا بمرتين أو ثلاث مرات في الرأس، وغالبًا ما ينجح في الفرار. ^{[ 168 ]}

توجد لدى البرمائيات أدلة على التعود ، والتعلم الترابطي من خلال التعلم الكلاسيكي والآلي ، وقدرات التمييز. ^{[ 169 ]} ويُعتقد على نطاق واسع أن البرمائيات ^كائنات واعية ، قادرة على الشعور بمشاعر مثل القلق والخوف . [ ^{170 ]}

في إحدى التجارب، عندما عُرضت على السلمندرات ذباب فاكهة حي ( دروسوفيلا فيريليس )، اختارت الأكبر حجمًا من بين 1 مقابل 2 و2 مقابل 3. تستطيع الضفادع التمييز بين الأعداد القليلة (1 مقابل 2، 2 مقابل 3، ولكن ليس 3 مقابل 4) والأعداد الكبيرة (3 مقابل 6، 4 مقابل 8، ولكن ليس 4 مقابل 6) من الفرائس. هذا بغض النظر عن الخصائص الأخرى، مثل مساحة السطح والحجم والوزن والحركة، على الرغم من أن التمييز بين الأعداد الكبيرة قد يعتمد على مساحة السطح. ^{[ 171 ]}

لوحظ انخفاض حاد في أعداد البرمائيات، بما في ذلك انهيار أعدادها وانقراضها الجماعي الموضعي، منذ أواخر ثمانينيات القرن الماضي في مواقع متفرقة حول العالم، ولذا يُنظر إلى انخفاض أعداد البرمائيات على أنه أحد أخطر التهديدات التي تواجه التنوع البيولوجي العالمي . [ 172 ] ^{في عام 2004} ، أفاد الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) بأن معدلات انقراض الطيور ^{[ 173 ]} والثدييات والبرمائيات حاليًا تزيد بما لا يقل عن 48 ضعفًا عن معدلات الانقراض الطبيعية، وربما تصل إلى 1024 ضعفًا. في عام 2006، كان يُعتقد أن هناك 4035 نوعًا من البرمائيات تعتمد على الماء في مرحلة ما من دورة حياتها. من بين هذه الأنواع، صُنّف 1356 نوعًا (33.6%) على أنها مهددة بالانقراض، ومن المرجح أن يكون هذا الرقم أقل من الواقع لأنه يستثني 1427 نوعًا لم تتوفر بيانات كافية لتقييم وضعها. ^{[ 174 ]} يُعتقد أن عددًا من الأسباب متورطة، بما في ذلك تدمير الموائل وتغييرها، والاستغلال المفرط ، والتلوث، والأنواع الدخيلة ، والاحتباس الحراري ، والملوثات المسببة لاضطرابات الغدد الصماء ، وتدمير طبقة الأوزون ( حيث ثبت أن الأشعة فوق البنفسجية ضارة بشكل خاص بجلد وعيون وبيض البرمائيات)، وأمراض مثل داء الفطريات الكيتريدية . ومع ذلك، لا تزال العديد من أسباب انخفاض أعداد البرمائيات غير مفهومة جيدًا، وهي موضوع نقاش مستمر. ^{[ 175 ]}

• نفق للبرمائيات والزواحف
• الأسماك البرمائية
• التصويرات الثقافية للبرمائيات
• قائمة البرمائيات
• قائمة أجناس البرمائيات
• قائمة الزواحف والبرمائيات المهددة بالانقراض في الولايات المتحدة
• السلحفاة ذات القشرة الناعمة - عائلة تصنيفية تضم عددًا من أجناس السلاحف التي تتمتع بالقدرة على "التنفس" تحت الماء من خلال حركات إيقاعية لتجويف فمها، والذي يحتوي على العديد من العمليات المزودة بوفرة من الدم، والتي تعمل بشكل مشابه لخيوط الخياشيم في الأسماك.
• ثعبان البحر الحلقي - نوع من ثعابين البحر السامة التي لديها القدرة على التنفس تحت الماء بمساعدة شبكة وعائية واسعة النطاق عبر الجزء العلوي من رأسها لامتصاص الأكسجين من المياه المحيطة.
• التنفس الجلدي
• التنفس المعوي