لوسخان

لوسخان (وتعني "زعيم أرواح الماء") جنس منقرض من البليزوصورات الكبيرةمن فصيلة البليوصوريات، عاش في العصر الطباشيري السفلي في غرب روسيا. النوع الوحيد المعروفهو لوسخان إيتيلينسيس ، الذي وُصف لأول مرة عام 2017 من هيكل عظمي محفوظ جيدًا وشبه كامل، اكتُشف في منطقة أوليانوفسك . وباعتباره من أوائل أنواع البراشوكينين ، يُظهر لوسخان مزيجًا وسيطًا من الصفات الموجودة في البليوصورات البدائية (الأقل تخصصًا) والأنواع الأكثر تطورًا (الأكثر تخصصًا). مع ذلك، يختلف لوسخان اختلافًا كبيرًا عن البليوصورات الأخرى في افتقاره إلى التكيفات في جمجمته للتغذي على الفرائس الكبيرة؛ فبدلًا من ذلك، يشير خطمه النحيل وأسنانه الصغيرة وصفوف أسنانه القصيرة إلى جمجمة مُتكيفة للتغذي على الفرائس الصغيرة والطرية. بفضل هذه الميزات، فإن البليوصور هو الأقرب إلى البوليكوتيليدات آكلة الأسماك ذات الصلة البعيدة ، حيث تطورت هذه السمات بشكل متقارب على مدى أكثر من 10 ملايين سنة.

النموذج الأصلي والعينة الوحيدة المعروفة للوسخان عبارة عن هيكل عظمي شبه كامل محفوظ ثلاثي الأبعاد لحيوان البليوصور ، اكتشفه عالم الحفريات الروسي غليب ن. أوسبنسكي عام 2002 على الضفة الشرقية لنهر الفولغا ، على بعد حوالي 3 كيلومترات (1.9 ميل) شمال قرية سلانتسيفي رودنيك في منطقة أوليانوفسك غرب روسيا. تتكون الرواسب في المنطقة من طبقات من الصخر الزيتي الرمادي الداكن والرملي قليلاً ، وطبقات من السيلتيت ، تتخللها عقيدات كربوناتية . عُثر على الهيكل العظمي الأحفوري في طبقة g-5 . بعد اكتشافه، حُفظت العينة في متحف غونشاروف الإقليمي للتراث المحلي في أوليانوفسك (YKM)، تحت رقم العينة YKM 68344/1_262. ^{[ 1 ]}  

شارك أوسبنسكي في تأليف ورقة بحثية تصف العينة YKM 68344/1_262، نُشرت في مجلة Current Biology بتاريخ 5 يونيو 2017. وشارك في تأليفها أيضًا كلٌ من فالنتين فيشر، وروجر بنسون، ونيكولاي زفيركوف، ولورا سول، وماكسيم أركانجيلسكي، وأوليفييه لامبرت، وإيليا ستينشين، وباتريك دروكنميلر . وقد صنّفوا العينة ضمن جنس ونوع جديدين، هما Luskhan itilensis . اسم الجنس ، Luskhan ، مشتق من كلمة luuses ، وهي أرواح الماء وأسياد الماء في الأساطير المنغولية والتركية ، بالإضافة إلى اللاحقة khan التي تعني "رئيس". وItil هو الاسم التركي القديم لنهر الفولغا، ومن هنا جاء اسم النوع itilensis الذي يعني "من نهر الفولغا". ويشير الباحثون إلى أن هذا الاسم العلمي اختير لأن منطقة الفولغا كانت قلب القبيلة الذهبية خلال الإمبراطورية المغولية . ^{[ 1 ]}

يبلغ طول النموذج الأصلي للوسخان 6.5 متر (21 قدمًا) . في نهاية رقبة قصيرة نسبيًا، تتناقص الجمجمة الطويلة تدريجيًا لتنتهي بخطم مستطيل، أطول من منطقة الجمجمة خلف العينين، كما هو الحال في أفراد آخرين من فصيلة البراشوكينينيات . ويبلغ طول فكه السفلي 1.59 متر (5.2 قدم) . تشمل الخصائص الإضافية النموذجية للبراشوكينينيات امتداد العظم الجداري إلى الأمام حتى موضع فتحتي الأنف؛ وخطم غير ضيق، ولكنه يحمل امتدادًا على سطحه السفلي مثل الميغاسيفالوصور ؛ وانحناء النتوء المفصلي الخلفي في الجزء الخلفي من الفك السفلي إلى الداخل؛ وتساوي حجم الأسنان في الفك العلوي؛ ووضع السطوح المفصلية التي تتصل بالأضلاع العنقية على الفقرات العنقية في مكان مرتفع نسبيًا، على غرار الكرونوصور والبراشوكينيوس ، ولكن على عكس البليوصورات الجوراسية والبليزوصورات الأخرى. النتوءات المستعرضة المتصلة بالفقرات الظهرية فوق مستوى القنوات العصبية ؛ والناتئ الغرابي الطويل الذي يبلغ طوله 2.3 ضعف طول لوح الكتف (2.5 في الكرونوصور ). ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}    

يُظهر لوسخان أيضًا بعض السمات "البدائية" التي تُشبه ثالاسوفونيات غير البراشوكينية ، مما يتوافق مع كونه من بين أقدم البراشوكينية. ومثل البليوصور ، تتداخل عظام الصدغ مع النتوءات الخلفية لعظام الوجنة ؛ ^{[ 5 ]} كما أنه يستبعدها، كما هو الحال في معظم البليزوصورات، من حدود الفتحات الصدغية . يوجد أيضًا انتفاخ على كل عظم صدغي، بالإضافة إلى نتوء يمتد لأعلى من السطح الخلفي. وكما هو الحال في بليوصور ويستبريينسيس ، فإن نتوءات عظام الجناح التي تتمفصل مع العظم المربع سميكة، وهناك ثلمة على شكل حرف U في أسفل العظم فوق القذالي . تتلامس الحواف الموجودة في أسفل عظام الجناح مع بعضها البعض عند خط منتصف الجمجمة. يوجد في أسفل الفقرات العنقية ثقوب كبيرة، أو حفر. يمكن اعتبار عدد الفقرات العنقية في لوسخان (14) متوسطًا بين بليوصور (18) ^{[ 6 ]} وبراكوشينيوس ( 12 ). ^{[ 1 ] [ 7 ]}

على نحو غير معتاد، يفتقر لوسخان أيضًا إلى العديد من التكيفات اللازمة لاصطياد الفرائس الكبيرة الموجودة في أنواع أخرى من فصيلة براشوكينين: فالخطم رقيق جدًا، ولا يوجد نتوء في أسفل الارتفاق المندمج للفك السفلي، ولا توجد فجوة بين صف الأسنان، وعظام الفك العلوي (الفك العلوي والفك السفلي الأمامي ) ممتدة للخارج، ولا توجد أسنان شبيهة بالأنياب. كما أن طول الارتفاق ، كنسبة من الطول الإجمالي للفك السفلي (34%)، أطول من نظيراتها في فصيلتي براشوكينين وثالاسوفونيان، ولكنه يقع ضمن نطاق ارتفاقات فصيلة بوليكوتيليدي البعيدة الصلة . ومثل فصيلة بوليكوتيليدي أيضًا، ^{[ 8 ]} فإن الأسنان متباعدة على نطاق أوسع وتنتهي في الجزء الأمامي من الفك، أسفل منتصف تجويف العين. كما هو الحال في دوليكورينكوبس ، ^{[ 9 ]} فإن قوس العظم الصدغي يكون مائلاً إلى الأمام أكثر من الثالاسوفونيات. ^{[ 1 ]}

في وصفهم لعام 2017، وضع فيشر وزملاؤه لوسخان ضمن مخطط تصنيفي استنادًا إلى مجموعة بيانات نشرها بنسون ودروكنميلر عام 2013 ^{[ 2 ]} ، والتي عُدّلت سابقًا لوصف ماخيرا عام 2015. ^{[ 12 ]} نظرًا لاكتمال بيانات لوسخان ، فقد استند موقعه إلى نتائج 74% من الخصائص المدرجة في مجموعة البيانات. في التوافق التام لأكثر 20,000 شجرة تطورية اقتصادية تم استخلاصها، تُشكّل ماخيرا تفرعًا متعددًا مع أنواع بليوصور ، بدلًا من تشكيل فرع حيوي مع أنواع أخرى من البراشوكينين؛ ومع ذلك، في توافق أكثر 24 شجرة اقتصادية، تُعتبر ماخيرا أكثر أنواع البراشوكينين قاعدية ، ويأتي لوسخان في المرتبة التالية من حيث القاعدية. ^{[ 1 ]} أظهرت دراسة عام 2023 أن P. patagonicus هو نوع شقيق لـ Luskhan ضمن Brachaucheninae ، ويتم إعادة إنتاج التحليل الوراثي الخاص به أدناه: ^{[ 10 ]}

كانت معظم البليوصورات الثالاسوفونية ، بجماجمها القوية وأعناقها القصيرة، متكيفة تمامًا مع دور المفترس الرئيسي . ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 13 ]} على الرغم من فقدان الأسنان المسننة، والخطم ذي الشكل الملعقي، والنتوءات المتطورة على سقف الجمجمة لدى البراشوكينينيات، ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 14 ] [ 15 ]} إلا أن حجمها الكبير وأسنانها لا تزال تشير إلى أنماط حياة مفترسة. في الوقت نفسه، وبفضل تناسب أجسامها الأكثر نحافة، يُرجح أن البوليكوتيليدات كانت من آكلات الأسماك سريعة السباحة . ^{[ 9 ] [ 16 ]} تُظهر تحليلات المكونات الرئيسية والتحليلات الإيكومورفولوجية أن لوسخان أقرب بكثير إلى البوليكوتيليدات من غيرها من الثالاسوفونيات من حيث سمات الجمجمة، ولكن ليس من حيث بقية الجسم؛ وبالتالي، يُعد لوسخان أكثر البليوصورات شبهًا بالبوليكوتيليدات. يُعدّ Peloneustes، وهو من أوائل أنواع الثالاسوفونيات، شبيهاً أيضاً بالبوليكوتيليات، ولكنه أقل شبهاً بـ Luskhan . ^{[ 1 ]}

من الناحية البيئية، يُرجح أن لوسخان كان يفترس الحيوانات الصغيرة الرخوة. ويُستدل على ذلك من خلال خطمه النحيل، وارتفاقه الطويل، وصف أسنانه القصير نسبيًا مقارنةً بأنواع الثالاسوفونيات الأخرى. يشترك لوسخان في بعض السمات مع الثالاسوفونيات النموذجية، مثل وجود أسنان مسننة في الأسنان الخلفية ووجود أسنان ثلاثية الأوجه بشكل طفيف (مثلثة الشكل في المقطع العرضي)؛ ومع ذلك، يُحتمل أن تكون هذه سمات أثرية موروثة من أسلاف شبيهة بالبليوصور . ^{[ 12 ]} وهكذا، انحرف لوسخان عن نمط المفترس الرئيسي النموذجي للثالاسوفونيات ليستقر في مستوى غذائي أدنى ، وقد فعل ذلك بشكل مستقل بعد 10 ملايين سنة من ظهور البوليكوتيليات. في المقابل، احتفظ ماخايرا ببنية جسدية أكثر ملاءمة لكونه مفترسًا رئيسيًا؛ فعلى سبيل المثال، أسنانه أكبر من أسنان لوسخان . ^{[ 1 ] [ 12 ]}

استنادًا إلى وجود الأمونيت Speetoniceras versicolor على بُعد أمتار قليلة شمال موقع اكتشاف لوسخان ، يُمكن ربط أفق g-5 بمنطقة S. versicolor . ^{[ 1 ]} تشير دراسة المغناطيسية الطبقية إلى أن هذه المنطقة تعود إلى العصر الهوتريفي العلوي من العصر الطباشيري المبكر ، أي قبل حوالي 128 مليون سنة. ^{[ 17 ]} يعود أصل ماخيرا إلى منطقة S. versicolor ، وقد عُثر عليه بالقرب من لوسخان أيضًا - على بُعد 600 متر (2000 قدم) شمال سلانتسيفي رودنيك. ^{[ 12 ]} كما ينتمي إلى منطقة S. versicolor أيضًا ديناصور كريبتوكليدي ^{[ 2 ]} بليزوصوريد أبيسوسورس ، الذي عُثر عليه في منطقة تشوفاشيا بالقرب من أحد روافد نهر سورا (وهو بدوره أحد روافد نهر الفولغا). ^{[ 18 ]} كما عُثر في الموقع على أحافير ديناصور بلوتونيوصور، وهو من فصيلة الإكتيوصوريات من فصيلة الأوفثالوموصورات. [ 19 ] بالإضافة ^{إلى هذه الزواحف} البحرية ، عُثر على أحافير ديناصور فولغاتيتان ، وهو من فصيلة الصوروبودات . ^{[ 20 ]} 

أما فيما يتعلق باللافقاريات، فتتميز منطقة S. versicolor أيضًا بالأمونيتات S. coronatiforme و S. pavlovae و S. intermedium و S. polivnense ؛ وذوات الصدفتين Inoceramus aucella و Prochinnites substuderi و Astarte porrecta و Thracia creditica ؛ والبليمنايتات Acroteuthis pseudopanderi و Praeoxyteuthis jasikofiana و Aulacoteuthis absolutiformis و A. speetonensis . ^{[ 21 ] [ 22 ]} أما بطنيات الأقدام Ampullina sp. ، Avellana hauteriviensis ، Claviscala antiqua ، Cretadmete importanta ، Eucyclus sp.، Hudlestonella pusilla ، Khetella glasunovae ، Sulcoactaeon sp.، Tornatellaea kabanovi ، Trilemma russiense ، و Turbinopsis multicostulata تم العثور عليها أيضًا داخل منطقة S. versicolor حول أوليانوفسك. ^{[ 21 ] [ 23 ] [ 24 ]}

• قائمة أجناس البليزوصورات
• الجدول الزمني لأبحاث البليزوصور