كرونوصور

الموسوعة الحرة

كرونوصور
QM F18827، جمجمة واحدة من العينات المقترحة من النوع الجديد من K. queenslandicus
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الزواحف
رتبة عليا: † الزواحف
طلب: † البلسيوصوريات
عائلة: † البليوصورات
الفصيلة الفرعية: † براتشاوتشينينا
جنس: † كرونوصور
لونجمان ، 1924
نوع النوع
† كرونوصور كوينزلانديكوس
لونجمان، 1924
المرادفات

كرونوصور ( / ˌkrɒnoʊˈsɔːrəs / KRON -oh- SOR -əs ) هو جنس منقرض من البليوصورات قصيرة العنق الكبيرة التي عاشت خلال المراحل الأبتوسية إلى الألبانية من العصر الطباشيري المبكر فيما يُعرف الآن بأستراليا . تم استلام أول عينة معروفة في عام 1899 وتتكون من مفصل فك سفلي محفوظ جزئيًا ، والذي كان يُعتقد في البداية أنه من إكثيوصور وفقًا لتشارلز دي فيس . ومع ذلك، في عام 1924 وصف ألبرت هيبر لونجمان رسميًا هذه العينة بأنها النمط الأصلي لبليوصور مهيب، والذي أطلق عليه الاسم العلمي K. queenslandicus ، والذي لا يزال النوع الوحيد المعترف به في الوقت الحاضر.اسم الجنس ، الذي يعني "سحلية كرونوس "، إلى حجمه الكبير وضراوته المحتملة التي تذكرنا بتيتان الأساطير اليونانية ، بينما يشير اسم النوع إلى كوينزلاند ، الولاية الأسترالية التي تم اكتشافه فيها. في أوائل ثلاثينيات القرن العشرين،أرسل متحف هارفارد لعلم الحيوان المقارن بعثة منظمة إلى أستراليا استعادت عينتين منسوبتين تاريخيًا إلى التصنيف ، بما في ذلك هيكل عظمي معروف تم ترميمه الآن بشكل كبير في الجبس . تم اكتشاف العديد من الحفريات المنسوبة لاحقًا، بما في ذلك هيكلان عظميان كبيران جزئيان إلى حد ما. نظرًا لأن عينة النمط الأصلي لا تقدم تشخيصات لتمييز كرونوصور بشكل ملموس عن البليوصورات الأخرى، فقد تم اقتراح هذين الهيكلين العظميين كأنماط جديدة محتملة لإعادة الوصف في المستقبل. تم اقتراح نوعين إضافيين، لكن يُنظر إليهما الآن على أنهما غير محتملين أو ينتميان إلى جنس آخر.

كرونوصور هو أحد أكبر البليوصورات المعروفة التي تم تحديدها حتى الآن. تشير التقديرات الأولية إلى أن الحد الأقصى لحجمه يبلغ حوالي 13 مترًا (43 قدمًا) بناءً على هيكل هارفارد. ومع ذلك، نظرًا لإعادة بناء الهيكل الأخير بعدد مبالغ فيه من الفقرات ، فإن التقديرات المنشورة منذ أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين تقلل حجم الحيوان من 9 أمتار (30 قدمًا) إلى أكثر من 10 أمتار (33 قدمًا). مثل جميع البليوصورات، يتمتع كرونوصور بأربعة أطراف تشبه المجداف وذيل قصير، ومثل معظم البليوصورات، رأس طويل ورقبة قصيرة. أكبر جماجم كرونوصور التي تم تحديدها تفوق تلك الخاصة بأكبر الديناصورات الثيروبودية المعروفة من حيث الحجم. الجزء الأمامي من الجمجمة ممدود إلى منقار (خطم). كان مفصل الفك السفلي، حيث تلتحم الأطراف الأمامية لكل جانب من الفك السفلي (الفك السفلي)، ممدودًا في كرونوصور ، ويحتوي على ما يصل إلى ستة أزواج من الأسنان. كانت أسنان كرونوصور المخروطية الكبيرة تستخدم في نظام غذائي يتكون من فرائس كبيرة. كانت الأسنان الأمامية أكبر من الأسنان الخلفية. تم تعديل أطراف كرونوصور إلى زعانف، حيث كان الزوج الخلفي أكبر من الأمامي. كانت الزعانف ستعطي باع جناح يزيد عن 5 أمتار (16 قدمًا) لأكبر الممثلين.

التصنيفات التطورية المنشورة منذ عام 2013 تستعيد كرونوصورس ضمن الفصيلة الفرعية Brachaucheninae ، وهي سلالة تضم العديد من البليوصورات التي عاشت خلال مراحل مختلفة من العصر الطباشيري. بناءً على توزيعها الطبقي في السجل الأحفوري، سكن كرونوصورس بحر إرومانجا ، وهو بحر داخلي قديم غطى جزءًا كبيرًا من أستراليا خلال العصر الطباشيري المبكر. وصل هذا البحر الداخلي إلى درجات حرارة باردة قريبة من التجمد . من المحتمل أن يكون كرونوصورس مفترسًا رئيسيًا في هذا البحر، حيث تُظهر الأدلة الأحفورية أنه كان يفترس السلاحف البحرية وغيرها من البلصورات. تشير تقديرات قوة عضته إلى أن الحيوان قد وصل إلى ما بين 15000 إلى 27000 نيوتن (3370 إلى 6070 رطلاً)، متجاوزًا بلاكوديرم دنكليوستيوس ومنافسًا لتيرانوصورس ، ولكن كان يفوقه عدد الميجالودون إلى حد كبير . تُظهر جمجمة عينة صغيرة أنها تعرضت لهجوم من قبل حيوان بالغ ، مما يشير إلى عدوان داخل النوع أو حتى دليل محتمل على أكل لحوم البشر داخل الجنس. ربما واجه كرونوصوروس منافسة بين الأنواع مع حيوانات مفترسة كبيرة أخرى داخل هذا البحر، حيث يُنسب إلى إحدى العينات وجود علامات عض من سمكة قرش تشبه سمكة الكريتوكسيرينا .

تاريخ البحث

الاكتشافات والأبحاث الأولية

QM F1609، النمط الكامل للالتحام الفكي السفلي لـ K. queenslandicus

في عام 1899، تم إرسال حفرية جزئية لزاحف بحري نيابة عن شخص معين يُدعى أندرو كرومبي إلى متحف كوينزلاند في بريسبان ، أستراليا ، واستقبلها عالم الحيوان تشارلز دي فيس ، الذي كان آنذاك مدير المتحف خلال ذلك الوقت. [1] [2] [3] لا توجد معلومات معروفة بشأن موقع أصل الحفرية، [4] [3] [5] [6] ولكن يبدو أنه تم اكتشافها على الأرجح بالقرب من هيوغندن، كوينزلاند ، وهي المدينة التي ينتمي إليها كرومبي. [1] [7] تُظهر سجلات متحف كوينزلاند أن دي فيس أرسل خطابًا إلى كرومبي لإبلاغه بأنه قد أُبلغ باستلام المادة. [8] تتكون الحفرية المذكورة، والمُدرجة في فهرس QM F1609، [3] [6] من مفصل سفلي جزئي يحمل ستة أسنان مخروطية . [1] بناءً على ملاحظاته، يعتقد دي فيس أن الأحفورة جاءت من ممثل Enaliosauria ، وهو تصنيف عفا عليه الزمن الآن والذي تضمن البلسيوصورات والإكثيوصورات . اعتقد دي فيس في البداية أن العينة جاءت من إكثيوصور، وتحديدًا إكثيوصوروس أوستراليس ، [3] والذي يبدو اليوم أنه يقع في جنس Platypterygius . [9] [10] ومع ذلك، فإن الأسنان الخاصة بهذه العينة تجعلها تغير رأيها بسرعة حول ما إذا كانت تنتمي إلى هذا الجنس المحدد. تم وصف الحفرية رسميًا من قبل خليفة دي فيس، ألبرت هيبر لونجمان ، في مقال علمي نُشر عام 1924 بواسطة مجلة متحف كوينزلاند. يستنتج لونجمان أن الحفرية جاءت من بليوصور كبير ، والذي أطلق عليه اسم الجنس والنوع Kronosaurus queenslandicus . [1] [7] [3] يأتي الاسم العام من كرونوس ، وهو تيتان من الأساطير اليونانية ، ومن اليونانية القديمة القديمة σαῦρος ( saûros ، "سحلية")، لتعطي حرفيًا "سحلية كرونوس". كان لونجمان قد ابتكر هذا الاسم العام في إشارة إلى الحجم المهيب والوحشية المحتملة للحيوان، والتي يمكن أن تذكرنا بقصة كرونوس، المعروف في الأساطير اليونانية بافتراس أطفاله، ولا سيما زيوس . [11] [12] [3] [5] [13]تم تسمية اللقب المحدد queenslandicus على اسم كوينزلاند ، الولاية الأسترالية التي تم اكتشاف العينة النمطية فيها على الأرجح. [11] [13] [5]

في أغسطس 1929، تم اكتشاف خمسة عشر حفرية جزئية أو أكثر [14] على بعد حوالي 3.2 كم جنوب هيوغندن. [3] تم تحديد نفس الحفريات، والتي تم تصنيفها جميعًا باسم QM F2137، [5] [15] على أنها قادمة من تكوين Toolebuc ، والتي يرجع تاريخها إلى المرحلة الألبانية من العصر الطباشيري المبكر ، ومن المحتمل جدًا أن يكون النمط الأصلي قد تم اكتشافه أيضًا في نفس المنطقة. [16] كانت غالبية المواد المستردة غير مكتملة للغاية، والاثنان الوحيدان اللذان يمكن وصفهما بشكل ملموس هما الأجزاء القريبة من عظام الأطراف العلوية، [5] [3] والتي تم تحليلها بمزيد من التفصيل في العام التالي، وتلك مرة أخرى بواسطة لونجمان. [14] في عام 1932، في محاولة لجعل حفريات الحيوان "جذابة"، نشر لونجمان واحدة من أقدم عمليات إعادة البناء المعروفة لكرونوصور . تم رسم الرسم التوضيحي في عام 1931 بواسطة شخص معين يُدعى ويلفريد موردن، والذي استوحى إلهامه بشكل خاص من السمات التشريحية لـ Peloneustes لملء الأجزاء غير المعروفة حتى الآن من الحيوان. [17] في مايو وأبريل 1935، جمع شخص معين يُدعى جيه إدغار يونج لمتحف كوينزلاند العديد من الحفريات من تكوين Toolebuc، وبشكل أكثر دقة من محطة Telemon، على بعد حوالي 30 كم غرب Hughenden. [18] من بين جميع الحفريات التي شارك يونج في استخراجها بقايا إضافية تُنسب إلى Kronosaurus ، بما في ذلك أول أجزاء جمجمية أكثر اكتمالاً تم تحديدها داخل الجنس. في مقالته المنشورة في أكتوبر 1935، اقترح لونجمان، نظرًا للعدد الكبير من الحفريات، أنها جاءت من فردين أو ثلاثة أفراد على الأقل. مشيرًا إلى أن الحفريات لم تكن مُجهزة بالكامل في وقت وصفه، فقد وصفها أوليًا. [19] العينة الأكثر شهرة، والمدرجة في فهرس QM F2446، [20] [5] [4] تتكون من منتصف جزئي للجمجمة والذي يحافظ على اللقمة القذالية ، والجزء الخلفي من الجمجمة العصبية ، والخياشيم الخارجية بالإضافة إلى المدارات . [18]

رحلة هارفارد

في عام 1931، أرسل متحف علم الحيوان المقارن بعثة إلى أستراليا بهدف مزدوج يتمثل في الحصول على عينات من الحيوانات الحية والمنقرضة، [16] وخاصة الثدييات الجرابية . [21] جاء هذا القرار من حقيقة أن المتحف كان لديه عدد قليل نسبيًا من الحيوانات الأسترالية وبالتالي أراد جمع المزيد. في ذلك الوقت بدأت بعثة هارفارد الأسترالية ، وقام بها فريق من ستة رجال. تألف الفريق من عالم الغمديات بي جاكسون دارلينجتون جونيور ، وعالم الحيوان جلوفر موريل ألين وطالبه رالف نيكلسون إليس، والطبيب الرئيسي إيرا إم ديكسون، وعالم الحفريات ويليام إي شيفيل ، وقائدهم عالم الحشرات ويليام مورتون ويلر . [22] [11] [21] في العام التالي، في عام 1932، كان شيفيل هو من حصل على لقب قائد البعثة، حيث قام برحلات طويلة وتجنيد المساعدة المحلية عندما استطاع. تمت دعوة متحف كوينزلاند أيضًا للمشاركة في هذه الرحلة الاستكشافية، ولكن لم تتم الموافقة على ذلك أبدًا بسبب نقص الأموال و/أو الاهتمام من حكومة الولاية. ومع ذلك، ساعد لونجمان، الذي وصف أول حفريات معروفة لكرونوصور ، الرحلة الاستكشافية، حيث قام بتخزين العينات أثناء إرسالها إليه، وتأمين تصاريح الجمع، والحفاظ على المراسلات مع شيفيل. [7] ثم خاض شيفيل المغامرة في مجموعة رولينج داونز الجيولوجية ، شمال مدينة ريتشموند، حيث جمع عينتين كبيرتين من البليوصورات. [16] تم جمع نفس العينات من عضو دونكاستر في تكوين والومبيلا ، والتي يعود تاريخها إلى ما يقرب من 112 مليون سنة. [18] تتكون العينة الأولى التي استخرجها، والتي تم تصنيفها باسم MCZ 1284 واكتشفت في عقار يسمى وادي جرامبيان، من قطعة محفوظة جيدًا من المنقار الأمامي مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالمفصل الفكي السفلي بالكامل، بالإضافة إلى العديد من القطع المجزأة الأخرى. [16] [23] [24]

القصة المتعلقة باكتشاف واستخراج وعرض العينة الثانية، المصنفة باسم MCZ 1285، أكثر تفصيلاً في العديد من المصادر التاريخية. [23] [24] [11] [7] [25] [21] [16] تم اكتشاف هذه العينة قبل وقت طويل من إطلاق بعثة هارفارد، بواسطة مربي ماشية يُدعى رالف ويليام هاسلام توماس، [26] في منطقة تُعرف باسم Army Downs. [19] [24] [16] كان الأخير على دراية لسنوات عديدة بوجود "شيء غريب يخرج من الأرض" في حظيرة صغيرة للخيول. [7] [21] كانت هذه "الأشياء الغريبة" في الواقع صفًا من الفقرات الموجودة في عقيدات . [26] لاحظ توماس اكتشافه، فأبلغ أعضاء بعثة هارفارد، [26] وخاصة شيفيل. [7] [21] [16] ثم اتصل الأخير بمهاجر بريطاني مدرب على استخدام المتفجرات، يلقبه السكان المحليون بـ "المجنون" [أ] ، [7] [27] [28] [21] [16] من أجل استخراج عينة من 4.5 طن متري (5.0 أطنان قصيرة) من الصخور التي تشكل مصفوفتها الجيولوجية . [29] عندما تم اكتشاف العينة، تم إرسال حفرياتها بعد ذلك إلى الولايات المتحدة في 86 صندوقًا يبلغ وزنها الإجمالي 6 أطنان مترية (6.6 أطنان قصيرة). [11] [26] [21] وفقًا لتصريح التصدير، تم نقل العينة على متن سفينة إس إس كنديان كونستركتور حوالي 1 ديسمبر 1932. [26] بمجرد وصولها إلى هارفارد، استغرق استخراج الحفريات، التي تمثل حوالي 60٪ من الهيكل العظمي، عدة سنوات من الحجر الجيري . [21] إن نقص الأموال والقوى العاملة والمساحة داخل المتحف هو سبب التأخير الطويل، ولن يستغرق الأمر سوى عام 1939 لتركيب الجمجمة وعرضها. [11] ومع ذلك، تم إجراء أول وصف علمي للجمجمة بواسطة ثيودور إي وايت في عام 1935. [23] قبل عام واحد، في عام 1934، طلب شيفيل من لونجمان إرسال قالب من نموذج مفصل الفك السفلي للمقارنة مع العينة الجديدة. ثم كان مساعد لونجمان، توم مارشال، هو الذي تولى على عاتقه تقديم طلب شيفيل. [7] أدرك الباحثون بعد ذلك أن سمات النموذج (QM F1609) كانت متطابقة مع سمات عينة هارفارد (MCZ 1285). [29]يشير لونجمان في رسائله إلى شيفيل إلى أنه كان ليستمتع برؤية العينة أثناء تحضيرها في أواخر ثلاثينيات القرن العشرين، لكنها لم تغادر الأراضي الأسترالية أبدًا. [7]

MCZ 1285، الهيكل العظمي لجامعة هارفارد المنسوب تاريخيًا إلى كرونوصور ، الملقب أحيانًا بـ " بلاستيروصور ". من المحتمل أن هذه العينة قد أعيد بناؤها بعدد كبير جدًا من الفقرات وبنسب جمجمية خاطئة

تم الاحتفاظ ببقية الهيكل العظمي في قبو المتحف لأكثر من خمسة عشر عامًا. انتهت هذه الفترة المؤقتة عندما جذبت الحفريات انتباه جودفري لويل كابوت ، وهو صناعي من بوسطن ومحسن ومؤسس شركة كابوت . كان لعائلة كابوت تاريخ في رؤية ثعابين بحرية كبيرة في المياه الساحلية حول المدينة التي ينتمي إليها. عند سؤال مدير المتحف، ألفريد شيروود رومر ، عن وجود وتقارير عن ثعابين البحر، خطر ببال رومر أن يخبر كابوت عن الهيكل العظمي المحفوظ في قبو المتحف. [11] [30] لذلك سأل كابوت عن تكلفة الترميم وقال رومر "حوالي 10000 دولار". ربما لم يكن رومر جادًا، لكن من الواضح أن كابوت كان جادًا لأن الشيك بالمبلغ المذكور جاء بعد فترة وجيزة. [11] [21] ونظرًا لأن الاهتمام الأساسي لرومر كان دراسة القشريات غير الثديية ، فمن المحتمل أنه لم يكن لديه أي اعتبار للهيكل العظمي كموضوع للدراسة العلمية. [31] بعد عامين من التحضيرات الدقيقة باستخدام الإزميل والحامض بواسطة أرنولد لويس وجيمس أ. جينسن تحت إشراف رومر، كلف عملهم في النهاية أكثر قليلاً مما وعد به فحص قاعدة كابوت. [11] [21] عُرض الهيكل العظمي لجامعة هارفارد لأول مرة في 10 يونيو 1958، [ 11] وتبع ذلك وصف علمي مفصل أجراه رومر ولويس، والذي نُشر في العام التالي بواسطة مجلة المتحف. [24] [30] عندما تم الإعلان عن الانتهاء من العينة في الصحافة الأسترالية، لم يتم ذكر لونجمان، الذي يصف التصنيف. وردًا على ذلك، أرسل الأستاذ الجيولوجي والتر هيوود برايان رسالة عبر التلغراف لإبلاغ الصحفيين أنه سيكون من المؤسف إذا لم يذكر مثل هذا الإعلان المهم لونجمان وتفسير المواد الأحفورية المجزأة في البداية. [7] في سن 93، تمكن توماس، المكتشف الأصلي للعينة، من رؤية الهيكل العظمي المثبت لما اعتبره "ديناصوره"، بالإضافة إلى مقابلة زعيم البعثة السابقة للمتحف مرة أخرى، حيث كان كل منهما يعتقد أن الآخر قد مات منذ فترة طويلة. [26]

إن وصول المعرفة الجديدة في مجال علم الحفريات يثير التساؤلات حول ترميم الهيكل العظمي كما اقترح رومر. في الواقع، نظرًا لوجود العديد من العظام غير المكتملة، أمر الأخير لويس وجينسن بإضافة الجص حيث رأى ذلك ضروريًا. جعل هذا القرار الأخير من الصعب على علماء الحفريات الوصول إلى الحفريات الحقيقية، [21] إلى الحد الذي يستخدم فيه بعضهم لقب " بلاستيروصوروس " للإشارة إلى العينة. [32] [33] [34] [35] بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن الهيكل العظمي أعيد بناؤه بنسب خاطئة. وفقًا لعالم الحفريات الأسترالي كولين ماكهينري، تحتوي العينة على 8 فقرات إضافية مضافة إلى العمود الفقري [21] ولا يُفترض أن يكون للجمجمة قمة سهمية على شكل بصلي الشكل في الأعلى. [36] في أطروحته التي راجعت فيها جنس كرونوصور والتي نُشرت في عام 2009، وصف ماكهينري هيكل هارفارد بأنه "ترميم مخيب للآمال إلى حد ما لما كان لابد أن يكون عينة أحفورية ممتازة". [31] ولهذا السبب، يعرب العديد من الباحثين عن رغبتهم في تحليل الحفريات الحقيقية باستخدام التصوير المقطعي المحوسب . [34] [35]

الاكتشافات اللاحقة وصلاحية الجنس

يقع كرونوصوروس في أستراليا
كرونوصور
كرونوصور
كرونوصور
كرونوصور
كرونوصور
كرونوصور
الصف=لاصورة الصفحة|
مواقع حفريات مختلفة لكرونوصور . [37] [ب] الأسطورة: المواقع الأباتية المناطق الألبانيةالمناطق الأباتية-الألبية

نظرًا لأن العينة النمطية لـ K. queenslandicus (QM F1609) مجزأة ولا تقدم أي خصائص فريدة من شأنها أن تؤهل الجنس ليكون متميزًا عن غيره من البليوصورات، فقد تم التشكيك في صحة هذا التصنيف. في وقت مبكر من عام 1962، اعتبر صامويل بول ويلز كرونوصوروس اسمًا غير مسمى وأوصى بتعيين عينة نمطية جديدة من جامعة هارفارد والتي من شأنها الحفاظ على صحة الجنس. [39] [40] [ج] منذ عام 1979، [7] تم اكتشاف عدد كبير من الحفريات من البليوصورات الكبيرة في مواقع مختلفة في أستراليا، وخاصة في الطبقات الجيولوجية لتكوين Toolebuc، وهو التكوين الذي تم اكتشاف أول حفريات منسوبة إلى الجنس منه. [41] في تكوينات أخرى، تم اكتشاف عينة إضافية واحدة فقط منسوبة في عضو دونكاستر من تكوين والومبيلا، [42] بينما تم اكتشاف ثلاث عينات، بما في ذلك واحدة منسوبة إلى النوع النمطي ، في تكوين ألارو . [43] [44] [45] [37] تم تحديد عينتين بدون انتماء محدد في شيل بولدوغ . [46] [45] [37] في أطروحته لعام 2009، وصف ماكهينري بالتفصيل العديد من الحفريات المنسوبة إلى كرونوصور ، بما في ذلك معظم العينات الجديدة التي يحكم بأنها ربما تنتمي إلى هذا الجنس. [د] من بين العديد من عينات الحفريات التي حللها، اقترح ماكهينري أن هيكلين عظميين جزئيين، مصنفين باسم QM F10113 و QM F18827، وكلاهما من تكوين Toolebuc، يمكن أن يكونا من النمط الجديد المرشح ، لأنهما يقدمان ميزات تبدو مناسبة للنمط الأصلي. [47] ومع ذلك، لم يتم تقديم التماس رسمي إلى ICZN لتعيين نوع جديد. في عام 2022، نشرت ليزلي فرانسيس نوي ومارسيلا جوميز بيريز دراسة قامت بمراجعة معظم العينات المنسوبة تاريخيًا إلى كرونوصور . يحد كلا المؤلفين كرونوصور فقط بالنوع الأصلي ويعتبرانه اسمًا مشكوكًا فيه . لا تمتلك عينة النوع الأصلي أي سمات تسمح بالتشخيص، ويتم نقل الحفريات المنسوبة الأخرى مؤقتًا إلى تصنيف جديد أطلق عليه المؤلفان اسم Eiectus longmani ، تكريمًا لـ Longman، عالم الحفريات الذي أطلق الاسم على الجنس الأصلي. تم أيضًا تعيين الهيكل العظمي لجامعة هارفارد (MCZ 1285) كنوع أصلي من نفس الجنس. [38]

في عام 2023، انتقد فالنتين فيشر وزملاؤه عمليات إعادة التعيين حتى في ظل هذه الظروف، وتوقعوا أنها تتعارض مع المادتين 75.5 و75.6 [e] من ICZN وأن احتمال الأنواع المتعددة المذكور أعلاه لا يمكن أن يبرر إعادة التعيين المؤقتة لجميع العينات إلى Eiectus . اختار المؤلفون بدلاً من ذلك الإشارة إلى جميع الحفريات ذات الصلة باسم Kronosaurus-Eiectus . [49] في نفس العام، حافظ ستيفن إف بوروبات وزملاؤه على K. queenslandicus كتصنيف صالح اسميًا يشمل جميع الحفريات من تكوين Toolebuc وAllaru في انتظار التماس رسمي من ICZN، موصين بالعينة QM F18827 كنوع جديد. [50] ينتقد المؤلفون أيضًا إعادة استخدام عينات Toolebuc، على أساس أن Noè وGómez-Pérez تجاهلا على الأرجح استنتاج أطروحة McHenry لعام 2009 بأن نوعًا واحدًا فقط من البليوصورات الكبيرة موجود في التكوين، وبالتالي، يمكن اعتبار جميع عيناته من نفس النوع بشكل موثوق . [ 35] [51] أما بالنسبة لـ Eiectus ، فإن Poropat وزملاؤه يقتصرون عليه فقط في MCZ 1285 والعينة المشار إليها MCZ 1284، لكن تعيينهم دون إعادة وصف رسمية يظل أيضًا موضع نقاش، نظرًا لأن النمط الأصلي تم ترميمه بشكل كبير بالجص لدرجة أن جميع الميزات الواضحة للتشخيص ربما تكون غير موثوقة بدون عمليات مسح مقطعية شاملة. [35]

الأنواع المقترحة أو المصنفة سابقًا

منظر قريب للجمجمة المستعادة لحيوان البليوصور
وقد اقترح أن الهيكل العظمي الموجود في هارفارد ينتمي إلى نوع آخر من كرونوصور بناءً على الاختلافات الجمجمة المقترحة.

على الرغم من أن النوع الوحيد المعترف به حاليًا من كرونوصور هو K. queenslandicus ، اقترح العديد من المؤلفين وجود أنواع إضافية داخل الجنس. [52] في عام 1982 ومرة ​​أخرى في عام 1991، أعرب رالف مولنار عن شكوكه حول ما إذا كان الهيكل العظمي لجامعة هارفارد (MCZ 1285) ينتمي إلى نوع K. queenslandicus ، نظرًا لأنه تم اكتشافه في موقع مختلف عن موقع العينات الأولى المعروفة، وبالتحديد في تكوين Wallumbilla الأقدم. لذلك يقترح المؤلف أن هذه العينة تنتمي إلى نوع آخر من كرونوصور يتميز بجمجمة أعمق وأكثر قوة من تلك القادمة من تكوين Toolebuc. [53] [54] [55] [31] كما تنسب دراسة نُشرت في عام 1993 العينة تحت اسم Kronosaurus sp.، واتبع المؤلفون نفس رأي مولنار. [27] ومع ذلك، كما يشير وايت في وصفه للعينة في عام 1935، فإن الكثير من سقف الجمجمة غير محفوظ وقد تم ترميمه في الغالب بالجص، [23] وبالتالي فإن النسب الحقيقية غير مؤكدة. [55] [6] في أطروحته لعام 2009، يستمر ماكهينري مع ذلك في إحالة العينة إلى K. queenslandicus بسبب توزيعها التابونومي وبعض السمات التي قد تكون متسقة مع عينات أخرى تم اكتشافها في تكوين Toolebuc. [56] لتحديد ما إذا كان هذا البيان صحيحًا، يمكن فقط لفحص التصوير المقطعي المحوسب الكشف عن وجود الاختلافات الحقيقية الملحوظة داخل عينة الجص المعاد بناؤها هذه. [34] [35]

هيكل عظمي متحجر لحيوان البليوصور محفوظ في متحف
هيكل عظمي نموذجي لـ Monquirasaurus ، والذي تم تصنيفه سابقًا على أنه K. boyacensis

في عام 1977، اكتشف السكان المحليون لمدينة فيلا دي ليفا في كولومبيا هيكلًا عظميًا شبه كامل لحيوان بليوصور كبير. أُطلق على العينة لقب " إل فوسيل " ويرجع تاريخها إلى أبتيان العلوي من تكوين باجا ، وتمت الإشارة إليها مؤقتًا لأول مرة إلى جنس كرونوصور بعد عامين، في عام 1979. [57] وفي عام 1992، أنشأ عالم الحفريات الألماني أوليفييه هامبي نوعًا ثانيًا من الجنس تحت اسم K. boyacensis ، وهو الاسم المحدد الذي يشير إلى Boyacá ، القسم المحيط بموقع الاكتشاف. [58] ومع ذلك، تم إجراء هذه الأوصاف من الصور وتقنيات التصوير عن بعد، وخاصة لأن الوصول إلى العينة كان محظورًا من قبل المجتمع المحلي. [38] بالإضافة إلى ذلك، فإن حالة حفظ العينة والخصائص التشريحية المختلفة عن تلك الخاصة بـ K. queenslandicus اقترحت أيضًا شكوكًا حول انتماء هذا النوع إلى كرونوصور . [37] [59] لذلك في عام 2022 أعاد نوح وجوميز بيريز وصف هذه العينة واكتشفا أنها تنتمي إلى جنس مميز، أطلقا عليه اسم مونكيراسورس ، في إشارة إلى مونكيراسو، التقسيم الإداري حيث تم اكتشاف العينة. [38]

وصف

نظرًا لحقيقة أن العينة النمطية للكرونوصور ليست تشخيصية، فإن غالبية الأوصاف التشريحية تستند إلى الملاحظات التي تم إجراؤها من الحفريات الأكثر اكتمالاً التي تم تعيينها لاحقًا للجنس. تأتي غالبية الأوصاف من أطروحة ماكهينري المنشورة في عام 2009، على الرغم من وصف بعض العينات في أعمال أخرى. [37] [35] يتمتع كرونوصور بمورفولوجيا نموذجية للبليوصورات من مجموعة الثالاسوفون ، والتي لها جمجمة كبيرة ممدودة متصلة برقبة قصيرة ، على عكس العديد من البليصورات الأخرى ، والتي لها رقبة طويلة ورأس صغير. مثل جميع البليصورات الأخرى، يتمتع كرونوصور بذيل قصير وجذع ضخم وزوجين من الزعانف الكبيرة . [60] [61] [37] [62]

مقاس

حجم أكبر عينة تُنسب تقليديًا إلى كرونوصوروس (MCZ 1285) مع إنسان. يمثل الرسم البياني الرمادي الفاتح حجم العينة كما هي مثبتة حاليًا في متحف علم الحيوان المقارن ، بينما يوضح الرسم البياني الرمادي الداكن حجمها بتقدير أكثر دقة

يُعد كرونوصوروس أحد أكبر البليوصورات التي تم تحديدها حتى الآن، [63] ولكن تم اقتراح العديد من التقديرات لحجمه الدقيق أثناء البحث. في وقت مبكر من عام 1930، اعتبر لونجمان، في وصفه للأذرع الأمامية، أن كرونوصوروس كان ليتجاوز في الحجم ميجالونيوصوروس الضخم ، وهو بليوصور من أمريكا الشمالية يعود تاريخه إلى أواخر العصر الجوراسي . [14] [3] [13] بعد جمع الحفريات المخصصة للجنس بواسطة بعثة هارفارد، تم تحديد الحجم الأقصى لكرونوصور بشكل عام عند 12.8 مترًا (42 قدمًا) في الطول، بناءً على العينة MCZ 1285. [24] [64] [26] [65] [21] ثم اعتُبر كرونوصور أكبر الزواحف البحرية المعروفة حتى عام 1995، عندما اقترح ثياغارتن لينجهام سوليار أن الحرشفية المائية من العصر الطباشيري المتأخر موساسوروس هوفماني سيصل طولها إلى حوالي 18 مترًا (59 قدمًا)، [66] [67] وقد انخفض حجم الأخير إلى حوالي 11 مترًا (36 قدمًا) وفقًا لتقديرات أحدث. [68] حاليًا، أكبر الزواحف البحرية التي تم تحديدها حتى الآن هي إكثيوصور العصر الثلاثي المتأخر إكثيوتيتان ، والذي يُعتقد أنه وصل إلى حوالي 25 مترًا (82 قدمًا) في الطول. [69] نظرًا لأن استعادة الهيكل العظمي في هارفارد خاطئة، فإن ماكهينري يعطي حجمًا أصغر لهذه العينة بين 9 و10.5 مترًا (30 و34 قدمًا) في الطول [21] لوزن 11 طنًا (11 طنًا طويلًا؛ 12 طنًا قصيرًا). [70] يُنظر إلى نفس القياسات على أنها أقصى تقديرات ممكنة للجنس ككل. [71] حتى قبل نشر أطروحة ماكهينري، اقترح عالم الحفريات بنيامين ب. كير وعالم الأحياء البحرية ريتشارد إليس تقديرات قابلة للمقارنة في أعمالهما المنشورة في عام 2003، تتراوح من 9 أمتار (30 قدمًا) وفقًا لكير [63] إلى 10.6 مترًا (35 قدمًا) وفقًا لإيليس. [65] في عام 2024، قام Ruizhe Jackevan Zhao بمراجعة قياسات MCZ 1285 عند 10.3 مترًا (34 قدمًا). [72]

تم إعطاء عينات أخرى تقديرات للجسم على الرغم من أن بعضها معروف فقط من بقايا الحفريات الأكثر محدودية. [f] QM F1609، عينة النمط الأصلي، على الرغم من أنها مجزأة للغاية، إلا أنها كانت ستبلغ 5.9 مترًا (19 قدمًا) وكتلة جسم 1.9 طن (1.9 طن طويل؛ 2.1 طن قصير). عينة النمط الجديد المقترحة QM F18827 كان من الممكن أن يصل طولها إلى 8.9 مترًا (29 قدمًا) وكتلة جسم 6.7 طن (6.6 طن طويل؛ 7.4 طن قصير). [73] العينة المنسوبة الأكثر اكتمالاً والمعروفة، QM F10113، كانت ستصل إلى قياسات أصغر قليلاً، وهي 8.6 مترًا (28 قدمًا) طولًا وكتلة جسم 5.7 طن (5.6 طن طويل؛ 6.3 طن قصير). [74] إن أكبر عينات كرونوصور التي تم اكتشافها في تكوين Toolebuc، QM F2446 وQM F2454، كانت لتبلغ قياسات متطابقة تقريبًا مع قياسات الهيكل العظمي في هارفارد. [75] وعلى التوالي، كان من المفترض أن يصل طول هاتين العينتين إلى 10.2 إلى 10.5 متر (33 إلى 34 قدمًا) مع كتلة جسم تقدر بنحو 9.9 [73] إلى 15.5 طن (9.7 إلى 15.3 طن طويل؛ 10.9 إلى 17.1 طن قصير). [76]

جمجمة

جمجمة أعيد بناؤها

نظرًا لأن النمط الأصلي لـ K. queenslandicus (QM F1609) يتكون فقط من مفصل سفلي جزئي، فلا يمكن قول الكثير عنه. ومع ذلك، فإن الجماجم الأحفورية الأكثر اكتمالاً التي تم تعيينها للتصنيف تظهر سمات فريدة . [63] [47] [50] تختلف جماجم العينات المختلفة المعروفة من كرونوصور في الحجم. النمط الأصلي، على الرغم من كونه جزئيًا ومجزأ، يأتي من جمجمة يبلغ طولها الإجمالي 1.31 مترًا (4.3 قدمًا). عينات النمط الجديد المرشحة QM F10113 و QM F18827 لها أطوال جمجمة تصل إلى 1.87-1.98 مترًا (6.1-6.5 قدمًا) على التوالي. [77] يُقدر طول جمجمة الهيكل العظمي في هارفارد بنحو 2.85 مترًا (9.4 قدمًا). [78] [ز] تتجاوز القياسات القحفية للعينات الثلاث الأخيرة المذكورة سابقًا في الحجم جمجمة أي ديناصورات ثيروبود معروفة . [81] الخطم والمنقار السفلي طويلان وضيقان في الشكل. [63] يبدو المنقار بشكل عام مقوس الشكل وممدود نسبيًا، ويمتلك قمة وسطية وظهرية مميزة. تواجه تجاويف العين للخلف، حيث تقع جانبيًا على النصف الأمامي من الجمجمة. الحفر الصدغية (الفتحات في الجزء الخلفي من الجمجمة) كبيرة جدًا، [82] لكنها لا تحتوي على فراغ أمامي بين الأجنحة. [63]

أحد السمات العديدة التي تم تحديدها على أنها فريدة من نوعها في كرونوصور هو أن الفك العلوي (العظام الأمامية العلوية التي تحمل الأسنان) بها 4 أسنان كلبيّة . [ح] [63] [82] [37] [50] لا تتلامس العظام الأمامية (العظام المحيطة بمحاجر العين) مع هامش محاجر العين بسبب اتصالاتها بين العظام الخلفية الجبهية والعظام الأمامية الجبهية . كما لا تتلامس العظام الأمامية مع الجزء الأوسط من سقف الجمجمة بسبب اتصالاتها بين العظام الجدارية والعمليات الوجهية لعظام الفك العلوي. تكون عظام ما قبل الجبهية كبيرة وتتصل بالجزء الأمامي الإنسي من محاجر العين بالإضافة إلى الحد الخلفي للخياشيم . توجد عظام الدمع (العظام المحيطة بالحواف الأمامية السفلية لمحاجر العين) في العينات الصغيرة، ولكنها تميل إلى الاندماج عند البالغين. يتكون السطح الظهري للقمة الظهرية الوسطى من عظام الفك العلوي وعظام الأنف (العظام المحيطة بالمنخرين الخارجيين)، والتي تكون ملتحمة عند البالغين. [83] عظام اللامي قوية. [4]

عظم الفك السفلي في كرونوصور مستطيل وشبه ملعقة، ومثل أقاربه المقربين براكوشينيوس وميجاسيفالوصور ، فإنه يحتوي على ما يصل إلى 6 أزواج من الأسنان. [63] [84] [37] كل سن (العظمة الحاملة للأسنان في الفك السفلي) لها ما يصل إلى 26 سنًا. عظم الفك السفلي (مقبس مفصل الفك) على شكل كلية وزاوية لأعلى وللداخل. [37] الشكل الذاتي الرئيسي لأسنان كرونوصور هو أنها مخروطية الشكل، محززة تقريبًا، وتفتقر إلى كارينا مميزة. [63] [46] [37] أسنان كرونوصور هي غير متجانسة ، أي أنها تحتوي على أسنان بأشكال مختلفة. الأسنان الأكبر حجمًا هي كلبية وتقع في مقدمة الفكين، بينما الأسنان الأصغر حجمًا منحنية للخلف بشكل أكثر حدة، وأكثر سمكًا، وتقع في الخلف. [85] [37]

الهيكل العظمي خلف الجمجمة

عينة مخصصة في متحف كرونوصور كورنر، كوينزلاند

تلقى الهيكل العظمي لجامعة هارفارد المنسوب تاريخيًا إلى كرونوصور دراسة تفصيلية لتشريحه خلف الجمجمة من قبل رومر ولويس في عام 1959. [24] ومع ذلك، نظرًا لأن الأخير تم ترميمه بشكل كبير في الجص، فمن الصعب حاليًا تمييزه بمادة أحفورية حقيقية. [33] بالإضافة إلى ذلك، تمت الإشارة إلى العينة مؤقتًا باسم Eiectus ، وأنه مجرد مسألة وقت قبل أن تتمكن عمليات مسح التصوير المقطعي المحوسب من الكشف عما إذا كانت العينة تنتمي إلى كرونوصور أم لا . [35] تحافظ العديد من عينات كرونوصور على مادة خلف الجمجمة. [86] تحافظ العينة الأكثر اكتمالاً المعروفة، والمُدرجة باسم QM F10113، على جزء مهم من تشريح ما بعد الجمجمة والذي من شأنه أن يكشف عن معلومات مهمة لتشخيص أكثر عمقًا للتصنيف. [87] [37] يجب أيضًا وصف نفس العينة بمزيد من التفصيل في دراسة مستقبلية. [88] ومع ذلك، فقد تمت ملاحظة بعض السمات المتعلقة بالتشريح ما بعد الجمجمة للجنس، سواء في أطروحة ماكهينري أو في مقالات أخرى. [89] [90] [80]

استنادًا إلى العينات المختلفة التي تم تحليلها، يقدر ماكهينري أن كرونوصور كان لديه ما لا يقل عن 35 فقرة عجزية ، بما في ذلك 13 فقرة عنقية و 5 فقرات صدرية. [90] على عكس بليوصور ، فإن المراكز العنقية (الأجسام الفقرية) أوسع من الظهرية . [80] ومع ذلك، فإن الفقرات الظهرية الأمامية أعلى من العرض. [91] كان من الواضح أن الزيجابوفيزات كانت غائبة عن الفقرات الظهرية الأمامية وفي الفقرات الذيلية . [4] في المنطقة الصدرية، كانت الأضلاع قوية، كما يوحي بذلك العمليات المستعرضة التي لا تقل قوة. [91] كانت الأضلاع أيضًا ذات رأس واحد. [63] على الرغم من أن ذيل كرونوصور غير معروف، [92] فإن نهاية الفقرات الذيلية كانت ستدعم زعنفة ذيلية صغيرة كما هو الحال في البليصورات الأخرى. [93] [94] عظم الغراب والعانة كلاهما ممدود من الأمام إلى الخلف. [4] الأطراف الخلفية لكرونوصور أطول من أطرافه الأمامية، حيث يكون عظم الفخذ أطول وأكثر قوة من عظم العضد . [91] يشير هذا إلى أن أكبر ممثلي كرونوصور كان لديهم زعانف خلفية كانت ستشكل جناحين يتجاوز طولهما 5 أمتار (16 قدمًا). [95]

تصنيف

علم التصنيف

اقترح دي فيس في البداية أن عينة النمط الهولوتي للكرونوصور تنتمي إلى إكثيوصور. ومع ذلك، عندما وصف لونجمان التصنيف في عام 1924، أدرجه ضمن عائلة بليوسوريداي بناءً على سمات تشريحية متعددة، [1] وهو الانتماء الذي سيتم التعرف عليه بشكل أساسي طوال القرن العشرين وكذلك في القرن الحادي والعشرين من قبل المجتمع العلمي . [63] ومع ذلك، تم اقتراح بعض التصنيفات البديلة طوال البحث. على سبيل المثال، في عام 1962، اقترح ويلز أن كرونوصور ربما ينتمي إلى عائلة Dolichorhynchopidae. [96] [57] ومع ذلك، يتم التعرف على هذه العائلة اليوم على أنها متعددة الفصائل (تجمع غير طبيعي) ويُنظر إليها على أنها غير صالحة. [63]

هيكل عظمي لـ Brachauchenius ، الجنس النمطي للفصيلة الفرعية Brachaucheninae، وهو سلالة ينتمي إليها Kronosaurus

كما تم مناقشة الوضع التطوري الدقيق لكرونوصورس ضمن فصيلة بليوصوريدات. في عام 1992، اقترح هامبي تصنيف كرونوصورس مع قريبه المقرب براكوشينيوس في الفصيلة المقترحة براكوشينيداي. [58] وافق كينيث كاربنتر على رأي هامبي في عام 1996، على الرغم من ملاحظة بعض الاختلافات القحفية الملحوظة بين الجنسين. [40] [i] تم إنشاء فصيلة براكوشينيداي في الأصل عام 1925 بواسطة صامويل ويندل ويليستون لتشمل براكوشينيوس فقط . [98] [99] [63] في عام 2001، قام ف. روبن أوكيف بمراجعة تصنيف بليوصوريدات وصنف كرونوصورس كممثل أساسي وثيق الصلة ببراكوشينيوس . [100] في عام 2008، اقترحت دراستان وأطروحة تصنيفات بديلة لكرونوصورس . صنف باتريك إس. دروكنميلر وأنتوني بي. راسل كرونوصورس باعتباره بليوسوريدًا مشتقًا ، وما زال هيلاري إف. كيتشوم يصنفه على أنه تصنيف شقيق لبراتشوكينيوس في هذه العائلة. [101] أعاد آدم إس. سميث وجاريث جيه. دايك تصنيف كلا الجنسين داخل براتشوكينيدي، لكن العائلة تُرى على أنها التصنيف الشقيق لبليوسوريد. [ 102] يقترح ماكهينري أنه إذا ثبتت صحة اقتراح كيتشوم، فسيكون من الأفضل إحالة براتشوكينيدي إلى فصيلة فرعية من بليوسوريد، وبالتالي إعادة تسميتها ببراتشوكينينا. [103] ومع ذلك، يحتفظ ماكهينري باسم براتشوكينيدي في أطروحته التي توضح بمزيد من التفصيل كرونوصورس في انتظار المزيد من النتائج التطورية. [104] في عام 2013، أطلق روجر بي إس بنسون ودروكينميلر على فرع جديد ضمن فصيلة بليوسوريدات اسم ثالاسوفونيا . وقد ضم هذا الفرع البليوسوريدات "الكلاسيكية" قصيرة العنق مع استبعاد الأشكال الأقدم ذات العنق الطويل الأكثر رشاقة. وبالتالي، نقل المؤلفون عائلة Brachaucheniidae كفصيلة فرعية، وأعادوا تسميتها بـ Brachaucheninae، وصنفوا العديد من البليوسوريدات الطباشيرية هناك، بما في ذلك كرونوصوروس . ويبدو أن كرونوصوروس ضمن هذه الفصيلة الفرعية هو أحد أكثر الممثلين اشتقاقًا، حيث يتم وضعه عمومًا في فرع يشمل براتشوكينيوس ومؤخرًا ميجاسيفالوصوروس . [105] وقد كشفت الدراسات اللاحقة عن موقف مماثل لكرونوصوروس . [78] [106][107] [97] [49]

تم تعديل المخطط التفرعي أدناه من Madzia et al. (2018): [97]

ثالاسوفونيا

بيلونيستس فيلارخوس

'بليوصور' أندروزي

سيموليستس فوراكس

ليوبليورودون فيروكس

بليوسوروس باتاجونيكوس

بليوصور ألمانزاينسيس

'بليوصور' إيرجيسينسيس

بليوصور روسيكوس

جالاردوصوروس إيتورالدي

براكوشينيناي

تطور

تضم الفصيلة الفرعية Brachaucheninae غالبية البليوصورات التي يرجع تاريخها إلى العصر الطباشيري، حيث غالبًا ما توحدها التحليلات التطورية ضمن هذا الفرع. ومع ذلك، فمن المحتمل أن هذا ليس السلالة الوحيدة من الثالاسوفونيات التي نجت بعد العصر الجوراسي . في الواقع، تشير أسنان البليوصورات الطباشيرية السفلية، التي تُظهر خصائص مميزة عن Brachaucheninae، إلى أن سلالة أخرى على الأقل عبرت الحدود بين العصر الجوراسي والطباشيري. [37] [97] [108] [109]

أعضاء Brachaucheninae متغيرون ولا يُعرف سوى سمة واحدة مشتركة بينهم جميعًا؛ امتلاك أسنان دائرية الشكل إلى حد ما بدلاً من الأسنان الكاملة أو ذات الشكل الثلاثي السطوح التي شوهدت في بعض البليوصورات الجوراسية. بعض الخصائص التي تشترك فيها معظم أنواع Brachauchenines مثل Megacephalosaurus تشمل سمات الجمجمة (مثل الخطم الطويل، والخطم النحيل، والأسنان ذات الحجم المتناسق) التي تتكيف بشكل أفضل مع التحول التطوري العام نحو الفرائس الأصغر حجمًا. ومع ذلك، هناك استثناءات ملحوظة مثل Kronosaurus ، الذي لديه أسنان لها شكل مختلف. Kronosaurus هو أحد الممثلين القلائل لهذه المجموعة الذين لا يشتركون في أي من هذه السمات، حيث لديهم أسنان ذات أشكال مختلفة. [108] لذلك يشير هذا النوع من الأسنان إلى أن Kronosaurus كان جنسًا متخصصًا في صيد الفرائس الكبيرة، على عكس معظم الممثلين الآخرين لهذه المجموعة. [108] [37]

علم الأحياء القديمة

استعادة الحياة بناءً على عينة هارفارد

تكيفت البليصورات جيدًا مع الحياة البحرية. [110] [111] نمت بمعدلات مماثلة لتلك التي لدى الطيور وكان لديها أيض مرتفع ، مما يشير إلى ثبات درجة الحرارة [112] أو حتى ثبات درجة الحرارة . [110] احتمالية ثبات درجة الحرارة أيضًا محتملة جدًا في البليصورات التي عاشت في أستراليا، بما في ذلك كرونوصوروس ، حيث كانت المناطق الواقعة في أقصى الجنوب تتمتع بدرجات حرارة باردة بشكل خاص. [46] [110] وجدت دراسة أجريت عام 2019 بواسطة عالمة الحفريات كورينا فليشل وزملاؤها أن البليصورات كانت لديها خلايا دم حمراء متضخمة ، بناءً على مورفولوجيا قنواتها الوعائية ، والتي كانت ستساعدها أثناء الغوص. [111] الذيل القصير، على الرغم من أنه من غير المرجح أن يكون قد استخدم لدفع الحيوان، إلا أنه ربما ساعد في استقرار البليصور أو توجيهه. [93] [94]

تغذية

استعادة كرونوصورس يلتهم وولونغاصورس

نظرًا لحجمه الضخم ومورفولوجيته وتوزيعه، فمن المرجح أن يكون كرونوصوروس هو المفترس الرئيسي لبحر إيرومانجا الداخلي القديم . [113] [37] تم العثور على محتويات المعدة في بعض عينات كرونوصوروس . [114] وأبرزها العينة QM F10113، وهي الأكثر اكتمالاً المعروفة، والتي تحتوي على بقايا سلحفاة بحرية . يشير وضع السلحفاة على مستوى الهيكل العظمي إلى أن العينة ماتت اختناقًا بعد ابتلاع فريستها. [115] بقايا الحفريات مجزأة للغاية لتحديد الجنس الذي تنتمي إليه هذه السلحفاة، لكن قياساتها مماثلة للسلحفاة الأولية Notochelone ، [116] وهي السلحفاة البحرية الأكثر انتشارًا في طبقات ألبيا في كوينزلاند. [55] [117] في عام 1993، قام توني ثولبورن وسوزان تورنر بتحليل جمجمة سحقت بشدة لأحد الديناصورات الإيلاموسوريد ، [27] والتي تم التعرف عليها اليوم على أنها تنتمي إلى إرومانجاصورس . [118] في دراستهم، اكتشف المؤلفون وجود علامات عض متعددة ناتجة عن أسنان كبيرة. تتوافق نفس هذه الآثار مع أسنان العينات المشار إليها في كرونوصورس المعاصر ، مما يثبت افتراسه لهذا الحيوان. هذا هو أيضًا أول دليل تم الإبلاغ عنه على هجوم بليوصور على إيلاموسوريد. [27] [119] نظرًا لأن الإيلاموسوريدات لها رقبة ممدودة للغاية ورأس صغير، فإن الإصابات الموجودة في إرومانجاصورس تشير إلى أن كرونوصورس كان يهاجم هذه المنطقة من الجسم بانتظام. على الرغم من عدم وجود دليل أحفوري مباشر على التغذية، فمن المحتمل أن يكون الحيوان قد افترس أيضًا اللبتوكليديدات . [ 120]

القتال داخل النوع

أصغر عينة منسوبة إلى كرونوصور ، والمصنفة باسم QM F51291، تظهر عليها علامات عض على جمجمتها. [37] [121] في أطروحته لعام 2009، يسلط ماكهينري الضوء على أن الحد الأقصى المحتمل لحجم كرونوصور هو 10.5 متر (34 قدمًا)، ويقترح أن العينات الثلاث المعروفة التي لا يصل حجمها إلى الحد الأدنى وهو 7 أمتار (23 قدمًا) تمثل صغارًا أو شبه بالغين. [122] بعد التحليل، يقترح أن هذه العينة كانت لصغير كان ليُقتل بشكل مميت بسبب لدغة شخص بالغ، مما يشير إلى عدوان داخل النوع أو حتى أكل لحوم البشر في كرونوصور . وهو يدعم هذه الفرضية على أساس الملاحظات الشائعة للعديد من التماسيح البالغة التي لا تتردد في مهاجمة الصغار. ومع ذلك، يقترح ماكهينري أنه من الممكن أيضًا أن تكون العضات قد حدثت بعد وقت قصير من وفاة العينة لسبب آخر. [121]

قوة العضة

جزء كبير من أطروحة ماكهينري لعام 2009 مخصص لقوة عض كرونوصور باستخدام التحليلات الميكانيكية الحيوية . باستخدام هذه التقنيات، اكتشف ماكهينري أن كرونوصور تجاوز قوة عض أي حيوان حي، حيث لم يتفوق عليه إلا قليلاً في بعض التقديرات ديناصور الثيروبود الشهير تيرانوصور . [123] بناءً على العينة QM F10113، تقدر قوة عض كرونوصور بما بين 16000 إلى 23000 نيوتن (3600 إلى 5170 رطل). [124] بناءً على نفس العينة أيضًا، فوفا وآخرون عام 2014. (2014) أعاد تقدير قوة العض بما بين 15000 إلى 27000 نيوتن (3370 إلى 6070 رطل)، وهو ما يتوافق مع قريبه الجوراسي القريب Pliosaurus kevani . تتجاوز تقديرات هذه الدراسة فيما يتعلق بقوة عض هذين البليوصوريين تلك الخاصة بسمكة البلاكوديرم المفترسة Dunkleosteus ولكنها بعيدة كل البعد عن معادلة قوة عض الميجالودون ، والتي كان من الممكن أن تصل إلى ما بين 93000 إلى 182000 نيوتن (20910 إلى 40920 رطل). [125]

علم البيئة القديمة

الكائنات الحية المعاصرة

خريطة حوض أرتيسيان العظيم ، والذي يعتبر بقايا البحر الداخلي القديم لإيرومانجا

تقع جميع التكوينات الجيولوجية التي اكتُشفت منها الحفريات المنسوبة إلى كرونوصور في حوض أرتيسيان العظيم (GAB). [126] خلال العصر الطباشيري السفلي، غمرت هذه المنطقة الجغرافية بحر داخلي يُعرف باسم بحر إرومانجا . [127] [128] يُظهر السجل الرسوبي أن هذا البحر كان ضحلًا نسبيًا وموحلًا وراكدًا. [127] كانت درجات الحرارة في هذا البحر باردة بشكل خاص، تقترب من التجمد ، [127] [129] وربما تكون الجليد الموسمي قد تشكل في بعض المناطق. [130] ومع ذلك، كانت درجات حرارة البحر خلال العصر الألبي أكثر دفئًا مما كانت عليه خلال العصر الأبتي. [131]

العديد من اللافقاريات معروفة من السجل الأحفوري الذي يرجع تاريخه إلى أواخر العصر الأبطي إلى أواخر العصر الألباني من بحر المحيط الأطلسي الجنوبي، ويمثلها بشكل أساسي الرخويات . تشمل الكائنات الحية التي تسبح بحرية رأسيات الأرجل ، والتي تشمل العديد من الأمونيت ، والبليمنيت ، والحبار . تهيمن الرخويات بشكل أساسي على المناطق القاعية ، مع كون الرخويات والزواحف أقل تنوعًا. هناك أنواع أخرى من اللافقاريات معروفة، مثل شوكيات الجلد الكرينويدية ، والقشريات العشارية الأرجل ، وذراعيات الأرجل ، والحلقيات متعددة الأشعار ونوع واحد من الإسفنج الزجاجي . [131] [132] يبدو أن تنوع الأسماك داخل بحر إرومانجا يختلف وفقًا للفترات الجيولوجية، حيث إنها ليست موجودة جدًا في طبقات الألب ولكنها وفيرة في أرشيفات الأبطي، وخاصة في الأبطي العلوي. [133] وتشمل هذه الأسماك شعاعيات الزعانف مثل أوسترالوباتشيكورموس وريتشمونديشثيس فليندرسيثيس وكوييو وباكيرايزوندونتوس . أما الأسماك ذات الزعانف الوحيدة المعروفة فهي أسماك الرئة سيراتودوس ونيوسيراتودوس . [134] كما توجد الأسماك الغضروفية ، ممثلة في أركيولامنسا وكارشارياس وكريتولامنسا وكريتوكسيرينا وإيدافودون وإكينورينوس وليبتوستيراكس وميكروكوراكس ونوتورينكوس وسودوكوراكس وبريستيوفوروس وسكابانورينكس والعديد من أنواع أسماك أوركتولوبيافورم وبالايوسبيناسيدس . [ 135] وتشمل هذه الأسماك أنواعًا تعيش على السطح وفي المياه الوسطى وقاعية بأحجام مختلفة ، وقد يصل بعضها إلى حجم كبير جدًا . لقد ملأوا مجموعة متنوعة من المجالات، بما في ذلك آكلات اللافقاريات، وآكلات الأسماك، وفي حالة Cretoxyrhina ، الحيوانات المفترسة الكبيرة. [136]

استعادة الحياة لكرونوصورس وهو يصطاد بليزيوصورويد

يُعرف بحر إرومانجا بتنوعه الكبير من الزواحف البحرية. [45] تشمل السلاحف البحرية التي تم تحديدها السلاحف الأولية Cratochelone و Bouliachelys و Notochelone ، [137] [138] [45] وهذا الأخير هو الأكثر تنوعًا داخل البحر الداخلي. [139] [117] تم اكتشاف العديد من حفريات الإكثيوصورات في كوينزلاند وتم تعيينها تاريخيًا إلى عدة أجناس مختلفة. [9] نحن نعلم الآن أن هذه الحفريات تنتمي على الأرجح إلى نوع Platypterygius australis ، [j] وهو أحد أصغر الإكثيوصورات المعروفة في السجل الأحفوري. [9] [140] [45] تم اكتشاف حفريات أخرى تعزى إلى هذا النوع في تكوينات أخرى من GAB، ولا سيما في Bulldog Shale، لكنها أثبتت أنها مجزأة للغاية لتحديد تشخيص واضح. [141] تم التعرف على العديد من البلسيوصوريات ، ولكن معظم الحفريات إما مجزأة للغاية أو غير تشخيصية بحيث لا يمكن تعيينها إلى جنس أو نوع محدد. [142] [143] [45] كرونوصور هو البلسيوصوريات الأكثر انتشارًا في أستراليا من الناحية الطبقية، [45] وسيكون الممثل الكبير الوحيد للبليوسوريد المعروف حتى الآن في البلاد، [144] إذا استبعدنا الجنس المقترح Eiectus . [38] [35] الكريبتوكليديد الوحيد المعروف هو Opallionectes . [46] [45] [145] تشمل Elasmosaurids Eromangasaurus والعديد من الممثلين النهائيين. [146] [46] [45] [118] يُعرف بعض ممثلي فرع Leptocleidia ، والذي يتضمن Leptocleididae و Polycotylidae . تشمل اللبتوكلييدات Leptocleidus و Umoonasaurus وعدد قليل من العينات ذات السمات غير المحددة. [147] [45] [148] لا يُعرف اللبتوكلييدات إلا من عينات غير محددة أو لم يتم وصفها بعد، وأبرزها عينة ريتشموند. [149] [46] [150] [45] [118]

تم التعرف أيضًا على بعض الأركوصورات من مجموعات مختلفة في السجل الأحفوري لبحر إرومانجا. ومن المعروف وجود العديد من بقايا الديناصورات المجزأة من العينات التي ربما هلكت بعد غرقها في مياه إرومانجا ، وقد تم تحديدها على أنها قادمة من السوروبود أوستروصوروس ، والأنكيلوصوريان مينمي والأورنيثوبود موتابوراساوروس . بالإضافة إلى الديناصورات، هناك العديد من أحافير التيروصورات المعروفة، وقد تكون هذه الحيوانات مفترسة مماثلة للعديد من الطيور البحرية الحديثة. ومع ذلك، فإن أحافيرها غالبًا ما تكون مجزأة، ولم يتم تسمية سوى عدد قليل من الأصناف. [151] [128] ومن بين الأجناس التي تم إنشاؤها، هناك أوسيدراكو وميثونجا وثابونجاكا . [152]

المنافسة بين الأنواع

على الرغم من مكانته كحيوان مفترس، تعرض كرونوصورس في بعض الأحيان لهجوم من قبل حيوانات مفترسة معاصرة أخرى. في الواقع، يظهر الفك السفلي المصنف باسم KK F0630، والذي ربما يمثل عينة كبيرة من البالغين أو عينة صغيرة من البالغين، علامات عض ربما تكون قد أحدثتها أسماك قرش من نوع lamniform تنتمي إلى عائلة Cretoxyrhinidae . إصابات من هذا النوع ليست مستبعدة، حيث تم التعرف على العديد من أسماك القرش المنسوبة إلى هذه العائلة في تكوينات جيولوجية مختلفة حيث يُعرف كرونوصورس . تشير الأخاديد التي تُظهر علامات العض المحيطة بنمو عظمي مرتفع شاذ إلى أن العينة ربما تكون قد شُفيت أثناء حياتها. [37]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ اللقب الذي أُطلق على هذه الشخصية الغامضة يرجع إلى حقيقة استمرار الشائعات التي تقول إنه قتل رجلاً على ما يبدو. [21]
  2. ^ تتضمن هذه الخريطة أيضًا العينات التي تم اكتشافها أثناء رحلة هارفارد، [37] والتي تم تخصيصها مؤقتًا لـ Eiectus منذ عام 2022. [38] [35]
  3. ^ لم يذكر ويلز أي تفاصيل حول عينة هارفارد التي يجب تصنيفها على أنها من النوع الجديد، حيث تم اكتشاف العديد منها بواسطة بعثة الجامعة. ومع ذلك، فمن المرجح جدًا أن ويلز كان يشير إلى MCZ 1285، نظرًا لأنها العينة الأكثر اكتمالاً التي اكتشفتها بعثة هارفارد. [6]
  4. ^ بعض العينات مثل QM F18762، والتي تتكون من جمجمة كاملة تقريبًا، لم يتم تحليلها بسبب عدم إجراء أي تحضير يسمح بوصف واضح. [18]
  5. ^ هاتان المادتان تنظمان تفضيل تسمية النمط الجديد للتصنيفات الأيقونية السابقة ذات النمط الأصلي غير التشخيصي. [48]
  6. ^ تعتمد تقديرات طول الجسم لهذه العينات على المقارنات التي أجريت مع MCZ 1285 و QM F10113 في أطروحة ماكهينري لعام 2009. [73]
  7. ^ تم اقتراح العديد من التقديرات السابقة لحجم جمجمة هذا الهيكل العظمي في جميع الأوصاف. في عام 1935، اقترح وايت أن الجمجمة قد يصل طولها إلى 3.72 مترًا (12.2 قدمًا)، [23] بينما أعطى ماكهينري تقديرًا أصغر يبلغ 2.21 مترًا (7.3 قدمًا) في عام 2009. [79] خفض كنوتسن وآخرون (2012) طول جمجمة هذه العينة إلى 2.19 مترًا (7.2 قدمًا). [80]
  8. ^ من بين جميع العينات المعروفة، فإن QM F10113 هي الوحيدة التي تظهر ثلاثة فقط. [51]
  9. ^ الجماجم المستخدمة في دراسة كاربنتر للمقارنة مع تلك الخاصة ببراتشوكينيوس هي العينتان المنسوبتان اليوم إلى إيكتوس . [35] بالإضافة إلى ذلك، فإن إحدى العينات المنسوبة إلى براتشوكينيوس في دراسته قد تم اعتبارها منذ عام 2013 نموذجًا أصليًا للجنس المتميز ولكنه وثيق الصلة Megacephalosaurus . [97]
  10. ^ يشير معظم المؤلفين إلى التصنيف باسم Platypterygius longmani ، [9] [140] وهو الاسم الذي يُنظر إليه على أنه مرادف ثانوي لـ P. australis منذ عام 2010. [10]

مراجع

  1. ^ abcde Albert H. Longman (1924). "زاحف بحري عملاق جديد من العصر الطباشيري في كوينزلاند، Kronosaurus queenslandicus، جنس وأنواع جديدة". مذكرات متحف كوينزلاند . 8 : 26-28.
  2. ^ لونج 1998، ص 45.
  3. ^ abcdefghi ماكهنري 2009، ص. 25.
  4. ^ أ ب ج د كير 2003، ص 292.
  5. ^ abcdef "كرونوصوروس". Paleofile .
  6. ^ اي بي سي دي بوروبات وآخرون. 2023، ص. 148.
  7. ^ abcdefghijk باتريشيا ماثر (1986). "عصر لونجمان". وقت إنشاء متحف: تاريخ متحف كوينزلاند 1862-1986. المجلد 24. جنوب بريسبان : مذكرات متحف كوينزلاند . ص 138-141. رقم ISBN 978-0-724-21645-1.
  8. ^ ماكهينري 2009، ص. 10.
  9. ^ abcd Kear 2003، ص 283.
  10. ^ أب بوروبات وآخرون. 2023، ص. 147.
  11. ^ abcdefghij إليزابيث هول؛ ماكس هول (1985) [1964]. "كرونوصور، حاكم البحار". حول المعروضات (الطبعة الثالثة). كامبريدج، ماساتشوستس : متحف علم الحيوان المقارن . ص 8-10.
  12. ^ لونج 1998، ص 140.
  13. ^ abc Ben Creisler (2012). "دليل نطق البلسيوصورات لبن كريسلر". Oceans of Kansas . تم الاسترجاع في 26 يونيو 2021 .
  14. ^ abc Albert H. Longman (1930). "Kronosaurus queenslandicus : A Gigantic Cretaceous Pliosaur". مذكرات متحف كوينزلاند . 10 : 1–7.
  15. ^ ماكهينري 2009، ص 25-26.
  16. ^ abcdefgh McHenry 2009، ص 26.
  17. ^ ألبرت هـ. لونجمان (1932). "ترميم كرونوصور كوينزلانديكوس". مذكرات متحف كوينزلاند . 10 : 98.
  18. ^ abcd McHenry 2009، ص 27.
  19. ^ ab Albert H. Longman (1935). "Palæontological notes". Memoirs of the Queensland Museum . 10 : 236–239.
  20. ^ مولنار 1991، ص 632.
  21. ^ abcdefghijklmno نانسي بيك؛ مارك سلون (2004). "كنز تشارلز داروين المدفون واكتشافات حفرية أخرى". أندر الأشياء النادرة: قصص وراء الكنوز في متحف هارفارد للتاريخ الطبيعي (طبعة واحدة). نيويورك : هاربر ريسورس . ص. 68. رقم ISBN 978-0-060-53718-0.
  22. ^ ج. ستانلي جاردينر (1931). "بعثة متحف هارفارد إلى أستراليا". مجلة نيتشر . 128 (3228): 457–458. رمز المرجع : 1931Natur.128..457G. doi : 10.1038/128457c0. S2CID  29715877.
  23. ^ abcde Theodore E. White (1935). "حول جمجمة Kronosaurus queenslandicus Longman". أوراق عرضية لجمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . 8 : 219-228.
  24. ^ abcdef ألفريد س. رومر؛ أرنولد د. لويس (1959). "هيكل عظمي متحرك للبليزوصور العملاق كرونوصوروس". بريفيورا (112): 1-15.
  25. ^ لونج 1998، ص 45-47، 140.
  26. ^ abcdefg Mike Everhart (2001). "Kronosaurus queenslandicus: Ancient Monarch of the Seas". Oceans of Kansas . مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2023.
  27. ^ abcd توني ثولبورن؛ سوزان تيرنر (1993). "إلاموسوصور عضه بليوصور". الجيولوجيا الحديثة . 18 : 489-501.
  28. ^ لونج 1998، ص 47.
  29. ^ ab "A Giant Plesiosaur". Nature . 184 (4703): 1914. 1959. Bibcode :1959Natur.184Q1914.. doi : 10.1038/1841914a0 . S2CID  45491683.
  30. ^ ab McHenry 2009، ص 28-29.
  31. ^ abc McHenry 2009، ص 29.
  32. ^ إليس 2003، ص 175.
  33. ^ ab McHenry 2009، ص 395.
  34. ^ abc Girish Tembe; Shameem Siddiqui (2014). "تطبيقات التصوير المقطعي المحوسب على الحفاظ على الحفريات والتعليم". مجموعة Forum . 28 (1-2): 47-62. doi : 10.14351/0831-0005-28.1.47 . S2CID  111536446.
  35. ^ abcdefghij بوروبات وآخرون. 2023، ص. 150.
  36. ^ إليس 2003، ص 177.
  37. ^ abcdefghijklmnopqr تيموثي هولاند (2018). "الفك السفلي لكرونوصور كوينزلانديكوس لونجمان، 1924 (Pliosauridae، Brachaucheniinae)، من العصر الطباشيري السفلي في شمال غرب كوينزلاند، أستراليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (5): هـ1511569. بيب كود :2018JVPal..38E1569H. دوى :10.1080/02724634.2018.1511569. جستور  26765770. S2CID  91599158.
  38. ^ abcde Leslie F. Noè; Marcela Gómez-Pérez (2022). "البليصورات العملاقة (Sauropterygia؛ Plesiosauria) من بحار العصر الطباشيري السفلي شبه جندوانا في كولومبيا وأستراليا". أبحاث العصر الطباشيري . 132 : 105122. رمز Bibcode : 2022CrRes.13205122N. doi : 10.1016/j.cretres.2021.105122.
  39. ^ ويلز 1962، ص 48.
  40. ^ أب كينيث كاربنتر (1996). “استعراض البليزوصورات قصيرة العنق من العصر الطباشيري في الداخل الغربي، أمريكا الشمالية”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 201 (2): 259-287. دوى :10.1127/njgpa/201/1996/259. S2CID  134211454.
  41. ^ ماكهينري 2009، ص 27-28.
  42. ^ ماكهينري 2009، ص 28.
  43. ^ Benjamin P. Kear (2005). "الزواحف البحرية من رواسب العصر الطباشيري السفلي (أبتيان) في وايت كليفس، جنوب شرق أستراليا: الآثار المترتبة على تجمع المياه الباردة على خطوط العرض المرتفعة" (PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 26 (5): 769-782. رمز Bibcode :2005CrRes..26..769K. doi :10.1016/j.cretres.2005.04.006. S2CID  128735962.
  44. ^ Benjamin P. Kear (2006). "بقايا البليصورات من رواسب غير بحرية في خطوط العرض المرتفعة تعود إلى العصر الطباشيري في جنوب شرق أستراليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (1): 196-199. Bibcode :2006JVPal..26..196K. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[196:PRFCHN]2.0.CO;2. JSTOR  4524550. S2CID  130794388.
  45. ^ abcdefghijk Benjamin P. Kear (2016). "السلويات البحرية الطباشيرية في أستراليا: وجهات نظر حول عقد من الأبحاث الجديدة". مذكرات متحف فيكتوريا . 74 : 17-28. doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.03 . S2CID  58903086.
  46. ^ abcdef Benjamin P. Kear (2006). "الزواحف البحرية من العصر الطباشيري السفلي في جنوب أستراليا: عناصر تجمع المياه الباردة في خطوط العرض المرتفعة". علم الحفريات . 49 (4): 837–856. رمز Bibcode : 2006Palgy..49..837K. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00569.x . S2CID  128232205.
  47. ^ أ ب ماكهنري 2009، ص. 448-449.
  48. ^ اللجنة الدولية لتسمية علم الحيوان (2012). "المادة 75. الأنواع الجديدة". المدونة الدولية لتسمية علم الحيوان (الطبعة الرابعة).
  49. ^ ab Valentin Fischer; Roger BJ Benson; Nikolay G. Zverkov; Maxim S. Arkhangelsky; Ilya M. Stenshin; Gleb N. Uspensky; Natalya E. Prilepskaya (2023). "تشريح وعلاقات البليوصورات الغريبة من العصر الطباشيري المبكر Luskhan itilensis". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 198 (1): 220-256. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac108 . S2CID  257573659.
  50. ^ abc Poropat et al. 2023، ص 148-151.
  51. ^ ab McHenry 2009، ص 257.
  52. ^ بوروبات وآخرون. 2023، ص. 148-150.
  53. ^ مولنار 1991، ص 633.
  54. ^ لونج 1998، ص 141.
  55. ^ abc Kear 2003، ص 293.
  56. ^ ماكهينري 2009، ص 429-430.
  57. ^ أب سي أكوستا؛ جي هويرتاس؛ بي إم رويز (1979). "Noticia preliminar sobre el hallazgo de un presunto Kronosaurus (Reptilia: Dolichorhynchopidae) en el Aptiano Superior de Villa de Leiva، كولومبيا" [أخبار أولية عن اكتشاف كرونوصور مفترض ( Reptilia: Dolichorhynchopidae) في منطقة Upper Aptian في Villa de Leiva، كولومبيا]. لوزانيا (أكتا زولوجيكا كولومبيانا) (بالإسبانية). 28 : 1-7.
  58. ^ أب أوليفييه هامب (1992). "Ein großwüchsiger Pliosauride (Reptilia: Plesiosauria) aus der Unterkreide (oberes Aptium) von Kolumbien" [بليوصور كبير (Reptilia: Plesiosauria) من العصر الطباشيري السفلي (Upper Aptian) في كولومبيا]. البريد السريع Forschungsinstitut Senckenberg (باللغة الألمانية). 145 : 1-32.
  59. ^ ماريا يوريديس بارامو فونسيكا. كريستيان ديفيد بينافيدس كابرا؛ إنجري إسميرنا جوتيريز (2018). "بليوصور كبير جديد من العصر الطباشيري السفلي في ساشيكا، بوياكا، كولومبيا". مجلة أبحاث علوم الأرض . 22 (4): 223-238. دوى : 10.15446/esrj.v22n4.69916 . S2CID  135054193.
  60. ^ أوكيف 2001، ص 1-2.
  61. ^ ماكهينري 2009، ص 3.
  62. ^ جاكيفان تشاو 2024، ص 3.
  63. ^ abcdefghijkl كير 2003، ص. 291.
  64. ^ لونج 1998، ص 139.
  65. ^ ab Ellis 2003، ص 176.
  66. ^ ثياجارتن لينجهام سوليار (1995). “التشريح والمورفولوجيا الوظيفية لأكبر الزواحف البحرية المعروفة، Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae، Reptilia) من العصر الطباشيري العلوي، ماستريخت العليا في هولندا”. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 347 (1320): 155-180. بيب كود :1995RSPTB.347..155L. دوى :10.1098/rstb.1995.0019. JSTOR  55929. S2CID  85767257. أرشفة من الأصلي في 26 أكتوبر 2019.
  67. ^ ماكهينري 2009، ص 396.
  68. ^ Fedrico Fanti؛ Andrea Cau؛ Alessandra Negri (2014). "موزاصور عملاق (Reptilia، Squamata) بأسنان ملتوية بشكل غير عادي من مجمع Argille Scagliose (أواخر الكامبانيا) في شمال إيطاليا" (PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 49 (2014): 91-104. رمز Bibcode : 2014CrRes..49...91F. doi : 10.1016/j.cretres.2014.01.003.
  69. ^ دين ر. لومكس؛ بول دي لا سال؛ مارسيلو بيريلو؛ جوستين رينولدز؛ روبي رينولدز؛ جيمس ف. والدرون (2024). "آخر العمالقة: دليل جديد على وجود إكثيوصورات عملاقة من العصر الثلاثي المتأخر (الريتي) من المملكة المتحدة". PLOS ONE . 19 (4): e0300289. رمز Bibcode : 2024PLoSO..1900289L. doi : 10.1371/journal.pone.0300289 . PMC 11023487. PMID  38630678 . 
  70. ^ ماكهينري 2009، ص 562.
  71. ^ ماكهينري 2009، ص 605.
  72. ^ جاكيفان تشاو 2024، ص 33، 40.
  73. ^ abc McHenry 2009، ص 410.
  74. ^ ماكهينري 2009، ص 556.
  75. ^ ماكهينري 2009، ص 430.
  76. ^ جاكيفان تشاو 2024، ص 34.
  77. ^ ماكهينري 2009، ص 271.
  78. ^ ab Roger BJ Benson; Mark Evans; Adam S. Smith; Judyth Sassoon; Scott Moore-Faye; Hilary F. Ketchum; Richard Forrest (2013). "جمجمة بليوسوريد عملاقة من العصر الجوراسي المتأخر في إنجلترا". PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO...865989B. doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID  23741520 . 
  79. ^ ماكهينري 2009، ص 400.
  80. ^ abc Espen M. Knutsen; Patrick S. Druckenmiller; Jørn H. Hurum (2012). "نوع جديد من البليوصورات (Sauropterygia: Plesiosauria) من العصر الفولجي الأوسط في وسط سفالبارد، النرويج" (PDF) . المجلة النرويجية للجيولوجيا . 92 : 235-258. ISSN  0029-196X.
  81. ^ “Sauropterygia: Pliosauroidea: Pliosauridae”. باليوس .
  82. ^ أ ب ماكهنري 2009، ص. 276-277.
  83. ^ ماكهينري 2009، ص 277.
  84. ^ ماكهينري 2009، ص 253، 276-277.
  85. ^ ماكهينري 2009، ص 253-254.
  86. ^ ماكهينري 2009، ص 132، 139.
  87. ^ ماكهينري 2009، ص 187، 427.
  88. ^ ماكهينري 2009، ص 384.
  89. ^ كير 2003، ص 291، 292.
  90. ^ أ ب ماكهنري 2009، ص. 603-604.
  91. ^ abc McHenry 2009، ص 604.
  92. ^ ماكهينري 2009، ص 426.
  93. ^ ab Judy A. Massare (1988). "قدرات السباحة للزواحف البحرية في العصر الوسيط: الآثار المترتبة على طريقة الافتراس". علم الأحياء القديمة . 14 (2): 187-205. doi :10.1017/S009483730001191X. S2CID  85810360.
  94. ^ من تأليف آدم س. سميث (2013). "مورفولوجيا الفقرات الذيلية في Rhomaleosaurus zetlandicus ومراجعة الأدلة على وجود زعنفة ذيلية في Plesiosauria" (ملف PDF) . Paludicola . 9 (3): 144–158.
  95. ^ ماكهينري 2009، ص 582، 604.
  96. ^ ويلز 1962، ص 3.
  97. ^ abcd Daniel Madzia; Sven Sachs; Johan Lindgren (2018). "الجوانب المورفولوجية والتطورية لأسنان Megacephalosaurus eulerti، وهو بليوسوريد من Turonian of Kansas، USA، مع ملاحظات على التشريح القحفي للتصنيف". Geological Magazine . 156 (7): 1–16. Bibcode :2019GeoM..156.1201M. doi :10.1017/S0016756818000523. S2CID  133859507.
  98. ^ صامويل دبليو ويليستون؛ ويليام ك. جريجوري (1925). علم عظام الزواحف. كامبريدج : مطبعة جامعة هارفارد . ص 251.
  99. ^ ماكهينري 2009، ص 24، 372.
  100. ^ أوكيف 2001، ص 19.
  101. ^ ماكهينري 2009، ص 118-119.
  102. ^ آدم س. سميث؛ جاريث ج. دايك (2008). "جمجمة البليوصور المفترس العملاق Rhomaleosaurus cramptoni: التداعيات على علم الوراثة التطوري للبليزوصور". Naturwissenschaften . 95 (10): 975–980. doi :10.1007/s00114-008-0402-z. PMID  18523747. S2CID  12528732.
  103. ^ ماكهينري 2009، ص 118-119، 247.
  104. ^ ماكهينري 2009، ص 447.
  105. ^ روجر بي جيه بينسون؛ باتريك إس. دروكنميلر (2013). "التحول الحيواني للرباعيات البحرية خلال فترة الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري". المراجعات البيولوجية . 89 (1): 1-23. doi :10.1111/brv.12038. PMID  23581455. S2CID  19710180.
  106. ^ فالنتين فيشر؛ ماكسيم س. أرخانجيلسكي؛ إيليا م. ستينشين؛ جليب ن. أوسبنسكي (2015). "التكيفات الغريبة في البلاعم في البليوصورات الطباشيرية الجديدة". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (12): 150552. رمز Bibcode : 2015RSOS....250552F. doi : 10.1098/rsos.150552 . PMC 4807462. PMID  27019740 . 
  107. ^ فالنتين فيشر؛ روجر بي جيه بينسون؛ نيكولاي جيه زفيركوف؛ لورا سي سول؛ ماكسيم إس أرخانجيلسكي؛ أوليفييه لامبرت؛ إيليا إم ستينشين؛ جليب إن أوسبنسكي؛ باتريك إس دروكنميلر (2017). "المرونة والتقارب في تطور البلسيوصورات قصيرة العنق". علم الأحياء الحالي . 27 (11): 1667-1676. doi : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . PMID  28552354. S2CID  39217763.
  108. ^ abc نيكولاي جي. زفيركوف؛ فالنتين فيشر؛ دانيال مادزيا؛ روجر بي جيه بينسون (2018). "زيادة التفاوت في الأسنان لدى البليوصورات عبر فترة الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري". علم الحفريات . 61 (6): 825-846. doi : 10.1111/pala.12367 . hdl : 2268/221241 . S2CID  134889277.
  109. ^ جاكيفان تشاو 2024، ص 35، 39-40.
  110. ^ abc Corinna V. Fleischle; Tanja Wintrich; P. Martin Sander (2018). "تشير النماذج النسيجية الكمية إلى وجود فرط الحرارة في البليصورات". PeerJ . 6 : e4955. doi : 10.7717/peerj.4955 . PMC 5994164. PMID  29892509 . 
  111. ^ ab Corinna V. Fleischle; P. Martin Sander; Tanja Wintrich; Kai R. Caspar (2019). "التقارب الدموي بين الزواحف البحرية من العصر الوسيط (Sauropterygia) والحيوانات السلوية المائية الموجودة يوضح التكيفات الغوصية في البليصورات". PeerJ . 7 : e8022. doi : 10.7717/peerj.8022 . PMC 6873879. PMID  31763069 . 
  112. ^ ألكسندرا هوساي (2013). "علم أنسجة العظام للزواحف المائية: ماذا يخبرنا عن التكيف الثانوي مع الحياة المائية؟". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 108 (1): 3-21. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x . S2CID  82741198.
  113. ^ ماكهينري 2009، ص 586-597.
  114. ^ ماكهينري 2009، ص 139.
  115. ^ ماكهينري 2009، ص 560.
  116. ^ ماكهينري 2009، ص 558.
  117. ^ ab Molnar 1991، ص 617.
  118. ^ abc Poropat et al. 2023، ص 152.
  119. ^ إليس 2003، ص 132، 178.
  120. ^ ماكهينري 2009، ص 597.
  121. ^ ab McHenry 2009، ص 569.
  122. ^ ماكهينري 2009، ص 569، 573.
  123. ^ ماكهينري 2009، ص 541.
  124. ^ ماكهينري 2009، ص 485، 512، 541.
  125. ^ ديفيد فوفا؛ أندرو ر. كاف؛ جوديث ساسون؛ إميلي ج. رايفيلد؛ مارك ن. مافروغورداتو؛ مايكل ج. بينتون (2014). "التشريح الوظيفي والميكانيكا الحيوية للتغذية لبليوصور عملاق من العصر الجوراسي العلوي (الزواحف: سوروبتيجيا) من خليج وايموث، دورست، المملكة المتحدة". مجلة التشريح . 225 (2): 209-219. doi : 10.1111/joa.12200 . PMC 4111928. PMID  24925465 . 
  126. ^ ماكهينري 2009، ص 90.
  127. ^ abc Patrice F. Rey (2013). "Opalisation of the Great Artesian Basin (central Australia): an Australian story with a Martian twist". Australian Journal of Earth Sciences . 60 (3): 291–314. doi :10.1080/08120099.2013.784219. S2CID  55919797.
  128. ^ بواسطة كريستيان فويكوليسكو-هولفاد (2018). "الكنوز المعدنية والحفريات من المناطق النائية الأسترالية". doi : 10.13140/RG.2.2.31076.99209 .
  129. ^ جينيفر إل. دي لوريو؛ لورانس إيه. فراكيس (1999). "الجليندونيت كأداة بيئية قديمة: الآثار المترتبة على مناخات خطوط العرض المرتفعة في أوائل العصر الطباشيري في أستراليا". جيوشيميكا إي كوزموشيميكا أكتا . 63 (7-8): 1039-1048. doi :10.1016/S0016-7037(99)00019-8. S2CID  129214840.
  130. ^ نيفيل ف. ألي؛ ستيفن ب. هور؛ لاري أ. فراكس (2019). "التجلد في جنوب أستراليا على خطوط العرض العالية خلال العصر الطباشيري المبكر". المجلة الأسترالية لعلوم الأرض . 67 (8): 1045-1095. doi : 10.1080/08120099.2019.1590457 . S2CID  155844277.
  131. ^ ab Robert W. Day (1969), "The Lower Cretaceous of the Great Artesian Basin", in Kenton SW Campbell (ed.), Stratigraphy and paleontology: Essays in honour of Dorothy Hill, Canberra : Australian National University Press , p. 140-173, ISBN 978-0-708-10120-9
  132. ^ ماكهينري 2009، ص 99-102.
  133. ^ ماكهينري 2009، ص 102، 104.
  134. ^ ماكهينري 2009، ص 102-104.
  135. ^ ماكهينري 2009، ص 104-110.
  136. ^ ماكهينري 2009، ص 102-110.
  137. ^ كير 2003، ص 295-297.
  138. ^ ماكهينري 2009، ص 110-111.
  139. ^ ماكهينري 2009، ص 110.
  140. ^ ab McHenry 2009، ص 117.
  141. ^ كير 2003، ص 285.
  142. ^ كير 2003، ص 286-294.
  143. ^ ماكهينري 2009، ص 111.
  144. ^ ماكهينري 2009، ص 117، 257.
  145. ^ بوروبات وآخرون. 2023، ص. 151.
  146. ^ كير 2003، ص 286-289.
  147. ^ ماكهينري 2009، ص 114.
  148. ^ بوروبات وآخرون. 2023، ص. 151-152.
  149. ^ كير 2003، ص 289-291.
  150. ^ ماكهينري 2009، ص 115.
  151. ^ ماكهينري 2009، ص 117-118.
  152. ^ بوروبات وآخرون. 2023، ص. 158-160.

فهرس

  • ويلز، صامويل ب. (1962). "نوع جديد من الإيلاموسوصور من أبتيان بكولومبيا ومراجعة لبليزيوصورات العصر الطباشيري" (PDF) . منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية . 44 (1): 1–96. OCLC  5734397. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 يناير 2022.
  • مولنار، رالف إي. (1991) [1982]، "الزواحف الأحفورية في أستراليا"، في فيكرز ريتش، باتريشيا (المحررة)، علم الحفريات الفقارية في أستراليا ، مجموعة سوزان كروك التذكارية، لجنة منشورات جامعة موناش ، ص 605-702، doi : 10.5962/bhl.title.60647 ، OCLC  7390883978، S2CID  84093645
  • لونج، جون أ. (1998). الديناصورات في أستراليا ونيوزيلندا وحيوانات أخرى من العصر الوسيط . كامبريدج : مطبعة جامعة هارفارد . ISBN 978-0-674-20767-7.
  • O'Keefe, F. Robin (2001). "تحليل تصنيفي ومراجعة تصنيفية لـ Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)". Acta Zoologica Fennica . 213 : 1–63. S2CID  82936031.
  • إليس، ريتشارد (2003). تنانين البحر: الحيوانات المفترسة في المحيطات ما قبل التاريخ . لورانس : مطبعة جامعة كانساس . ISBN 978-0-7006-1394-6.
  • كير، بنيامين ب. (2003). "الزواحف البحرية الطباشيرية في أستراليا: مراجعة للتصنيف والتوزيع" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 24 (3): 277-303. رمز Bibcode : 2003CrRes..24..277K. doi : 10.1016/S0195-6671(03)00046-6. S2CID  128619215.
  • ماك هنري، كولين ر. (2009). مفترس الآلهة: علم البيئة القديمة للبليوصور الطباشيري كرونوصور كوينزلانديكوس (دكتوراه). جامعة نيوكاسل . hdl : 1959.13/935911 . S2CID  132852950.
  • بوروبات، ستيفن ف.؛ بيل، فيل ر.؛ هارت، لاشلان ج.؛ سالزبوري، ستيفن دبليو.؛ كير، بنيامين ب. (2023). "قائمة مرجعية موثقة لحيوانات رباعية الأرجل الأسترالية من العصر الوسيط". ألشيرينجا: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 47 (2): 129-205. رمز Bibcode : 2023Alch...47..129P. doi : 10.1080/03115518.2023.2228367 . S2CID  261698144.
  • جاكيفان تشاو، رويزه (2024). "إعادة بناء الجسم وتقدير حجم البلسيوصورات". BioRxiv . doi : 10.1101/2024.02.15.578844 . S2CID  267760521.
  • توني مارتن (29 أبريل 2011). "كرونوصوروس: ملك (أو ملكة) بحر كوينزلاند". نزهة العصر الطباشيري العظيمة . مؤرشف من الأصل في 23 نوفمبر 2023.
  • بريان سويتيك (20 يونيو 2011). "الإرث المحبط لـ"بلاستيروصوروس"". Wired . مؤرشف من الأصل في 26 سبتمبر 2022.
  • آدم س. سميث. "كرونوصور". دليل البلسيوصورات . مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2024.
فيديوهات الحفريات
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=كرونوصوروس&oldid=1254624636"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate