ميكستوثيريوم

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

الميكستوثيريوم ( من اللاتينية : mixtus (مختلط) + اليونانية القديمة : θήρ (وحش أو حيوان بري) بمعنى "الوحش المختلط") هو جنس منقرض من ذوات الحوافر المزدوجة من العصر الباليوجيني، ينتمي إلىعائلة الميكستوثيريداي أحادية النوع . تُعرف هذه ذوات الحوافر المزدوجة، التي كانت مستوطنة في غرب أوروبا، بشكل غير رسمي باسم الميكستوثيريدات أو الميكستوثيرات ، وقد وُجدت من منتصف إلى أواخر العصر الإيوسيني . تم تحديدالجنس والنوع النمطي لأول مرة من قبل عالم الطبيعة الفرنسي هنري فيلهول عام 1880. تُعرف العديد من الأنواع جيدًا من خلال أحافير الجماجم الجيدة، والتي كانت معلوماتها كافية لتصنيف الأنواع ضمن عائلة خاصة بها. تُعرف عائلة الميكستوثيريداي، التي تم التعرف عليها لأول مرة من قبل هيلغا شارب بيرسون عام 1927، حاليًا بسبعة أنواع صالحة، على الرغم من أن العديد من المؤلفين يعتقدون أن M. priscum مرادف لـ M. gresslyi . إن صلة القرابة بين عائلة Mixtotheriidae وعائلات أخرى من ذوات الحوافر غير مؤكدة، ولكن يُعتقد حاليًا أنها كانت مرتبطة بعائلتي Cainotherioidea و Anoplotheriidae .

امتلك الميكستوثيريوم أشكالًا جمجمية غير عادية لم يشترك فيها أي حيوان آخر من ذوات الحوافر في العصر الباليوجيني. في حالات التطور التقاربي ، تشاركت الميكستوثيريات مع الرئيسيات الأدابية في وجود قمم سهمية كبيرة (نتوءات على قمة الجمجمة)، وأقواس وجنية عريضة (عظام الخد)، وخطم قصير ولكنه عريض ، ومحاجر عين متضخمة تقع باتجاه مركز وجه الجمجمة. يُعتقد أيضًا أنها تشاركت مع الوبريات في امتلاك فكوك سفلية عريضة نسبيًا في المنطقة الأفقية، والتي يُرجح أنها مدعومة بعضلات مضغ كبيرة لمضغ الطعام. كما امتلكت قواطع ضعيفة، وأنيابًا قوية ولكنها تشبه الضواحك ، وأضراسًا علوية منخفضة التاج بالإضافة إلى أسنان عظمية بارزة . بالمقارنة، فإن هيكلها العظمي بعد الجمجمة غير معروف تقريبًا لأنه لم يُنسب إليها سوى نوعين فقط من أحافير عظام القدم، مما يجعل تشريحها العام غير معروف. تفاوت حجم Mixtotherium من M. gresslyi الذي ظهر في وقت مبكر بكتلة جسم تقدر بـ 2.8 كجم (6.2 رطل) إلى أحدث أنواع mixtotheriid M. cuspidatum بوزن يقدر بـ 11 كجم (24 رطل) .    

يُعتقد أن الميكستوثيريوم كان حيوانًا يتغذى على الأوراق فقط ، أو على الفاكهة والأوراق معًا. ربما كان يعيش على الأرض أو يتنقل بين الأشجار كالوبريات والرئيسيات البدائية، لكن هذه السلوكيات تبقى مجرد تكهنات نظرًا لقلة بقايا الهيكل العظمي الكاملة. انتشر هذا الجنس حصريًا في غرب أوروبا لكونها أرخبيلًا معزولًا في معظمه خلال العصر الإيوسيني، حيث تعايش مع مجموعة واسعة من ذوات الحوافر المزدوجة وذوات الحوافر الفردية في بيئات شبه استوائية استوائية. من المحتمل أن تكون فصيلة الميكستوثيريات قد انقرضت بحلول أواخر العصر الإيوسيني، مع أن السبب لا يزال غير واضح.

التصنيف

التاريخ المبكر

مادة جمجمة من نوع Mixtotherium cuspidatum من عام 1882 (يسار) و" Adrotherium " (= Mixtotherium ) depressum من عام 1884 (يمين).

في عام ١٨٨٠، وصف عالم الطبيعة الفرنسي هنري فيلهول أحافير من رواسب بلدية كايلوس الفرنسية ، في مقاطعة تارن إي غارون (المعروفة سابقًا باسم "كايلوكس"). أطلق على أحد الأنواع (بينما ينتمي النوعان الآخران اللذان وصفهما الآن إلى جنسي ميتريوثيريوم وداكريثيريوم ) الاسم الثنائي ميكستوثيريوم كوسبيداتوم ، وهو حيوان صغير ذو أسنان متصلة. كان للعينة ناب علوي قوي وأضراس علوية بخمسة رؤوس حادة (ثلاثة منها في المنطقة الأمامية). لاحظ أيضًا وجود عرف سهمي ضخم نسبيًا . [ ١ ] يُشتق اسم الجنس ميكستوثيريوم من الكلمتين اللاتينية mixtus ( مختلط ) واليونانية القديمة θήρ ( وحش أو حيوان بري)، ويعني "وحش مختلط". [ ٢ ]

وصف فيلهول نوعًا آخر من رواسب الفوسفوريت في كيرسي عام 1883، استنادًا إلى قالب جمجمة قدمه له عالم الحفريات جان ألبرت غودري . ووفقًا لفيلهول، كانت القواطع العلوية مفقودة، وكانت الأنياب القوية بارزة خلف الضواحك، على غرار الميكستوثيريوم . وذكر عالم الطبيعة أن الضواحك كانت مشابهة لتلك الموجودة في الميكستوثيريوم، لكنها تميزت باختلافات سنية محددة. ونتيجة لذلك، أطلق عليه اسمًا ثنائيًا آخر هو أدروثيريوم ديبريسوم . [ 3 ] يُشتق اسم أدروثيريوم من الكلمات اليونانية القديمة αδρος (بمعنى "ضخم" أو "كبير") بالإضافة إلى θήρ بمعنى "وحش ضخم". [ 2 ]

قدّم هنري فيلهول أوصافًا أكثر تفصيلًا لـ M. cuspidatum في عام 1882، مؤكدًا بذلك أنه هو من أطلق اسم الجنس Mixtotherium في عام 1880. كما قدّم صورة لجمجمة هذا النوع. [ 4 ] وبالمثل، أعاد تأكيد صحة A. depressum في عام 1884، مُعيدًا إنتاج صورة لنموذج الجمجمة الذي وصفه سابقًا. [ 5 ]

رسم تخطيطي للفك السفلي لـ M. leenhardti مع سلسلة أسنان M1 - M3 ، 1908

في عام 1888، وصف فيلهول نوعًا آخر من رواسب جير كويرسي بناءً على فك سفلي جزئي يضم الضرس الرابع قبل الطاحن والأضراس الثلاثة، ولاحظ أن تركيب الأسنان كان غريبًا. وخلص إلى أنه لا بد أن يكون له صلة قرابة مع فصيلة الأنوبلوثيريات مثل أنوبلوثيريوم وديبلوبون بناءً على تركيب الأسنان ، وأطلق عليه اسمًا ثنائيًا آخر هو أوفيلوغناتوس كويرسي . [ 6 ]

في عام 1891، أنشأ عالم الحفريات السويسري لودفيج روتايمير نوع M. gresslyi استنادًا إلى بعض حفريات الفك العلوي من بلدية إيغركينجن السويسرية، والتي كانت مصنفة سابقًا باسم " Hyopotamus (= Bothriodon ) gresslyi ". وقد أدرك أن اسم النوع كان سيلفت الانتباه إلى الالتباس التصنيفي الناتج عن نوع آخر هو " H. gresslyi "، [ 7 ] والذي تم اعتباره مرادفًا لـ Haplobunodon lydekkeri في عام 1908 من قبل عالم الحفريات السويسري هانز جورج ستيلين . [ 8 ]

في العام نفسه الذي أنشأ فيه روتيمير نوع M. gresslyi ، قام عالم الحفريات الألماني كارل ألفريد فون زيتل بدمج جنس Mixtotherium مع Diplobune ، وجنس Adrotherium مع Dacrytherium ، ودمج A. depressum مع D. cayluxense (= D. ovinum ). ولم يُحدد وضع نوع M. cuspidatum . [ 9 ] في عام 1896، اعترض عالم الحفريات تشارلز إيرل على دمج فون زيتل لجنس Mixtotherium مع Diplobune ، معتبرًا إياه جنسًا قائمًا بذاته ومختلفًا تمامًا عن كل من Diplobune و Anoplotherium . كما اختلف مع دمج فون زيتل لجنس Adrotherium مع Dacrytherium ، مُشيرًا إلى أن الجنس استند بدلًا من ذلك إلى الأسنان اللبنية لجنس Mixtotherium . اعتبر أن الميكستوثيرات كانت وسيطة بين السيبوشيريدات والأنوبلوثيريدات ونشأت من مجموعة أسلاف مشتركة لها وللميريكويدودونتات . [ 10 ]

قام ستيلين بدمج جنسي Uphelnognatos و Adrotherium مع جنس Mixtotherium المُعاد تصنيفه عام 1908، ناقلاً كلا النوعين من المرادفات الأدنى إلى المرادف الأعلى تحت اسمي M. queryci و M. depressum . كما أضاف نوعين آخرين من فصيلة Mixtotheriidae. الأول هو M. priscum من إيغركينغن، والذي ذكر أنه أكبر حجماً من M. gresslyi . أما الثاني فهو M. Leenhardti من رواسب الفوسفوريت في كويرسي. [ 8 ] وفي عام 1910، أضاف نوع M. infans استناداً إلى أحافير أخرى من إيغركينغن، مشيراً إلى أنه نوع صغير الحجم. [ 11 ]

في عام 1913، قام عالم الحفريات الألماني مارتن شميدت بتصنيف نوع M. mezi من تكوين جبل قطراني في مصر، ليصبح بذلك أول نوع يُصنف ضمن جنس Mixtotherium من خارج أوروبا. [ 12 ] [ 13 ] وفي عام 2010، قامت باتريشيا أ. هولرويد وآخرون بدمج هذا النوع مع Bothriogenys sp. [ 14 ]

في عام 1927، أسست عالمة الحفريات البريطانية هيلغا شارب بيرسون عائلة Mixtotheriidae، التي يُعدّ Mixtotherium العضو الوحيد فيها. جادلت بيرسون بأن هذا الجنس لا يُشكّل مجموعة طبيعية ، أو فرعًا حيويًا يُشير إلى علاقات تطورية وثيقة، مع Cebochoerus أو Anthracotheriidae ، على الرغم من امتلاكها سمات تشريحية متشابهة. [ 15 ] في عام 1945، خفّض عالم الحفريات الأمريكي جورج غايلورد سيمبسون رتبة عائلة Mixtotheriidae إلى رتبة فصيلة فرعية ضمن عائلة Cebochoeridae تحت اسم Mixtotheriinae، والتي كانت الفصيلة الفرعية الأخرى المُدرجة لها هي Cebochoerinae. [ 16 ]

التفسيرات التصنيفية اللاحقة

فك سفلي لـ M. cuspidatum مع مجموعة أسنان كاملة مُعاد بناؤها، 1908

أقرّ عالم الحفريات البريطاني جيري ج. هوكر عام 1986 بصحة تصنيف عائلة Mixtotheriidae، مع اعتبار جنس Mixtotherium الجنس الوحيد المصنف ضمنها. وذكر أن M. cuspidatum هو النوع النمطي ، وأن الأنواع الأخرى المصنفة هي M. depressum و M. gresslyi و M. quercyi و M. leenhardti و M. infans . كما اعتبر هوكر M. priscum مرادفًا لـ M. gresslyi نظرًا لصعوبة التمييز بين النوعين. ومع ذلك، أشار أيضًا إلى أن M. cuspidatum و M. gresslyi و M. infans فقط هي الموصوفة بدقة، بينما يشبه M. quercyi و M. depressum النوع M. cuspidatum تشابهًا كبيرًا . وأقرّ هوكر بإمكانية وجود أنواع فرعية لجنس Mixtotherium استنادًا إلى عينات من إيغركينجن. وأكد أن مراجعة شاملة للجنس ستكون مثالية. [ 17 ] أيد عالما الحفريات جان سودر وليونارد جينسبورغ في عام 1993 الإبقاء على عائلة Mixtotheriidae كعائلة مستقلة، لكنهما جادلا لصالح التمييز بين كل من M. gresslyi و M. priscum ، مشيرين إلى أن أنواع Mixtotheriidae في مواقع مختلفة كانت تختلف اختلافًا كبيرًا في الحجم. [ 18 ]

في عام 2000، أشار هوكر ومارك وايدمان إلى تصنيف M. priscum و M. gresslyi كمرادفين عام 1986 ، وبالتالي لم يدرجا الأول كنوعٍ مستقل. كما نقلا نوع Robiacina lavergnensis ، الذي سبق أن صنّفه سودري عام 1977، إلى جنس Mixtotherium تحت اسم M. lavergnense . وصنّفا أيضًا R. weidmanni ، الذي سبق أن سمّاه سودري عام 1978، كمرادف لـ M. lavergnense . [ 19 ] وفي عام 2013، اعتمد داميان بيكر وآخرون إعادة تصنيف M. lavergnense ، [ 20 ] ولكن في عام 2020، اختار رومان ويب وآخرون الإبقاء على نوع R. lavergnensis ضمن جنس Robiacina ، مخالفين بذلك إعادة التصنيف السابقة لهوكر ووايدمان. [ 21 ] في عام 2021، اقترحت مايفا جوديث أورلياك وآخرون، استنادًا إلى مصادر سابقة، أن M. priscum ربما يكون مرادفًا لـ M. gresslyi وأن R. lavergnensis يجب الاحتفاظ به ضمن Robiacina . [ 22 ]

تصنيف

يُعتقد أن عائلة Mixtotheriidae ترتبط ارتباطًا وثيقًا بعائلة Cainotheriidae ، بما في ذلك Cainotherium (هيكل عظمي في متحف التاريخ الطبيعي في بازل ).

يُعدّ جنس Mixtotherium الجنسَ النموذجي والوحيد لعائلة Mixtotheriidae من ذوات الحوافر المزدوجة . كان هذا الجنس متوطنًا في غرب أوروبا، وعاش خلال العصر الإيوسيني الأوسط إلى المتأخر (منذ حوالي 44.9 إلى 37 مليون سنة). في الأصل، صُنِّف ضمن فوق عائلة Cainotherioidea مع عائلة Cainotheriidae من قِبَل هوكر ووايدمان عام 2000. [ 19 ] [ 23 ] إلا أنه منذ عام 2020، لم تعد عائلة Mixtotheriidae مُصنَّفة ضمن فوق العائلة، على الرغم من أنها تُعتبر مجموعة شقيقة لها. [ 21 ] ظهرت حيوانات Mixtotherium لأول مرة في غرب أوروبا بحلول عام MP13 من مناطق العصر الباليوجيني للثدييات، إلى جانب العديد من عائلات ذوات الحوافر المزدوجة الأخرى، وامتد وجودها حتى عام MP17b استنادًا إلى مواقع الأحافير. لا يزال الأصل التطوري لعائلة Mixtotheriidae مجهولًا، إذ لم يُمكن ربط ظهورها المفاجئ بحلول عام MP13 بأي تصنيف سابق. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

ظلت العلاقات التطورية لعائلات Mixtotheriidae وAnoplotheriidae و Xiphodontidae وCainotheriidae غامضة بسبب مورفولوجيا الأسنان الهلالية (أو وجود نتوءات هلالية الشكل) في الأضراس، والتي كانت متقاربة مع التيلوبودا أو المجترات . [ 26 ] اعتبر بعض الباحثين عائلات الأسنان الهلالية Anoplotheriidae وXiphodontidae وCainotheriidae ضمن التيلوبودا نظرًا لخصائص ما بعد الجمجمة المشابهة للتيلوبودات من أمريكا الشمالية في العصر الباليوجيني. [ 27 ] بينما يرى باحثون آخرون أنها أقرب صلةً بالمجترات منها بالتيلوبودات استنادًا إلى مورفولوجيا الأسنان. أظهرت تحليلات التطور الوراثي المختلفة نتائج متباينة فيما يتعلق بعائلات السيلينودونت الأوروبية من العصر الإيوسيني ذات الأصابع المزدوجة " المشتقة " (أو ذات السمات التطورية الجديدة)، مما يجعل من غير المؤكد ما إذا كانت أقرب إلى التيلوبودا أو المجترات. [ 28 ] [ 21 ]

في مقال نُشر عام ٢٠١٩، أجرى رومان ويب وزملاؤه تحليلًا تطوريًا لفصيلة Cainotherioidea ضمن رتبة مزدوجات الأصابع، استنادًا إلى خصائص الفك السفلي والأسنان، وتحديدًا فيما يتعلق بعلاقاتها مع مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني. أظهرت النتائج أن هذه الفصيلة العليا وثيقة الصلة بفصيلتي Mixtotheriidae وAnoplotheriidae. وخلصوا إلى أن فصائل Cainotheriidae وRobiacinidae وAnoplotheriidae وMixtotheriidae تُشكل فرعًا حيويًا يُعد المجموعة الشقيقة للمجترات، بينما انفصلت فصيلة Tylopoda، إلى جانب فصيلتي Amphimerycidae وXiphodontidae، في وقت أبكر من الشجرة التطورية. [ ٢١ ] يُبين الجدول أدناه الشجرة التطورية المنشورة في المقال، بالإضافة إلى دراسة أخرى حول فصيلة Cainotherioidea: [ ٢٩ ]

في عام 2020، أنشأ فينسنت لوتشيسانو وزملاؤه شجرة تطورية للفئران القاعدية ذات الأصابع المزدوجة، والتي يستوطن معظمها غرب أوروبا، من العصر الباليوجيني. في إحدى الفروع، جُمعت عائلات "بونوسيلينودونت الأوروبية المستوطنة" Mixtotheriidae وAnoplotheriidae وXiphodontidae وAmphimerycidae وCainotheriidae وRobiacinidae مع المجترات. الشجرة التطورية التي أنتجها المؤلفون موضحة أدناه: [ 28 ]

في عام ٢٠٢٢، أجرى ويبي تحليلًا تطوريًا في أطروحته الأكاديمية حول سلالات مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني، مركزًا بشكل خاص على العائلات الأوروبية المستوطنة. ووجد أن عائلات أنوبلوثيريداي، وميكستوثيريداي، وكاينوثيريويديا تُشكل فرعًا حيويًا واحدًا بناءً على سمات الأسنان المشتركة (السمات التي يُعتقد أنها نشأت من سلفها المشترك الأحدث). وأشار ويبي إلى أن هذه النتيجة تتطابق مع التحليلات التطورية السابقة على عائلة كاينوثيريويديا مع مزدوجات الأصابع الأخرى المستوطنة في أوروبا خلال العصر الباليوجيني، والتي تدعم اعتبار هذه العائلات فرعًا حيويًا واحدًا. وخلص إلى أن عائلة ميكستوثيريداي تُشكل فرعًا حيويًا مع عائلة كاينوثيريويديا بناءً على سمات تشريحية متقاربة، مما يُناقض النتائج السابقة التي تدعم كون عائلة كاينوثيريويديا أقرب صلةً بعائلة أنوبلوثيريداي منها بعائلة ميكستوثيريداي. [ ٢٦ ]

وصف

جمجمة

رسم جمجمة وفك سفلي غير مكتمل لـ M. cuspidatum بواسطة هانز جورج ستيلين ، 1908. استخدمت كوليت ديشاسو الرسومات وأعادت رسم الخطوط العريضة لأجزاء الفك السفلي غير المكتملة لتشبه تلك الخاصة بالوبريات في عام 1974.

يتميز جنس الميكستوثيريوم بسقف جمجمة منخفض مع عرف سهمي بارز يمتد نحو الجزء الخلفي من الحافة القذالية في مؤخرة الجمجمة. عظام الجبهة في الجانب الأمامي من فصيلة الميكستوثيريات متضخمة. حجابات العين متضخمة ومتجهة للأمام نحو وجه الجمجمة، بينما لا يتصل الشريط خلف الحجاج . الجزء الخشائي من العظم الصدغي بين الأجزاء الجانبية للعظم القذالي (العظمان القذاليان الخارجيان) والعظم الصدغي الخلفي للجمجمة غير مكشوف. الجزء الطبلي من العظم الصدغي (عظم داخلي للأذن) صغير نسبيًا ومضغوط بشكل معتدل بين مركز الحفرة الفكية السفلية (شق في العظم الطبلي) للعظم الصدغي والنتوء الطبلي السميك. الخطم (أو الخطم) قصير وعريض. [ 30 ] [ 23 ] كما أن الأقواس الوجنية عريضة. وتُلاحظ هذه السمات عمومًا في الرئيسيات الكبيرة من فصيلة الأدابين ، مثل ليبتادابيس وماغنادابيس ، في مثال على التطور التقاربي . [ 22 ]

على غرار الأنثراكوثيريات، تتعرض قناة الأذن الطويلة وعنق عظم الطبلة الذي يغطيها في جمجمة الميكستوثيريوم للضغط بواسطة النتوءات (أو الزوائد) خلف الحقاني وخلف الطبلة لعظم الصدغي. تُعد منطقة الطبلة في الميكستوثيريات أقل تخصصًا من تلك الموجودة في الأنثراكوثيريات، حيث يكون الضغط والاستطالة أقل حدة لعنق الطبلة، ولا يوجد انزياح جانبي للسطح الحقاني (أو السطح الضحل)، وقناة الأذن قصيرة. [ 15 ] قد تشبه جمجمة الميكستوثيريوم ظاهريًا جمجمة السيبوكويروس نظرًا لانخفاض حجم الجمجمة، بالإضافة إلى تركيب عظم الجداري وعظم الوجنة في مقدمة الجمجمة، وكذلك العظم القذالي في الخلف. يختلف الميكستوثيريوم عن السيبوكويروس بوجود عظم طبلة منتفخ بدلًا من كونه مسطحًا. [ 30 ]

الجزء الخلفي الأفقي من الفك السفلي ، أو جسم الفك السفلي، كبير بشكل ملحوظ، ويُذكّر بفك الوبريات، بما في ذلك الوبريات الحية. [ 22 ] الفرع الأفقي لفك M. leenhardti أعمق قليلاً مقارنةً بالأنواع الأخرى، ولكن قد يكون ذلك نتيجة لتقدم الفرد في السن. [ 17 ] الأدلة الأحفورية للفك السفلي غير مكتملة، مما أدى إلى عدم معرفة شكله بالكامل. استخدمت عالمة الأعصاب القديمة كوليت ديشاسو رسومات الجمجمة والفك السفلي لـ M. cuspidatum التي وضعها ستيلين لتعديلها لتبدو وكأنها متصلة ببعضها البعض. أعادت ديشاسو بناء لقمة الفك السفلي والنتوء الإكليلي للفك السفلي ، وهما الجزءان الخلفيان من الفك السفلي، لـ Mixtotherium على أنهما مشابهان للوبريات. في ظل هذه الظروف، قالت إن الفك السفلي كان سيتناسب تمامًا مع الجمجمة، مع إطباق الأسنان العلوية والسفلية بشكل صحيح (تلامس كامل) مع بعضها البعض. [ 31 ]

تشريح القالب الداخلي

جمجمة الوبر الصخري ( Procavia capensis )، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . فروع الفك السفلي للوبر الصخري عريضة، تشبه تلك الموجودة لدى الميكستوثيريوم .

يُعرف نوع M. cuspidatum بنموذج جبسي داخلي للدماغ ، وصفه ديشاسو لأول مرة عام 1973، وهو محفوظ اليوم في متحف فيكتور برون للتاريخ الطبيعي . [ 22 ] يبلغ حجم النموذج الجبسي الافتراضي الأصلي، كما درسه أولياك وآخرون عام 2021، 16500 مم³ (650 بوصة³) ، بينما يبلغ حجم النموذج الثاني والأكثر اكتمالًا، مع ملء الفراغات، 19503 مم³ (767.8 بوصة³ ) ، وهو ما اعتبروه تقديرًا أقل من الحجم الحقيقي. يبلغ حجم البصلتين الشميتين 2145 مم³ (84.4 بوصة³) ، أي ما يعادل 13% من حجم النموذج الجبسي الداخلي الأصلي. [ 22 ] وفقًا لديشاسو، يختلف قالب الدماغ الداخلي لحيوان الميكستوثيريوم عن غيره من مزدوجات الأصابع المعاصرة، مثل الديكوبونيدات والأمفيميريسيدات والسيبوشيريدات والكينوثيرات، في استطالة الدماغ، مما ينتج عنه سيقان شمية مدببة وبصلات شمية . تكون البصلات الشمية كبيرة نسبيًا ومستقيمة قليلًا، وإن لم تصل إلى السطح العلوي للقشرة المخية الحديثة . [ 32 ] في نموذج أحدث وأكثر اكتمالًا لقالب الدماغ الداخلي، تلتقي نصف البصلات الشمية ثم تتباعد. تقع الصفيحة الغربالية في المنطقة الأمامية من حجرة البصلة الشمية مع امتداد صغير في الجانب السفلي. يفصل شق دائري قصير البصلات عن المخ . [ 22 ]      

لاحظت ديشاسو وجود مسافة عميقة وواسعة بين القشرة المخية الحديثة ودودة المخيخ ، مما يكشف عن دماغ متوسط ​​مكشوف ومنخفض، وهو ما اعتبرته "لافتًا". يبلغ أقصى ارتفاع للدماغ الأمامي ما يزيد قليلاً عن نصف طوله. وعلى عكس قوالب الدماغ الداخلية الأخرى للحيوانات ذات الأصابع المزدوجة المستوطنة في أوروبا التي درستها، يتميز المخ بانخفاض ارتفاعه ولكنه يقع في موضع أعلى بكثير من القشرة المخية الحديثة. يمكن ملاحظة ثلاثة أخاديد على القشرة المخية الحديثة: شق فوق سيلفيا مستقيم يمتد فوق المنطقة الخلفية من نصف الكرة المخية حتى منتصف الجزء الشمي من الدماغ، وتلفيف ضيق بين المنطقة الشمية وشق فوق سيلفيا، وأخدود آخر غير مرئي بالكامل. يقع شق فوق سيلفيا على نصف الكرة المخية الأيمن ويبدو موازيًا للمحور السهمي لقالب الدماغ الداخلي. لا تغطي القشرة المخية الحديثة البصلتين الشميتين أو المخيخ . الفص الجبهي ضيق بينما الفص الصدغي متضخم. دودة المخيخ متضخمة ومستديرة، وتكون مساحتها أمام الشق الرئيسي للمخيخ أوسع وأكثر انتفاخًا. نصفي المخيخ صغيران وغير ممتدين. دفعت خصائص نصفي المخيخ ودودة المخيخ ديشاسو إلى استنتاج أن المخيخ القديم كان أكثر تطورًا من المخيخ الحديث . [ 32 ]

في جنس ميكستوثيريوم ، تتشابه مواقع الأخاديد والنتوء الدائري البارز للخلف مع ما يُلاحظ في جنس ديبلوبون . تُعدّ هذه السمات مُشتقة مقارنةً بالعديد من الثدييات القاعدية الأخرى ذات الحوافر المزدوجة المعروفة، وتدعم القرابة الوثيقة بين عائلتي ميكستوثيريدي وأنوبلوثيرييدي. ويختلف هذا الجنس عن جنسي دياكوديكسيس وديكوبون في شكله المربع تقريبًا وتباعد حجرات البصلات الشمية. وكما هو الحال في عائلة راويليدي ، يقع الدماغ في المنطقة الخلفية بالنسبة للحجاج، حيث يقع المخ في الجزء الخلفي من النتوء ما بعد الحجاجي . وقد يكون لموقع الدماغ علاقة بالأقواس الوجنية العريضة والعرف السهمي الكبير، وهما سمتان تدلان على قوة عضلات المضغ لطحن الطعام. [ 22 ]

طب الأسنان

فك سفلي من نوع M. priscum ، متحف التاريخ الطبيعي في بازل

يمتلك حيوان الميكستوثيريوم مجموعة كاملة من ثلاثة قواطع، وناب واحد، وأربعة ضواحك، وثلاثة أضراس في كل نصف من الفك العلوي والسفلي، بما يتوافق مع الصيغة السنية للثدييات المشيمية البدائية 3.1.4.3 ، ليصبح المجموع 44 سنًا. [ 8 ] [ 33 ] تتخذ القواطع شكل قوس نصف دائري ، وتفصل بينها فراغات صغيرة . يقل سمك القواطع تدريجيًا من القاطع الثالث إلى القاطع الأول. [ 8 ] بشكل عام، القواطع ضعيفة، ويفصل بين القاطع الثالث والناب فراغ صغير. الأنياب بارزة وقوية، ولها شكل يشبه الضواحك قليلًا. الضرس الأول ضيق ومجاور للناب العلوي، ويبدو أنه مفصول عن الناب السفلي أيضًا بفراغ صغير. يتميز الضرسان P2 وP3 بنتوءات لسانية متطورة، بينما الضرسان P2 و P3 مستطيلان ولهما ثلاث نتوءات متراصة. أما الضرس P4 فهو مثلث الشكل وذو شكل ضرسي، ولكنه يفتقر إلى نتوء الباراكونول. [ 30 ] [ 23 ]

تتميز الأضراس العلوية بشكلها القصير (ذات التاج المنخفض) والناعم ( ذات الحدبات المستديرة) ، أو الناعم (ذات الحدبات المستديرة) والناعم (ذات الحدبات الهلالية). كما تبدو مثلثة أو شبه منحرفة الشكل تقريبًا عند النظر إليها من الأعلى. حدباتها المخروطية الجانبية (باراكونول) صغيرة الحجم، وهي جزء من عرف ما قبل البروتوكريستا (نتوء المينا). حدبات البروتوكونول ضعيفة، وحدبات الباراستايل والميزوستايل مستديرة من الجهة الشفوية. عادةً ما تُظهر الضرسين الأول والثاني (M1 - M2) حوافًا خلفية (أو حواف الأسنان السفلية) مستديرة من الجهة اللسانية، وتمتد إلى الجزء الخلفي من الحدبة الإنتوكونية. الفص الثالث المستعرض للضرس الثالث (M3 ) مضغوط. [ 30 ] [ 23 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

من حيث التشريح ما بعد الجمجمة، لا تُعرف الميكستوثيريات إلا من عظمي الكاحل وعظم العقب ، وهما عظمان من عظام القدم يشكلان الرسغ ، من منطقة لا ديفانس في فرنسا، ولا توجد أي عظام أخرى موثقة من ما بعد الجمجمة. [ 23 ] صنّف سودر وجينسبيرغ البقايا ما بعد الجمجمة على أنها تنتمي إلى M. cf. gresslyi ( cf. تعني تحديد نوع غير مؤكد) نظرًا لشيوع مظهر هذا النوع في المنطقة. استنادًا إلى عظم كاحل واحد، فإن البكرة الأمامية غير متناظرة مع ارتفاع كبير في الشفة الداخلية مقارنةً بالبكرة الخلفية. تظهر خصائص عظم الكاحل في الميكستوثيريوم في جميع ذوات الحوافر البدائية المعاصرة الأخرى باستثناء داكريثيريوم ، الذي يتميز، كونه من الأنوبلوثيريات، بأشكال مورفولوجية متخصصة. وُصِفَ عظم الكعب الذي يُحتمل أن ينتمي إلى الميكستوثيريوم بأنه ذو منقار ضخم ذي سطح مائل يشبه الزورقي . [ 18 ] [ 23 ]

كتلة الجسم

مقارنة تقديرية لحجم M. cuspidatum مع بنية جسم مفترضة

قدّر هيلدر غوميز رودريغز وآخرون كتلة جسم M. cf. gresslyi بناءً على عظام الكاحل من لا ديفانس، فكانت النتيجة 3 كيلوغرامات (6.6 رطل) . وقد سبق أن وضع جان نويل مارتينيز وسودري في عام 1995 صيغة حساب كتلة الجسم بناءً على عظام الكاحل لحيوانات الباليوجين ذات الأصابع المزدوجة، على الرغم من أن الميكستوثيريوم لم يُدرج في الدراسة الأولية. [ 34 ] [ 35 ] وقد قدّر أورلياك وآخرون في عام 2021 كتلة جسم نوعين من الميكستوثيريات بناءً على صيغة تستخدم قياسات الأسنان. وذكروا أن كتلة الميكستوثيريات تتراوح بين 2.8 كيلوغرام (6.2 رطل) في حالة M. gresslyi و 11 كيلوغرامًا (24 رطلًا) بالنسبة لـ M. cuspidatum . ولم يقدموا تقديرات لكتلة الجسم لأنواع أخرى من الميكستوثيريات. [ 22 ]      

بحسب هوكر عام 1986، يُعدّ M. gresslyi نوعًا متوسط ​​الحجم؛ فهو أصغر من M. cuspidatum ولكنه أكبر من M. infans . [ 17 ] وذكر سودري وآخرون عام 1990 أن M. priscum أصغر من كلٍّ من M. leenhardti و M. cuspidatum ، الذي وصفوه بأنه أكبر بكثير. كما أفادوا بأن M. cf. gresslyi من رواسب كويرسي أصغر من نوع M. priscum الموجود في مجموعة لابراد (MP14) . [ 36 ] وجادل سودري وجينسبيرغ عام 1993 بأن M. gresslyi المعروف من ليسيو أصغر من M. priscum الموجود في مجموعة لابراد. [ 18 ]

علم الأحياء القديمة

إعادة بناء رأس M. cuspidatum

تُعدّ عائلة Mixtotheriidae إحدى مجموعات مزدوجات الأصابع من فصيلة Bunoselenodont في غرب أوروبا. ونتيجةً لذلك، يُعتقد أنها كانت تتغذى على نظام غذائي مختلط من الفاكهة والأوراق . [ 37 ] ووفقًا لسودري في عام 1972، فإنّ الاختلافات في مورفولوجيا الأسنان بين أنواع Mixtotheriidae قد تُشير إلى عادات بيئية مختلفة. فقد ذكر أنّ M. priscum يمتلك أضراسًا من نوع Bunodont تُذكّر بـ Dacrytherium ، بينما يمتلك M. gresslyi عددًا أكبر من الأضراس من نوع Selenodont، وبالتالي ربما كان نظامه الغذائي مختلفًا عن M. priscum . [ 38 ] واستنتج هوكر في عام 1986 أنه نظرًا للتشابه في الأسنان بين Mixtotherium و Dacrytherium ، فمن المحتمل أن يكون كلاهما قد اتبع نظامًا غذائيًا نباتيًا مشابهًا لليمور من فصيلة Indriidae . [ 17 ]

لا تزال مورفولوجيا ما بعد الجمجمة لدى حيوان الميكستوثيريوم غير معروفة بشكل كافٍ نظرًا لقلة الأدلة المتوفرة. من جهة أخرى، يُعتقد أنه كان يشترك في خصائص بيولوجية قديمة مماثلة مع الوبريات. [ 23 ] [ 22 ] إحدى الفرضيات المطروحة هي أنه على الرغم من تشابه مورفولوجيا الأسنان مع ليمورات الإندريات، فربما كانت الميكستوثيريات مجرد حيوانات أرضية تتغذى على الأوراق. [ 17 ] ومن الجدير بالذكر أن الميكستوثيريات تشترك في مورفولوجيا جمجمة مماثلة مع مجموعتين مختلفتين من الثدييات الشجرية ، وهما الرئيسيات الأدابية المنقرضة والوبريات الحية. [ 22 ] ونظرًا لتشابه ملامح الوجه مع الرئيسيات الأدابية وتشابه الفك السفلي مع الوبريات، افترض ويبي في أطروحته عام 2022 أنه ربما كان لديه عادات شجرية مماثلة لمجموعات الثدييات الأخرى. [ 26 ]

علم البيئة القديمة

الجغرافيا القديمة لأوروبا وآسيا خلال العصر الإيوسيني الأوسط مع مسارات انتشار محتملة للحيوانات ذات الأصابع المزدوجة والحيوانات ذات الأصابع الفردية .

خلال معظم العصر الإيوسيني، ساد مناخ دافئ ذو بيئات استوائية رطبة مع هطول أمطار غزيرة باستمرار. ظهرت رتب الثدييات الحديثة، بما في ذلك فرديات الأصابع ، ومزدوجات الأصابع، والرئيسيات (أو الرتبة الفرعية الرئيسيات الحقيقية)، بحلول أوائل العصر الإيوسيني، وتنوعت بسرعة وطورت أسنانًا متخصصة في التغذي على الأوراق. تحولت معظم الأشكال القارتة إما إلى أنظمة غذائية تعتمد على الأوراق أو انقرضت بحلول منتصف العصر الإيوسيني (47-37 مليون سنة) جنبًا إلى جنب مع " الكونديلارثات " القديمة. بحلول أواخر العصر الإيوسيني (حوالي 37-33 مليون سنة)، تحولت معظم أسنان أشكال ذوات الحوافر من نتوءات بونودونتية إلى حواف قاطعة (أي لوفات) لتناسب الأنظمة الغذائية التي تعتمد على الأوراق. [ 39 ] [ 40 ]

انقطعت الاتصالات البرية مع شمال المحيط الأطلسي المتطور حوالي 53 مليون سنة، مما يعني أن أمريكا الشمالية وغرينلاند لم تعدا متصلتين بشكل جيد بأوروبا الغربية. ومنذ بداية العصر الإيوسيني وحتى حدث انقراض غراند كوبور (56 مليون سنة - 33.9 مليون سنة)، انقسمت قارة أوراسيا الغربية إلى ثلاث كتل أرضية، كانت الكتلتان الأوليان معزولتين بممرات بحرية: أوروبا الغربية (أرخبيل)، والبلقاناتوليا، وأوراسيا الشرقية (كانت البلقاناتوليا تقع بين بحر باراتيثيس في الشمال ومحيط نيو تيثيس في الجنوب). [ 41 ] ولذلك، كانت حيوانات الثدييات القطبية الشمالية في أوروبا الغربية معزولة إلى حد كبير عن القارات الأخرى، بما في ذلك غرينلاند وأفريقيا وأوراسيا الشرقية، مما سمح بحدوث التوطن داخل أوروبا الغربية. [ 40 ] ونتيجة لذلك، كانت الثدييات الأوروبية في أواخر العصر الإيوسيني (MP17 - MP20 من مناطق العصر الباليوجيني للثدييات) في الغالب من نسل مجموعات متوطنة من العصر الإيوسيني الأوسط. [ 42 ]

هيكل عظمي لوفيودون ، متحف سينكنبرغ للطبيعة . تعايش الميكستوثيريوم مع اللوفيدونتات خلال معظم فترة وجوده.

يُعدّ M. cf. gresslyi أقدم ممثل معروف لجنسه في السجل الأحفوري لغرب أوروبا، وتحديدًا في موقع لا ديفانس الفرنسي (MP13). [ 18 ] في ذلك الوقت، كان هذا النوع قد تعايش مع حيوانات فردية الأصابع ( Palaeotheriidae و Lophiodontidae و Hyrachyidae )، وحيوانات زوجية الأصابع غير المستوطنة (Dichobunidae و Tapirulidae )، وحيوانات زوجية الأصابع الأوروبية المستوطنة ( Choeropotamidae (ربما متعددة الأصول)، وCebochoeridae، وAnoplotheriidae)، والرئيسيات ( Adapidae ). ظهرت كل من عائلتي Amphimerycidae وXiphodontidae لأول مرة في المستوى الأحفوري MP14. [ 37 ] [ 43 ] [ 44 ] تداخلت النطاقات الطبقية للأنواع المبكرة من جنس Mixtotherium مع الثدييات الجرابية ( Herpetotheriidae )، والجرذان الجرابية ( Pantolestidae ، Paroxyclaenidae )، والقوارض ( Ischyromyidae ، Theridomyoidea ، Gliridae )، والثعابين الحقيقية ، والخفافيش، والثعابين الجرابية ، واللاحمة ( Miacidae )، والضبعيات ( Hyainodonts ، Proviverrinae ). [ 25 ] كما كشفت مواقع أخرى من الفترة MP13-MP14 عن أحافير للسلاحف والتماسيح ، [ 45 ] وتُعد مواقع MP13، من الناحية الطبقية، الأحدث التي كشفت عن بقايا مجموعتي الطيور Gastornithidae و Palaeognathae . [ 46 ]

بالإضافة إلى م. gresslyi ، والثدييات الأخرى التي ظهرت في La Défense تشمل dichobunids ( Dichobune ، Meniscodon ، و Hyperdichubune )، cebochoerids Cebochoerus و Gervachoerus ، وlophiodont Lophiodon . [ 18 ]

لا ترتبط جميع أنواع الميكستوثيريد ارتباطًا وثيقًا بنطاقات انتشار الحيوانات، إذ أن بعضها، مثل M. quercyi، غير موثق بشكل كافٍ نظرًا لوصفه فقط من مجموعات أحفورية قديمة. [ 26 ] أما M. priscum و M. gresslyi و M. infans ، فهي معروفة حصريًا من رواسب MP14، بينما يعود تاريخ نوع وُصف باسم M. cf. gresslyi من حجر كريشبارو الجيري إلى MP16. [ 36 ] [ 25 ]

بعد حدث MP16، طرأ تحولٌ في التنوع الحيواني ، تمثل في اختفاء اللوفيدونتات والهيراكيات الأوروبية، بالإضافة إلى انقراض جميع التماسيح الأوروبية باستثناء التمساح الأليغاتوري ديبلوكينودون . [ 43 ] [ 45 ] [ 47 ] [ 48 ] ويُعزى هذا التحول إلى الانتقال من بيئات رطبة استوائية إلى غابات أكثر جفافًا واعتدالًا ذات مساحات مفتوحة ونباتات أكثر خشونة. وقد عدّلت الحيوانات العاشبة المتبقية أسنانها واستراتيجياتها الغذائية للتكيف مع هذه النباتات الموسمية الخشنة. [ 49 ] [ 50 ] ومع ذلك، ظلت البيئات شبه رطبة وتزخر بالغابات دائمة الخضرة شبه الاستوائية. كانت عائلة Palaeotheriidae المجموعة الأوروبية الوحيدة المتبقية من ذوات الحوافر الفردية، وأصبحت ذوات الحوافر المزدوجة آكلة الفاكهة والأوراق أو آكلة الأوراق فقط هي المجموعة السائدة في غرب أوروبا. [ 51 ] [ 37 ]

أكبر الأنواع المعروفة باسم M. cuspidatum لا يُعرف إلا من مواقع MP17b مثل موقع بيريير الفرنسي. [ 24 ] [ 26 ] في بيرير، تم العثور على أحافيرها مع أحافير الزواحف Peratherium و Amphiperatherium ، والزواحف Pseudorhyncocyonid ، والزواحف Heterohyus ، والزواحف Saturninia ، والعديد من الخفافيش والقوارض (Gliridae، Theridomyidae )، والزواحف Pseudoloris و Microchoerus ، والزواحف Leptadapis ، والزواحف Hyenodon ، والزواحف Quercygale ، والزواحف Lophiotherium ، والزواحف Plagiolophis ، والزواحف Mouillacitherium ، والزواحف Acotherulum ، والزواحف Dacrytherium ، والزواحف Tapirulus ، والزواحف Dichodon و Haplomeryx . و Pseudamphimeryx . [ 25 ]

تُعدّ كلٌّ من عائلتيّ Mixtotheriidae و Robiacinidae عائلتين أحاديتي الجنس، وقد سُجِّل وجودهما آخر مرة في غرب أوروبا بواسطة العينة MP17b، في حين استمرّت العديد من العائلات الأوروبية المستوطنة الأخرى التي تعايشت معهما لفترة طويلة. وقد يكون انقراض هاتين العائلتين مرتبطًا بتزايد البيئات المفتوحة والجافة نتيجةً لتغيرات المناخ والغطاء النباتي. [ 26 ]

مراجع

  1. ^ فيلهول، هنري (1880). "Sur la dècouverte de Mammifères nouveaux dans les dépôts de chaux du Quercy" . Comptes rendus hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 90 : 1579 – 1580.
  2. 1 2 بالمر، ثيودور شيرمان (1904). "قائمة بأجناس وفصائل الثدييات" . حيوانات أمريكا الشمالية (23). doi : 10.3996/nafa.23.0001 .
  3. ^ فيلهول، هنري (1882–1883). "وصف النوع الجديد من Pachyderme proventant des dépôts de phosphate de chaux du Quercy" . نشرة الجمعية الفلسفية في باريس . 7. 7 : 94 - 96.
  4. ^ فيلهول، هنري (1882). مذكرات عن بعض أحافير الثدييات من الفوسفوريت في Quercy . تولوز فياليلي & سي، ص 92 – 96. 
  5. ^ فيلهول، هنري (1884). "الشقدي الجلد". أوصاف بعض الثدييات من حفريات الفوسفوريت من Quercy . شركة فياليلي للطباعة وشركاه ص 31 – 32. 
  6. ^ فيلهول، هنري (1888). "وصف نوع جديد من Pachyderme مستخرج من فوسفات الفوسفات من du Quercy" . نشرة الجمعية الفلسفية في باريس . 7. 12 : 143 - 147.
  7. ^ روتايمير ، لودفيج (1891). "II. Ungulata Pardigitata" . Abhandlungen der Schweizerischen paläontologischen Gesellschaft . 18 : 77 - 78.
  8. 1 2 3 4 ستيهلين، هانز جورج (1908). "Die Säugetiere des schweizerischen Eocaens. Sechster Teil: Choeropotamus – Cebochoerus – Choeromorus – Haplobunodon – Rhagatherium – Mixtotherium” . Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft . 35 .
  9. ^ فون زيتل، كارل ألفريد (1891–1893). Handbuch دير الحفريات. أنا. أبثيلونج. Palaeozoologie von Karl A. Zittel. رابعا. فرقة. (الثدييات) . ر. أولدنبورغ. ص 370 – 374. 
  10. ↑ إيرل، تشارلز (1896). "حول صحة تصنيف Mixtotherium Filhol وموقعه المنهجي ". عالم الطبيعة الأمريكي . 30 (352): 308-311 . JSTOR 2453120 . 
  11. ^ ستيهلين ، هانز جورج (1910). "Die Säugertiere des schweizerischen Eocaens. الجزء الرئيسي: كاتودونثيريوم - داكرثيريوم - ليبتوثيريوم - أنوبلوثيريوم - ديبلوبون - شيفودون - زائف - أمفيميريكس - ديكودون - هابلوميريكس - تابيرولوس - جيلوكس. Nachträge، Artiodactyla incertae sedis، Schlussbetrachtungen über die Artiodactylen، Nachträge zu den Perissodactylen" . Abhandlungen der Schweizerischen Paläontologischen Gesellschaft . 36 .
  12. ^ شميت ، مارتن (1913). Über paarhufer der Fluviomarinen schichten des Fajum وطب الأسنان والمواد العظمية . جي فيشر.
  13. ↑ سيمونز، إلوين ل. (1968). "الفصل 3: تعاقب الحيوانات". حيوانات الثدييات في العصر السينوزوي المبكر، محافظة الفيوم، مصر: الجزء الأول. ثدييات العصر الأوليغوسيني الأفريقي: مقدمة، تاريخ الدراسة، وتعاقب الحيوانات . المجلد 28. نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي. الصفحات 13-21 .  
  14. ↑ هولرويد، باتريشيا أ.؛ ليهورو، فابريس؛ غونيل، غريغ ف.؛ ميلر، إيلين ر. (2010). "الفصل 43: عائلة الأنثراكوثيريداي". في: ويردلين، لارس (محرر). ثدييات العصر السينوزوي في أفريقيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 843-852 . doi : 10.1525/california/9780520257214.003.0043 . 
  15. 1 2 بيرسون، هيلغا شارب (1927). "حول جماجم الخنازير من العصر الثالث المبكر، بالإضافة إلى وصف للمنطقة الأذنية في بعض ذوات الأصابع البدائية الأخرى" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، التي تحتوي على أوراق ذات طابع بيولوجي . 215 ( 421-430 ): 440-445 . رمز Bibcode : 1927RSPTB.215..389. doi : 10.1098 /rstb.1927.0009 .
  16. ↑ سيمبسون، جورج جايلورد (1945). مبادئ التصنيف وتصنيف الثدييات . المجلد 85. نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. 
  17. 1 2 3 4 5 هوكر، جيري ج. (1986). "الثدييات من العصر البارتوني (الإيوسين الأوسط المتأخر) في حوض هامبشاير، جنوب إنجلترا" . نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) الجيولوجيا . 39 (4): 191-478 .
  18. 1 2 3 4 5 سودري، جان؛ جينسبيرغ، ليونارد (1993). "La Faune de Mammifères de La Défense (Calcairegrosier; Lutétien suérieur) à Puteaux près Paris; artiodactyles et Lophiodon parisiense Gervais, 1848-1852" . نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. القسم ج، علوم الأرض والحفريات والجيولوجيا والمعادن . 15 ( 1 – 4): 155 – 181.
  19. 1 2 هوكر، جيري ج.؛ ويدمان، مارك (2000). حيوانات ثدييات الأيوسين في مورمونت، سويسرا: مراجعة منهجية وحل مشاكل المواعدة . المجلد. 120. Kommission der Schweizerischen Paläontologischen Abhandlungen. ص 83 – 88.  
  20. ^ بيكر، داميان. راوبر، جايتان؛ شيرلر، لوريلين (2013). “حيوانات ثديية صغيرة جديدة في أواخر عصر الأيوسين الأوسط من ملء الشق في La Verrerie de Roches (Jura، NW Switzerland)” (PDF) . Revue de Paléobiology، جنيف . 32 (2): 433 – 446.
  21. 1 2 3 4 ويبي، رومان؛ بلونديل، سيسيل؛ فياني-ليود، مونيك؛ اسكارجيل، جيل. بيليسييه، تييري؛ أنطوان، بيير أوليفييه؛ أورلياك، مايفا جوديث (2020). “Cainotheriidae (Mammalia، Artiodactyla) من Dams (Quercy، SW France): العلاقات التطورية والتطور حول انتقال الإيوسين – الأوليجوسين (MP19 – MP21)” (PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (7): 541– 572. بيب كود : 2020JSPal..18..541W . دوى : 10.1080/14772019.2019.1645754 . S2CID 202026238 . تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 7 مارس 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 . 
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 أورلياك، مايفا جوديث؛ بوعزيز، هوغو؛ ويبي ، رومان (2021). "تلف الدماغ: قالب داخل الجمجمة لـ Mixtotherium cuspidatum (Mammalia، Artiodactyla) من متحف فيكتور برون (مونتوبان، فرنسا)" . متحف مورفو . 7 (4) هـ158. دوى : 10.18563/journal.m3.158 . S2CID 244671504 . 
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 إرفورت، يورغ؛ ميتايس، غريغوار (2007). "مزدوجات الأصابع الأوروبية المستوطنة في العصر الباليوجيني". في بروثرو، دونالد ر.؛ فوس، سكوت إي. (محرران). تطور مزدوجات الأصابع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 59-84 . 
  24. 1 2 شميدت كيتلر، نوربرت؛ جودينوت، مارك؛ فرانزين، ينس L.؛ هوكر، جيريمي ج. (1987). “المستويات المرجعية الأوروبية وجداول الارتباط”. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A10 . فيل فيرلاغ، ميونيخ. ص 13 – 31. 
  25. 1 2 3 4 أجيلار، جان بيير؛ ليجيندر، سيرج؛ ميشو، جاك (1997). "التوليفات واللوحات الارتباطية". أعمال المؤتمر الحيوي ChroM'97. مذكرات وأعمال l'EPHE معهد مونبلييه 21 (باللغة الفرنسية). المدرسة العملية للدراسات العليا وعلوم الحياة والأرض، مونبلييه. ص 769 – 850. 
  26. 1 2 3 4 5 6 ويبي، رومان (2022). Déclin des artiodactyles endémiques européens، جثة انقراض (أطروحة) (بالفرنسية). جامعة مونبلييه.
  27. ↑ هوكر، جيري ج. (2007). "تكيفات الرعي ثنائية الأرجل لدى حيوان الأنوبلوثيريوم (مزدوجات الأصابع، الثدييات) غير المألوف، الذي عاش في أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 609-659 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
  28. 1 2 لوتشيسانو، فينسنت؛ سودر، جان؛ ليهورو، فابريس (2020). "مراجعة الثدييات ذات الأصابع المزدوجة (الثدييات، المشيميات) من العصر الإيوسيني في أوميلاس وسان مارتان دو لوندريس (حجر مونبلييه الجيري، هيرولت، فرنسا) تُشكك في انتشار الثدييات ذات الأصابع المزدوجة في أوروبا المبكرة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (19): 1631-1656 . Bibcode : 2020JSPal..18.1631L . doi : 10.1080/14772019.2020.1799253 . S2CID 221468663 . 
  29. ^ ويبي ، رومان. بلونديل، سيسيل؛ فياني-ليود، مونيك؛ بيليسييه، تييري؛ أورلياك، مايفا جوديث (2020). "A Cainotherioidea جديد (Mammalia، Artiodactyla) من Palembert (Quercy، SW France): العلاقات التطورية والتاريخ التطوري لنمط الأسنان في Cainotheriidae" . الحفريات الإلكترونية (23(3):أ54). دوى : 10.26879/1081 . S2CID 229490410 . 
  30. 1 2 3 4 فيرت ، جان (1961). "Artiodactyla". سمة الحفريات . ماسون. ص 887 – 1104. 
  31. ^ ديشاسو ، كوليت (1974). “Artiodactyles primitifs des Phosphorites du Quercy”. حوليات دي باليونتولوجي. فقرات . 60 : 59 – 100.
  32. 1 2 ديشاسو، كوليت (1973). "مقالات في علم الأعصاب". مقالات عن الحفريات . 59 : 115 – 132.
  33. ↑ ليهورو، فابريس؛ بويسيري، جان رينو؛ فيريو، لوران؛ برونيه، ميشيل (2006). "تشريح أسنان الأنثراكوثير يكشف عن منطقة حيوية تشادو-ليبيا في أواخر العصر الميوسيني" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (23): 8763-8767 . Bibcode : 2006PNAS..103.8763L . doi : 10.1073/pnas.0603126103 . PMC 1482652. PMID 16723392 .  
  34. ↑ رودريغز، هيلدر غوميز؛ ليهورو، فابريس؛ أورلياك، مايفا؛ ثيوسن، جي جي إم؛ بويسيري، جان رينو (2019). " أنماط تطورية غير متوقعة لصفات التكوين السني في الثدييات ثنائية الأصابع" . وقائع الجمعية الملكية ب . 286 (1896). doi : 10.1098/rspb.2018.2417 . PMC 6408598. PMID 30963938 .  
  35. ↑ سودري، جان؛ مارتينيز، جان-نويل (1995). "عظم الكاحل لدى مزدوجات الأصابع في العصر الباليوجيني: مورفولوجيا مقارنة، وتنوع، وتوقع كتلة الجسم". ليثايا . 28 (3): 197-209 . Bibcode : 1995Letha..28..197M . doi : 10.1111/j.1502-3931.1995.tb01423.x .
  36. 1 2 سودري، جان؛ سيجي، برنارد. ريمي، جان ألبرت؛ مرندات، برنارد؛ هارتنبرجر، جان لويس؛ جودينوت، مارك؛ كروشيه، جان إيف (1990). "Une faune du niveau d'Egerkingen (MP 14; Bartonien inférieur) dans les Phosphorites du Quercy (Sud de la France)" . باليوفيرتيبراتا . 20 (1): 1-32 .
  37. بلونديل ، سيسيل ( 2001 ). "حيوانات الإيوسين-الأوليغوسين من غرب أوروبا وبيئتها" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 168 ( 1-2 ): 125-139 . Bibcode : 2001PPP...168..125B . doi : 10.1016/S0031-0182(00)00252-2 .
  38. ^ سودري ، جان (1972). "Révision des artiodactyles de l'Eocène Moyen de Lissieu (Rhône)" . باليوفيرتيبراتا . 5 : 111 - 156.
  39. ↑ إيرونين، جوسي ت.؛ جانيس، كريستين م.؛ تشامبرلين، تشارلز بيج؛ مولش، أندرياس (2015). "ارتفاع الجبال يفسر الاختلافات في أنماط تطور الثدييات وانقراضها خلال العصر الباليوجيني بين أمريكا الشمالية وأوروبا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1809) 20150136. Bibcode : 2015PBioS.28250136E . doi : 10.1098/rspb.2015.0136 . PMC 4590438. PMID 26041349 .  
  40. 1 2 ميتر، إيلودي (2014). "خفافيش العصر الإيوسيني الأوسط إلى الأوليغوسيني في غرب أوروبا: التصنيف، والتطور السلالي، وعلم البيئة القديمة بناءً على مواد جديدة من كيرسي (فرنسا)" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 133 (2): 141-242 . Bibcode : 2014SwJP..133..141M . doi : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID 84066785 . 
  41. ↑ ليشت، ألكسيس؛ ميتيس، غريغوار؛ كوستر، بولين؛ إبيليوغلو، دينيز؛ أوجاك أوغلو، فاروق؛ ويسترويل، يان؛ مولر، ميغان؛ كامبل، كلاي؛ ماتينغلي، سبنسر؛ وود، ميليسا سي؛ بيرد، ك. كريستوفر (2022). "بلقاناتوليا: المقاطعة الجغرافية الحيوية للثدييات الجزرية التي مهدت جزئيًا الطريق إلى غراند كوبور" . مراجعات علوم الأرض . 226 103929. Bibcode : 2022ESRv..22603929L . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
  42. ↑ باديولا، أينارا؛ بيراليس-غوغينولا، ليري؛ أستيبيا، همبرتو؛ سوبربيولا، خافيير بيريدا (2022). "توليف لحيوانات الخيليات (Perisodactyla, Mammalia) من العصر الإيوسيني في شبه الجزيرة الأيبيرية: دلائل جديدة على التوطن". علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1623-1631 . Bibcode : 2022HBio...34.1623B . doi : 10.1080/08912963.2022.2060098 . S2CID 248164842 . 
  43. 1 2 فرانزن، ينس لورنز (2003). "تغيرات الحياة الحيوانية الثديية في العصر الإيوسيني في أوروبا الوسطى". أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية . 369 : 455-461 . doi : 10.1130/0-8137-2369-8.455 . ISBN 978-0-8137-2369-3.
  44. ↑ باي، بين؛ وانغ، يوان تشينغ؛ ثيودور، جيسيكا م.؛ مينغ، جين (2023). "حيوانات صغيرة من ذوات الحوافر ذات أسنان تشبه أسنان التابير من العصر الإيوسيني الأوسط في حوض إرليان، منغوليا الداخلية، الصين" . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 11 1117911: 1–20 . Bibcode : 2023FrEaS..1117911B . doi : 10.3389/feart.2023.1117911 .
  45. مارتن ، جيريمي إي.؛ بوشات-كوتيلو، يوهان؛ لوران، إيف؛ بيريه، فنسنت؛ روبرت، إيمانويل؛ أنطوان، بيير-أوليفييه (2022). "تشريح وتطور سلالة من التماسيح الضخمة (كروكوديلومورفا) من العصر الإيوسيني الأوسط في جنوب فرنسا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4) e2193828. Bibcode : 2022JVPal..42E3828M . doi : 10.1080/02724634.2023.2193828 . S2CID 258361595 . 
  46. ↑ بوفيتو، إريك؛ أنغست، دلفين (2014). التوزيع الطبقي للطيور الكبيرة غير القادرة على الطيران في العصر الباليوجيني في أوروبا . STRATI 2013: المؤتمر الدولي الأول لعلم الطبقات: في طليعة علم الطبقات. doi : 10.1007/978-3-319-04364-7_190 .
  47. ↑ مارتن، جيريمي إي. (2015). "سيبكوسوكيان في كارست من العصر الإيوسيني الأوسط مع تعليقات على الدرع الظهري في التمساحيات" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 673–680 . Bibcode : 2015AcPaP..60..673M . doi : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID 54002673 . 
  48. ^ أنتونيس، ميغيل تيليس (2003). "تمساحيات باليوجين السفلى من سيلفيرينها، البرتغال" . باليوفيرتيبراتا . 32 : 1 – 26.
  49. ^ روبينيت ، سيلين. ريمي، جان ألبرت؛ لوران، إيف. دانيلو، لور؛ ليهورو، فابريس (2015). "جنس جديد من Lophiodontidae (Perissodactyla، Mammalia) من العصر الأيوسيني المبكر في La Borie (جنوب فرنسا) وأصل جنس Lophiodon Cuvier، 1822". جيوبيوس . 48 (1): 25– 38. بيب كود : 2015Geobi..48...25R . دوى : 10.1016/j.geobios.2014.11.003 .
  50. ^ بيراليس-جوجينولا، ليري؛ باديولا، عينارا؛ غوميز أوليفنسيا، عسير؛ بيريدا-سوبربيولا، زابيير (2022). “كائن قديم جديد رائع (الثدييات) في حيوانات بيريسوداكتيل المستوطنة في الإيوسين الإيبيرية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4) هـ2189447. بيب كود : 2022JVPal..42E9447P . دوى : 10.1080/02724634.2023.2189447 . S2CID 258663753 . 
  51. ^ سولي، فلوريال؛ فيشر، فالنتين؛ لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان؛ سبيجر، روبرت ب. بيجيني، ستيفان؛ سميث، تيري (2022). “تطور تجمعات الثدييات الأوروبية آكلة اللحوم عبر العصر الباليوجيني”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 135 (4): 734-753 . دوى : 10.1093/biolnnean/blac002 .