جاستورنيس

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

جاستورنيس جنس منقرض من الطيور الكبيرة غير القادرة على الطيران،عاشت خلال حقبتي منتصف العصر الباليوسيني ومنتصف العصر الإيوسيني من العصر الباليوجيني . عُثر على معظم الأحافير في أوروبا، وبعض الأنواع التي تُنسب عادةً إلى هذا الجنس معروفة من أمريكا الشمالية وآسيا. تاريخيًا، اعتُبرت عدة أجناس، بما في ذلك جنس دياتريما الذي دُرِسَ جيدًا ، مرادفات ثانوية لجاستورنيس . مع ذلك، طُعِن في هذا التفسير مؤخرًا، ويعتبر بعض الباحثين حاليًا دياتريما جنسًا قائمًا بذاته.

كانت طيور الغاستورنيس طيورًا ضخمة الحجم، وكان يُعتقد تقليديًا أنها تفترس أنواعًا مختلفة من الثدييات الصغيرة ، مثل الخيليات القديمة الصغيرة . إلا أن عدة أدلة، من بينها غياب المخالب المعقوفة (في آثار أقدام الغاستورنيس المعروفة )، ودراسات بنية مناقيرها ، والبصمات النظائرية لعظامها، دفعت العلماء إلى الاعتقاد بأن هذه الطيور كانت على الأرجح عاشبة ، تتغذى على المواد النباتية الصلبة والبذور. ويُتفق عمومًا على أن الغاستورنيس ينتمي إلى فصيلة الغالوانسيراي ، وهي المجموعة التي تضم الطيور المائية وطيور الصيد .

تاريخ

رسم ليموين غير الصحيح لعام 1881 لـ G. edwardsii (الآن G. parisiensis )

وُصِفَ طائر جاستورنيس لأول مرة عام 1855 من هيكل عظمي مجزأ . سُمِّيَ تيمنًا بجاستون بلانتيه ، الذي وُصِفَ بأنه "شابٌّ مُجِدٌّ مُفعمٌ بالحماس"، والذي اكتشف أولى الأحافير في رواسب تكوين الطين ( Argile Plastique ) في مودون ، بالقرب من باريس. [ 2 ] كان الاكتشاف جديرًا بالذكر، نظرًا لكبر حجم العينات، ولأن جاستورنيس كان يُمثِّل، في ذلك الوقت، أحد أقدم الطيور المعروفة. [ 3 ] عُثِرَ على عظام إضافية للنوع الأول المعروف، جاستورنيس باريسينسيس ، في منتصف ستينيات القرن التاسع عشر. وبعد عقد من الزمن، عُثِرَ على عينات أكثر اكتمالًا، نُسِبَت آنذاك إلى النوع الجديد جاستورنيس إدواردسي (الذي يُعتبر الآن مرادفًا لجاستورنيس باريسينسيس ). شكّلت هذه العينات، التي عُثِرَ عليها في سبعينيات القرن التاسع عشر، الأساسَ لإعادة بناء هيكل عظمي على نطاق واسع من قِبَل ليموين . كانت جماجم هذه الأحافير الأصلية لطائر جاستورنيس مجهولة، باستثناء شظايا غير مميزة وعدة عظام استُخدمت في رسم ليموين، والتي تبيّن أنها تعود لحيوانات أخرى. [ 4 ] وهكذا، أُعيد بناء هذه العينة الأوروبية لفترة طويلة على أنها نوع من الطيور العملاقة " الشبيهة بالكركي ". [ 5 ] [ 6 ]

في عام 1874، اكتشف عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب مجموعة أخرى من الحفريات المجزأة في تكوين واساتش ، نيو مكسيكو . اعتبر كوب أن الحفريات تنتمي إلى جنس ونوع مميزين من الطيور الأرضية العملاقة؛ وفي عام 1876، أطلق على البقايا اسم Diatryma gigantea ( تُلفظ /ˌdaɪ.əˈtraɪmə/ DY - ə - TRY - mə ) ، [ 7 ] من الكلمة اليونانية القديمة διάτρημα ( diatrema )، والتي تعني "عبر ثقب " ، في إشارة إلى الثقوب الكبيرة التي اخترقت بعض عظام القدم. [ ٨ ] [ ٩ ] في عام ١٨٩٤، وصف أوثنييل تشارلز مارش ، "منافس" كوب، عظمة إصبع قدم واحدة من فصيلة جاستورنيثيد من نيوجيرسي ، وصُنفت كجنس ونوع جديدين: بارورنيس ريجينز . في عام ١٩١١، اعتُرف بأن هذا النوع أيضًا يُمكن اعتباره مرادفًا ثانويًا لجنس دياتريما (وبالتالي، لاحقًا، جاستورنيس ). [ ١٠ ] عُثر على عينات إضافية مجزأة في وايومنغ عام ١٩١١، ونُسبت (عام ١٩١٣) إلى النوع الجديد دياتريما أجاكس (الذي يُعتبر الآن أيضًا مرادفًا لجنس جاستورنيس جيجانتوس ). [ ١٠ ] في عام ١٩١٦، عثرت بعثة تابعة للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي إلى حوض بيغ هورن ( تكوين ويلوود ، وايومنغ) على أول جمجمة وهيكل عظمي شبه كاملين، ووُصفا عام ١٩١٧، مما منح العلماء أول صورة واضحة للطائر. [ 10 ] صنف ماثيو، وغرانجر، وستين (1917) هذه العينة على أنها نوع جديد آخر، Diatryma steini . [ 10 ]

إعادة إحياء طائر G. steini (الآن G. giganteus ) بريش قديم يشبه ريش الطيور غير الطائرة ، 1917

بعد وصف جنس دياتريما ، نُسبت معظم العينات الأوروبية الجديدة إلى هذا الجنس بدلاً من جنس جاستورنيس ؛ إلا أنه بعد الاكتشاف الأولي لدياتريما ، أدرك الباحثون التشابه بين الجنسين في وقت مبكر من عام 1884 عندما وضع إليوت كويز دياتريما جيجانتيا تحت جنس جاستورنيس باسم جاستورنيس جيجانتيوس ، وهو تصنيف أقره اتحاد علماء الطيور الأمريكيين عام 1886. [ 11 ] وقد زاد من صعوبة إجراء مقارنات ذات مغزى بين جاستورنيس ودياتريما الرسم التوضيحي الهيكلي غير الصحيح الذي قدمه ليموين، والذي لم يُكتشف تركيبه إلا في أوائل ثمانينيات القرن العشرين. بعد ذلك، بدأ العديد من المؤلفين في إدراك درجة أكبر من التشابه بين الطيور الأوروبية والأمريكية الشمالية، وغالبًا ما وضعوا كليهما في نفس الرتبة (†Gastornithiformes) أو حتى العائلة (†Gastornithidae). أدى هذا التشابه الملحوظ حديثًا إلى قبول العديد من العلماء، بشكل مبدئي، لترادف هذين الجنسين ريثما يتم إجراء مراجعة شاملة لتشريح كلا الجنسين، حيث يتمتع جنس جاستورنيس بالأولوية التصنيفية. [ 3 ] استمرت بعض الدراسات اللاحقة في استخدام جنس دياتريما أو عارضت الترادف، نظرًا لعدم إجراء مقارنة تفصيلية للعينات النموذجية حتى الآن، ووجود اختلافات ملحوظة بين الأنواع التي نُسبت في الأصل إلى دياتريما والأنواع النموذجية لجنس جاستورنيس . [ 12 ] [ 13 ]

وصف

مقارنة حجم طائر جاستورنيس جيجانتوس (الأزرق الفاتح) مع طيور درومورنيثيد (مجموعة أخرى من طيور جالوانسيراي غير القادرة على الطيران والمعروفة من أستراليا ) درومورنيس وجينيورنيس

يُعرف طائر جاستورنيس من خلال كمية كبيرة من البقايا الأحفورية، لكن أوضح صورة لهذا الطائر تأتي من عدد قليل من العينات شبه الكاملة من نوع جاستورنيس العملاق (G. giganteus ). كانت هذه الطيور عمومًا كبيرة الحجم، ذات مناقير ضخمة وجمجمة هائلة تشبه ظاهريًا طيور "الرعب" اللاحمة في أمريكا الجنوبية ( الفوروسراكيس ). كان أكبر الأنواع المعروفة، جاستورنيس العملاق (G. giganteus ) ، يصل إلى حوالي 2.15 متر (7 أقدام وبوصة واحدة) في أقصى ارتفاع له، [ 14 ] ويتراوح وزنه بين 175 و225 كيلوغرامًا (386-496 رطلًا) . [ 15 ]     

كانت جمجمة طائر جاستورنيس العملاق ضخمة مقارنة بجسمه، وذات بنية قوية. وكان منقاره طويلًا جدًا ومضغوطًا (مسطحًا من الجانبين). وعلى عكس أنواع جاستورنيس الأخرى ، افتقر جاستورنيس العملاق إلى الأخاديد والحفر المميزة على العظم الأساسي. وكانت حافة المنقار مستقيمة، دون وجود خطاف افتراس كما هو الحال في طيور الفورسراكيد المفترسة. وكانت فتحتا الأنف صغيرتين وتقعان بالقرب من مقدمة العينين في منتصف الجمجمة تقريبًا. وكانت الفقرات قصيرة وضخمة، حتى في الرقبة. وكانت الرقبة قصيرة نسبيًا، وتتكون من 13 فقرة ضخمة على الأقل. وكان الجذع قصيرًا نسبيًا. وكانت الأجنحة ضامرة، حيث كانت عظام الجناح العلوية صغيرة ومختزلة للغاية، وتتشابه في نسبتها مع أجنحة طائر الكاسواري . [ 10 ] وُصفت أيضًا عينة جمجمة شبه كاملة (GMH XVIII-1178-1958) لـ G. geiselensis في عام 2024 بعد اكتشافها في عام 1958. تُظهر المناقير العلوية لـ G. geiselensis ازدواجًا جنسيًا محتملاً، وهي أعرض من تلك الخاصة بـ G. giganteus وأطول نسبيًا من تلك الخاصة بـ G. laurenti . [ 13 ]

تصنيف

الترميم ومقارنة الحجم

يُصنَّف طائر الغاستورنيس وأقاربه المقربون معًا في عائلة الغاستورنيثيداي ، وكان يُعتقد لفترة طويلة أنهم أعضاء في رتبة الكركيات . إلا أن المفهوم التقليدي للكركيات أثبت لاحقًا أنه تصنيف غير طبيعي . فبدءًا من أواخر ثمانينيات القرن الماضي، ومع أول تحليل تطوري لعلاقات الغاستورنيثيداي، بدأ الإجماع يتزايد على أنهم أقارب مقربون لسلالة تضم الطيور المائية والصراخيات ، وهي رتبة الإوزيات . [ 12 ] وأظهرت دراسة أجريت عام 2007 أن الغاستورنيثيداي كانت مجموعة متفرعة مبكرًا جدًا من الإوزيات، وشكّلت المجموعة الشقيقة لجميع الأعضاء الآخرين في تلك السلالة. [ 16 ]

Recognizing the apparent close relationship between gastornithids and waterfowl, some researchers classify gastornithids within the anseriform group itself.[16] Others restrict the name Anseriformes only to the crown group formed by all modern species, and label the larger group including extinct relatives of anseriformes, like the gastornithids, with the name Anserimorphae.[17] Gastornithids are therefore sometimes placed in their own order, Gastornithiformes.[18] A 2024 study, however, found little support for Gastornithiformes and instead places Gastornis as a member of the Galliformes crown group, as more closely related to Phasianoidea than to megapodes, being sister to the extinct Sylviornithidae, a recently extinct group of medium-sized flightless birds known from subfossil deposits in the Western Pacific.[19]

A simplified version of the family tree found by Agnolin et al. in 2007 is reproduced below.

Anseriformes

†Gastornithidae

†Brontornis

†Dromornithidae

Anseres

Anatoidea (ducks & geese)

Anseranatidae (magpie geese)

Anhimidae (screamers)

Reconstructed G. geiselensis skeleton

اعتبارًا من عام 2024، تم تصنيف ثلاثة أنواع على الأقل بثقة ضمن جنس Gastornis : G. parisiensis (النوع النمطي)، و G. russelli ، و G. laurenti . [ 13 ] وقد سُمّي النوع النمطي ، Gastornis parisiensis ، ووُصف من قِبل هيبير في ورقتين بحثيتين عام 1855. [ 20 ] [ 21 ] وهو معروف من أحافير عُثر عليها في غرب ووسط أوروبا، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر الباليوسيني وبداية العصر الإيوسيني. ومن بين الأنواع الأخرى التي كانت تُعتبر سابقًا أنواعًا مستقلة، ولكنها تُعتبر الآن مرادفة لـ G. parisiensis ، G. edwardsii (ليموين، 1878) و G. klaasseni (نيوتن، 1885). تشمل الأنواع الأوروبية الأخرى من جنس Gastornis كلاً من G. russelli ( Martin , 1992) من العصر الباليوسيني المتأخر في بيرو ، فرنسا، و G. sarasini (Schaub, 1929) من العصر الإيوسيني المبكر والمتوسط. [ 4 ] أما النوع الصغير المفترض G. minor فيُعتبر اسمًا مشكوكًا فيه . [ 3 ]

صُنفت قشور بيض وعظم قصبة ساق (تيبيوتارس) لطائر جاستورنيس، عُثر عليها في جنوب غرب فرنسا بالقرب من سان بابول، في الأصل ضمن النوع النمطي جاستورنيس باريسينسيس . [ 22 ] [ 23 ] إلا أنه في عام 2020، تم تحديد عينات إضافية من هذا الموقع كنوع مستقل، وأُطلق عليها اسم جاستورنيس لورينتي ، مما يجعلها أحدث الأنواع الموصوفة من جنس جاستورنيس . النموذج الأصلي (MHNT.PAL.2018.20.1) عبارة عن فك سفلي شبه كامل يختلف عن الأنواع الأخرى ضمن الجنس، وتتكون النماذج المساعدة من الفك العلوي، والعظم المربع الأيمن، وجسم عظم الفخذ، وعظم قصبة الساق (اثنان على اليسار وواحد على اليمين)، وست فقرات عنقية. [ 24 ] وفي دراسة أُجريت عام 2024، نُسبت بقايا أخرى من الهيكل العظمي بعد الجمجمة من الموقع نفسه إلى جاستورنيس لورينتي . [ 23 ]

الأنواع المحتملة ومرادفاتها

النمط الأصلي لعظم الساق (IVPP V5864) من G. ? xichuanensis

يعود تاريخ طائر Gastornis giganteus ( كوب ، 1876)، المعروف سابقًا باسم Diatryma gigantea ، إلى منتصف العصر الإيوسيني في غرب أمريكا الشمالية. ومن مرادفاته الأحدث Barornis regens ( مارش ، 1894) وربما Omorhamphus storchii (سنكلير، 1928). وُصف O. storchii بناءً على أحافير من صخور العصر الإيوسيني السفلي في وايومنغ . [ 25 ] سُمّي هذا النوع تكريمًا لـ TC von Storch، الذي عثر على بقايا الأحافير في بعثة برينستون عام 1927. [ 26 ] يُعتقد أن العظام الأحفورية التي وُصفت في الأصل باسم Omorhamphus storchii هي بقايا طائر Gastornis giganteus صغير السن وفقًا لبرودكورب (1967)، [ 27 ] لكن لوشار وآخرون. جادل (2021) بأنه لا توجد عينات يافعة مؤكدة معروفة من نوع G. giganteus ، وأن النوعين لا يرتبطان ببعضهما، لذا لا يوجد دليل قاطع يدعم هذا الترادف. [ 28 ] ويبدو أن العينة YPM PU 13258 من صخور تكوين ويلوود في مقاطعة بارك، وايومنغ، والتي تعود إلى العصر الإيوسيني السفلي، هي أيضاً يافعة - ربما تنتمي أيضاً إلى نوع G. giganteus ، وفي هذه الحالة ستكون فرداً أصغر سناً. [ 29 ]

يُعتبر نوع G. geiselensis ، الذي عُثر عليه في العصر الإيوسيني الأوسط في ميسيل بألمانيا، مرادفًا لنوع G. sarasini ؛ [ 30 ] ومع ذلك، ذكر باحثون آخرون أنه لا توجد حاليًا أدلة كافية لاعتبار النوعين مترادفين، وأنه ينبغي إبقاؤهما منفصلين على الأقل في انتظار إجراء مقارنة أكثر تفصيلًا لجميع أنواع Gastornithidae. [ 31 ]

في عام 2024، جادل جيرالد ماير وزملاؤه ضدّ اعتبار جنس Diatryma مرادفًا لجنس Gastornis، استنادًا إلى الخصائص المميزة لعظم الغراب وعظم مشط القدم في نوعي G. giganteus و G. geiselensis ، المشار إليهما في البحث باسمي D. gigantea و D. geiselensis ، مقارنةً بتلك الموجودة في G. parisiensis . واقترحوا كذلك أن هاتين الخاصيتين تدعمان تصنيف G. sarasini ضمن جنس Diatryma تحت اسم D. sarasini ، وأنّ تصنيف جميع أنواع Gastornithiformes ضمن جنس Gastornis لا يعكس بدقة العلاقات المتبادلة لهذه المجموعة التصنيفية. ويرد أدناه ملخص مبسط لتحليلهم التطوري: [ 13 ]

طيور الجاستورنيثيفورميس

والبيك جاستورنيثيفورم

Gastornis russelli

جاستورنيس باريسينسيس

Gastornis laurenti

لوفوا جاستورنيثيفورم

دياتريما الطينية اللندنية

دياتريما ساراسيني

دياتريما جيزيلينسيس

دياتريما جيجانتيا

عُثر على عظمة قصبة القدم (عظمة الظنبوب) التي وُصفت لأول مرة عام 1980 باسم Zhongyuanus xichuanensis من العصر الإيوسيني المبكر في خنان ، الصين، [ 32 ] واقتُرح في عام 2013 أنها نوع آسيوي من جنس Gastornis. [ 33 ] ومع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2024، والتي عارضت مرادفة Diatryma مع Gastornis، إلى أنه لا يمكن تصنيف هذا النوع الصيني المجزأ بشكل قاطع ضمن أي من الجنسين ، وبالتالي يلزم إجراء المزيد من التقييم لتوضيح صلاته التصنيفية. [ 13 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

جمجمة وفك سفلي لعينة G. giganteus رقم AMNH 6169

لطالما دار جدلٌ حول طائر جاستورنيس، وتحديدًا حول نظامه الغذائي. فقد صُوِّرَ غالبًا على أنه مفترسٌ للثدييات الصغيرة المعاصرة له، ومن أشهرها حصان إيوهيبوس . [ 10 ] مع ذلك، ونظرًا لحجم أرجل جاستورنيس ، كان لا بد أن يكون أكثر رشاقةً لاصطياد الفرائس سريعة الحركة مما تشير إليه الأحافير. ونتيجةً لذلك، يُشتبه في أن جاستورنيس كان صيادًا يعتمد على الكمائن، أو أنه استخدم أساليب الصيد الجماعي لمطاردة الفرائس أو نصب الكمائن لها؛ فلو كان جاستورنيس مفترسًا، لكان بالتأكيد بحاجة إلى وسائل أخرى للصيد في الغابة الكثيفة. أو ربما استخدم منقاره القوي لأكل النباتات الكبيرة أو القوية.

تتميز جمجمة جاستورنيس بضخامتها مقارنةً بجمجمة الطيور الجارية الحية ذات الحجم المماثل. ويشير التحليل البيوميكانيكي للجمجمة إلى أن عضلات إغلاق الفك كانت هائلة. يتميز الفك السفلي بعمقه الكبير، مما ينتج عنه ذراع عزم طويل لعضلات الفك. تشير هاتان السمتان بقوة إلى قدرة جاستورنيس على توليد عضة قوية. [ 14 ] اقترح بعض العلماء أن جمجمة جاستورنيس كانت "مُصممة بشكل مُبالغ فيه" بالنسبة لنظام غذائي نباتي، ويدعمون التفسير التقليدي لجاستورنيس كحيوان لاحم استخدم منقاره القوي لإخضاع فريسته المُقاومة وكسر العظام لاستخراج النخاع. [ 14 ] لاحظ آخرون غياب السمات المفترسة الواضحة في الجمجمة، مثل المنقار المعقوف البارز، كدليل على أن جاستورنيس كان حيوانًا نباتيًا متخصصًا (أو حتى حيوانًا قارتًا ) من نوع ما، ربما استخدم منقاره الكبير لكسر الأطعمة الصلبة مثل المكسرات والبذور. [ 34 ] أظهرت آثار الأقدام المنسوبة إلى طيور الجاستورنيثيد (ربما نوع من أنواع الجاستورنيس نفسه)، والتي وُصفت في عام 2012، أن هذه الطيور تفتقر إلى مخالب معقوفة بقوة على الأرجل الخلفية، وهو دليل آخر يشير إلى أنها لم تكن تعيش نمط حياة مفترس. [ 35 ]

تشير الأدلة الحديثة إلى أن جاستورنيس كان على الأرجح حيوانًا عاشبًا حقيقيًا. [ 36 ] أظهرت دراسات نظائر الكالسيوم في عظام عينات جاستورنيس ، التي أجراها توماس توتكن وزملاؤه، عدم وجود دليل على تناوله اللحوم. وكشف التحليل الجيوكيميائي أيضًا أن عاداته الغذائية كانت مشابهة لتلك الخاصة بالديناصورات والثدييات العاشبة عند مقارنته بالحيوانات اللاحمة الأحفورية المعروفة، مثل التيرانوصور ركس ، مما جعل الفورسراكيد والباثورنيثيدات الطيور اللاحمة الرئيسية الوحيدة غير القادرة على الطيران. [ 37 ] كما أن أول حصاة معدية محفوظة في موقعها الأصلي في عينة من جاستورنيس جيزيلينسيس (أو دي. جيزيلينسيس ) تتوافق مع نظامه الغذائي العاشب. [ 13 ]

بيض

في رواسب العصر الباليوسيني المتأخر في إسبانيا ورواسب العصر الإيوسيني المبكر في فرنسا، عُثر على شظايا أصداف بيض ضخم، وتحديدًا في بروفانس . [ 38 ] [ 39 ] وُصفت هذه الشظايا بأنها من نوع Ornitholithus ، ويُفترض أنها تعود إلى جنس Gastornis . وبينما لا توجد صلة مباشرة بين أحافير Ornitholithus و Gastornis ، لا توجد طيور أخرى بحجم كافٍ معروفة من ذلك الزمان والمكان؛ فبينما يُعرف طائرا Diogenornis و Eremopezus الكبيران من العصر الإيوسيني، عاش الأول في أمريكا الجنوبية (التي كانت آنذاك لا تزال منفصلة عن أمريكا الشمالية بمحيط تيثيس )، أما الثاني فلا يُعرف إلا من أواخر العصر الإيوسيني في شمال إفريقيا، التي كانت هي الأخرى منفصلة عن أوروبا بجزء (وإن كان أقل اتساعًا) من محيط تيثيس. [ 40 ]

كانت بعض هذه الشظايا كاملة بما يكفي لإعادة بناء حجم بيضة يبلغ 24 × 10  سم (حوالي 9.5 × 4  بوصات) بسماكة 2.3-2.5  مم (0.09-0.1  بوصة)، [ 38 ] أي ما يقارب نصف حجم بيضة النعامة، وتختلف في شكلها اختلافًا كبيرًا عن بيض الطيور الجارية الأكثر استدارة. إذا تم بالفعل تحديد ريميورنيس بشكل صحيح على أنه من الطيور الجارية (وهو أمر مشكوك فيه للغاية، [ 30 ] )، فإن جاستورنيس يبقى الحيوان الوحيد المعروف الذي كان بإمكانه وضع هذه البيضات. من المعروف أن نوعًا واحدًا على الأقل من طيور ريميورنيس كان أصغر حجمًا من طيور جاستورنيس ، وقد وصفه مليكوفسكي في البداية باسم جاستورنيس مينور عام 2002. ويتوافق هذا الوصف تمامًا مع بقايا بيض أصغر قليلًا من بيض النعامة الحية، والتي عُثر عليها أيضًا في رواسب العصر الباليوجيني في بروفانس، لولا أن هذه الأحافير لقشور البيض تعود أيضًا إلى العصر الإيوسيني، ولكن لم تُكتشف أي عظام لطيور ريميورنيس من ذلك العصر حتى الآن. [ 39 ]

آثار أقدام

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ G. giganteus

يُشتبه في أن العديد من مجموعات آثار الأقدام الأحفورية تعود إلى طائر الغاستورنيس . وقد تم الإبلاغ عن إحدى هذه المجموعات في رواسب الجبس التي تعود إلى أواخر العصر الإيوسيني في مونتمورنسي ومواقع أخرى في حوض باريس خلال القرن التاسع عشر، بدءًا من عام 1859. وصفها في البداية جول دينوييه ، ثم ألفونس ميلن-إدواردز لاحقًا ، وحظيت هذه الأحافير الأثرية باهتمام كبير بين الجيولوجيين الفرنسيين في أواخر القرن التاسع عشر. وقد ناقشها تشارلز لايل في كتابه "عناصر الجيولوجيا" كمثال على عدم اكتمال السجل الأحفوري، إذ لم يُعثر على أي عظام مرتبطة بآثار الأقدام. [ 41 ] وللأسف، فقدنا هذه العينات القيّمة، التي احتفظت أحيانًا بتفاصيل دقيقة حتى في بنية الجلد. نُقلت هذه الآثار إلى المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي عندما بدأ ديسنوييه العمل هناك، وآخر سجل موثق لها يتعلق بوجودها في معرض الجيولوجيا بالمتحف عام ١٩١٢. أكبر هذه الآثار، على الرغم من أنها لا تتكون إلا من بصمة إصبع قدم واحدة، بلغ طولها ٤٠ سم (١٦ بوصة) . ويمكن تقسيم آثار الأقدام الكبيرة من حوض باريس إلى آثار ضخمة وأخرى كبيرة، تمامًا مثل قشور البيض من جنوب فرنسا، والتي يعود تاريخها إلى ٢٠ مليون سنة. [ ٤٠ ]  

يُشكّل أثر قدم واحد سجلاً آخر لا يزال موجوداً، على الرغم من أنه أثبت أنه أكثر إثارة للجدل. عُثر عليه في صخور مجموعة بيوجيت التي تعود إلى أواخر العصر الإيوسيني في وادي النهر الأخضر بالقرب من بلاك دايموند، واشنطن . بعد اكتشافه، أثار اهتماماً كبيراً في منطقة سياتل خلال الفترة من مايو إلى يوليو 1992، وكان موضوع مقالتين مطوّلتين على الأقل في صحيفة سياتل تايمز . [ 42 ] [ 43 ] وقد وُصف هذا الأثر، الذي يبدو أنه لقدم طائر واحد، بأنه خدعة أو حقيقي، ويبلغ عرضه حوالي 27 سم (11 بوصة) وطوله 32 سم (13 بوصة) ، وهو يفتقر إلى إصبع القدم الكبير (الإبهام)؛ ووُصف بأنه من نوع Ornithoformipes controversus . بعد أربعة عشر عاماً من الاكتشاف الأولي، ظل الجدل حول صحة هذا الأثر قائماً. [ 44 ] ويُحفظ هذا الأثر الآن في جامعة غرب واشنطن . [ 45 ] [ 46 ]    

ريش طائر جاستورنيس المفترض ، والذي تبين أنه مادة نباتية

تكمن المشكلة في هذه الأحافير الأثرية المبكرة في عدم العثور على أي أحفورة لطائر جاستورنيس أحدث من حوالي 45 مليون سنة. في أمريكا الشمالية، يبدو أن السجل الأحفوري لطيور جاستورنيثيداي المؤكدة ينتهي في وقت أبكر مما هو عليه في أوروبا. [ 40 ] [ 46 ] مع ذلك، في عام 2009، كشف انهيار أرضي بالقرب من بيلينجهام، واشنطن، عن 18 أثرًا على الأقل في 15 كتلة من تكوين تشاكانوت الإيوسيني . يشير التركيب التشريحي وعمر الآثار (حوالي 53.7 مليون سنة [ 47 ] ) إلى أن طائر جاستورنيس هو من تركها . على الرغم من أن هذه الطيور لطالما اعتُبرت مفترسة أو قارتة، إلا أن غياب المخالب الشبيهة بمخالب الطيور الجارحة يدعم الاقتراحات السابقة بأنها كانت عاشبة. سُميت آثار تشاكانوت باسم Rivavipes giganteus ، ويُعتقد أنها تنتمي إلى عائلة جاستورنيثيداي المنقرضة. يُعرض ما لا يقل عن عشرة من هذه الآثار في جامعة غرب واشنطن. [ 48 ]

الريش

رسمٌ لريشةٍ يُحتمل أنها من طائر جاستورنيس من تكوين النهر الأخضر . بقلم دارين نايش

لطالما صُوِّر ريش طائر جاستورنيس في الفن على أنه غطاء يشبه الشعر، كما هو الحال في بعض الطيور الجارية . وقد استند هذا التصوير جزئيًا إلى بعض الخيوط الليفية المستخرجة من رواسب تكوين النهر الأخضر في روان كريك، كولورادو ، والتي اعتُقد في البداية أنها تمثل ريش جاستورنيس ، وسُمِّيت دياتريما فيليفيرا . [ 49 ] إلا أن الفحص اللاحق أظهر أن المادة الأحفورية ليست ريشًا في الواقع، [ 50 ] بل ألياف جذرية ، وأُعيد تسمية النوع إلى سيبراسيتس فيليفيروس . [ 51 ]

تم لاحقًا تحديد ريشة ثانية محتملة لطائر جاستورنيس ، أيضًا من تكوين النهر الأخضر. وعلى عكس المواد النباتية الخيطية، تشبه هذه الريشة المنفردة المعزولة ريش جسم الطيور القادرة على الطيران، فهي عريضة ومتشعبة. وقد تم تحديدها مبدئيًا على أنها ريشة محتملة لطائر جاستورنيس بناءً على حجمها؛ إذ بلغ طولها 240 ملم (9.4 بوصة) ، ولا بد أنها كانت تنتمي إلى طائر عملاق. [ 52 ] [ 53 ]  

توزيع

يُعتقد أن جنس جاستورنيس ينتشر في المنطقة القطبية الشمالية ، حيث عُثر على أحافيره في غرب أوروبا وأمريكا الشمالية (بما في ذلك عينة غير محددة تم تصنيفها على أنها جاستورنيس من القطب الشمالي الكندي )، وربما في وسط الصين. [ 54 ] تعود أقدم الأحافير (من العصر الباليوسيني) إلى أوروبا، ومن المرجح أن يكون هذا الجنس قد نشأ هناك. كانت أوروبا في تلك الحقبة قارة جزرية، وكان جاستورنيس أكبر رباعيات الأطراف البرية في تلك الكتلة الأرضية. وهذا يُشابه طيور الفيل الملغاشية ، وهي طيور عاشبة كانت بدورها أكبر الحيوانات البرية في كتلة مدغشقر المعزولة ، على الرغم من وجود حيوانات ضخمة ثديية أخرى. [ 55 ]

جميع البقايا الأحفورية الأخرى تعود إلى العصر الإيوسيني، مع أنه لا يُعرف حاليًا كيف انتشر جنس جاستورنيس من أوروبا إلى قارات أخرى، وما إذا كان هذا الادعاء صحيحًا أصلًا نظرًا لاحتمالية صحة جنس دياتريما . [ 13 ] ونظرًا لاحتمالية وجود أحافير جاستورنيس في أوائل العصر الإيوسيني في غرب الصين، فمن المحتمل أن تكون هذه الطيور قد انتشرت شرقًا من أوروبا وعبرت إلى أمريكا الشمالية عبر جسر بيرينغ البري . كما يُحتمل أن يكون جاستورنيس قد انتشر شرقًا وغربًا، ووصل بشكل منفصل إلى شرق آسيا وأمريكا الشمالية عبر مضيق تورغاي . [ 33 ] ومن المعروف أيضًا وجود جسور برية مباشرة مع أمريكا الشمالية. [ 55 ] وقد عاش جاستورنيس الأوروبي لفترة أطول نسبيًا من نظيره في أمريكا الشمالية، وهو ما يبدو أنه يتزامن مع فترة ازدياد عزلة القارة. [ 55 ]

الانقراض

لا يزال سبب انقراض طائر جاستورنيس غير واضح. وكثيراً ما يُشار إلى التنافس مع الثدييات كعامل محتمل، ولكن في آسيا وأمريكا الشمالية، كان جاستورنيس يعيش ضمن بيئات حيوانية تهيمن عليها حيوانات ثديية ضخمة عاشبة مثل البانتودونت . [ 55 ] وبالمثل، يبدو أن الأحداث المناخية المتطرفة، مثل ذروة الاحترار في العصر الباليوسيني-الإيوسيني (PETM)، لم يكن لها تأثير يُذكر. [ 55 ] ومع ذلك، يُعتقد أن استمرار بقائه لفترة طويلة في أوروبا يتزامن مع ازدياد عزلة اليابسة. [ 55 ]

مراجع

  1. ↑Bonaparte, Charles (1856). "Additions et Corrections au Coup d'œil sur l'Ordre des Pigeons, et à la parite correspondante du Conspectus Avium". Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences (in French). 43: 833–841.
  2. ↑Prévost, Constant (1855). "Annonce de la découverte d'un oiseau fossile de taille gigantesque, trouvé à la partie inférieure de l'argile plastique des terrains parisiens ["Announcement of the discovery of a fossil bird of gigantic size, found in the lower Argile Plastique formation of the Paris region"]". C. R. Acad. Sci. Paris (in French). 40: 554–557.
  3. 123Buffetaut, Eric (1997). "New remains of the giant bird Gastornis from the Upper Paleocene of the eastern Paris Basin and the relationships between Gastornis and Diatryma". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Monatshefte. 1997 (3): 179–190. doi:10.1127/njgpm/1997/1997/179.
  4. 12Martin L.D. (1992). "The status of the Late Paleocene birds Gastornis and Remiornis". Papers in Avian Paleontology Honoring Pierce Brodkorb. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series. 36: 97–108.
  5. ↑Lemoine, V. (1881a). Recherches sur les oiseaux fossiles des terrains tertiaires inférieurs des environs de Reims. Vol. 2. Matot-Braine, Reims. pp. 75–170.
  6. ↑Lemoine, V. (1881b). "Sur le Gastornis Edwardsii et le Remiornis Heberti de l'éocène inférieur des environs de Reims ["On G. edwardsii and R. heberti from the Lower Eocene of the Reims area"]". C. R. Acad. Sci. Paris (in French). 93: 1157–1159.
  7. ↑The biologist's handbook of pronunciations (1960)
  8. ↑Cope, Edward Drinker (1876). "On a gigantic bird from the Eocene of New Mexico". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 28 (2): 10–11.
  9. ↑ فيدوتشيا، آلان (1999). أصل الطيور وتطورها (الطبعة الثانية ). نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. ISBN  0300078617.
  10. 1 2 3 4 5 6 ماثيو، دبليو دي؛ غرانجر، دبليو؛ شتاين، دبليو (1917). "هيكل دياتريما ، طائر عملاق من العصر الإيوسيني السفلي في وايومنغ". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 37 (11): 307-354 .
  11. ↑ اتحاد علماء الطيور الأمريكيين (1886). "الطيور الأحفورية". مدونة التسمية وقائمة مراجعة طيور أمريكا الشمالية : التي اعتمدها اتحاد علماء الطيور الأمريكيين : وهي تقرير لجنة الاتحاد المعنية بالتصنيف والتسمية (ملف PDF) . ص 362. doi : 10.5962/bhl.title.1538 . hdl : 2027/pst.000011142911 .   
  12. 1 2 موستو جي إي؛ تاكر دي إس؛ كيمبلين كيه إل (2012). "آثار أقدام طيور عملاقة من العصر الإيوسيني من شمال غرب واشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء القديمة . 55 (6): 1293-1305 . Bibcode : 2012Palgy..55.1293M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 ماير، ج.؛ مورير-شوفير، س.؛ بوردون، إ.؛ ستاش، م. (2024). "إحياء تصنيف دياتريما : مراجعة لطيور جاستورنيثيفورميس العملاقة عديمة الطيران في العصر الإيوسيني (الطيور)، مع تقرير عن أول جمجمة لدياتريما جيزيلينسيس " . مجلة باليونتولوجيا الإلكترونية . 27 (3). 27.3.a57. doi : 10.26879/1438 .
  14. ويتمر، لورانس؛ روز، كينيث (1991). " الميكانيكا الحيوية لجهاز الفك لدى طائر دياتريما العملاق من العصر الإيوسيني : دلالات على النظام الغذائي ونمط الحياة" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 17 ( 2 ): 95-120 . Bibcode : 1991Pbio...17...95W . doi : 10.1017/S0094837300010435 . S2CID 18212799. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 يوليو 2010. 
  15. ↑ موراي، بي إف؛ فيكرز-ريتش، بي. (2004). "10. تقديرات كتلة الجسم". طيور ميهيرونغ الرائعة: الطيور العملاقة عديمة الطيران في زمن الأحلام الأسترالي . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 193-212 . ISBN  978-0253342829.
  16. 1 2 أنولين، ف. (2007). " Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Argentina." ريفيستا ديل موسيو أرجنتينو دي سينسياس ناتشورالز ، ns 9، 15–25
  17. ↑ أندورس إيه في (1992). "إعادة تقييم طائر الإيوسين الأرضي دياتريما (الطيور: أنسيريمورفاي)". سلسلة العلوم، متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . 36 : 109-125 .
  18. ↑ بوفيتو، إي. (2002). "الطيور الأرضية العملاقة عند حدود العصر الطباشيري-الثلاثي: الانقراض أم البقاء؟" أوراق خاصة - الجمعية الجيولوجية الأمريكية ، 303-306.
  19. ↑ ماكينيرني، فيبي ل.؛ بلوكلاند، جاكوب س.؛ وورثي، تريفور هـ. (2 يونيو 2024). "مورفولوجيا جمجمة طائر جينيورنيس نيوتوني ستيرلينغ وزيتز، 1896 (الطيور، درومورنيثيداي)، مع دلالات على المورفولوجيا الوظيفية، والبيئة، والتطور في سياق طيور جالوانسيراي" . علم الأحياء التاريخي . 36 (6): 1093-1165 . رمز Bibcode : 2024HBio...36.1093M . doi : 10.1080/08912963.2024.2308212 . ISSN 0891-2963 . 
  20. ^ هيبرت ، إي. (1855 أ). "Note sur le tibia du Gastornis pariensis [ كذا ] [ "ملاحظة حول الساق لدى G. parisiensis " ] " . سي آر أكاد. الخيال العلمي. باريس (بالفرنسية). 40 : 579 – 582.
  21. ^ هيبرت ، إي. (1855 ب). "Note sur le fémur du Gastornis parisiensis [ "ملاحظة حول عظم الفخذ لدى G. parisiensis " ] " . سي آر أكاد. الخيال العلمي. باريس (بالفرنسية). 40 : 1214 – 1217.
  22. ↑ بوفيتو، إريك (2008). "أول دليل على وجود طائر جاستورنيس العملاق من جنوب أوروبا: عظم قصبة الساق من العصر الإيوسيني السفلي في سان بابول (أود، جنوب فرنسا)" (ملف PDF) . أوريكتوس . 7 : 75-82 .
  23. موريه -شوفير، سيسيل؛ بوردون، إستيل؛ دوفو، سيلفان؛ لو رو، غي؛ لوران، إيف (1 فبراير 2023). "بقايا طيور جديدة من العصر الإيوسيني المبكر في لا بوري، جنوب فرنسا" . جيوبيوس . 83 : 61-84 . doi : 10.1016 /j.geobios.2022.10.004 . S2CID 257251285 . 
  24. ↑ مورير-شوفير، سيسيل؛ بوردون، إستيل (2020). "وصف نوع جديد من جنس جاستورنيس (الطيور، جاستورنيثيفورميس) من العصر الإيوسيني المبكر في لا بوري، جنوب غرب فرنسا" (ملف PDF) . جيوبيوس . 63 : 39-46 . Bibcode : 2020Geobi..63...39M . doi : 10.1016/j.geobios.2020.10.002 . S2CID 228975095 . 
  25. ↑ سينكلير، دبليو جيه (1928). " أومورهامفوس ، طائر جديد لا يطير من العصر الإيوسيني السفلي في وايومنغ". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 67 (1): 51-65 . JSTOR 984256 . 
  26. ↑ "الأدبيات الحديثة" (ملف PDF) . مجلة أوك . 45 (4): 522-523 . 1928. doi : 10.2307/4075674 . JSTOR 4075674 . 
  27. ↑ برودكورب، بيرس (1967). "فهرس الطيور الأحفورية: الجزء 3 (الراليات، الإكتيورنيثيفورميس، الشاردريفورميس)" . نشرة متحف ولاية فلوريدا . 11 (3). مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2008 .
  28. ↑ لوشارت أ، بهولار ب أ، ريامون س، فيلد د ج (2021). "الهوية الحقيقية لتجاويف الأسنان المفترضة في طائر العصر السينوزوي الحديث، جاستورنيثيد أومورهامفوس " . مجلة فرونتيرز إن إيرث ساينس . 9 661699. Bibcode : 2021FrEaS...9..333L . doi : 10.3389/feart.2021.661699 . S2CID 234487888 . 
  29. ↑ ويتمور، ألكسندر (1933). "بقايا طيور متحجرة من العصر الإيوسيني في وايومنغ" (ملف PDF) . كوندور . 35 (3): 115-118 . doi : 10.2307/1363436 . JSTOR 1363436 . 
  30. 1 2 مليكوفسكي، جيري (2002). طيور العصر السينوزوي في العالم، الجزء 1: أوروبا (ملف PDF) . براغ: دار نشر نينوكس. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 مايو 2011. تم الاطلاع عليه في 21 أبريل 2008 .
  31. ^ هيلموند م (2013). “إعادة تقييم المخزون العظمي لـ Gastornis geiselensis (فيشر، 1978) من Eocene Geiseltal Fossilagerstatte (ساكسونيا أنهالت، ألمانيا)”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 269 ​​(2): 203– 220. دوى : 10.1127/0077-7749/2013/0345 .
  32. ^ هو لام (1980). “شكل جديد من Gastornithidae من العصر الأيوسيني السفلي في شيتشوان، هونان”. الفقاريات الآسيوية . 18 : 111 - 115.
  33. 1 2 بوفيتو إي (2013). "الطائر العملاق جاستورنيس في آسيا: مراجعة لـ Zhongyuanus xichuanensis Hou، 1980، من العصر الإيوسيني المبكر في الصين". مجلة علم الأحياء القديمة . 47 (11): 1302-1307 . Bibcode : 2013PalJ...47.1302B . doi : 10.1134/s0031030113110051 . S2CID 84611178 . 
  34. ↑ أندورز، أليسون (1992). "إعادة تقييم طائر الدياتريما الأرضي من العصر الإيوسيني (الطيور: أنسيريمورفاي)". أوراق في علم الحفريات الطيرية تكريماً لبيرس برودكورب - سلسلة العلوم بمتحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . 36 : 109-125 .
  35. ↑ موستو، جورج إي؛ تاكر، ديفيد إس؛ كيمبلين، كيث إل (2012). "آثار أقدام طيور عملاقة من العصر الإيوسيني من شمال غرب واشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء القديمة . 55 (6): 1293-1305 . Bibcode : 2012Palgy..55.1293M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
  36. ↑ أنغست د.؛ ليكويير س.؛ أميو ر.؛ بوفيتو إ.؛ فوريل ف.؛ مارتينو ف.؛ ليجندر س.؛ أبو راشيد أ.؛ هيريل أ. (2014). "أدلة نظائرية وتشريحية على نظام غذائي نباتي لدى طائر جاستورنيس العملاق في العصر الثالث المبكر. الآثار المترتبة على بنية النظم البيئية الأرضية في العصر الباليوسيني". ناتورفيسنشافتن . 101 ( 4): 313-322 . Bibcode : 2014NW....101..313A . doi : 10.1007/s00114-014-1158-2 . PMID 24563098. S2CID 18518649 .  
  37. ↑ «منقار طائر الرعب كان أشد فتكًا من عضه: من المحتمل أن يكون طائر الرعب من الحيوانات العاشبة» . Sciencedaily.com. 29 أغسطس 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2013 .
  38. 1 2 دوغي، ر.؛ سيروج، ف. (1959). "Sur des fragments de coquilles d'oeufsحفريات دي l'Eocène de Basse-Provence [ "على أجزاء قشر البيض الأحفورية من عصر Eocene of Basse-Provence" ] " . سي آر أكاد. الخيال العلمي. باريس (بالفرنسية). 249 : 959 – 961.
  39. 1 2 فابر تاكسي، سوزان؛ تورين، فرناند (1960). "Gisements d'œufs d'Oiseaux de très grande taille dans l'Eocène de Provence [ "رواسب بيض من طيور ذات أحجام كبيرة جدًا من العصر الإيوسيني في بروفانس" ] " . سي آر أكاد. الخيال العلمي. باريس (بالفرنسية). 250 (23): 3870- 3871.
  40. 1 2 3 بوفيتو، إريك (2004). "آثار أقدام الطيور العملاقة من العصر الإيوسيني العلوي لحوض باريس: لغز إكنولوجي". إكنوس . 11 ( 3-4 ): 357-362 . Bibcode : 2004Ichno..11..357B . doi : 10.1080/10420940490442287 .
  41. ↑ لييل، تشارلز (1865). عناصر الجيولوجيا ( الطبعة السادسة). ج. موراي. 
  42. ↑ ديتريش، ب. (3 مايو 1992أ). "أثر قدم "الطائر الكبير" يُثير حماس العلماء - إذا ثبتت صحته، فسيكون هذا الاكتشاف الأحفوري الأول من نوعه في الولاية . صحيفة سياتل تايمز ، ص.  ب1-2.
  43. ↑ ديتريش، ب. (17 يوليو 1992ب). "علماء الحفريات يقولون إن الأثر خدعة - خبير في الطيور ما قبل التاريخ يشكك في الاكتشاف في حديقة الولاية" . صحيفة سياتل تايمز . ص. ب4. 
  44. ↑ دوتون، ساندي (6 ديسمبر 2004). "طيور كبيرة على نهر غرين؟ النقاش مستمر" . صحيفة سياتل تايمز .
  45. ↑ بيغلو، فيل (2 أبريل 2006). "تم نقل لوحة باترسون المثيرة للجدل "بصمة دياتريما"" . قائمة بريد الديناصورات . مؤرشف من الأصل في 3 مارس 2016. تم الاسترجاع في 21 أبريل 2008 .
  46. باترسون ، جون؛ لوكلي ، مارتن (2004). "مسار دياتريما محتمل من العصر الإيوسيني في واشنطن: حالة مثيرة للجدل والشك". إكنوس . 11 ( 3-4 ): 341-347 . Bibcode : 2004Ichno..11..341P . doi : 10.1080/10420940490442278 .
  47. ↑ بريدلوفستروت، ر. (2011). دراسات علم النبات القديم في حوض تشاكانوت الباليوجيني، غرب واشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية . أطروحة دكتوراه غير منشورة . جامعة أيداهو، موسكو، أيداهو.
  48. ↑ موستو، جي إي؛ تاكر، دي إس؛ كيمبلين، كي إل (2012). "آثار أقدام طيور عملاقة من العصر الإيوسيني من شمال غرب واشنطن، الولايات المتحدة الأمريكية" . علم الأحياء القديمة . 55 (6): 1293-1305 . رمز Bibcode : 2012Palgy..55.1293M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
  49. ↑ كوكرل، ثيودور درو أليسون (1923). "الريش المفترض لطائر دياتريما من العصر الإيوسيني " ( ملف PDF) . مجلة المتحف الأمريكي (62): 1-4 .
  50. ↑ ويتمور، ألكسندر (1930). "الريش المفترض لطائر الدياتريما في العصر الإيوسيني" (ملف PDF) . مجلة أوك . 47 (4): 579-580 . doi : 10.2307/4075897 . JSTOR 4075897 . 
  51. ↑ بيكر، إتش إف (1962). "إعادة تصنيف جنس Eopuntia إلى جنس Cyperacites ". نشرة نادي توري النباتي . 89 (5): 319-330 . doi : 10.2307/2482937 . JSTOR 2482937 . 
  52. ↑ غراندي، ل. (2013). "الطيور". العالم المفقود لبحيرة الأحافير: لقطات من الزمن السحيق (ملف PDF) . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 215-222 . 
  53. ↑ "ريش متحجر | علم الحيوان، قسم الطيور" . birds.fieldmuseum.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2020 .
  54. ↑ ستيدهام، توماس أ.؛ إيبرلي، جايلين ج. (2016). "علم الأحياء القديمة لطيور خطوط العرض العليا من العصر الإيوسيني المبكر في جزيرة إليسمير، القطب الشمالي الكندي" . التقارير العلمية . 6 20912. Bibcode : 2016NatSR...620912S . doi : 10.1038/srep20912 . PMC 4751439. PMID 26867798 .  
  55. 1 2 3 4 5 6 بوفيتو، إريك؛ دلفين، أنغست (2014). "التوزيع الطبقي للطيور الكبيرة غير القادرة على الطيران في العصر الباليوجيني في أوروبا وآثاره البيولوجية القديمة والجغرافية القديمة". مراجعات علوم الأرض . 138 : 394-408 . Bibcode : 2014ESRv..138..394B . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001 .
  • "القصة غير المكتملة لطائر جاستورنيس العملاق من العصر الثالث المبكر" . الجمعية الجيولوجية الدنماركية. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 11 أبريل 2008 .