ديبلوبون

ديبلوبون النطاق الزمني: أواخر العصر الإيوسيني - أوائل العصر الأوليغوسيني 37-30 مليون  سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
بقايا جمجمة من نوع Diplobune ، متحف التاريخ الطبيعي الحكومي في شتوتغارت
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
فصل:	الثدييات
طلب:	ذوات الأصابع المزدوجة
عائلة:	† أنوبلوثيريداي
الفصيلة الفرعية:	† أنوبلوثيرييناي
جنس:	† دبلومة روتيميير ، 1862
نوع النوع
† دبلوم ثانوي فيلهول ، 1877
أنواع أخرى
† د. سيكونداريا كوفييه ، 1822 † د. بافاريكا فراس ، 1870 † د. كويرسي فيلهول، 1877
المرادفات
مرادف الجنس ثيلاكومورفوس جيرفيس ، 1876 هيراكودون فيلهول، 1876 ( مشغول ) هايراكودونثيريوم فيلهول، 1877 مرادفات D. secundaria أنوبلوثريوم سيكونداريا كوفييه، 1822 يوريثيريوم موديكوم فيلهول، 1877 مرادفات D. bavarica أنوبلوثريوم كايلوكسينس ليديكر ، 1885

Diplobune ( باليونانية القديمة : διπλοῦς (مزدوج) + βουνός (تل) وتعني "تلة مزدوجة") هو جنس منقرض من ذوات الأصابع المزدوجة من العصر الباليوجيني ينتمي إلى عائلة Anoplotheriidae . كان متوطنًا في أوروبا وعاش من أواخر العصر الإيوسيني إلى أوائل العصر الأوليغوسيني . تم إنشاء الجنس لأول مرة كجنس فرعي من Dichobune بواسطة Ludwig Rütimeyer في عام 1862 بناءً على فرضيته بأن التصنيف هو شكل انتقالي بين " Anoplotherium " secundaria، الذي أنشأه سابقًا Georges Cuvier في عام 1822، و Dichobune . لقد استند في أصل الجنس على الأشكال العمودية ذات النقطتين للأضراس السفلية، والتي كانت منذ ذلك الحين تشخيصًا لها. ومع ذلك، في عام 1870،تمت ترقية Diplobune إلى رتبة الجنس بواسطة أوسكار فراس ، الذي أدرك أن Diplobune هو جنس مميز مرتبط بـ Anoplotherium وليس Dichobune . بعد عدة مراجعات لـ anoplotheriids، يوجد حاليًا أربعة أنواع معروفة منها D. minor هو النوع النمطي .

كان الدبلوبون من الحيوانات الأنوبلوريدية متوسطة إلى كبيرة الحجم المشتقة من التطور مع أوجه تشابه مشتركة مع التصنيف الشقيق الأنوبلوريوم ؛ تتكون الاختلافات بشكل أساسي من أن جميع الأنواع لها أطراف متخصصة بثلاثة أصابع واختلافات مختلفة في تشريح الأسنان وما بعد الجمجمة والدماغ. كان متكيفًا جيدًا مع الأنظمة الغذائية التي تتغذى على الأوراق فقط، مع أسنان قادرة على مضغ المواد الورقية الصلبة ووجود ضمني لألسنة مدببة للوصول إلى الفروع على غرار الزرافات الحديثة . كانت أطرافه متخصصة للغاية ولا يوجد لها نظائر حديثة، وخاصة في ذوات الأصابع المزدوجة، مع عضلات قوية ضمنية لبعض مدى الحركة في شكل ثني أصابعه، وخاصة إصبعه الأيسر الأقصر (الإصبع الثاني).

تشير هذه السمات الفريدة إلى جانب تلميحات من الحركة البطيئة إلى حياة شجرية أو شبه شجرية، حيث كان من المحتمل أن يكون قادرًا على التمسك بالأشياء الصلبة لتسلقها. كانت هذه السمات لتميزه في نمط الحياة عن Anoplotherium وPalaeotheriidae ومعظم الثدييات الأخرى التي تعايش معها. على الرغم من عدم وصف أحجام العديد من الأنواع، فقد قُدِّر وزن D. secundaria من أواخر العصر الإيوسيني بحوالي 130 كجم (290 رطلاً) ويبلغ طوله حوالي 2 متر (6 أقدام و 7 بوصات) وارتفاع الكتف 1.2 متر (3 أقدام و 11 بوصة)، في حين كان D. minor من أوائل العصر الأوليغوسيني أصغر بكثير مع أوزان تقدر بنحو 20 كجم (44 رطلاً).

التاريخ التطوري لـ Diplobune ليس كاملاً، لكنه عاش في أوروبا الغربية عندما كانت أرخبيلًا معزولًا عن بقية أوراسيا، مما يعني أنه عاش في بيئة بها حيوانات أخرى مختلفة تطورت أيضًا بمستويات قوية من التوطن. مثل Anoplotherium ، نشأ بعد فترة طويلة من التحول نحو ظروف أكثر جفافًا ولكنها لا تزال شبه رطبة أدت إلى نباتات كاشطة وانقراض Lophiodontidae كبيرة الحجم ، ليصبح مكونًا منتظمًا للمجتمعات الحيوانية في أواخر العصر الإيوسيني. لقد نجا من حدث انقراض Grande Coupure في أوروبا الغربية في أوائل العصر الأوليغوسيني ولكن يبدو أنه فقد نوعًا واحدًا على الأقل في هذه العملية. ظهر D. minor في أوائل العصر الأوليغوسيني على الأرجح باعتباره آخر ممثل لـ Anoplotheriidae، ويميل إلى التخصص في البيئات الحرجية شبه الرطبة مع المسطحات المائية العذبة.

في عام 1862، ناقش عالم الحفريات السويسري لودفيج روتمير فرضيته القائلة بأن أنوبلوريوم سيكونداريوم كان نوعًا انتقاليًا إلى جنس ديشوبون . لاحظ أن التلال الداخلية لأضراس الأنواع المدروسة كانت ثنائية الشرفات بشكل واضح، حيث لم تكن الأطراف متساوية الحجم. نظرًا لأن مورفولوجيات الأضراس تشبه تلك الموجودة في كل من ديشوبون وأنوبلوريوم ، فقد ابتكر جنس ديشوبون الفرعي ديبلوبون ، معتقدًا أنه الجنس الفرعي الذي تنحدر منه الأنواع المشتقة من ديشوبون . ومع ذلك، لم يوضح روتمير الأنواع التي تنتمي إلى الجنس الفرعي. ^[1] في حين أن أصل كلمة Diplobune لم يحدده Rütimeyer، إلا أنها مشتقة في اليونانية من " diplós " (مزدوج) و" bounós " (تل، يشير عادةً إلى القمم المستديرة)، مما يعني أن أصل اسم الجنس هو "تل مزدوج". ^{[2] [3]}

ومع ذلك، لم يدم وضع ديبلوبون كجنس فرعي من ديشوبون طويلاً. في عام 1870، كتب عالم الحفريات الألماني أوسكار فراس عن حيوان ثديي له بقايا عديدة من منطقة ميونيخ ، حيث كانت أضراسه مشابهة ولكنها ليست متطابقة مع أ. كومون من حيث تشخيصات الأنواع النموذجية. لاحظ سمة الضرسين ونسب المواد الأحفورية إلى ديبلوبون . كما كتب أنه بناءً على أسنانه، لم يكن لديشوبون أي علاقة تطورية مع الأنوبلوثيريات، مما يجعل ديبلوبون جنسًا مميزًا. على الرغم من أن فراس كان المؤلف الوحيد لمقاله، إلا أنه نسب إلى زميله كارل ألفريد فون زيتل اسم د. بافاريكوم ، الذي تنتمي إليه العينات. ^[4]

لم يتم تضمين العديد من الأنواع المنسوبة الآن إلى Diplobune تاريخيًا في الجنس في البداية إما بسبب إنشائها قبل الجنس نفسه بوقت طويل ( Anoplotherium secundarium بواسطة Georges Cuvier في عام 1822) ^[5] أو بعده. في عام 1877، أعاد هنري فيلهول تعيين A. secundarium إلى جنس Eurytherium بناءً على تشخيص الجنس بأنه يحتوي على ثلاثة أصابع. كما صنع ثلاثة أنواع للجنس تعتمد في الغالب على الأسنان: E. modicum و E. quercyi و E. minus . زعم فيلهول أيضًا أن Eurytherium لها الأولوية على Diplobune لأنه يعتقد أن تشخيص الأصابع الثلاثة له الأولوية على تشخيصات الأسنان. ^[6]

تم إنشاء العديد من أسماء الأجناس التي ستصبح في النهاية مرادفات لـ Diplobune في أواخر القرن التاسع عشر. في عام 1876، أطلق بول جيرفيس على جنس أحدث اسم Thylacomorphus بناءً على الجمجمة التي اعتقد أنها تنتمي إلى حيوان وثيق الصلة بالثيلاسين ، وكان النوع النموذجي هو T. cristatus . ^{[7] [6]} أشار ماكس شلوسر لاحقًا إلى مواد Thylacomorphus على أنها hyaenodont Cynohyaenodon . ومع ذلك، في عام 1901، قرر ويليام ديلر ماثيو أن الجزء الخلفي من الجمجمة ينتمي في الواقع إلى Diplobune quercyi . ^[8]

في العام نفسه، أنشأ فيلهول جنس " Hyracodon " (" أسنان الوبر ") بعد أن لاحظ أن أسنان هذا النوع، والتي نشأت في منطقة كايلوكس في كويرسي ، كانت مشابهة لأسنان الوبر، مما أدى إلى إنشاء النوع H. primavus . ^[9] يبدو أن فيلهول لم يكن على علم بأن اسم الجنس " Hyracodon " كان محجوزًا بالفعل من قبل عالم الحفريات الأمريكي جوزيف ليدي في عام 1856 لوحيد القرن في البداية، ^[10] ثم غير اسم الجنس لاحقًا إلى Hyracodontherium في عام 1877. ^[6] أطلق فيلهول على نوع آخر اسم H. crassum في عام 1882، ^[11] وأطلق ريتشارد لايديكر على نوع ثالث اسم H. filholi في عام 1889. ^[12] أصبح اسم الجنس مرادفًا في النهاية لـ Diplobune بواسطة كتاب مدرسي لعلم الحفريات في عام 1925 ويوهانس هورزيلر في عام 1938، حيث لاحظ الأخير أوجه التشابه بين النوع النمطي والجنس الأقدم. أعاد هورزيلر تصنيف H. filholi إلى جنس جديد من اللافقاريات يسمى Ephelcomenus في عام 1938 وناقش عدم التأكد من وضع " H. crassum " لأنه كان يعتمد على جزء من الفك السفلي لم يتم وصفه إلا بإيجاز ولم يتم توضيحه. لم يتم إبطال " H. crassum " و" H. primaevum " بشكل مباشر في عام 1938 ولكن لم يتم الاعتراف بهما كنوعين صالحين منذ ذلك الحين. ^{[13] [14] [15]}

في عام 1883، جعل ماكس شلوسر Eurytherium مرادفًا لـ Anoplotherium لأنه زعم أن تشريح الأطراف والأسنان كانت اختلافات محددة في الخصائص بدلاً من الاختلافات الرئيسية التي تحدد جنسًا كاملاً. وأشار سكلوسر إلى أن جميع أنواع Anoplotherium في شكل ما لديها ثلاثة مؤشرات على الرغم من أن A. commune لديها مؤشرات ثالثة أقل تطورًا من A. latipes . ونتيجة لذلك، أصبح Diplobune المرادف الرئيسي لأنواع D. bavaricum و D. modicum و D. quercyi و D. minus . وذكر أيضًا أن D. modicum كان مشابهًا لـ D. bavaricum مع وجود اختلافات تكمن في خصائص الأسنان المحددة. لاحظ شلوسر أن A. secundarium يبدو أنه كان مرتبطًا بـ Diplobune لدرجة أنه اعتبر أنه "من المستحسن تقريبًا" إعادة تصنيفه إلى الجنس. ^[16]

في عام 1885، جعل لايديكر اسم Diplobune مرادفًا لـ Anoplotherium لأنه شعر أن الاختلافات في الأسنان السفلية لا تستحق التمييز العام، ونقل أنواع الجنس السابق إلى الجنس الأخير. كما أطلق على نوع جديد اسم A. cayluxense . ^[17] ومع ذلك، لم يتبع المؤلفون اللاحقون خفض رتبة Diplobune كمرادف لـ Anoplotherium ، حيث اعترفوا به كجنس صالح. أيضًا، جعل فون زيتل Plesidacrytherium و Mixtotherium مرادفين لـ Diplobune في عامي 1891 و1893، لكن هانز جورج ستيهلين في عام 1910 جعل Plesidacrytherium مرادفًا لـ Dacrytherium مع إعادة التحقق من صحة Mixtotherium . ^{[18] [19]}

في نفس العام الذي تطرق فيه إلى اسمي الجنس الآخرين، زعم ستيهلين أيضًا أن ديبلوبون يشبه أنوبلوثيروم شكليًا لكنهما مختلفان عن بعضهما البعض من الناحية الجنسية. أعاد عالم الحفريات الألماني تصنيف أنوبلوثيروم سيكونداريا إلى ديبلوبون بالإضافة إلى المرادفات بين ديبلوموديكوم / ديبلوموديكا مع ديبلوماديا بافاريكا وديبلوماديا كايلوكسينس مع ديبلوماديا . ^[19] تم الاتفاق على المرادف بين " أ. سيكونداريا " وديبلوماديا من قبل مارسيلين بول وجان بيفوتيو في عام 1935. ^[20]

ينتمي Diplobune إلى Anoplotheriidae، وهي عائلة من ذوات الأصابع المزدوجة من العصر الباليوجيني متوطنة في غرب أوروبا عاشت من منتصف عصر الإيوسين إلى أوائل العصر الأوليغوسيني (حوالي 44 إلى 30 مليون سنة، وربما يكون أقدم سجل يرجع إلى حوالي 48 مليون سنة). النوع النمطي للجنس هو D. minor ، والذي تم وصفه لأول مرة بعد فترة طويلة من إنشاء اسم الجنس لأول مرة. الأصول التطورية الدقيقة وانتشارات anoplotheriids غير مؤكدة، لكنها كانت تقيم حصريًا داخل القارة عندما كانت أرخبيلًا معزولًا عن مناطق أخرى مثل بلقاناتوليا وبقية شرق أوراسيا. لم يتم تحديد علاقات Anoplotheriidae مع الأعضاء الآخرين من Artiodactyla بشكل جيد، حيث حددها البعض على أنها إما Tylopod ( التي تشمل الجماليات و merycoidodonts من العصر الباليوجيني) أو قريبة من الرتبة الفرعية ويعتقد البعض الآخر أنها ربما كانت أقرب إلى Ruminantia (التي تشمل tragulids وأقارب آخرين من العصر الباليوجيني). ^{[21] [22]}

تتكون الأنوبلوثيريات من فصيلتين فرعيتين، داكريثيريناي وأنوبلوثيرييناي ، والأخيرة هي الفصيلة الفرعية الأصغر التي ينتمي إليها ديبلوبون . داكريثيريناي هي الفصيلة الفرعية الأقدم من الفصيلتين والتي ظهرت لأول مرة في منتصف عصر الإيوسين (منذ وحدة مناطق الثدييات الباليوجينية MP13، ربما حتى MP10)، على الرغم من أن بعض المؤلفين يعتبرونها فصيلة منفصلة في شكل داكريثيريداي. ^{[23] [24]} ظهرت الأنوبلوثيريات لأول مرة بحلول أواخر عصر الإيوسين (MP15-MP16)، أو منذ حوالي 41-40 مليون سنة، داخل أوروبا الغربية مع دوروثيريوم وروبيثيريوم . ومع ذلك، بحلول MP17a- MP17b ، توجد فجوة ملحوظة في السجل الأحفوري للأنوبلوثيريات بشكل عام حيث يبدو أن الجنسان السابقان ظهرا آخر مرة بحلول مستوى MP16 السابق. ^[25]

بحلول MP18، ظهر Anoplotherium و Diplobune لأول مرة في أوروبا الغربية، لكن أصولهما الدقيقة غير معروفة. كان الجنسان منتشران في جميع أنحاء أوروبا الغربية بناءً على أدلة أحفورية وفيرة تمتد من البرتغال وإسبانيا والمملكة المتحدة وفرنسا وألمانيا وسويسرا لمعظم أوروبا ما قبل Grande Coupure (قبل MP21)، مما يعني أنهما كانا عنصرين نموذجيين في أواخر عصر الإيوسين حتى أوائل عصر الأوليجوسين. تعتبر الأنوبلورينات المبكرة من الأنواع الأصغر حجمًا بينما كانت الأنوبلورينات اللاحقة أكبر حجمًا. ومع ذلك، لم تكن جميع أنواع Diplobune متوسطة إلى كبيرة الحجم، حيث يُعرف على الأقل D. minor بتقديرات وزن صغيرة. ^{[26] [25] [22]} يُعتبر أنوبلوثيريم وديبلوبون من أكثر الأنوبلوثيريميات تطورًا ( أو أحدث تطورًا) استنادًا إلى مورفولوجيا الأسنان وحققوا ضخامة بين ثنائيات الأصابع غير السوطية ، مما يجعلهم من أكبر ثنائيات الأصابع غير السوطية في العصر الباليوجيني وكذلك من بين أكبر الثدييات التي تجولت في أوروبا الغربية في ذلك الوقت (كانت جميع أنواع أنوبلوثيريم كبيرة إلى كبيرة جدًا بينما لم تكن جميع أنواع ديبلوبون كبيرة). ^{[22] [27] [28]}

ثبت أن إجراء دراسات تركز على العلاقات التطورية داخل Anoplotheriidae أمر صعب بسبب الندرة العامة للعينات الأحفورية لمعظم الأجناس. ^[25] كانت العلاقات التطورية بين Anoplotheriidae وكذلك Xiphodontidae و Mixtotheriidae و Cainotheriidae بعيدة المنال أيضًا بسبب مورفولوجيات selenodont (أو وجود حواف هلالية الشكل) للأضراس، والتي كانت متقاربة مع tylopods أو المجترات . ^[28] اعتبر بعض الباحثين أن عائلات selenodont Anoplotheriidae (الممثلة أدناه بواسطة Anoplotherium و Dacrytherium ) و Xiphodontidae و Cainotheriidae ضمن Tylopoda بسبب السمات ما بعد الجمجمة التي كانت مماثلة لـ tylopods من أمريكا الشمالية في الباليوجين. ^[29] يربط باحثون آخرون بين هذه الحيوانات وبين المجترات بشكل أوثق من حيث مورفولوجيا الأسنان. وقد أسفرت تحليلات النشوء والتطور المختلفة عن نتائج مختلفة فيما يتعلق بعائلات ثنائيات الأصابع الأوروبية من العصر الإيوسيني، مما يجعل من غير المؤكد ما إذا كانت أقرب إلى المجترات أو المجترات. ^{[30] [31]}

في مقال نُشر عام 2019، أجرى رومان ويب وآخرون تحليلًا تطوريًا على Cainotherioidea ضمن Artiodactyla بناءً على الخصائص الفكية والأسنان، وتحديدًا من حيث العلاقات مع Artiodactyls من العصر الباليوجيني. استنتجت النتائج أن العائلة الفرعية كانت وثيقة الصلة بـ Mixtotheriidae وAnoplotheriidae. وحددوا أن Cainotheriidae وRobiacinidae وAnoplotheriidae وMixtotheriidae شكلت فرعًا كان المجموعة الشقيقة لـ Ruminantia بينما انقسمت Tylopoda، جنبًا إلى جنب مع Amphimerycidae و Xiphodontidae في وقت سابق من الشجرة. ^[31] تم توضيح الشجرة التطورية المنشورة في المقالة وعمل آخر حول Cainotherioids أدناه: ^[32]

في عام 2020، أنشأ فينسنت لوتشيسانو وآخرون شجرة تطورية للزوائد ثنائية الأصابع القاعدية، وهي متوطنة في الغالب في غرب أوروبا، من العصر الباليوجيني. في أحد الفروع، تم تجميع "الزوائد المتوطنة الأوروبية" Mixtotheriidae وAnoplotheriidae وXiphodontidae وAmphimerycidae وCainotheriidae وRobiacinidae مع Ruminantia. تظهر الشجرة التطورية كما أنتجها المؤلفون أدناه: ^[30]

في عام 2022، أنشأ ويبي تحليلًا تطوريًا في أطروحته الأكاديمية بشأن سلالات القردة ثنائية الأصابع في العصر الباليوجيني، مع التركيز بشكل خاص على العائلات الأوروبية المتوطنة. ووفقًا لويب، فإن شجرة التطور هي الأولى التي أجرت تقاربًا تطوريًا لجميع أجناس القردة ثنائية الأصابع، على الرغم من عدم تضمين جميع الأنواع الفردية. ووجد أن القردة ثنائية الأصابع وفصيلة القردة ثنائية الأصابع وفصيلة القردة ثنائية الأصابع تشكل فرعًا قائمًا على السمات السنية المتشابكة (الصفات التي يُعتقد أنها نشأت من أحدث سلف مشترك لها). وذكر ويبي أن النتيجة تتطابق مع التحليلات التطورية السابقة على القردة ثنائية الأصابع في العصر الباليوجيني الأوروبي مع القردة ثنائية الأصابع المتوطنة الأخرى التي تدعم العائلات كفرع. ونتيجة لذلك، زعم أن الفصيلة الفرعية المقترحة Anoplotherioidea، والتي تتألف من Anoplotheriidae وXiphodontidae كما اقترحها آلان دبليو جينتري وهوكر في عام 1988، غير صالحة بسبب تعدد السلالات في التحليل التطوري. ومع ذلك، وجد أن Xiphodontidae لا تزال تشكل جزءًا من فرع أوسع مع المجموعات الثلاث الأخرى. يشكل Anoplotherium و Diplobune فرعًا من Anoplotheriidae بسبب سمات الأسنان المشتقة منهما، بدعم من كونهما أحدث anoplotheriids ظهورًا. ^{[28] [33]}

تُعرف مواد الجمجمة الخاصة بدبلوبون جيدًا بأنواع متعددة، بما في ذلك واحدة من د. مينور التي تم اكتشافها بين عامي 1972 و1975 في منطقة كويرسي في إيتارديز وواحدة من د. سيكونداريا التي تم اكتشافها في سان كابريز دي إيميت (فرنسا) في عام 2000. ^{[15] [34] يختلف} دبلوبون عن غيره من الأنوبلوريدات من حيث زيادة ارتفاع الفك السفلي على الجانب الخلفي، ووضوحه العالي (أو اتصاله) بالجمجمة، واستطالته العرضية دون أي انحراف، وعملية إكليلية (نتوء) واسعة إلى معتدلة العرض بالإضافة إلى انحناء للخلف. ^{[23] [22]} تم العثور على العديد من السمات القحفية التي لوحظت في Anoplotherium أيضًا في قريبها المقرب Diplobune ، مثل السطح الحقاني (أو المجوف) الذي يكون مرتفعًا بالنسبة لقاعدة الجمجمة على عكس Dacrytherium ، القذالي الضيق (مؤخرة الجمجمة) المعزز فوق اللقمات القذالية مباشرةً ، وكعكتان قذالتان صغيرتان لربط العضلات. ^[35] الجمجمة العلوية لـ Diplobune مسطحة تقريبًا كخط من العظام الجدارية لظهر الجمجمة إلى المنطقة الأمامية من الأنف ، والمدارات ( محاجر العين) أعلى من M2 ^في الوضع ، على غرار Anoplotherium . ^[36]

في عام 1927، استعرضت هيلجا شارب بيرسون السمات القحفية لديبلوبون بناءً على جمجمة دي. بافاريكا من فوسفوريت إسكامبس ، فرنسا وجمجمة دي . إس بي من أولم ، ألمانيا (الجمجمة الأخيرة أكبر). المنطقة الخلفية للجزء القاعدي من العظم القذالي (المنطقة القاعدية القذالية) محدبة. يختلف موضع القناة اللقمية وترتيبات العضلات في المنطقة القاعدية القذالية لديبلوبون عن أنوبلوثيريم وداكريثيريوم . تكون الناتئ بعد الحُقّ ضخمة وتبرز للأسفل مقارنة بجنسي أنوبلوثيريم. تتشابه الجمجمتان مع جمجمة أنوبلوثيريم من حيث الرقبة السميكة لطبلة الأذن التي تبرز عموديًا إلى الأسفل أسفل منطقة فتح قناة الأذن . تكون الثقبة الإبرية الخشائية صغيرة بينما تكون الحفرة الزجاجية كبيرة . ^[35]

يُعرف D. minor من مواد جمجمة متعددة مثل جمجمة مسحوقة من كالاف بإسبانيا مع بقايا هيكلية مرتبطة بها. يبلغ طول الجمجمة من إيتارديز حوالي 20 سم (7.9 بوصة) وتتميز بخصائص نموذجية للأنوبلوثيريينات، مثل الكمامة الطويلة، والفك العلوي الممتد للخلف ، والمدارات المنخفضة، والانقباض القوي بعد المدار ، والثقب تحت المداري الذي يقع فوق P4 ، والأقواس الوجنية المنخفضة التي تنحني لأعلى عند سطح الحُق المسطح، والقماش العنقي القوي . ومع ذلك، فإن العملية المفصلية الخلفية للعظم ^الصدغي أقل تطورًا مقارنة بتلك الموجودة في جمجمة D. bavarica التي وصفها بيرسون عام 1927. في D. minor ، تكون العملية بعد الطبلة، التي تحد من المنطقة الخلفية لقناة الأذن، أكثر استطالة مقارنة بالأنواع السابقة الأخرى من Diplobune أو أي أنوبلوثيريين. اللقمات القذالية بارزة ومستطيلة ولكنها أقل تطورًا مقارنة بـ A. commune . ^[15]

يبلغ طول جمجمة بالغة محفوظة جيدًا من نوع D. secundaria من Saint-Capraise-d'Eymet 281 مم (11.1 بوصة) وعرضها الأقصى 177 مم (7.0 بوصة) وارتفاعها الأقصى 94 مم (3.7 بوصة). الجمجمة نفسها كبيرة ومستطيلة وتحتوي على قمة سهمية متطورة للغاية ومدارات دائرية والعظم الجبهي والعظم القذالي وكلاهما ممدود باتجاه الجزء الخلفي من الجمجمة وقوس وجني رفيع ومستقيم وعظام صدغية صغيرة وممتلئة. كل من عظام الأنف والفك العلوي ممدودان، وطرف الأخير مستدير. عظام الأنف ملحومة ببعضها البعض وبالفك العلوي. تدعم هذه السمات وجود ألسنة مدببة في Diplobune . تكون الثقب الوتدي الحنكي بيضاويًا ومستطيل الشكل بشكل عام، وتكون عظام الجناح متموجة وتشكل شكلًا يشبه الشريط الرقيق، وتكون عظمة الوتدي الأساسية مثلثة الشكل وممتدة. ^[34]

تُظهر فكوك الدبلوبون أن ارتفاع جسمه يزداد باتجاه المنطقة الخلفية، وأن زاوية الفك السفلي بارزة. تتمتع اللقمة الفكية السفلية ، في الجزء الخلفي من الفك السفلي، بموضع مرتفع بينما تتمتع الناتئ الإكليلي للفك السفلي بموضع منخفض. هذه السمات أكثر وضوحًا مقارنة بمعظم ذوات الحوافر الأخرى في العصر الباليوجيني، على الرغم من أنها ليست واضحة في الدبلوبون الصغير . ^{[15] [36]}

تختلف القوالب الداخلية للجزء الصخري من العظم الصدغي (أو الصخور) في ديبلوبون عن تلك الموجودة في أنوبلثيريوم بعدة طرق. أولاً، تجويف الأذن في الحافة العلوية منه مستطيل الشكل في ديبلوبون ومحدب الشكل في أنوبلثيريوم . يُظهر الجزء البارز من الصخور في ديبلوبون أوضاعًا معقدة ويكاد لا يتداخل مع الجانب السفلي من الجمجمة بينما يبرز الجزء البارز في أنوبلثيريوم بقوة حول القناة السمعية الداخلية ويستقيم باتجاه منطقة الظهر. الجزء من قمة الصخور الواقع بين الحفرة تحت القوسية والقناة السمعية الداخلية أقرب إلى الحافة العلوية للعظم المحيطي في ديبلوبون ولكنه أقرب إلى الحافة السفلية في أنوبلثيريوم . الحفرة تحت القوسية أقرب إلى الجيب الصخري العلوي للدماغ في ديبلوبون مقارنة بأنوبلثيريوم . ^[37]

يحتوي العظم الصخري لـ D. minor على منطقة خشاء كبيرة ومستقيمة ومسطحة مع نتوء خشاء كبير، والأولى لا تتوافق مع منطقة الخشاء المخفضة لثنائيات الأصابع المائية أو شبه المائية. لا يظهر مورفولوجيا الأذن أي تخصص تجاه السمع تحت الماء، وبالتالي يدحض أن Diplobune كان متخصصًا في السلوك المائي. داخل العظم الصدغي، يبرز أخدود إلى الخارج من الحفرة تحت القوس . قناة الصماخ السمعي الداخلي للأذن لها شكل بيضاوي عميق مع حدود ثابتة من حواف واضحة، تحتوي على ثقبين متساويين تقريبًا في الحجم . العظم الصخري في سياق المنطقة الأمامية بالقرب من الصماخ السمعي الداخلي له امتداد منطقة مخفضة. ^[38]

من حيث المتاهة العظمية (الجدار الخارجي للأذن العظمية)، تشكل القوقعة ، وهي تجويف يشارك في السمع، 50% من الحجم الإجمالي للمتاهة العظمية. يبلغ مؤشر شكل القوقعة (أو نسبة العرض إلى الارتفاع) في D. minor ما بين 0.62 و0.72، مما يعني أن القوقعة مدببة بدلاً من أن تكون مسطحة الشكل. ^{[38] [39]} يختلف طول القوقعة في D. minor بناءً على عينات متعددة، حيث يتراوح من 18.1 ملم (0.71 بوصة) إلى 19.7 ملم (0.78 بوصة) (تباين بنسبة 8%). ^[38]

العينة D. minor UM ITD 1083 لها مسافة بين الأذنين تقدر بـ 96 مم (3.8 بوصة)، مما يترجم إلى تأخير بين الأذنين قبل الوصول إلى الأذن بمقدار 277 ميكروثانية (مليون من الثانية). بناءً على القياس فيما يتعلق بنطاق السمع ، من المحتمل أن يكون لدى D. minor تقدير كبير لحد التردد العالي يبلغ 44 كيلو هرتز . عينة أخرى UM ITD 1081 لها تقدير لحد التردد العالي يبلغ 32 كيلو هرتز وحد التردد المنخفض 0.35 كيلو هرتز. تشير حدود تردد Diplobune إلى أنها لم تكن متخصصة في حد تردد السمع منخفض المستوى أو عالي المستوى، حيث أن نطاقها عالي المستوى، بين 30 و 44 كيلو هرتز، يشبه معظم ذوات الأصابع الأرضية الموجودة بينما نطاقها منخفض المستوى، بين 0.11 و 0.4 كيلو هرتز، مرتفع مقارنة بذوات الأصابع الأرضية الموجودة. ليس من المؤكد ما إذا كانت المعادلات المستخدمة للتنبؤ بحدود ترددات السمع للحيوانات الأحفورية دقيقة. وفي كلتا الحالتين، لا يوضح ديبلوبون شكل القوقعة للسمع تحت الماء. ^[38]

في عام 1928، كتب عالم الأعصاب القديمة تيلي إدينجر عن قوالب دماغية متعددة لـ D. bavarica من جماجمهم من مجموعة متحف ولاية شتوتغارت للتاريخ الطبيعي ، واحدة كاملة ولكن معظم القوالب الأخرى جزئية. يبلغ طول قالب الدماغ المكتمل في الغالب 9.2 سم (3.6 بوصة). يبلغ طول بصيلاته الشمية 0.6 سم (0.24 بوصة)، على الرغم من أنه ربما تم حفظها بشكل غير كامل. تكون البصيلات واسعة ومندمجة في كتلة واحدة. في Diplobune ، يكون للمخيخ ارتفاع كبير مماثل للمخ ، ولا يلمس أي منهما الآخر. تميزت الأنوبلوثيريات بأدمغة ممدودة وبصيلات شمية كبيرة ومخ بسيط ومستقيم ومجعد لا يتداخل مع المخيخ العريض بنفس القدر. ^[40]

في عام 1969، أجرت كوليت ديشاسو دراسة موسعة على ذوات الأصابع المزدوجة المعروفة في العصر الباليوجيني مع القوالب الداخلية المعروفة، بما في ذلك على الأنوبلوريدات أنوبلوريوم وديبلوبون . وأشارت إلى أنه في كليهما، يفصل ثلم ضيق وعميق المخيخ عن المخ. الدودة المخيخية عريضة وبارزة بحيث تكون أكثر بروزًا من نصفي الكرة المخيخية الآخرين. ومع ذلك، لا يتضح البروز على الفور بسبب تضخم نصفي الكرة المخيخية بسبب الاتصال في الوجه الخارجي بالجيوب الصخرية القوية. يكشف المنظر العلوي لنصف الكرة المخية عن شكله المحدب مع وجود منطقة منخفضة في الأمام مقارنة بالخلف. تقع المنطقة الأنفية (أو المنطقة الأنفية) بالقرب من الحافة العلوية للقشرة الحديثة ، وبالتالي تشكل فصًا أماميًا منخفضًا مقارنة بالفص الصدغي . الجيب السهمي ، الموجود على الوجه الخارجي لقشرة العضلة الكمثرية ، يتفرع بشكل جيد على المنطقة الخارجية، وخاصة في الظهر. كما أن الأنوبلوريوم والأنواع الكبيرة من الديبلوبون متشابهة أيضًا في مظهر المنطقة الأنفية الخلفية. ^[37]

على الرغم من أوجه التشابه الرئيسية، فإن أدمغة أنواع الأنوبلوثيرييد لها عدة اختلافات. على سبيل المثال، من الصعب تحديد الموقع الدقيق للشق الأساسي للمخيخ (أو الشق الأولي) في الأنوبلوثيرييوم لأن المنطقة الأمامية من الدودة المخيخية مخفية بواسطة جيب عرضي يغطي المساحة بين نصفي الكرة المخية والمخيخ. وبالمقارنة، فإن الديبلوبون لديه جيب عرضي متصل بقاعدة نصف الكرة المخية يعرض الدودة. في الأنواع كبيرة الحجم من الديبلوبون ، يكون المخيخ القديم منتفخًا وضخمًا وأكثر انتشارًا في عرضه مقارنة بالمخيخ الحديث . في الأنواع صغيرة الحجم، يوجد ثلمان من الدودة، أحدهما بالقرب من الحافة الأمامية (ربما الشق الأولي) والآخر يزيد قليلاً عن نصف طول الآخر. لذلك، كانت المخيخات القديمة للأنواع الصغيرة أصغر من المخيخات الحديثة. ^[37]

إن عرض نصفي الكرة المخية في ديبلوبون أبعد إلى الخلف مقارنة بـ أنوبلوثيريم . السطح العلوي لنصفي الكرة المخية في ديبلوبون أكثر تسطحًا، والقشرة المخية الحديثة تنخفض إلى الأمام من الثلث الخلفي تقريبًا من طولها بحيث يمكن للأخيرة الاتصال بقاعدة السويقة الشمية . وبالمقارنة، فإن نفس سطح نصفي الكرة المخية في أنوبلوثيريم محدب، والقشرة المخية الحديثة تحافظ إلى حد ما على السُمك. المنطقة الخلفية الأنفية من دماغ ديبلوبون مستقيمة باستثناء الطرف الخلفي حيث تصعد المنطقة. ^[37]

الصيغة السنية للديبلوبيون وغيره من الأنوبلوثيرييدات هي3.1.4.33.1.4.3يبلغ مجموع أسنانها 44 سنًا، وهو ما يتفق مع الصيغة السنية البدائية للثدييات المشيمية في العصر الباليوجيني المبكر الأوسط . ^{[13] [41]} تمتلك الأنوبلوثيريات ضواحك سيلينودونت (شكل التلال على شكل هلال) أو بونوزلينودونت (بونودونت وسيلينودونت) (P/p) وأضراس ( M/m) مصممة لاتباع نظام غذائي يعتمد على تصفح الأوراق. الأنياب (C/c) للأنوبلوثيريات غير متمايزة بشكل عام عن القواطع (I/i). الضواحك السفلية للعائلة ثاقبة وممدودة. الأضراس العلوية هي بونوزلينودونت في الشكل بينما الأضراس السفلية لها أنياب شفوية سيلينودونت وأنياب لسانية بونودونت (أو مدورة). تختلف الفصيلة الفرعية Anoplotheriinae عن الفصيلة Dacrytheriinae من خلال الضواحك الضرسية ذات الأضراس الهلالية الشكل والأضراس السفلية التي تفتقر إلى نتوء ثالث بين الضرس العلوي والضرس السفلي. ^[22]

يتشابه Diplobune كثيرًا في الأسنان مع Anoplotherium المشتق بشكل مشابه ولكنه يختلف بشكل أساسي من حيث الأحجام الأصغر عمومًا ودرناته الأمامية ( التيجان ) لضروسه السفلية الملحومة معًا في شكل عمود "ثنائي الشرفات" (أو ثنائي النقطتين). ^{[42] يتم تشخيص} Diplobune أيضًا على وجه التحديد من خلال العديد من السمات السنية المحددة، مما يجعل تشخيصه أكثر تركيزًا على السمات السنية مقارنةً بـ Anoplotherium . يتم فصل قواطعه العلوية بواسطة فراغات قصيرة . I ¹ كبير ومتكئ ومنحنٍ بينما I ² و I ³ أصغر وعموديًا داخل الفك العلوي. من حيث القواطع السفلية، فإن I ₁ و I ₂ مستديران الشكل ومتكئان بينما I ₃ له شكل مثلث إلى حد ما، وكلها عمودية داخل الفك العلوي. الناب (C) غير متمايز عن القواطع، وهو نموذجي لـ Anoplotheriinae، وهو مضغوط وخطي (أو محزز). يشبه P ¹ الناب بينما P ² وP ³ ممدودان نسبيًا ولكل منهما كعب خلفي لساني. يكون P ⁴ مثلث الشكل إلى حد ما مع نتوء جانبي شفوي بارز. P ₄ صغير الحجم. الأضراس العلوية هي Bunoselenodont، ولها خمس نتوءات (أي أن الضرس "خماسي الأضراس") ولها ترتيبات نتوءات بارزة، متوافقة مع Anoplotheriidae. تحتوي الأضراس السفلية على اندماج نتوء شبه مخروطي مع نتوء متقاطع، مما يؤدي إلى ظهور نتوء متوسطي وحشي مقسم إلى اثنين. ^{[23] [22]}

على عكس أنوبلثيريوم ، لا يُعرف ديبلوبون جيدًا في بقايا الفقرات أو الأضلاع. أشار فراس في عام 1870 إلى فقرة ظهرية واحدة ، وفقرة قطنية واحدة ، و6 فقرات ذيلية (فقرات ذيل) من متحف في برلين اعتقد أنها تنتمي إلى ديبلوبون ، وكان عدد فقرات الذيل مشابهًا لعدد فقرات أنوبلثيريوم . ومع ذلك، لم يتم توضيح الفقرات في مصدره ولا الإشارة إليها في الأدبيات المستقبلية، مما يجعل حالتها غير معروفة. ^[4] لم يشر سودر في عام 1982 أيضًا إلى عينات الفقرات ولكنه افترض أنه على عكس أنوبلثيريوم ، لم يكن ذيل ديبلوبون الصغير ممدودًا بناءً على فقرات معروفة على ما يبدو. ^[15]

على عكس ثنائيات الأصابع "ذات الأصابع الزوجية" النموذجية و Anoplotherium حيث يكون أحد الأنواع ( A. commune ) ثنائي الأصابع (ثنائي الأصابع) على عكس جميع الأنواع الأخرى التي تكون ثلاثية الأصابع (ثلاثية الأصابع)، فإن جميع أنواع Diplobune ثلاثية الأصابع. ^[29] تُعرف حفريات الأطراف المتعددة من D. secundaria ، ^{[20] و} D. quercyi ، ^[18] و D. minor . ^[15] يُعتقد أن Diplobune نصف أصابعي أو أصابعي بالكامل بناءً على مورفولوجيا أطرافه، مع اقتراح تكيف مشترك لأنواع متعددة نتيجة لذلك. ^{[15] [43]} يتشابه إصبعا الجانب الأيمن (الإصبعان الثالث والرابع) من حيث الأحجام الطويلة على الرغم من أن الإصبع الرابع أطول قليلاً بينما الإصبع الأيسر (الإصبع الثاني) قصير ومتباعد نسبيًا عن الإصبعين الآخرين. يحتوي كل إصبع على ثلاث سلاميات ، ويبلغ طول السلامية الثانية نصف طول الأولى. يرتفع السطح المفصلي للكتلة الثالثة للحافر على الجانب الظهري، مما يشير إلى قدرة الحافر على الحركة. حوافر الأصابع الثالثة والرابعة غير متماثلة، وتشبه حوافر ثنائيات الأصابع الأرضية الموجودة و Anoplotherium . ^{[20] [36]}

لوح الكتف (أو لوح الكتف) مثلث الشكل وغير متماثل وعريض، وقيمة مؤشر لوح الكتف المنخفضة 118 مما يعني ضمناً وجود صدر عريض ودعم للحركات الجانبية . الحفرة الحقانية لها شكل دائري وهي عمودية تقريبًا على جسم لوح الكتف. ^[15]

وصف سودر جزءًا بعيدًا من عظم العضد الأيمن لـ D. minor في عام 1974، مشيرًا إلى أنه يشبه إلى حد ما على الأقل تلك الموجودة في D. quercyi و E. filholi . تكون لقمة عظم العضد مستديرة وكروية، والشفة الجانبية "أضعف" مقارنة بأنواع Diplobune السابقة . الحفرة الشعاعية لعظم العضد ليست واضحة، لكن الحفرة الإكليلية لعظم العضد واضحة بشكل جيد بالمقارنة. البكرة في عظم العضد لـ D. minor أعمق بكثير من تلك الموجودة في Ephelcomenus ، والشفة الوسطى أكثر ميلًا من تلك الموجودة في D. quercyi . تحتوي الطبقة الخارجية للعظم (البروز العظمي الخارجي) للطرف البعيد لعظم العضد على جوانب متعددة لتوصيل العضلات. ^[36] يختلف الطرف البعيد لعظم العضد الكامل لـ D. minor عن D. quercyi و E. filholi بالشفة الجانبية الأصغر، والعرض الأكبر للبكرة، والأهمية الكبيرة للبكرة. يشير الجزء العلوي المتطور جيدًا إلى عضلات قوية مرتبطة بثني السلاميات. ^[15] يُعتقد أن الطرف البعيد لعظم الفخذ لدى anoplotheriines مثل Diplobune ، جنبًا إلى جنب مع السلاميات الطرفية، مشابه لتلك الموجودة لدى agriochoerus و Diplobunops . [ ^44]

يكشف السطح المنخفض لعظمة الكعبرة في عظام الساعد الصغرى عن مفصلين وجهيين مفصليين للعظم الهلالي والعظم الزورقي ، وكلاهما مفصولان بحافة عرضية. ترتيبات العظام مماثلة لتلك الموجودة في عظام الساعد (مع وجود أوجه مفصلية أقل تقعرًا، مع ذلك) والعظام السويدي . يحتوي عظم الزند ، بشكل مستقل عن عظمة الكعبرة، على نهاية سفلية مضغوطة وممتدة، ويختلف عظام الساعد عن عظام الساعد في أن نهاية الطرف السفلي تكون أكثر رباعية الزوايا في المخطط. ترتيبات عظام الرسغ في عظام الساعد في الأطراف الأمامية هي العظم الهلالي والعظم الزورقي والعظم الثلاثي في ​​الصف الأول (أو الصف السفلي) والعظمة الكلبية (أو العظمة المشطية) والعظمة الرأسية والعظمة شبه المنحرفة في الصف الثاني. ^{[20] [13]}

يشبه شكل العظم الهلالي شكل كل من Anoplotherium و Merycoidodontidae في أمريكا الشمالية، حيث يشكل جانبه الأمامي امتدادًا طويلًا في الزاوية بين عظام الكلاب وعظام الرأس. يكون اتصال وجه الهلالي بالعظم الكلبي مستقيمًا تقريبًا في الشكل بينما يعكس مفصله مع الرأس مظهرًا مفصليًا مقعرًا. لوحظ أن سمات الرسغ هذه تشبه Agriochoerus من agriochoerid وتختلف عن Merycoidodon من merycoidodon . يختلف Diplobune عن Anoplotherium في أن العظم الهلالي له مظهر أكثر عدم تناسق. يتميز الزورقي بمخطط أكثر استطالة وشبه بيضاوي ويتصل بعظمة الكعبرة في الوجه العلوي. يحتوي الوجه السفلي على وجه مفصلي صغير للهلالي ووجه ممدود واسع النطاق ومضلع ويتصل بشكل شبه منحرف. يشترك كل من الديبلوبون والأنوبلوثيريوم في دليل على أن العظمة الرأسية تتقاطع مع شبه المنحرف. يختلف الأنوبلوريوم عن الديبلوبون في الجانب الأبسط من عظمة الكعبرة التي تشغل فقط النصف الأمامي من سطح العظم والدليل الواضح على انقسام العظمة الرأسية. ^[20] يتصل العظم الهلالي للديبلوبون بعمق بين العظمة الأمامية والعظمة الرأسية مقارنة بالأنوبلوريوم ، مما يحد من حركة الرسغ الجانبية. ^[43]

في الصف الثاني من الرسغ، يتوافق شبه المنحرف والعظم الرأسي والعظم الكلبي مع أصابع مشط اليد الثاني والثالث والرابع على التوالي. يحتوي شبه المنحرف في البداية على وجه مسطح ومقعر بشدة يتصل بالزورقي ووجه منحني يتصل بالعظم الرأسي. تحتوي المنطقة الخارجية من شبه المنحرف أيضًا على وجه مفصلي صغير يتوافق مع عضلات سطح شبه المنحرف التي تشير إلى بقايا من "الإصبع الأول" الذي غاب بسبب التطور. ينقسم الوجه العلوي للعظم الرأسي بواسطة قمة إلى الجزء الأصغر مع وجه للعظم الهلالي الذي يتصل بمخطط عمودي ومستقيم تقريبًا والجزء الأكبر الذي يحتوي على وجه للزورقي الذي يتصل بمخطط مائل ومقعر قليلاً. يحتوي العظم الكلبي، الذي يتوافق مع مشط اليد الرابع، على وجه صغير للثالث. الترتيبات العامة لرسغ Diplobune هي نفسها الموجودة في Anoplotherium . ^[20] ومع ذلك، فإن الإصبع الثاني من الدبلوبون مقارنة بالأنوبلوثيريوم أكثر قدرة على الحركة بسبب السطح المفصلي الأكثر اتساعًا للشكل شبه المنحرف للأول مع الزورقي المقابل. ^[43]

كما وصف سودر بقايا الأطراف الخلفية المنسوبة إلى دي. ماينور . يتميز عظم الفخذ في دي . ماينور بأن الحدبة الصغرى قريبة من رأس الفخذ الكروي ، والمسافة التي تفصل بينهما تعادل 1/4 من طول العظم على عكس 1/3 في أ . كومون ودي. سيكونداريا . مورفولوجيا الشظية نموذجية لتلك الموجودة في ذوات الحوافر المبكرة ولها وجه على الجانب القريب للتوصيل مع قصبة الساق . يظهر قصبة الساق ميلًا قويًا للخلف للأسطح المفصلية القريبة، مما يشير إلى وضع مثني للركبة. يصل حافة قمة قصبة الساق إلى منطقة منتصف طول جسم قصبة الساق، على غرار أنوبلوثيريم . ^[15]

عظم الكعب في ديبلوبون وغيره من الأنواع غير المتجانسة قوي وقصير. ورفها السفلي (الرف الأفقي المعروف أيضًا باسم رف الكعب) رفيع ولكنه ممتد جانبيًا، حيث تكون العضلة المثنية للوتر العميقة أفقية تقريبًا وتشكل زاوية مقدارها 90 درجة مع جسم عظم الكعب. تشير ظروف عظم الكعب إلى أن ديبلوبون كان حيوانًا يمشي وليس حيوانًا سريع المشي. إن الواجهة الأمامية في رافدة الكعب بينما تكون مزدوجة في أنوبلثيريوم، يتم تقليصها إلى وجه منحني بسيط في دي. ماينور . والواجهة المكعبة مسطحة وموجهة في دي. ماينور بزاوية مقدارها 70 درجة بالنسبة لجسم عظم الكعب، على النقيض من كون الواجهة مقعرة في أنوبلثيريوم . والواجهة أكثر ميلًا في دي. بافاريكا بزاوية مقدارها 45 درجة بالنسبة لجسم عظم الكعب. في الأشخاص المصابين بمتلازمة أنوبوليثيرين، من المحتمل أن يشير الشكل شبه الأسطواني للسطح المفصلي لعظم الكعب المقابل للكاحل إلى صلابة القدم. ^[15]

عظم الكاحل (أو عظم الكاحل) في D. minor عريض وطويل ولكنه أقصر من ذلك المنسوب مبدئيًا إلى D. bavarica؟ بواسطة Schlosser في عام 1883. الشفتان في البكرة القريبة غير متماثلتين بسبب ارتفاع الشفة الخارجية مقارنة بالشفة الداخلية. شفتا البكرة البعيدة متماثلتان بالمقارنة. يحد الواجهة الداعمة في المنتصف تجعد بارز، موجود أيضًا في Suina والمجترات القاعدية ولكنه غائب في المجترات اللاحقة. قد يشير الشكل المستوي للواجهة الداعمة إلى مورفولوجيا بين المجترات والسينا لنوع من الحركة الجانبية لعظم الكعب في المنطقة. ^[15]

العظم المكعب يتوافق مع النتوء الكبير لعظم الكعب، وبكرة القتاد، والزورقي، ومنطقة صغيرة من العظم الإسفيني الداخلي (الأعمق من العظام الإسفينية الثلاثة )، والجانب البعيد من إصبع مشط القدم الرابع. العظم الزورقي رقيق للغاية ويتوافق مع بكرة القتاد مع وجهين مقعرين متشابهين الحجم مع قيود من الارتفاع الطفيف. العظام الإسفينية في ديبلوبون تشبه أنوبلوريوم ، حيث أن العظم الإسفيني الداخلي متصل بشكل وثيق بالزورقي وعظم مشط القدم الثاني. العظم الإسفيني الأوسط (العظم الإسفيني الأوسط) يتم إدخاله بين الزورقي وعظم مشط القدم الثاني، والذي يلامس الأخير بشكل ضعيف. ^[15]

في عظام مشط القدم في الدبلوبون ، تكون السلاميات نحيلة. تشبه السلاميات الأولى للإصبع الثاني في مظهرها السلاميات الوسطى للإصبعين الثالث والرابع. تكشف السلاميات الثانية للإصبعين الثالث والرابع عن مفصل نصف أسطواني بعيد يمتد من المنطقة الظهرية إلى المنطقة الأخمصية، مما يعكس قدرة كبيرة على الحركة في السلاميات الثالثة. لا يصل المفصل البعيد للإصبع الثاني إلى المنطقة الظهرية للسلاميات. السلاميات الثالثة للأصابع الثلاثة متطابقة ومتوسطة في الشكل بين السلاميات المخلبية والسلاميات الحافرية. تبدأ عريضة ومرتفعة عند مستوى المفصل السفلي ولكنها تصبح أرق في المنطقة الأمامية ومسطحة عند المنطقة الأخمصية. ^[15] تكون عظام مشط القدم في D. minor أكثر استطالة فيما يتعلق بالسلاميات القريبة حيث تبلغ نسبة قياس أطوال عظام مشط القدم إلى السلاميات القريبة 2.2 مقارنة بـ D. quercyi بنسبة 1.6. وبالتالي فإن النوع D. minor يتمتع برشاقة أكبر (بنية نحيلة) مقارنة بالأنواع الأخرى. ^[36]

لم يتم تقديم تقديرات وزن D. bavarica و D. quercyi في أي دراسة حديثة على Diplobune ، بينما خضع D. minor لعدد قليل من دراسات تقدير الوزن. لطالما اقترح أن D. minor كان أصغر نوع من جنسه منذ عام 1982 على الأقل ^{. [15]} وقد ثبت ذلك في عام 1995 عندما أجرى جان نويل مارتينيز وسودري تقديرات وزن قرود ثنائية الأصابع من العصر الحجري القديم بناءً على أبعاد أستراجالي وأسنان M _1. الأستراجالي هي عظام شائعة في التجمعات الأحفورية بسبب انخفاض تعرضها للتفتت نتيجة لشكلها الممتلئ وبنيتها المدمجة، مما يفسر اختيارهم لاستخدامها. أسفرت تقديرات الوزن لـ D. minor من منطقة Itardies (MP23) عن نتائج مختلفة، حيث أعطى M ₁ كتلة جسم تبلغ 15.867 كجم (34.98 رطلاً) وأعطى astragalus 20.369 كجم (44.91 رطلاً). كانت تقديرات الوزن هذه أكبر من العديد من ذوات الأصابع المزدوجة الأخرى في الدراسة ولكنها كانت أيضًا أصغر من العديد من التقديرات الأخرى. اعتبر الباحثان أن كتلة الجسم المقدرة لـ D. minor بناءً على منطقة M ₁ هي تقدير أقل قليلاً مقارنة بكتلة astragalus. ^[27]

في عام 2014، أعاد تاكيهيسا تسوباموتو فحص العلاقة بين حجم القوقاز وكتلة الجسم المقدرة بناءً على دراسات مكثفة للثدييات الأرضية الموجودة، وأعاد تطبيق الأساليب على القرود ثنائية الأصابع من العصر الباليوجيني التي اختبرها سابقًا سودري ومارتينيز. استخدم الباحث قياسات خطية ومنتجاتها مع عوامل تصحيح معدلة. وبالمقارنة مع معظم تقديرات القرود ثنائية الأصابع الأخرى، كانت كتلة الجسم المعاد حسابها لـ D. minor أعلى قليلاً، وربما كانت التقديرات الأقل من ذلك السابقة نتيجة لنسبة أقصر من القوقاز مقارنة بمعظم القرود ثنائية الأصابع الأخرى. تظهر نتائج تقديرات كتلة الجسم لـ D. minor والقرود ثنائية الأصابع الأخرى من العصر الباليوجيني في الرسم البياني أدناه: ^[45]

اقترح مايفا جيه أورلياك وآخرون في عام 2017 أن متوسط ​​كتلة الجسم لـ D. minor بناءً على خمسة أستراجالي من إيتارديز التي تنتمي إلى النوع هو 19.9 كجم (44 رطلاً). بناءً على عينة جمجمة مشوهة قليلاً ولكنها كاملة UM ITD 43، والتي يبلغ قياسها 16.5 سم (6.5 بوصة)، فإن كتلة الجسم المقدرة هي 18.9 كجم (42 رطلاً). متوسط ​​تقديري كتلة الجسم هو 19.4 كجم (43 رطلاً). ^[38] في عام 2022، حدد ويب بناءً على صيغة كتلة الجسم أن D. secundaria ، على الرغم من أنها ليست ضخمة مثل A. commune في الوزن، كانت عشبة كبيرة تزن حوالي 130 كجم (290 رطلاً). ^[28]

اقترح سيريل غانيسون وجان جاك لورو أنه بناءً على جمجمة D. secundaria من Saint-Capraise-d'Eymet، فإن حجم الفرد كان يبلغ حوالي 2 متر (6 أقدام و 7 بوصات) في الطول و 1.2 متر (3 أقدام و 11 بوصة) في الارتفاع حتى الكتف ( أو حافة لوح الكتف). ^[34]

في حين أن غرابة أقدام الدبلوبون معروفة جيدًا في السجل الأوروبي لعلم الحفريات، إلا أن سلوك الدبلوبون لم يُطرح إلا مؤخرًا في عام 1982 بواسطة Sudre. اقترح عالم الحفريات أنه سيكون هناك عدة فرضيات مختلفة للحركة. الأولى هي أن الدبلوبون كان يمشي بإصبعيه الثالث والرابع، ويطوي الإصبع الثاني في مؤخرة ساقه، وهو ما رفضه Sudre بسبب بروز الإصبع الثاني. الثانية هي أن الدبلوبون كان يمشي باستخدام الإصبعين الثالث والرابع، مع عمل الإصبع الثاني كفرامل في التقدم على المنحدرات اللينة أو الضفاف الموحلة. من شأن هذه الفرضية أن تؤدي إلى تحرك الأصابع بعيدًا عن محور المخلب أثناء الحركة، لذا إذا كانت صحيحة، فإن سلاميات الإصبعين الثالث والرابع كانت لتكون مرنة وممتدة، والإصبع الثاني قادر فقط على الثني. الثالث هو أن ديبلوبون كان قادرًا على الإمساك بالأشياء أثناء الحركة لدعم الحركة، حيث كان الإصبع الثاني قادرًا على الإمساك بها. أيد سودر هذه الفرضية بشدة، متذكرًا أن العناصر خلف الجمجمة في ديبلوبون الصغير (الكتف، وميل هضبة الظنبوب، ونهاية العضد) تشير إلى القدرة على الحركات الجانبية للطرف الأمامي، والتي كانت لتسمح بالاستلقاء ، أو الحركة الدورانية، للساعد والمواضع المنحنية من الركبة إلى الطرف الخلفي. ^[15]

لا يوجد بالتأكيد نظائر حديثة لدبلوبون من حيث ذوات الحوافر في التخصص التشريحي، وهو ما اعترف به سودر بأنه يجعل فرضيات علم الأحياء القديمة جريئة. ومع ذلك، اقترح أن تقارب الأسنان مع الوبر الشجري قد يشير إلى أوجه تشابه في استغلال موارد الغذاء، مما قد يشير بدوره إلى أوجه تشابه في عاداتهم. افترض أن الوبر الشجري كان على الأقل مشابهًا إلى حد ما لوبر الشجر ( Dendrohyrax ) في التحرك على القصب أو جذوع الشجيرات أو الأشجار المتساقطة، على الرغم من أنه قال أيضًا إن الوبر الشجري ربما لم يكن نظيرًا كاملاً. ^[15] تم تطبيق فرضية التشجير/شبه التشجير على كامل الجنس، بما في ذلك D. secundaria ، بواسطة Métais في عام 2014. ^[43] ذكر Sudre أن بعض حيوانات Itardies (عائلة القوارض Theridomyidae، وعائلة الخفافيش Emballonuridae ، و amphicyonids ، و cainotheres ، و bachitheriids ) اقترحت مناظر طبيعية أكثر انفتاحًا بينما أشارت عناصر حيوانية أخرى ( aplodontiids ، و sciurids ، و glirids ، و tragulids) إلى الشواطئ المشجرة على طول حواف الأنهار أو اتصالات مماثلة مع مصادر المياه الجسدية. لقد اعتقد أن الأخير قد يكون الموطن المفضل لـ D. minor . كما ذكر أن عالم الحفريات الألماني كورت هيسيج اقترح سابقًا أن D. quercyi مرتبط بموائل ذات تأثيرات مائية. لذلك، اقترح سودر أن D. minor الموثق بشكل شائع في منطقة إيتارديز ولكن كونه غير معروف في رواسب أخرى من أعمار مماثلة يشير إلى تخصص الموطن للأنواع. ^{[15] [46]}

بناءً على درجات خفة الحركة المستخدمة في حركة الحيوانات، والتي تتراوح من 1 كبطء شديد إلى 6 كسرعة، فإن D. minor يناسب بشكل أفضل نطاق درجات خفة الحركة من الفئة 2 (بطيئة) إلى الفئة 3 (متوسطة البطء). على الرغم من أنه من غير الممكن استبعاده من درجة الفئة 1 (بطيء للغاية مثل الكسلان)، فإن الافتقار إلى تنوع مورفولوجيا الأذن الداخلية مقارنة بالزواحف يشير إلى عدم احتمالية مثل هذه السرعة المنخفضة. لم يكن D. minor بالتأكيد حيوانًا سريع الحركة، ومع ذلك، يتسق ذلك مع مورفولوجيا ما بعد الجمجمة. تشير مورفولوجيا أذنه وقياساته مقارنة بذوات الأصابع المزدوجة الأخرى إلى أن حركته كانت مميزة وغريبة. تم استبعاد نمط الحياة المائي أو شبه المائي كخيار لـ Diplobune نتيجة لمورفولوجيا أذنه، مما يترك حاليًا الحياة الشجرية / شبه الشجرية كأسلوب الحياة المقترح الرئيسي لـ Diplobune . ^[38]

تشير الأشكال الطويلة لعظام الأنف لـ D. secundaria على الأقل إلى أنها كانت تمتلك لسانًا طويلًا مدببًا يشبه الزرافات ، مما يسمح لها بسحب الفروع من النباتات. تشير أسنانها إلى قدرتها على التكيف مع مضغ النباتات الأكثر صلابة، حيث تعني الأضراس الضخمة والمنخفضة والمنخفضة الأسنان من هذا النوع أن أسنانها كانت قادرة على تمزيق ومضغ المواد النباتية الكاشطة مثل الأوراق. اقترح Gagnaison و Leroux أن D. secundaria ربما كان لديه أسلوب حياة أكثر انعزالاً، وهو السلوك الذي اقترحه Cuvier في الأصل عام 1822. ^[34] ربما سمح لها سلوكها المحتمل المتمثل في الاعتياد على الأشجار / شبه الاعتيادي بالتعايش في شكل تقسيم مكاني مع متصفحات أوراق الشجر الأخرى مثل Anoplotherium ، متصفح اختياري، وحيوانات قديمة مثل Palaeotherium و Plagiolophus ، والتي لديها درجات صغيرة من الاعتياد على الفاكهة. ^{[29] [47] [48] بالإضافة إلى ذلك،} فإن تآكل الأسنان لدى ديبلوبون وبلاجيولوفوس هو دليل آخر على أن كل منهما يتبع نظامًا غذائيًا مختلفًا بشكل كبير عن الآخر. يكشف التآكل المتوسط ​​لدى ديبلوبون ، الذي يدرس التضاريس الإطباقية وشكل قمم الأسنان والتآكل الدقيق للأسنان ، عن قمم مستديرة باستمرار وتآكل إطباقي مرتفع طوال أواخر عصر الإيوسين وحتى أوائل عصر الأوليجوسين بالإضافة إلى خدوش أقل على الأسنان مقارنة ببلاجيولوفوس بناءً على التآكل الدقيق للأسنان. استهلك كلاهما مواد نباتية كاشطة بشكل متزايد أثناء الانتقال من عصر الإيوسين إلى الأوليجوسين، لكن ديبلوبون كان متصفحًا للأوراق بحتًا وبالتالي لم يأكل الفاكهة أبدًا على عكس بلاجيولوفوس . ^[47]

خلال معظم عصر الإيوسين، ساد مناخ دافئ مع بيئات استوائية رطبة مع هطول أمطار عالية باستمرار. ظهرت بالفعل رتب الثدييات الحديثة بما في ذلك مفردات الأصابع ومزدوجات الأصابع والرئيسيات (أو رتبة الرئيسيات) بحلول أوائل عصر الإيوسين، وتنوعت بسرعة وتطورت أسنانها المتخصصة في أكل أوراق الشجر. تحولت الأشكال آكلة اللحوم والنباتات في الغالب إلى أنظمة غذائية آكلة أوراق الشجر أو انقرضت بحلول منتصف عصر الإيوسين (منذ 47 إلى 37 مليون سنة) جنبًا إلى جنب مع " اللقميات " القديمة. بحلول أواخر عصر الإيوسين (حوالي 37 إلى 33 مليون سنة)، تحولت معظم أسنان ذوات الحوافر من أسنان بونودونت (أو مستديرة) إلى حواف قاطعة (أي لوف) لنظام غذائي آكل أوراق الشجر. ^{[49] [50]}

انقطعت الاتصالات البرية بين أوروبا الغربية وأمريكا الشمالية منذ حوالي 53 مليون سنة. فمنذ أوائل عصر الإيوسين وحتى حدث انقراض جراند كوبور (منذ 56 إلى 33.9 مليون سنة)، انقسمت أوراسيا الغربية إلى ثلاث كتل أرضية: أوروبا الغربية (أرخبيل)، وبالكاناتوليا (بين بحر باراتيثيس في الشمال ومحيط نيوتيثيس في الجنوب)، وأوراسيا الشرقية. ^[21] وبالتالي، كانت الثدييات القطبية الشمالية في أوروبا الغربية معزولة في الغالب عن الكتل الأرضية الأخرى بما في ذلك جرينلاند وأفريقيا وشرق أوراسيا، مما سمح بتطور التوطن. ^[50] لذلك، كانت الثدييات الأوروبية في أواخر عصر الإيوسين (MP17-MP20 من مناطق الثدييات الباليوجينية) في الغالب من نسل مجموعات متوطنة في منتصف عصر الإيوسين. ^[51]

ظهرت الأنوبلورينات المشتقة بواسطة MP18 بعد فترة طويلة من انقراض عائلة بروفيات الأصابع الأوروبية المتوطنة Lophiodontidae في MP16، بما في ذلك أكبر بروفيات الأصابع Lophiodontidae ، والذي كان وزنه أكثر من 2000 كجم (4400 رطل). كان انقراض بروفيات الأصابع جزءًا من دورة حياة حيوانية، والتي كانت على الأرجح نتيجة للتحول من البيئات الرطبة والاستوائية للغاية إلى الغابات الأكثر جفافًا والأكثر اعتدالًا مع المناطق المفتوحة والنباتات الأكثر تآكلًا. غيرت الحيوانات العاشبة الباقية أسنانها واستراتيجياتها الغذائية وفقًا لذلك للتكيف مع النباتات الكاشطة والموسمية. ^{[52] [53]} ومع ذلك، كانت البيئات لا تزال شبه رطبة ومليئة بالغابات دائمة الخضرة شبه الاستوائية. كانت Palaeotheriidae هي المجموعة الوحيدة المتبقية من ذوات الأصابع الفردية الأوروبية، وأصبحت ذوات الأصابع الثنائية آكلة الفاكهة أو آكلة الأوراق البحتة هي المجموعة المهيمنة في أوروبا الغربية. ^{[54] [55]} كما شهد MP16 آخر ظهور لمعظم أشكال التماسيح الأوروبية، وكان التمساح Diplocynodon الناجي الوحيد منها بسبب التكيف على ما يبدو مع الانحدار العام للمناخات الاستوائية في أواخر عصر الإيوسين. ^{[56] [57] [58]}

لسوء الحظ، النطاقات الزمنية لنوعين من الدبلوبون ، D. bavarica و D. quercyi ، غير مؤكدة، حيث لا يتم التعرف عليهما حاليًا في مناطق الثدييات القديمة. ونتيجة لذلك، فإن D. secundaria و D. minor فقط لديهما نطاقات زمنية معترف بها، من MP18 إلى MP20 ومن MP22 إلى MP23، على التوالي. ^{[22] [59]}

بعد فجوة كبيرة في حفريات الأنوبلورين في MP17a وMP17b، ظهرت الأنوبلورينات المشتقة Anoplotherium و Diplobune لأول مرة في وحدة MP18. ^[25] كانت حصرية لأرخبيل أوروبا الغربية، لكن أصولها الدقيقة وطرق انتشارها غير معروفة. بحلول ذلك الوقت، عاشت Anoplotherium و Diplobune في أوروبا الوسطى (كانت جزيرة آنذاك) وشبه الجزيرة الأيبيرية، ولم ينتشر إلا الجنس السابق منها لاحقًا في جنوب إنجلترا بواسطة MP19 بسبب الافتقار الواضح إلى الحواجز المحيطية. ^{[22] [29]}

تعايش الديبلوبون مع مجموعة متنوعة واسعة من ذوات الأصابع المزدوجة في أوروبا الغربية بحلول MP18، بدءًا من Dichobunidae وTapirulidae و Anthracotheriidae الأكثر انتشارًا إلى العديد من العائلات المتوطنة الأخرى المكونة من Xiphodontidae و Choeropotamidae (تم تحديدها مؤخرًا على أنها متعددة السلالات)، وCebochoreidae و Amphimerycidae وCainotheriidae. ^{[23] [30] [60] [61] تعايش} الديبلوبون أيضًا مع حيوانات باليوثيرايد، بما في ذلك تلك المتوطنة في شبه الجزيرة الأيبيرية حتى MP19 عندما تم استبدالها بأجناس باليوثيرايد النموذجية. ^[51] مثلت المجموعات الأوروبية في أواخر العصر الإيوسيني من فرع Ferae بشكل أساسي Hyaenodonta ( Hyaenodontinae و Hyainailourinae و Proviverrinae ) ولكنها تضمنت أيضًا Carnivoramorpha ( Miacidae ) و Carnivora ( Amphicyonidae صغيرة الحجم ). ^[54] مثلت مجموعات الثدييات الأخرى الموجودة في أواخر العصر الإيوسيني في أوروبا الغربية اللبتيتيدان (Pseudorhyncocyonidae)، ^[62] الرئيسيات ( Adapoidea و Omomyoidea )، ^[63] eulipotyphlans ( Nyctitheriidae )، ^[64] chiropterans ، ^[50] herpetotheriids ، ^[65] apatotherians ، ^[66] والقوارض المتوطنة (Pseudosciuridae و Theridomyidae و Gliridae ). ^[67] كان التمساح ديبلوسينودون ، الموجود فقط في أوروبا منذ العصر الباليوسيني العلوي، موجودًا جنبًا إلى جنب مع حيوانات ما قبل العصر الكبير، ومن المحتمل أنه كان يتغذى على الحشرات والأسماك والضفادع والبيض بسبب تقسيم الفرائس سابقًا مع أشكال التماسيح الأخرى التي انقرضت منذ ذلك الحين بحلول أواخر العصر الإيوسيني. ^{[68] [69]} بالإضافة إلى الثعابين والضفادع والسمندل ، تُعرف مجموعة غنية من السحالي في أوروبا الغربية أيضًا من MP16-MP20، والتي تمثل Iguanidae و Lacertidae و Gekkonidae و Agamidae و Scincidae و Helodermatidae و Varanoidea ، والتي كان معظمها قادرًا على الازدهار في درجات الحرارة الدافئة في أوروبا الغربية. ^[70]

تشير منطقة MP18 في لا ديبروج بفرنسا إلى أن D. secundaria تعايش مع مجموعة كبيرة ومتنوعة من الثدييات، وهي الهربوثيريد Peratherium ، والقوارض ( Blainvillimys ، Theridomys ، Plesiarctomys ، Glamys )، والهينودونتس ( Hyaenodon و Pterodon )، والأمفيسيونيد Cynodictis ، والباليوثيرات ( Plagiolophus ، Anchilophus ، Palaeotherium )، والديكوبونيد Dichobune، والكويروبوتاميد Choeropotamus ، والسيبوكويريدس Cebochoerus و Acotherulum ، والأنوبلوثيريدات Dacrytherium و Anoplotherium ، والتابيروليد Tapirulus ، والكسيفودونتس Xiphodon و Dichodon ، والكينوثير Oxacron ، والأمفيميريسيد Amphimeryx ، وال anthracothere Elomeryx . تحتوي منطقة MP19 في Escamps على حيوانات مماثلة ولكنها تشمل أيضًا الزاحف Amphiperatherium ، وpseudorhyncocyonid Pseudorhyncocyon ، والخفافيش ( Hipposideros ، Vaylatsia ، Vespertiliavus ، Stehlinia )، والرئيسيات ( Microchoerus ، Palaeolemur )، وcainothere Paroxacron ، وxiphodont Haplomeryx . ^[59]

حدث Grande Coupure في أوروبا الغربية معروف جيدًا في السجل الأحفوري باعتباره أحد أكبر أحداث الانقراض وتحول الحيوانات في عصر السينوزوي. ^[71] يتزامن الحدث مع أحداث إجبار المناخ للمناخات الأكثر برودة وموسمية، وكانت النتيجة معدل انقراض 60٪ من سلالات الثدييات الأوروبية الغربية بينما حل محلها المهاجرون الحيوانيون الآسيويون. ^{[72] [73] [74]} غالبًا ما يميز علماء الحفريات حدث Grande Coupure كجزء من حدود الإيوسين-الأوليجوسين نتيجة لذلك عند 33.9 مليون سنة، على الرغم من أن البعض يقدر أن الحدث بدأ منذ 33.6-33.4 مليون سنة. ^{[75] [76]} يرتبط الحدث بشكل مباشر مع أو بعد انتقال الإيوسين-الأوليجوسين ، وهو تحول مفاجئ من عالم الدفيئة الذي يميز الكثير من العصر الباليوجيني إلى عالم بارد/ثلجي من أوائل الأوليجوسين فصاعدًا. ينبع الانخفاض الهائل في درجات الحرارة من التوسع الكبير الأول للصفائح الجليدية في القارة القطبية الجنوبية والذي تسبب في انخفاض حاد في _ثاني أكسيد الكربون وانخفاض يقدر بنحو 70 مترًا (230 قدمًا) في مستوى سطح البحر. ^[77]

إن ديناميكيات الممرات البحرية التي تفصل أوروبا الغربية عن الكتل الأرضية الأخرى إلى حد كبير ولكنها تسمح ببعض مستويات التشتت قبل جراند كوبور معقدة ومثيرة للجدل، لكن العديد من علماء الحفريات اتفقوا على أن التجلد والانخفاض الناتج في مستوى سطح البحر لعب دورًا رئيسيًا في تجفيف الممرات البحرية التي كانت تعمل سابقًا كحواجز رئيسية للمهاجرين الشرقيين من بلقانطوليا وأوروبا الغربية. غالبًا ما يُقترح مضيق تورجاي باعتباره الحاجز البحري الأوروبي الرئيسي قبل جراند كوبور، لكن بعض الباحثين طعنوا في هذا التصور مؤخرًا، بحجة أنه انحسر تمامًا بالفعل منذ 37 مليون سنة، قبل فترة طويلة من انتقال الإيوسين إلى الأوليجوسين. اقترح أليكسيس ليشت وآخرون أن جراند كوبور ربما كان متزامنًا مع التجلد Oi-1 (33.5 مليون سنة)، والذي يسجل انخفاضًا في ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي _، مما يعزز التجلد في القارة القطبية الجنوبية الذي بدأ بالفعل بحلول انتقال الإيوسين إلى الأوليجوسين. تسبب التجلد Oi-1، على غرار حدث التجلد الأول، في انخفاضات كبيرة في مستوى سطح البحر ودفع المناخ العالمي نحو بيئة باردة/جليدية. ^{[21] [78]} وقد نُسب انقراض غالبية ذوات الأصابع المزدوجة المتوطنة إلى المنافسة مع الحيوانات المهاجرة، أو التغيرات البيئية الناجمة عن المناخات الباردة، أو مزيج من الاثنين. ^[75]

تميز العصر الأوليغوسيني المبكر بوصول أنواع لاحقة من الأنثراكوثيرات، والانتيلودونتات ، والمجترات ( Gelocidae ، Lophiomerycidae)، ووحيد القرن ( Rhinocerotidae ، Amynodontidae ، Eggysodontidae )، والحيوانات آكلة اللحوم (لاحقًا Amphicyonidae، و Amphicynodontidae ، و Nimravidae ، و Ursidae )، والقوارض الأوراسية الشرقية ( Eomyidae ، و Cricetidae ، و Castoridae )، وeulipotyphlans ( Erinaceidae ). ^{[79] [80] [72] [81]}

شهد جراند كوبور انقراض العديد من أجناس ذوات الأصابع المزدوجة التي كانت متوطنة سابقًا في أوروبا، بما في ذلك أنوبلوثيريم وجميع ممثلي "الخويروبوتاميدات" ( أمفيرهاجاثيريوم ، كوريوبوتاموس )، وكسيفودونتيدات ( إكسيفودون ، ديكودون ) وأمفيميريسيدات ( أمفيميركس ). نجت العديد من أجناس ذوات الحوافر مثل باليوثيريوم وأكوثيرولوم من جراند كوبور ولكنها انقرضت مع ذلك بحلول MP21. ^{[55] [23] [82] كما كان آخر تاريخ لظهور} ديبلوبون سيكونداريا هو MP20 مع العديد من أنواع الثدييات الأخرى كما يتضح من موقع سان كابريز دي إيميت، مما يشير إلى انقراضها بحلول جراند كوبور. ^[83] نتيجة للنطاقات الطبقية غير الواضحة للعديد من أنواع ديبلوبون ، فمن غير الواضح أي الأنواع نجت وتطورت في النهاية إلى ديبلوبون مينور بحلول MP22. ^[22]

نتيجة لـ Grande Coupure، هناك عدد قليل من المواقع التي تلت Grande Coupure تحتوي على أي anoplotheriid. كان جنس anoplotheriid الوحيد الذي يضمن البقاء هو Diplobune ، مع عدم تحديد النطاق الطبقي لـ Ephelcomenus حتى الآن. كان آخر نوع من Diplobune هو D. minor مع أحدث نطاق زمني MP22-MP23. يُعرف D. minor من مواقع Calaf في إسبانيا (MP22) و Itardies في فرنسا (MP23). ^{[23] [22]}

في السابق، تم العثور على D. minor مع الهربوثيرييد Peratherium ، والثيريدومييد Theridomys ، والأنوبلوثيرييد Ephelcomenus (؟)، والأنثراكوثيري Bothriodon ، والذي يُعرف أن الأخير مهاجر آسيوي. ويبدو أن الحيوانات كانت جزءًا من الظروف الحرجية والرطبة. ^[84]

بحلول عام 23، حدث حيواني معروف يُعرف باسم حدث تشتت الباتشيثيريوم، حيث تمكن الباتشيثيريوم والقوارض المرتبطة به والتي لم تكن قادرة سابقًا على التوسع عبر أقصى غرب أوروبا من القيام بذلك لاحقًا وحيث انتشر حيوان الأيبيرومريكس من آسيا إلى غرب أوروبا باستخدام نفس الطريق الذي اتبعته الحيوانات المرتبطة بالباتشيثيريوم . ^{[85] من المرجح أن يكون} D. minor متخصصًا في الموائل ويفضل الموائل الحرجية المرتبطة ببيئات المياه العذبة، وهو ما يتضح من نقص أحافير الديبلوبون في مواقع MP23 الأخرى. ^[15] أسفرت رواسب إيتارديز، بالإضافة إلى دي. ماينور ، عن بقايا الزواحف أمفيبيراثيريوم ، وداربونيتوس النيكتيثيري ، وإيريناسيد تيتراكوس ، وخفافيش مختلفة، وتجمعات كبيرة من القوارض، وهينودونتات هيانودون وتريوثيريوم ، وأمفيسينودونت أمفيسينودون ، وقطط غامضة ( ستينوغال وستينوبليسيكتيس وباليوغال ) ، ونيمرافيد نيمرافوس ، وباليوثير بلاجيولوفوس ، ووحيد القرن رونزوثيريوم ، وكاينوثيرس بليزيومريكس وكانومريكس ، وتراجوليد إيبيروميريكس ، وباشيثيريوم. [ 59 ^]

• أنوبلوثيريم
• داكريثيريوم