باليوثيريوم

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 33 صور
الموسوعة الحرة

الباليوثيريوم جنس منقرض من فصيلة الخيليات ، عاش في أوروبا وربما الشرق الأوسط من العصر الإيوسيني الأوسط إلى العصر الأوليغوسيني المبكر . وهو الجنس النمطي لفصيلة الباليوثيريات ، وهي مجموعة خاصة بالعصر الباليوجيني، وكانت الأقرب صلةً بفصيلة الخيليات ، التي تضم الخيول وأقرب أقاربها وأسلافها.وُصفت أحافير الباليوثيريوم لأول مرة عام 1782 على يد عالم الطبيعة الفرنسي روبرت دي لامانون ، ثم درسها عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه دراسةً معمقةً بعد عام 1798. أنشأ كوفييه هذا الجنس عام 1804، وميّز أنواعًا متعددة بناءً على الأحجام والأشكال العامة للأحافير. وباعتباره أحد أوائل أجناس الأحافير التي حظيت باعتراف رسمي في علم التصنيف، يُعدّ الباليوثيريوم علامةً فارقةً في مجال علم الأحافير.الأبحاث التي أجراها علماء الطبيعة الأوائل على جنس Palaeotherium في تطوير أفكار التطور والانقراض والتعاقب، وأظهرت التنوع المورفولوجي للأنواع المختلفة داخل جنس واحد.

منذ وصف كوفييه، تعرّف العديد من علماء الطبيعة من أوروبا والأمريكتين على أنواع عديدة من جنس Palaeotherium ، بعضها صحيح ، وبعضها أُعيد تصنيفه إلى أجناس مختلفة لاحقًا، بينما أُبطل تصنيف البعض الآخر في نهاية المطاف. قام عالم الحفريات الألماني ينس لورنز فرانزن بتحديث تصنيف هذا الجنس بفضل تعرّفه على العديد من الأنواع الفرعية كجزء من أطروحته عام 1968، والتي اعتمدها لاحقًا علماء حفريات آخرون. اليوم، يوجد ستة عشر نوعًا معروفًا، العديد منها له أنواع فرعية متعددة. في عام 1992، حدّد عالم الحفريات الفرنسي جان ألبير ريمي جنسين فرعيين تُصنّف معظم الأنواع ضمنهما بناءً على تشريح الجمجمة: جنس Palaeotherium المتخصص، وجنس Franzenitherium الأكثر عمومية .

يُعدّ جنس Palaeotherium عضوًا متطورًا من عائلته، يتميز بأطراف أمامية وخلفية ثلاثية الأصابع، وفراغات صغيرة بين الأسنان بعد الأنياب ، وأضراس أمامية تتطور عادةً إلى أشكال شبيهة بالأضراس . يشترك هذا الجنس في العديد من الصفات التشريحية مع غيره من ذوات الأصابع الفردية، ويتميز بتنوع كبير في هذه الصفات بين الأنواع، فبعض الأنواع مثل P. magnum و P. curtum و P. crassum تتميز ببنية أكثر امتلاءً، بينما يتميز P. medium بقدرة أكبر على الجري. يتراوح حجم هذا الجنس من النوع الصغير P. lautricense ، الذي يُقدّر وزنه بـ 36 كيلوغرامًا (79 رطلاً) ، إلى النوع الضخم P. giganteum ، الذي يُعتقد أنه كان قادرًا على الوصول إلى وزن يزيد عن 700 كيلوغرام (1500 رطل) . يُعتقد أن حيوان P. magnum ، المعروف من خلال هيكلين عظميين شبه كاملين عُثر عليهما في فرنسا، كان يصل ارتفاعه عند الكتف إلى حوالي 1.3 متر (4 أقدام و3 بوصات) وطوله إلى 2.52 متر (8 أقدام و3 بوصات) . ولذلك، كان هذا النوع كبير الحجم من بين أكبر الثدييات في العصر الإيوسيني في أوروبا. ربما عاش حيوان Palaeotherium في قطعان، وكما يتضح من أسنانه، فقد كان قادرًا على تقسيم بيئته بنشاط مع حيوان Plagiolophus آخر من فصيلة Palaeotherium ، وذلك بالتخصص في تناول الأوراق والثمار الطرية، على الرغم من أن كليهما كانا يتغذىان بشكل أساسي على الأوراق.          

من المرجح أن جنس Palaeotherium وأجناس أخرى من الفصيلة الفرعية Palaeotheriinae قد انحدرت من الفصيلة الفرعية السابقة Pachynolophinae ، التي عاشت في كل من أوروبا وآسيا، على عكس أمريكا الشمالية، على عكس الأعضاء المعروفة من فصيلة الخيليات. وبحلول الوقت الذي ظهر فيه النوع الأول P. eocaenum في منتصف العصر الإيوسيني، كانت أوروبا الغربية أرخبيلاً معزولاً عن بقية أوراسيا، مما يعني أن هذا النوع والأنواع اللاحقة عاشت في بيئة تضم حيوانات أخرى متنوعة تطورت أيضاً بمستويات عالية من التوطن. وشهدت شبه الجزيرة الأيبيرية مستوى خاصاً بها من التوطن، حيث عُرفت عدة أنواع منها فقط في المنطقة، على الرغم من استبدالها بأنواع أكثر انتشاراً من وسط أوروبا بحلول أواخر العصر الإيوسيني. وخلال كل من منتصف وأواخر العصر الإيوسيني، حافظ جنس Palaeotherium باستمرار على تنوع عالٍ في الأنواع، وتحمل تغيرات بيئية كبيرة أدت إلى تحول في الحياة الحيوانية حدث مع بداية أواخر العصر الإيوسيني.

بحلول أوائل العصر الأوليغوسيني، انقرضت معظم أنواع هذا النوع، إلى جانب العديد من أجناس الثدييات في غرب أوروبا، ضمن حدث انقراض غراند كوبور وتحول التنوع الحيواني. تُعزى أسباب الانقراض بشكل رئيسي إلى التغيرات البيئية الناجمة عن ازدياد التجلد والموسمية، والتفاعلات السلبية مع الحيوانات المهاجرة من آسيا (المنافسة و/أو الافتراس)، أو مزيج من الاثنين. نجا نوع P. medium بعد انقراض غراند كوبور، ربما بفضل طبيعته السريعة التي سمحت له بالتنقل عبر الأراضي المفتوحة بكفاءة أكبر والهروب من الحيوانات اللاحمة المهاجرة؛ وكان آخر أنواع جنسه، وانقرض بعد فترة وجيزة من حدث التحول الحيواني.

التصنيف

تاريخ البحث

الأوصاف الأولية

رسم توضيحي لجمجمة أحفورية من نوع Palaeotherium medium (يسار) عام 1782 ورسوم تخطيطية لجمجمة P. medium (وسط) عام 1804 ورسومات لجمجمة P. medium المعاد بناؤها من بين مجموعات أحفورية أخرى (يمين).

في عام ١٧٨٢، وصف عالم الطبيعة الفرنسي روبرت دي لامانون جمجمة متحجرة، تشمل الفكين العلوي والسفلي، جُمعت من محاجر مونمارتر ، وهي تلة قرب باريس كانت ملكًا للنبيل فيليب لوران دي جوبير . لاحظ دي لامانون أن الأضراس والقواطع تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة لدى المجترات، لكنه أشار إلى أن الأسنان تفتقر إلى نظائرها الحديثة. وبناءً على ذلك، افترض أن الحيوان كان منقرضًا، ويعيش حياة برمائية، ويتغذى على النباتات والأسماك. [ ١ ] [ ٢ ]

منذ عام 1796، ابتكر عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه فكرة عوالم الحيوانات المنقرضة، ولكن نظرًا لأن ملاحظاته على الأحافير كانت تقتصر في الغالب على الرسومات والأحافير المجزأة المحفوظة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا ، فقد كانت رؤيته لعلم الأحافير محدودة في البداية. [ 2 ] في عام 1798، وثّق كوفييه أحافير من مونمارتر، مقترحًا في البداية أنها قد تنتمي إلى جنس الكلبيات (Canis) استنادًا إلى شكل الأسنان. [ 3 ] وفي وقت لاحق من العام نفسه، اقترح أن الأحافير تنتمي إلى حيوان ضخم الجلد ، وهو الأقرب صلةً بالتابير، وله خراطيم مشابهة. كما اكتشف أن حيوانات مونمارتر كانت من أنواع متعددة بأحجام وأعداد أصابع مختلفة. [ 4 ] [ 2 ] حظيت أحافير مونمارتر بأهمية بالغة في مجال علم الأحافير، نظرًا لوجودها في رواسب أعمق وأكثر صلابة من أحافير الثدييات الأخرى مثل الميغاثيريوم . جادل مؤرخ العلوم برونو بيلوست بأن دراسة كوفييه لـ Palaeotherium في عام 1798 "تمثل الميلاد الحقيقي لعلم الأحافير". [ 2 ]

التصنيف المبكر والتصوير

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ P. magnum كما هو موضح في عام 1822 (يسار) ورسومات للأنواع المصنفة إلى Palaeotherium و Anoplotherium بواسطة تشارلز ليوبولد لوريلارد تحت عمل جورج كوفييه (يمين).

في عام ١٨٠٤، أكد كوفييه أن الجمجمة التي سبق أن وصفها دي لامانون تعود إلى حيوان ثديي. تحتفظ الجمجمة بمجموعة كاملة من ٤٤ سنًا تشبه أسنان وحيد القرن والوبر . أدرك كوفييه أن هذه الجمجمة تختلف عن جمجمة الثدييات الأخرى، ولذلك أنشأ جنسًا ونوعًا جديدين، أطلق عليهما اسم Palaeotherium medium . [ ٥ ] [ ٦ ] اسم الجنس Palaeotherium يعني "الوحش القديم"، وهو مُركّب من البادئة اليونانية παλαιός ( بالايوس ) التي تعني "قديم" أو "عتيق"، واللاحقة θήρ ( ثير ) التي تعني "وحش" ​​أو "حيوان بري". [ ٧ ] دحض كوفييه فرضية لامانون بأن Palaeotherium كان برمائيًا قارتًا، ورجّح أن له خراطيم شبيهة بخراطيم حيوان التابير. [ 5 ] [ 2 ]

بين عامي 1804 و1824، صنّف كوفييه 13 نوعًا من جنس باليوثيريوم استنادًا إلى عظام الجمجمة والأسنان والهيكل العظمي. [ 8 ] وفي عام 1804، صنّف النوع الثاني، باليوثيريوم ماغنوم ، موضحًا أن أسنانه مشابهة لأسنان باليوثيريوم ميديوم ، لكنها أكبر حجمًا . [ 9 ] وعند وصفه للنوع الثالث الأصغر حجمًا، باليوثيريوم مينوس ، بدأ بالتركيز على دراسة الهيكل العظمي بدلًا من الجمجمة والأسنان فقط. [ 10 ] [ 11 ] وفي عام 1805، صنّف كوفييه باليوثيريوم كراسوم استنادًا إلى أقدامه الأمامية ثلاثية الأصابع، والتي كانت مشابهة لأقدام حيوان التابير ووحيد القرن من حيث شكل عظام مشط اليد . [ 12 ] في عام 1812، أطلق اسمًا على نوع آخر، هو P. curtum ، استنادًا إلى عظام مشط اليد التي كانت أصغر قليلًا من تلك الموجودة في P. crassum . [ 13 ] اعتبارًا من عام 1968، اعتُبرت أربعة أنواع من جنس Palaeotherium التي سمّاها كوفييه صالحة، وبقيت مصنفة ضمن جنس Palaeotherium ( P. medium ، وP. magnum ، و P. crassum ، و P. curtum )، بينما اعتُبرت ستة أنواع صالحة، ولكن أُعيد تصنيفها لاحقًا إلى أجناس مختلفة من قِبل علماء حفريات مختلفين ( P. minus ، وP. tapiroïdes ، و P. buxovillanum ، وP. aurelianense ، و P. occitanicum ، و P. isselanum )، واعتُبرت ثلاثة أنواع غير صالحة ( P. giganteum ، و P. latum ، و P. indeterminatum ). [ 14 ]

في عام ١٨١٢، عرّف كوفييه جنس باليوثيريوم بأنه يضم فقط الأنواع ثلاثية الأصابع. كما تكهّن بشأن مظهر وسلوك العديد من أنواع باليوثيريوم ، لكنه حذّر من أن هذه التفسيرات محدودة بسبب قلة الأحافير المتوفرة. واقترح أن باليوثيريوم ماغنوم كان يشبه حيوان التابير بحجم الحصان ذي الشعر الخفيف. كما كان باليوثيريوم كراسوم وباليوثيريوم ميديوم يتمتعان بمظهر يشبه التابير، مع سيقان وأقدام أطول نسبيًا في الأخير. ونشر كوفييه أيضًا إعادة بناء هيكلية افتراضية لباليوثيريوم مينوس ، وافترض أنه كان أصغر من الخروف، وربما كان عداءً نظرًا لسيقانه النحيلة ووجهه. وأخيرًا، افترض أن باليوثيريوم كورتوم كان أضخم الأنواع. [ 13 ] [ 15 ] في عام 1822، نشر كوفييه إعادة بناء لهيكل P. magnum ، موضحًا أنه كان بحجم وحيد القرن الجاوي ، وذا بنية قوية، ورأس ضخم. [ 16 ] في العام نفسه، تم تصوير Palaeotherium أيضًا في رسومات من قِبل عالم الحفريات الفرنسي شارل ليوبولد لوريلارد تحت إشراف كوفييه. [ 17 ]

منحوتات لـ P. medium (يسار) و P. magnum (أعيد صنعها في عام 2023) كجزء من منحوتات ديناصورات قصر الكريستال في جزيرة العصر الثالث بمنتزه قصر الكريستال ، المملكة المتحدة

تُعدّ ثلاث منحوتات تُمثّل ديناصورات Palaeotherium magnum و Palaeotherium medium و" Plagiolophus minus " (المعروف أيضًا باسم Plagiolophus ) جزءًا من معرض ديناصورات قصر الكريستال في حديقة قصر الكريستال بلندن، والذي فُتح للجمهور عام 1854، وقد أنشأه النحات الإنجليزي بنجامين ووترهاوس هوكينز . وُضِعَت منحوتة P. magnum ، وهي الأكبر بين الثلاث، ومنحوتة P. medium متوسطة الحجم في وضعية الوقوف، بينما تُصوّر منحوتة " P. minus " الأصغر حجمًا حيوانًا جالسًا. ويعكس تشابه هذه النماذج مع حيوان التابير التصورات المبكرة عن الشكل الحيّ لـ Palaeotherium . ومع ذلك، تختلف هذه المنحوتات عن حيوانات التابير الحية في عدة جوانب، مثل الوجوه الأقصر والأطول، وموضع العينين الأعلى، والأرجل الأنحف، والذيل الأطول، ووجود ثلاثة أصابع في الأطراف الأمامية على عكس أصابع التابير الأربعة. [ 18 ] [ 19 ]

من بين المنحوتات الثلاث، تُشبه P. medium حيوان التابير إلى حد كبير، وقد بقيت سليمة إلى حد كبير. صُوِّرت P. medium بجلد سميك ووجه وخرطوم نحيلين، مما يعكس تصورات قديمة بأنها حيوان بطيء الحركة. عُرفت منحوتة P. magnum الأصلية آخر مرة من خلال صورة فوتوغرافية تعود لعام 1958 قبل أن تُفقد في وقت لاحق (استُبدلت بنموذج جديد أُعيد نشره عام 2023)؛ تكشف الصورة أنها كانت الأكبر بين المنحوتات الثلاث، وتتميز ببنية قوية وعضلية، وعيون كبيرة وعميقة، ورأس كبير نسبيًا، وأرجل ضخمة. كان خرطوم النموذج عريضًا ويمتد أسفل الشفة السفلى. يبدو أن التشريح العام مستوحى من الفيلة. [ 19 ] تشير الأبحاث الحديثة، بالمقارنة، إلى أن Palaeotherium لم يكن له خرطوم على عكس الأعمال السابقة. [ 20 ]

أثبت اكتشاف جنس Palaeotherium أهميته البالغة في مجال علم الأحياء القديمة من جوانب عديدة. فعلى سبيل المثال، أُدرج كلٌ من رسم إعادة بناء الهيكل العظمي وإعادة بناء الحياة في أعمال كوفييه في الكتب الدراسية والمراجع حول العالم حتى القرن العشرين. [ 21 ] كما أُدرج هذا الجنس في نماذج التطور الجيني القديمة لنظرية تطور الحصان في وقت مبكر من عام 1851 على يد عالم الأحياء البريطاني ريتشارد أوين، وتبعه علماء طبيعة أوروبيون آخرون في القرن التاسع عشر مثل جان ألبرت غودري وفلاديمير كوفاليفسكي . [ 22 ]

تصنيف أواخر القرن التاسع عشر

رسوم توضيحية للجماجم الأحفورية (يسار) والأطراف (يمين) لأنواع متعددة من حيوانات الباليوثيريوم، بما في ذلك تلك الخاصة بنوع باليوثيريوم.

في القرن التاسع عشر، أُعيد تصنيف العديد من أنواع Palaeotherium التي وصفها كوفييه ضمن أجناس مختلفة. [ 14 ] أعاد عالم الحفريات الألماني هيرمان فون ماير تصنيف " P. " aurelianense كجنس مستقل باسم Anchitherium في عام 1844. وفي دراسة لعلم العظام أُجريت بين عامي 1839 و1864، أعاد عالم الطبيعة الفرنسي هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل إدراج " P. " tapiroides و" P. " buxovillanum و" P. " occitanicum كأنواع تنتمي إلى جنس Lophiodon ، [ 23 ] ولكن نُقل النوعان الأخيران لاحقًا إلى جنسي Paralophiodon و Lophiaspis ، على التوالي، في القرن العشرين. [ 24 ] [ 25 ] في عام 1862، اعتبر عالم الحيوان السويسري لودفيج رويتيمير الجنسين المعروفين سابقًا Plagiolophus و Propalaeotherium منفصلين عن Palaeotherium ؛ ويحتوي هذان الجنسان على النوعين P. minor و P. isselanum ، على التوالي. [ 26 ]

شهد القرن التاسع عشر أيضًا اكتشاف عدة أنواع جديدة من جنس Palaeotherium . ففي عام 1853، ابتكر عالم الحفريات الفرنسي أوغست بوميل نوعًا جديدًا هو P. duvali استنادًا إلى عظام أطرافه التي اعتقد أنها أقل ضخامة من تلك الموجودة في P. curtum . [ 27 ] وفي كتابه عن علم العظام (1839-1864)، ابتكر بلينفيل نوعًا جديدًا هو P. girondicum ، مشيرًا إلى أن حفرياته كانت من حوض جيروند وأن كوفييه لم يذكره إلا بإيجاز في منشور له عام 1825. [ 23 ] وفي عام 1863، ابتكر عالم الطبيعة الفرنسي جان بابتيست نوليه نوعًا جديدًا هو P. castrense استنادًا إلى فك سفلي غير مكتمل تم اكتشافه في بلدة فيفييه ليه مونتاني، والذي كان ضمن مجموعة حفريات من كاستر . [ 28 ] [ 29 ] في عام 1869، أنشأ عالما الحفريات السويسريان فرانسوا جول بيكتيه دي لا ريف وألويس هومبرت نوعًا جديدًا من البرمائيات يُدعى Plagiolophus siderolithicus، استنادًا إلى أضراس مشابهة لتلك الموجودة في Plagiolophus minor ، ولكنها أصغر حجمًا. [ 30 ] في العام نفسه، أنشأ عالم الحفريات الألماني أوسكار فراس نوعًا جديدًا يُدعى Plagiolophus suevicum، استنادًا إلى أسنان اعتقد أنها ذات مينا مميز . [ 31 ] في عام 1875، وصف عالم الطبيعة الفرنسي بول جيرفيه عظامًا وأسنانًا متحجرة من بلدة دامبلو الفرنسية، مشيرًا إلى أنها تنتمي إلى نوع أصغر من أنواع Palaeotherium الأخرى، وبأبعاد أسنان مشابهة لتلك الموجودة في Plagiolophus minor . وقد نسب هذه الأحافير إلى النوع الجديد الذي أنشأه، وهو Plagiolophus eocaenum . [ 32 ]

هياكل عظمية لحيوانات الباليوثيريوم

رسومات توضيحية لهياكل عظمية من نوع P. magnum من فيتري سور سين (يسار) ومورمويرون (يمين)

في عام 1873، اكتشف الجيولوجي الفرنسي غاستون كازيمير فاسور أول هيكل عظمي كامل لحيوان بالاثيريوم ، يُنسب إلى نوع بالاثيريوم ماغنوم ، في محجر جبس ببلدية فيتري سور سين . [ 33 ] [ 34 ] كان المحجر مملوكًا للمهندس المدني فوكس، الذي تبرع بالهيكل العظمي للمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا. [ 35 ] [ 36 ] وصف جيرفيه الهيكل العظمي في العام نفسه، مشيرًا إلى أن رقبته كانت أطول من المتوقع وأن بنيته كانت أقل امتلاءً من بنية حيوانات التابير ووحيد القرن. يبلغ طول جمجمة العينة 0.5 متر ( قدم و8 بوصات) . قال عالم الطبيعة إن استخراج العينة كان صعبًا، لكنه أُنجز بفضل جهود العديد من العمال المهرة. [ 35 ] منذ وصفه، عُرض الهيكل في معرض علم الأحياء القديمة والتشريح المقارن بالمتحف كعنصر مهم وشهير. [ 36 ] [ 33 ]   

خلال القرن العشرين، تم استخراج هيكل عظمي كامل ثانٍ لـ P. magnum من طبقات الجص في بلدية مورمويرون الفرنسية . أُرسل الهيكل إلى قسم الجيولوجيا بجامعة ليون، ووصفه الجيولوجي النمساوي فريدريك رومان بعد تحضيره عام 1922. ونشر رومان إعادة بناء الهيكل في دراسته عام 1922. ووفقًا لعالم الحفريات النمساوي أوثينيو أبيل عام 1924، كان هذا الهيكل العظمي الأكثر اكتمالًا لـ Palaeotherium ، ومن بين أكثر الهياكل اكتمالًا لأي ثديي من العصر السينوزوي المبكر المعروف آنذاك، إذ لم يكن ينقصه سوى بضعة أضلاع وعظم الفخذ الأيسر . [ 34 ] [ 21 ]

تنقيحات القرن العشرين

رسوم توضيحية لأسنان P. curtum و P. eocaenum (يسار) وجمجمة معاد بناؤها لـ P. lautricense (يمين)

في عام 1904، ابتكر عالم الحفريات السويسري هانز جورج ستيلين نوعًا جديدًا من جنس Palaeotherium، وهو P. lautricense ، استنادًا إلى فك علوي محفوظ في متحف تولوز ، عُثر عليه في رواسب الحجر الرملي في كاستر. كما نسب ستيلين جمجمتين مهشمتين جزئيًا إلى هذا النوع. [ 37 ] وفي دراسته المتخصصة عن فصيلة Palaeotherium، التي نُشرت في العام نفسه، اعتبر ستيلين معظم أنواع Palaeotherium صالحةً من الناحية التصنيفية ، لكنه أشار إلى أن معظم علماء التصنيف كانوا مترددين في إلغاء الأنواع التي وضعها كوفييه. اعتبر ستيلين P. girondicum شكلًا من أشكال P. magnum ، ووصف شكلين من P. curtum من شظايا فك من لا دبروج. كما سمّى ثلاثة أنواع جديدة: P. Mühlbergi ، استنادًا إلى مواد أسنان من بلدية أوبرغوسغن السويسرية ؛ و P. Renevieri ، استنادًا إلى اكتشافات جديدة من مورمونت وفك سفلي حدده بيكتيه عام 1869؛ و P. Rütimeyeri ، من بلدية إيغركينغن ، والذي وصفه بأنه يمتلك ضواحك بدائية. [ 38 ] في عام 1917، ميّز عالم الحفريات الفرنسي شارل ديبيريه نوعين إضافيين من جنس Palaeotherium – وهما P. Euzetense و P. Stehlini . [ 39 ]

الفك السفلي لـ P. crassum من منطقة لا دبروج الفرنسية مع مجموعة أسنان شبه كاملة

في عام 1968، قام عالم الحفريات الألماني القادم ينس لورنز فرانزين ، الذي كان آنذاك طالب دراسات عليا، بإجراء مراجعات رئيسية على Palaeotherium في أطروحته. لقد أبطل العديد من الأنواع كأسماء مشكوك فيها ( P. giganteum (تعتبر بدلاً من ذلك وحيد القرن )، P. gracile ، P. parvulum ، P. commune ، P. primaevum ، و P. gervaisii ) ومرادف العديد من الأنواع الأخرى مع P. magnum ( P. aniciense ، P. subgracile )، P. Medium ( P. brivatense ، P. moeschi) )، P. crassum ( P. indeterminatum )، P. curtum ( P. latum و P. buseri )، P. duvali ( P. kleini )، و P. muehlbergi ( P. velaunum ). كما أنه أبطل العديد من الأنواع التي تم تصنيفها خلال القرنين التاسع عشر والعشرين. وقد أنشأ أيضًا نوعًا جديدًا هو P. pomeli استنادًا إلى أحافير من موقع في كاستر، وأعاد تصنيف " Plagiolophus " siderolithicum كنوع من جنس Palaeotherium . علاوة على ذلك، حوّل فرانزن بعض الأنواع إلى أنواع فرعية ( P. magnum girondicum ، و P. magnum stehlini ، و P. medium suevicum ، و P. medium euzetense )، وأطلق أسماء ستة أنواع فرعية إضافية. [ 14 ]

في عام 1975، صنّفت عالمة الحفريات الإسبانية ماريا لوردس كاسانوفاس-كلاديلاس نوع P. crusafonti من عظم فك علوي أيسر مع أسنان من موقع روك دي سانتا الإسباني . [ 40 ] وفي عام 1980، صنّفت هي وخوسيه فيسنتي سانتافي لوبيس نوعًا أيبيريًا ثانيًا، P. franzeni ، من بلدية سوسيس الإسبانية بناءً على اختلافات في الأسنان. [ 41 ] وفي عام 1985، أطلق عالم الحفريات الفرنسي جان-ألبير ريمي اسمًا على نوع فرعي جديد، P. muehlbergi thaleri ، تكريمًا لزميله عالم الحفريات لويس ثالر؛ هذه الأحافير، التي تتكون من جمجمتين مع فكين سفليين، كانت من بلدية سانت إتيان دي لولم . [ 42 ]

في عام 1991، قام كاسانوفاس-كلاديلاس وسانتافي لوبيس بتصنيف نوع P. llamaquiquense استنادًا إلى أجزاء من الفك من موقع لاماكويكي في مدينة أوفييدو الإسبانية ، ومن هنا جاء الاسم. [ 43 ] وفي العام التالي، 1992، اقترح ريمي إنشاء جنسين فرعيين من جنس Palaeotherium بناءً على خصائص الجمجمة: Palaeotherium و Franzenitherium . [ 44 ] وفي عام 1993، أسس عالم الحفريات الإسباني ميغيل أنخيل كويستا رويز-كولميناريس نوع P. giganteum استنادًا إلى أسنان من موقع مازاتيرون في حوض دويرو ، معتبرًا إياه أكبر أنواع Palaeotherium المعروفة. [ 45 ] وفي عام 1998، قام كاسانوفاس-كلاديلاس وآخرون... أنشأوا النوع الفرعي P. crassum sossissense من عظم فك علوي أيمن مجزأ مع أسنان من سوسيس في إسبانيا. كما أبطلوا النوع المسمى سابقًا P. franzeni وأعادوا تصنيف المادة إلى P. magnum stehlini . [ 46 ]

التصنيف والتطور

صورة لجورج كوفييه ، عالم الطبيعة الفرنسي الذي وصف جنسي Palaeotherium و Anoplotherium في عام 1804

يُعدّ جنس Palaeotherium الجنسَ النمطيّ لعائلة Palaeotheriidae، التي تُعتبر على نطاق واسع إحدى عائلتيّ الخيليات الرئيسيتين في فصيلة الخيليات العليا (Equoidea) ، والأخرى هي عائلة Equidae . في المقابل، اقترح بعض الباحثين أن الخيليات أقرب صلةً بفصيلة Tapiromorpha منها بعائلة Palaeotheriidae. ويُعتقد عادةً أنها تتألف من عائلتين، هما Palaeotheriinae و Pachynolophinae ؛ بينما يرى بعض الباحثين أن عائلة Pachynolophinae أقرب صلةً بمجموعات أخرى من ذوات الأصابع الفردية منها بعائلة Palaeotheriinae. [ 47 ] كما اعتبر بعض الباحثين عائلة Plagiolophinae فصيلةً فرعيةً مستقلة، بينما جمع آخرون أجناسها ضمن عائلة Palaeotheriinae. [ 48 ] ​​يُعتقد أيضًا أن جنس Palaeotherium ينتمي إلى قبيلة Palaeotheriini ، وهي إحدى القبائل الثلاث المقترحة ضمن فصيلة Palaeotheriinae إلى جانب قبيلتي Leptolophini و Plagiolophini . [ 49 ] كان التوزيع الأوراسي للحيوانيات Palaeotheriidae (أو palaeotheres) على النقيض من الخيليات، التي يُعتقد عمومًا أنها كانت سلالة مستوطنة في أمريكا الشمالية. بعض الخيليات القاعدية في الكتلة الأرضية الأوروبية ذات انتماءات غير مؤكدة، حيث يُعتقد أن بعض الأجناس قد تنتمي إلى فصيلة Equidae. [ 50 ] تشتهر حيوانات Palaeotherium بعيشها في غرب أوروبا خلال معظم العصر الباليوجيني، ولكنها كانت موجودة أيضًا في شرق أوروبا، وربما في الشرق الأوسط، وفي حالة حيوانات pachynolophines (أو pachynolophs)، في آسيا. [ 47 ] [ 48 ]

ظهرت رتبة فرديات الأصابع لأول مرة في الكتلة الأرضية الأوروبية ضمن الوحدة الحيوانية MP7 في مناطق العصر الباليوجيني للثدييات . خلال هذه الوحدة الزمنية، ظهرت العديد من أجناس الخيليات القاعدية، مثل هايركوثيريوم ، وبليولوفوس ، وسيمبالوفوس ، وهالينسيا، لأول مرة هناك. استمرت غالبية هذه الأجناس حتى الوحدات MP8-MP10، وظهرت فصيلة الباكينولوفينيات، مثل بروباليوثيريوم وأورولوفوس ، بحلول الوحدة MP10. [ 50 ] [ 51 ] شهدت الوحدة MP13 ظهور فصيلة الباكينولوفينيات اللاحقة، مثل باتشينولوفوس وأنشيلوفوس ، إلى جانب سجلات مؤكدة لأولى فصيلة الباليوثيريينيات، مثل باليوثيريوم وبارابلاجيولوفوس . [ 52 ] يُعتقد أن فصيلة الباليوثيريينيات بلاجيولوفوس قد ظهرت بحلول الوحدة MP12. بحلول العصر الجليدي الرابع عشر (MP14)، بدأت هذه الفصيلة الفرعية بالتنوع، [ 53 ] وحلت الباكينولوفينات محلها عمومًا، لكنها استمرت حتى أواخر العصر الإيوسيني. إلى جانب أجناس الباليوثير الأكثر انتشارًا، مثل بلاجيولوفوس ، وباليوثيريوم ، وليبتولوفوس ، والتي بلغ حجم بعض أنواعها أحجامًا متوسطة إلى كبيرة، ظهرت أجناس أخرى من الباليوثير كانت مستوطنة في شبه الجزيرة الأيبيرية، مثل كانتابروثيريوم ، وفرانزينيوم ، وإيبيرولوفوس ، بحلول منتصف العصر الإيوسيني. [ 52 ]

تم تعريف الشجرة التطورية لعدة أعضاء من عائلة Palaeotheriidae، بالإضافة إلى ثلاث مجموعات خارجية، كما أنشأها ريمي في عام 2017 وتابعها ريمي وآخرون في عام 2019، كما هو موضح أدناه: [ 54 ] [ 53 ]

كما هو موضح في شجرة التطور أعلاه، تُصنف عائلة Palaeotheriidae كفرع أحادي النمط ، أي أنها لم تُخلّف أي مجموعات مُشتقة في تاريخها التطوري. يُعرَّف جنس Hyracotherium بالمعنى الدقيق (sensu stricto) بأنه من أوائل فروع العائلة وعضو في فصيلة Pachynolophinae. أما جنس Hyracotherium remyi ، الذي كان سابقًا جزءًا من جنس Propachynolophus المُلغى حاليًا ، فيُعرَّف بأنه مجموعة شقيقة لأنواع Palaeothere الأكثر تطورًا. ويُصنَّف كل من جنسي Pachynolophus و Lophiotherium ، المُصنَّفين ضمن فصيلة Pachynolophinae، كجنسين أحاديي النمط. يشكل كل من جنسي يوروهيبوس وبروباليوثيروم من فصيلة باتشينولوفين فرعًا شبه عرقي بالنسبة لأفراد الفصيلة الفرعية المشتقة أحادية العرق باليوثيريينا ( ليبتولوفوس ، وبلاجيولوفوس ، وباليوثيريوم )، مما يجعل فصيلة باتشينولوفين فرعًا شبه عرقي. [ 54 ]

النظام الداخلي

منذ عام 1968، تم تصنيف العديد من أنواع جنس Palaeotherium إلى عدة أنواع فرعية محددة، وذلك استنادًا إلى اختلافات داخلية متنوعة. [ 14 ] [ 55 ] وفي وقت لاحق، منذ عام 1992، تم الاعتراف رسميًا بجنسين فرعيين لجنس Palaeotherium . الجنس الفرعي الأول هو Palaeotherium ، الذي يضم النوع النمطي P. magnum بالإضافة إلى P. medium و P. crassum و P. curtum و P. castrense و P. siderolithicum و P. muehlbergi . أما الجنس الفرعي الثاني فهو Franzenitherium ، الذي يضم النوع النمطي P. lautricense بالإضافة إلى P. duvali ، وقد سُمي تكريمًا لمراجعة فرانزن لجنس Palaeotherium . يتميز الجنس الفرعي Palaeotherium عن الجنس الفرعي Franzenitherium بخصائص متخصصة. على سبيل المثال، يُعدّ اصطفاف مدار عين حيوان الباليوثيريوم أمام منتصف الجمجمة سمةً مميزةً مقارنةً باصطفاف مدار عين حيوان الفرانزينيثيريوم مع منتصف الجمجمة. العديد من أنواع الباليوثيريوم مجزأة للغاية بحيث لا يمكن تصنيفها ضمن أي من الأجناس الفرعية. [ 44 ] يُبيّن الجدول التالي جميع الأنواع والأنواع الفرعية المُعترف بها من الباليوثيريوم ، والجنس الفرعي الذي يُصنّف كلٌّ منها ضمنه، ووحدات الثدييات الباليوجينية التي سُجّلت فيها بناءً على مظهرها في الرواسب الأحفورية، والمؤلفين الذين أطلقوا عليها هذا الاسم، وسنة تسميتها رسميًا.

جدول مقارنة لسلالات Palaeotherium [ 56 ] [ 44 ] [ 57 ] [ 58 ]
السلالةالجنس الفرعي المقترحوحدة (وحدات) MPمؤلف (مؤلفو) التصنيفسنة نشر التصنيف
P. castrense castrenseباليوثيريوم14، 16نولي1863
P. castrense robiacenseباليوثيريوم16فرانزن1968
P. crassom sossisenseباليوثيريوم17كازانوفاس-كلاديلاس، تشيكا، وسانتافي يوبيس1998
P. crassom robustumباليوثيريوم18فرانزن1968
P. crassum crassumباليوثيريوم19كوفييه1805
P. crusafontiIncertae sedis17كازانوفاس-كلاديلاس1975
P. curtum villerealenseباليوثيريوم17، 18فرانزن1968
P. curtum curtumباليوثيريوم19كوفييه1812
P. curtum frohnstettenseباليوثيريوم20فرانزن1968
P. duvali priscumفرانزينيثيريوم17فرانزن1968
ب. دوفالي دوفاليفرانزينيثيريوم19بوميل1853
P. eocaenumIncertae sedis13، 14جيرفيه1875
P. giganteumIncertae sedis16كويستا1993
P. lautricenseفرانزينيثيريوم16ستيلين1904
P. llamaquiquenseIncertae sedis16كازانوفاس-كلاديلاس وسانتافي يوبيس1991
P. magnum stehliniباليوثيريوم17ديبريه1917
P. magnum girondicumباليوثيريوم18بلينفيل1846
P. magnum magnumباليوثيريوم19، 20كوفييه1804
P. medium euzetenseباليوثيريوم17ديبريه1917
P. medium perrealenseباليوثيريوم18ستيلين1904
متوسط ​​الحجمباليوثيريوم19كوفييه1804
P. medium suevicumباليوثيريوم20، 21فراس1869
P. muehlbergi praecursumباليوثيريوم17فرانزن1968
P. muehlbergi thaleriباليوثيريوم18ريمي1985
P. muehlbergi muehlbergiباليوثيريوم19، 20ستيلين1904
P. pomeliIncertae sedis16فرانزن1968
P. renevieriIncertae sedis19ستيلين1904
P. ruetimeyeriIncertae sedis14، 16ستيلين1904
P. siderolithicumباليوثيريوم16، 17، 18، 19بيكتيه وهومبرت​1869

وصف

جمجمة

رسوم توضيحية لجمجمة P. medium (يسار) و P. crassum (يمين) مع تسمية أجزاء الجمجمة والأسنان، 1878

تتميز عائلة Palaeotheriidae عن غيرها من ذوات الأصابع الفردية بشكل أساسي بخصائص الجمجمة. فعلى سبيل المثال، تكون محاجر العين مفتوحة على نطاق واسع من الخلف، وتقع في منتصف الجمجمة أو أقرب قليلاً إلى الأمام. وتتميز عظام الأنف لدى هذه العائلة بسماكتها، بل قد تكون سميكة جدًا. أما جنس Palaeotherium نفسه، فيتميز بعدة سمات جمجمية تميزه عن أجناس Palaeotheri الأخرى، مثل النتوء الوجني الطويل للعظم الصدغي الممتد إلى الفك العلوي ، ووجود وصلة تشريحية (تفاغر) تقريبًا عند العظم الوتدي ، ونمو بارز لعضلة الصدغ . ويتراوح طول قاعدة الجمجمة من 150 ملم (5.9 بوصة) إلى 520 ملم (20 بوصة) حسب النوع. [ 14 ] [ 44 ]    

جماجم أنواع Palaeotherium ، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، فرنسا . باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: P. medium ، P. curtum ، P. magnum ، و P. crassum .

تتشابه نسب ارتفاع ووزن جمجمة حيوان الباليوثيريوم تقريبًا مع تلك الموجودة في الأنواع الأخرى ضمن فصيلة الخيليات؛ إذ تتميز أفراد هذه الفصيلة بمناطق وجه أمامية أقصر نسبيًا. يبلغ الجزء العلوي من الجمجمة ذروته في المنطقة الخلفية البعيدة، على الرغم من أن هذا لا يُلاحظ في نوع P. lautricense . قد يكون العرف السهمي بارزًا، ويعتمد نموه على عمر وجنس الفرد. بالمقارنة مع أنواع الخيليات الأخرى حيث يمتد أقصى عرض للجمجمة فوق الجذر الأمامي للأقواس الوجنية المتوازية ، فإن جمجمة الباليوثيريوم ومعظم أنواع الباليوثيريوم الأخرى (باستثناء ليبتولوفوس ) تمتد للخلف حتى مفصل العظم الصدغي والفك السفلي. تكون محجر العين في جمجمة الباليوثيريوم ، على عكس محجر العين في أنواع الخيليات الأخرى، أصغر نسبيًا وتقع إلى حد ما أمام منتصف طول الجمجمة، وقد يمتد هذا الأخير بشكل أكبر في حالة P. medium . على غرار غيرها من الخيليات الباليوجينية، تتماشى الحافة الأمامية للحجاج مع الضرس الأول أو الثاني ، بينما تكون المنطقة الخلفية واسعة. وخلافًا لمعظم الباليوثيريات الأخرى، تمتد فتحة الأنف حتى الضرس الثالث العلوي كحد أدنى، أو حتى الحافة الأمامية للحجاج فوق الضرس الثالث العلوي في حالة P. magnum . وبينما تختلف أشكال ونسب عظام الأنف باختلاف الأنواع، فإنها تمتد إلى ما بعد الضرس الأول العلوي لدى البالغين، وأحيانًا حتى إلى الأنياب كما هو الحال في الخيليات . الحفر الصدغية كبيرة ولكنها تختلف في نسبها. قبة الجمجمة عريضة ومقوسة وأعرض من الجمجمة ككل. [ 44 ]

يتميز الفرع الأفقي للفك السفلي بسماكته وطوله، وله ارتفاق فكي سفلي ممدود ، إلا أن عرضه وشكله في المنطقة السفلية يختلفان باختلاف الأنواع. وهو عريض في كل من المنطقتين الأمامية والخلفية، ومنخفض مقارنةً بالخيول. كما أن المفصل بين العظم الصدغي والفك السفلي لدى الباليوثيريوم منخفض مقارنةً بمفصلي بلاجيولوفوس وليبتولوفوس . أما النتوء الزاوي ، الواقع فوق زاوية الفك السفلي ، فيمنعه الثلم الفكي السفلي من التوسع ، وهو متطور جيدًا في مؤخرته كما هو الحال في خيول العصر الباليوجيني. [ 44 ]

طب الأسنان

أسنان P. muehlbergi ، المجموعة الأحفورية لجامعة توبنغن

تُشخَّص أسلاف الباليوثيريوم عمومًا بامتلاكها أضراسًا علوية من نوع سيلينولوفودونت ( سيلينودونت - شكل حافة لوفودونت ) وأضراسًا سفلية من نوع سيلينودونت (شكل حافة هلالية الشكل) متوسطة الارتفاع. تبرز الأنياب بشدة وتفصلها عن الضواحك فجوات متوسطة إلى طويلة (فجوات بين سنين متجاورين)، وعن القواطع فجوات قصيرة في كل من الفكين العلوي والسفلي. أما الأسنان الأخرى فتقع في أزواج متقاربة في كل من الصفين العلوي والسفلي. [ 14 ] الصيغة السنية للباليوثيريوم هي 3.1.4.3 ، أي ما مجموعه 44 سنًا، وهو ما يتوافق مع الصيغة السنية البدائية للثدييات المشيمية في العصر الباليوجيني المبكر والمتوسط . [ 59 ]

القواطع على شكل مجرفة، ومثل الخيول الحديثة، تُستخدم للمضغ بزاوية قائمة على محورها الطولي. ليس لها وظائف قطع، بل تُستخدم للإمساك بالطعام كما تفعل الملاقط. الأنياب كبيرة نسبيًا وشبيهة بالخنجر. من المحتمل أنها لم تُستخدم للقطع أو المضغ نظرًا لطريقة توجيهها، ولكن ربما استُخدمت في الدفاع عن النفس والقتال بين أفراد النوع الواحد. [ 60 ] قد يرتبط قصر المسافة بين الأنياب في حيوان باليوثيريوم وفصيلة أنشيثيريناي من الخيليات بزيادة حجم الجسم. قد يعود هذا الاتجاه إلى ضرورة تحسين أداء المضغ من خلال نمو الأضراس وزيادة حجم الضواحك بشكل متناسب. [ 61 ] تكون المسافة بين الأنياب قصيرة جدًا في الأنواع المبكرة مثل باليوثيريوم كاسترينس . في الأنواع اللاحقة، تتفاوت أحجامها من صغيرة ( P. crassum ، P. curtum ) إلى كبيرة ( P. medium ، P. magnum ). [ 62 ] ويشير انفصال الأضراس عن القواطع والأنياب إلى وظائفها المستقلة والمحددة في المضغ. [ 60 ]

تميل الضواحك والأسنان اللبنية السابقة لها إلى امتلاك أشكال تشبه الأضراس، وتتميز بوجود نتوءات تحت مخروطية حديثة النمو عليها. [ 63 ] تميز أشكال الضواحك اللبنية (dP) لدى صغار جنس Palaeotherium وغيرها من فصيلة palaeotheriines هذه الفصيلة عن فصيلة pachynolophines السابقة، حيث تكون الضواحك اللبنية dP2 - dP4 لدى صغار P. renevieri و P. magnum ذات أشكال تشبه الأضراس وأربعة نتوءات (مع أن dP1 مثلث الشكل). [ 64 ] تميل أنواع Palaeotherium التي عاشت في أواخر العصر الإيوسيني إلى امتلاك ضواحك أكثر شبهاً بالأضراس. [ 65 ] تتكون الضواحك غير الشبيهة بالأضراس من أربعة إلى خمسة نتوءات (نتوء أو نتوءان خارجيان، ونتوءان متوسطان، ونتوء داخلي واحد)، بينما تحتوي الضواحك والأضراس الشبيهة بالأضراس على ستة نتوءات (نتوءان خارجيان، ونتوءان متوسطان، ونتوءان داخليان). الأضراس العلوية متوسطة التاج (أقصر من أضراس الخيليات الحديثة) ولها نتوءات خارجية (قمم أو حواف) يبلغ ارتفاعها ضعف ارتفاع النتوءات الداخلية تقريبًا، وتتخذ شكل حرف W. [ 60 ] تتكون هذه النتوءات الخارجية من هلالين متصلين. [ 59 ] يبلغ عرض الضواحك والأضراس السفلية نصف عرض نظيراتها العلوية تقريبًا. [ 60 ] يزداد سمك نتوء الميزوستيل (نوع صغير من النتوءات) الموجود في الأضراس من الضرس الأول (M1) إلى الضرس الثالث (M3 ). تتماشى الفصوص اللسانية (أو الأقسام) في الأضراس العلوية بشكل وثيق مع النتوءات الخارجية. [ 63 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

هيكل عظمي لـ P. magnum من فيتري سور سين، المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، فرنسا

تُعرف بنية الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لحيوان باليوثيريوم بشكل أفضل من خلال هيكل عظمي لـ P. magnum تم اكتشافه في مورمويرون. يتكون العمود الفقري من سبع فقرات عنقية كبيرة ، وسبع عشرة فقرة صدرية ، وست فقرات قطنية ، وست فقرات عجزية ، وخمس عشرة فقرة ذيلية . [ 34 ] يبلغ طول الفقرات العنقية، التي تُشكل الرقبة، 65 سم (26 بوصة)، بينما يبلغ طول الفقرات الذيلية، التي تُشكل الذيل، 35 سم (14 بوصة) . العجز مثلث الشكل ويشبه عجز الخيليات، ولكنه أعرض قليلاً في الجزء الأمامي. [ 34 ] كان لدى P. magnum ما مجموعه أربعة وثلاثون ضلعًا بناءً على العدد الإجمالي للفقرات الصدرية. وكما هو الحال في الخيليات، فإن الأضلاع الأمامية قوية ومسطحة. كان الجزء الخلفي من الصدر أعرض منه في الخيول، ومقارباً تقريباً لصدر حيواني التابير ووحيد القرن، ولكنه لم يكن بطول صدر الأخير. [ 34 ] الأضلاع منفصلة عن عظم القص ، الذي يُقارب حجمه حجم الصدر. [ 21 ]    

يتميز P. magnum عمومًا بعظام أطراف قوية ومتينة. أما عظام الفخذ لدى P. crassum و P. medium ، فهي أقل قوةً بالمقارنة. يتميز Palaeotherium ببكرة عظم الكاحل أكثر استقامةً وأقل تقعرًا من Plagiolophus . [ 49 ] عظم العقب شبه مستطيل الشكل ولكنه أعرض قليلًا من نهايته الخلفية. عظم المكعب مرتفع وضيّق، مشابه لعظم Anchitherium . [ 34 ]

معظم أنواع الباليوثيريوم لها أطراف خلفية وأمامية بثلاثة أصابع، على عكس أنواع الباليوثيريوم السابقة التي كانت لها أطراف أمامية بأربعة أصابع وأطراف خلفية بثلاثة أصابع. ربما كان لدى P. eocaenum طرف أمامي رباعي الأصابع، كما تشير إليه يدٌ نُسبت إليه مبدئيًا. [ 14 ] [ 66 ] يختلف الباليوثيريوم عن البلاجيولوفوس في عظام رسغه الطويلة والضيقة، وفي عظام مشط يده، التي تتقارب في الطول وتتطور إلى سلاميات ظفرية عريضة . [ 59 ] يشير شكل القدم ثلاثي الأصابع، حيث تكون جميع الأصابع الثلاثة وظيفية، إلى المشي على الأصابع. [ 48 ]

يُظهر جنس Palaeotherium تنوعًا استثنائيًا في شكل عظمة مشط اليد الثالثة وأبعاد اليد. يتميز P. curtum بعظام أطراف أمامية قوية جدًا، بما في ذلك يد قصيرة وسميكة، مما يشير إلى بنيته القوية. يشبه كل من P. magnum و P. crassum حيوانات التابير، وخاصة تابير الجبل ( Tapirus pinchaque )، في بنية أطرافهما الأمامية. يتميز P. magnum بعظام نصف قطر وعظام مشط أقل نحافة مقارنةً بـ P. crassum ، وبالتالي فهو يُقارن بتلك الموجودة في حيوانات التابير الحديثة. يبدو أن P. medium ، إلى جانب Plagiolophus ، هما أكثر أنواع Palaeotherium قدرة على الجري نظرًا لعظام مشط اليد الطويلة والرشيقة. [ 66 ] يتميز P. medium بمورفولوجيا قدم فريدة مقارنةً بأنواع Palaeotherium الأخرى نظرًا لأقدامه الأضيق والأعلى وعظام مشط القدم الأطول . [ 67 ] تدعم مورفولوجيا عظم العضد التكيفات الحركية لـ P. medium . [ 68 ] عظم مشط القدم الأوسط أكبر وأكثر صلابة من العظام الأخرى. يبدو إصبع القدم الرابع لـ P. magnum مقوسًا قليلاً وأطول قليلاً من إصبع القدم الثاني. [ 34 ]

مقاس

مقارنات تقديرية لأحجام أنواع Palaeotherium بناءً على عينات أحفورية معروفة

يضم جنس Palaeotherium أنواعًا بأحجام مختلفة، يتراوح طول قاعدة جمجمتها بين 150 و520 ملم (5.9 إلى 20.5 بوصة ) . ويتراوح طول صف الأسنان من الضرس الثاني ( P2) إلى الضرس الثالث (M3) بين 64 ملم (2.5 بوصة) في أصغر الأنواع، P. lautricense ، و 217 ملم (8.5 بوصة) في أكبر الأنواع، P. giganteum . [ 63 ] أما P. magnum ، الذي كان يُعتبر سابقًا أكبر الأنواع، فهو قريب من P. giganteum في الحجم، حيث يبلغ طول صف أسنانه 208.6 ملم (8.21 بوصة) . [ 45 ] [ 14 ] ويُقدّر حجم P. medium بحجم حيوان التابير الأمريكي الجنوبي غير البالغ ( Tapirus terrestris )، وهو أكبر من Plagiolophus minor الذي يُشبه في حجمه غزال الرو . [ 65 ] يُظهر هيكل P. magnum Mormoiron أن الأفراد كان من الممكن أن يصل ارتفاعهم عند الكتف إلى حوالي 1.3 متر (4 أقدام و3 بوصات) وطولهم إلى 2.52 متر (8 أقدام و3 بوصات) . [ 34 ] بالإضافة إلى ذلك، يبلغ طول رأسه وعنقه معًا 1.04 متر (3 أقدام و5 بوصات) ، كما يبلغ طول طرفه الأمامي (من عظم العضد إلى الحافر) 1.04 متر (3 أقدام و5 بوصات) . [ 69 ]                    

في عام 2015، قام ريمي بحساب كتلة أجسام العديد من أنواع البرمائيات الأوروبية من العصر الإيوسيني، استنادًا إلى صيغة اقترحتها كريستين إم. جانيس في عام 1990. وقدّر أن وزن النوع الصغير P. lautricense ربما كان 36 كيلوغرامًا فقط (79 رطلًا) . بينما كان متوسط ​​وزن P. siderolithicum حوالي 61 كيلوغرامًا (134 رطلًا) . أما P. aff. ruetimeyeri ، فقد كان وزنه أكبر، حيث بلغ 196 كيلوغرامًا (432 رطلًا)، في حين قُدّر وزن P. pomeli بحوالي 206 كيلوغرامات (454 رطلًا) . وقُدّر وزن P. castrense robiacense بأنه أثقل بكثير، حيث بلغ 447 كيلوغرامًا (985 رطلًا) . [ 56 ] ووفقًا لبيير بيراليس-غوغينولا وآخرون في عام 2022، فإن أكبر الأنواع ، P. giganteum، ربما كان وزنه أكثر من 700 كيلوغرام (1500 رطل) . [ 52 ] اقترح ماكلارين وناويليرتس تقديرًا أقل للوزن يبلغ 240.3 كجم (530 رطل) للنوع الكبير P. magnum . [ 66 ]              

آثار أقدام

القدم الأمامية لـ P. crassum ، مركز التنوع البيولوجي الطبيعي

تم اقتراح عدة أنواع من الآثار التي يُعتقد أنها تنتمي إلى جنس Palaeotherium ، من بينها جنس Palaeotheriipus الذي سمّاه عالم الحفريات بول إلينبرغر عام 1980 استنادًا إلى آثار أقدام من الحجر الجيري البحيري في مقاطعة غارد بفرنسا. وأشار إلينبرغر إلى أن هذا الجنس من الآثار يُطابق إلى حد كبير P. medium أو P. cf. crassum . [ 70 ] يتميز هذا الجنس من الآثار ببصمة قدم قصيرة جدًا وثلاثية الأصابع، حيث تكون آثار الأصابع الخارجية (الثاني والرابع) سطحية، بينما يكون الإصبع الأوسط (الثالث) أكثر عمقًا. ويختلف هذا الجنس عن جنس آخر من آثار Palaeotherium، وهو Plagiolophustipus ، الذي يُعتقد أنه من صنع Plagiolophus ، بوجود آثار أصابع أصغر وأعرض. يختلف نوع Lophiopus ، الذي يُحتمل أن يكون ناتجًا عن Lophiodon أو Plagiolophus ، ببصمات أصابع أصغر حجمًا وأكثر تباعدًا، بينما يتميز Rhinoceripeda ، المنسوب إلى فصيلة وحيد القرن، ببصمة قدم بيضاوية الشكل بثلاثة أو خمسة أصابع. [ 71 ] يُعرف Palaeotheriipus من كل من فرنسا وإيران، بينما يُعرف Plagiolophustipus حاليًا من إسبانيا. [ 72 ]

تمّ تحديد نوعين من آثار أقدام Palaeotheriipus . النوع النمطي هو Palaeotheriipus similimedius ، وهو مُستند إلى العينات الفرنسية. تتميز هذه الآثار بعرضها ( 140 مم ) مقارنةً بطولها ( 115 مم ) ، مع أصابع متباعدة بزاوية لا تقل عن 50 درجة. ويبدو أن حافر الإصبع الثالث أعرض من حوافر الأصابع الخارجية. اقترح إلينبرغر أن هذا النوع يُطابق إلى حد كبير إما P. medium euzetense أو P. medium perrealense . [ 70 ] [ 73 ] وتمّ وصف نوع ثانٍ، P. sarjeanti ، من شرق إيران، مما يُشير إلى احتمال امتداد نطاق انتشار مخلوقات palaeotheripus الجغرافي إلى هذه المنطقة في منتصف العصر الإيوسيني المتأخر. [ 48 ] ​​سُمّي هذا النوع تكريمًا لعالم آثار الأقدام ويليام أ. س. سارجنت، ويُشخّص بأنه يتميز بإصبع أوسط مستدير نسبيًا، أعرض وأطول من الأصابع الخارجية. اليد أقل استطالة من القدم. [ 73 ] سُجّلت آثار أقدام إضافية من حوض دابت-فوركالكييه في فرنسا، والتي يعود تاريخها إلى منتصف العصر الإيوسيني ووصفها ج. بيسونات وآخرون عام 1969، بأنها أكبر من آثار أقدام P. similimedius . وقد اقتُرح أنها ناتجة عن نوع P. magnum . [ 73 ]    

علم الأحياء القديمة

إعادة بناء P. magnum (يسار) و P. medium (يمين) بناءً على الأدلة الهيكلية

تتباين أنواع الباليوثيريوم بشكل كبير في الحجم والشكل والبنية. كانت هياكل P. magnum و P. curtum و P. crassum قوية نسبيًا، بينما كان هيكل P. medium أكثر رشاقة، مما يشير إلى زيادة قدرتها على الجري . ربما ركز التاريخ التطوري للباليوثيريوم على حاسة الشم أكثر من البصر أو السمع، ويتضح ذلك من خلال صغر حجم محاجر العين والافتقار الواضح إلى جهاز سمعي متطور. ربما سمحت حاسة الشم المتطورة للباليوثيريوم بتتبع قطعانها، مما يدل على سلوكيات اجتماعية . [ 62 ] [ 66 ] يشهد التنوع الكبير في أشكال الأطراف الأمامية للباليوثيريوم على درجات متفاوتة من الجري بين الأنواع المختلفة. [ 66 ] بشكل عام، كانت أطرافها الخلفية أصغر حجمًا مقارنة بأطرافها الأمامية، مما يشير إلى ميل أقل نحو الجري نظرًا لتكيفها مع البيئات المغلقة والمستقرة. في عام 2000، اقترح جوزيبي سانتي أن حيوان الباليوثيريوم ربما كان قادرًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين للوصول إلى النباتات العالية. [ 62 ] وربما كان باليوثيريوم ماغنوم قادرًا على التغذي على نباتات يزيد ارتفاعها عن مترين (6 أقدام و7 بوصات) عندما كان يمشي على أربع؛ وعندما كان يقف على رجليه الخلفيتين، ربما كان يصل ارتفاعه إلى 3 أمتار (9.8 أقدام) أو حتى 3.5 أمتار (11 قدمًا) . ومع ذلك، جادل جيري ج. هوكر بأنه لا يوجد دليل على هذه القدرة الاختيارية على المشي على رجلين في باليوثيريوم ماغنوم، على عكس حيوان أنوبلوثيريوم المعاصر له من ذوات الحوافر . ويشير عنق باليوثيريوم ماغنوم الطويل إلى أنه ربما كان يتغذي على نباتات عالية و/أو يشرب الماء من الأسفل. [ 69 ] كان حيوان الباليوثيريوم من بين أكبر الثدييات التي سكنت أوروبا خلال العصر الإيوسيني الأوسط إلى المتأخر، ولم تصل سوى بضع مجموعات ثديية معاصرة، مثل اللوفيودونتات والأنوبلوثيريات وغيرها من الباليوثيريات، إلى أحجام مماثلة أو أكبر. [ 69 ] [ 56 ] [ 63 ]       

بحسب ساندرا إنجلز في ورقة بحثية، يمتلك كل من الباليوثيريوم والبلاجيولوفوس أسنانًا قادرة على معالجة المواد الصلبة كالفواكه الصلبة، بينما كانت أسلافهما، مثل الهيراكوثيريوم والبروباليوثيريوم ، متكيفة مع الأطعمة اللينة. [ 74 ] على عكس الخيليات والخيوليات البدائية، تؤدي أضراس الباليوثيريوم اللاحقة وظيفتين: تقطيع الطعام من الجهة الشدقية ثم سحقه من الجهة اللسانية، وهو تكيف مع نظام غذائي نباتي أوسع. [ 75 ] يتميز هذان الجنسان المشتقان بأسنان قصيرة التاج، مما يشير إلى أنهما كانا في الغالب من آكلي الأوراق، ولم تكن لديهما ميول نحو أكل الفاكهة، ويتضح ذلك من خلال قلة النتوءات المستديرة على أضراسهما. على الرغم من أن كلا الجنسين ربما كانا يُدرجان بعض الفاكهة في نظامهما الغذائي، إلا أن تآكل الأسنان اللسانية الأعلى لدى جنس بلاجيولوفوس يُشير إلى أنه كان يستهلك فاكهة أكثر من جنس باليوثيريوم . ونظرًا لميلهما المُحتمل إلى التغذي على النباتات العليا، وهو ما يتضح من أعناقهما الطويلة وبيئات الغابات التي سكناها، فمن غير المرجح أن تكون المعادن، التي عادةً ما تُستهلك من الرعي على النباتات الأرضية، قد أثرت بشكل كبير على تآكل أسنان أي من هذين الجنسين. قد يكون تآكل الأسنان في كلا الجنسين ناتجًا عن مضغ بذور الفاكهة. من المُرجح أن جنس باليوثيريوم كان يتغذى على أغذية أكثر ليونة مثل الأوراق الصغيرة والفاكهة اللحمية التي قد تحتوي على بذور صلبة، بينما كان جنس بلاجيولوفوس يميل إلى استهلاك أغذية أكثر صلابة مثل الأوراق الأكبر سنًا والفاكهة الأكثر صلابة. [ 65 ] يدعم تفسير أن جنس باليوثيريوم كان يستهلك كمية أكبر من الأوراق والمواد الخشبية وكمية أقل من الفاكهة مقارنةً بجنس بلاجيولوفوس، اختلاف وظائف المضغ لدى كليهما، وكون جنس باليوثيريوم أكثر كفاءة في تقطيع الطعام. [ 75 ]

علم البيئة القديمة

العصر الإيوسيني الأوسط

الجغرافيا القديمة لأوروبا وآسيا خلال العصر الإيوسيني الأوسط مع مسارات انتشار محتملة للحيوانات ذات الأصابع المزدوجة والحيوانات ذات الأصابع الفردية .

خلال معظم العصر الإيوسيني، ساد مناخ دافئ ذو بيئات استوائية رطبة مع هطول أمطار غزيرة باستمرار. ظهرت رتب الثدييات الحديثة، بما في ذلك فرديات الأصابع، ومزدوجات الأصابع، والرئيسيات (أو الرتبة الفرعية الرئيسيات الحقيقية)، بحلول أوائل العصر الإيوسيني، وتنوعت بسرعة وطورت أسنانًا متخصصة في التغذي على الأوراق. تحولت معظم الأشكال القارتة إما إلى أنظمة غذائية تعتمد على الأوراق أو انقرضت بحلول منتصف العصر الإيوسيني (منذ 47 إلى 37 مليون سنة) جنبًا إلى جنب مع " الكونديلارثات " القديمة. بحلول أواخر العصر الإيوسيني (منذ حوالي 37 إلى 33 مليون سنة)، تحولت معظم أسنان ذوات الحوافر من نتوءات مستديرة إلى حواف قاطعة (أي لوفات) لتناسب الأنظمة الغذائية التي تعتمد على الأوراق. [ 76 ] [ 77 ]

انقطعت الاتصالات البرية بين غرب أوروبا وأمريكا الشمالية حوالي 53 مليون سنة. ومنذ بداية العصر الإيوسيني وحتى حدث انقراض غراند كوبور (منذ 56 إلى 33.9 مليون سنة)، انقسمت غرب أوراسيا إلى ثلاث كتل أرضية: غرب أوروبا (أرخبيل)، والبلقان (بين بحر باراتيثيس شمالًا ومحيط نيو تيثيس جنوبًا)، وشرق أوراسيا. [ 78 ] ولذلك، كانت حيوانات الثدييات القطبية الشمالية في غرب أوروبا معزولة إلى حد كبير عن الكتل الأرضية الأخرى، بما في ذلك غرينلاند وأفريقيا وشرق أوراسيا، مما سمح بتطور التوطن. [ 77 ] ونتيجة لذلك، كانت الثدييات الأوروبية في أواخر العصر الإيوسيني (MP17-MP20 من مناطق العصر الباليوجيني للثدييات) في الغالب من نسل مجموعات متوطنة من منتصف العصر الإيوسيني. [ 52 ]

إعادة اكتشاف لوفيدون ، الذي تعايش مع باليوثيريوم في منتصف إلى أواخر العصر الإيوسيني

ظهر جنس Palaeotherium لأول مرة مع النوع P. eocaenum في الوحدة MP13. [ 79 ] وبحلول ذلك الوقت، كان قد تعايش مع ذوات الأصابع الفردية (Palaeotheriidae وLophiodontidae و Hyrachyidae )، وذوات الأصابع المزدوجة غير المستوطنة ( Dichobunidae و Tapirulidae )، وذوات الأصابع المزدوجة الأوروبية المستوطنة ( Choeropotamidae (ربما متعددة الأصول)، و Cebochoeridae ، وAnoplotheriidae)، والرئيسيات ( Adapidae ). وظهرت كل من عائلتي Amphimerycidae و Xiphodontidae لأول مرة في المستوى MP14. [ 80 ] [ 79 ] تداخلت النطاقات الطبقية للأنواع المبكرة من جنس Palaeotherium مع الثدييات الجرابية ( Herpetotheriidae )، والجرذان الجرابية ( Pantolestidae ، Paroxyclaenidae )، والقوارض ( Ischyromyidae ، Theridomyoidea ، Gliridae )، والثعابين الحقيقية ، والخفافيش، والثعابين الجرابية ، وآكلات اللحوم ( Miacidae )، والضبعيات السنية ( Hyainodonts ، Proviverrinae ). [ 57 ] كما كشفت مواقع أخرى من الفترة MP13-MP14 عن أحافير للسلاحف والتماسيح ، [ 81 ] وتُعد مواقع MP13، من الناحية الطبقية، الأحدث التي كشفت عن بقايا من مجموعتي الطيور Gastornithidae و Palaeognathae . [ 82 ]

تسجل منطقة Egerkingen α + β، التي يرجع تاريخها إلى MP14، حفريات P. eocaenum ، وP. ruetimeyeri ، و P. castrense castrense . تشمل أجناس الثدييات الأخرى المسجلة في المنطقة: الزواحف من فصيلة Amphiperatherium، والزواحف من فصيلة Ailuravus وPlesiarctomys، والزواحف من فصيلة Treposciurus، والزواحف من فصيلة Necrolemur، والزواحف من فصيلة Leptadapis، والزواحف من فصيلة Proviverra، والزواحف من فصيلة Palaeotheres (Propalaeotherium، وAnchilophus، وLophiotherium، و Plagiolophus ) ، والزواحف من فصيلة Chasmotherium ، والزواحف من فصيلة Lophiodon ، والزواحف من فصيلة Hyperdichobune و Mouillacitherium ، والزواحف من فصيلة Rhagatherium ، والزواحف من فصيلة Catodontherium ، والزواحف من فصيلة Pseudamphimeryx ، والزواحف من فصيلة Cebochoerus ، والزواحف من فصيلة Tapirulus ، والزواحف من فصيلة Mixtotherium ، والزواحف من فصيلة Xiphodonts. Dichodon و Haplomeryx . [ 57 ]

يمثل موقع MP16 الظهور الأول لعدة أنواع من جنس Palaeotherium في منطقة أوروبا الوسطى، وهي: P. castrense robiacense و P. pomeli و P. siderolithicum و P. lautricense ، بعضها حصري لهذه الوحدة ( P. pomeli و P. lautricense )، بينما يُعدّ P. castrense أحدث ظهور له . وقد سُجّلت أنواع من جنس Palaeotherium في موقع روبياك بفرنسا . ruetimeyeri وجميع الأنواع المذكورة أعلاه من المنطقة في MP16 بالإضافة إلى الزواحف Amphiperatherium و Peratherium ، و Heterohyus ، و Saturninia ، و Necrolemur و Pseudoloris و Microchoerus ، و Adapis ، و Ailuravus ، و Glamys ، و Sciuroides ، و Elfomys و Pseudoltinomys ، و Paracynohyaenodon ، و Simamphicyon و Quercygale و Paramiacis ، و Cebochoerus و Acotherulum ، و Choeropotamus و Haplobunodon . التابيروليدات ( Tapirulus )، والأنوبلوثيريات ( Dacrytherium ، وCatodontherium ، و Robiatherium) ، والديكوبونيد ( Mouillacitherium )، والروبياسينيد ( Robiacina ) ، والزيفودونتات ( Xiphodon ، و Dichodon ، وHaplomeryx )، والأمفيميريسيد (Pseudamphimeryx )، واللوفيودونت ( Lophiodon) ، والهايراكيد ( Chasmotherium )، وغيرها من الباليوثيريات ( Plagiolophus ، و Leptolophus ، و Anchilophus ، و Metanchilophus ، و Lophiotherium ، و Pachynolophus ، و Eurohippus ). [ 56 ]

MP16 also records two species that are restricted to the unit, P. llamaquiquense and P. giganteum, both of which were endemic to the Iberian region. MP17 marks the restricted appearance of another Iberian endemic species P. crusafonti.[56][83] The endemic species of Palaeotherium were amongst the many taxa of palaeotheres only known from the Iberian region.[52]P. giganteum is recorded from the Spanish locality of Mazaterón along with the testudines Hadrianus and Neochelys, alligatoroidDiplocynodon, baurusuchidIberosuchus, adapoidMazateronodon, omomyid Pseudoloris, pseudosciurid Sciuroides, theridomyids Pseudoltinomys and Remys, hyaenodont Proviverra, anoplotheriids (Duerotherium and cf. Dacrytherium), xiphodonts (cf. Dichodon), and other palaeotheres (Paranchilophus, Plagiolophus, Leptolophus, Cantabrotherium, Franzenium, and Iberolophus).[84]

After MP16, a faunal turnover occurred, marking the disappearances of the lophiodonts and European hyrachyids as well as the extinctions of all European crocodylomorphs except for the alligatoroid Diplocynodon.[79][81][85][86] The causes of the faunal turnover have been attributed to a shift from humid and highly tropical environments to drier and more temperate forests with open areas and more abrasive vegetation. The surviving herbivorous faunas shifted their dentitions and dietary strategies accordingly to adapt to abrasive and seasonal vegetation.[87][88] However, the environments were still subhumid and covered by subtropical evergreen forests. The Palaeotheriidae was the sole remaining European perissodactyl group, and frugivorous-folivorous or purely folivorous artiodactyls became the dominant group in western Europe.[89][80]

Late Eocene

Reconstruction of Anoplotherium, a contemporary large ungulate endemic to western Europe in the late Eocene

تمثل وحدة MP17 من العصر الإيوسيني المتأخر الظهور الأول لعدة أنواع من جنس Palaeotherium ، وهي: P. magnum و P. medium و P. curtum و P. crassum و P. duvali و P. muehlbergi . وامتد النطاق الزمني لـ P. siderolithicum ، المعروف لأول مرة في MP16، حتى MP19، بينما ظهر P. renevieri لأول مرة وآخر مرة في MP19. وامتدت بعض الأنواع الأخرى في نطاقها الزمني حتى MP19 ( P. duvali و P. crassum )، بينما استمرت أنواع أخرى حتى MP20 ( P. magnum و P. curtum و P. muehlbergi ). [ 56 ] بحلول أواخر العصر الإيوسيني، انتشرت أحدث أنواع جنس Palaeotherium على نطاق واسع في جميع أنحاء أوروبا الغربية، بما في ذلك ما يُعرف الآن بالبرتغال، [ 55 ] وإسبانيا، [ 90 ] [ 91 ] وفرنسا، [ 57 ] وسويسرا، [ 92 ] وألمانيا، [ 93 ] والمملكة المتحدة. [ 94 ] بالإضافة إلى ذلك، عُرف هذا الجنس من أقصى الشرق حتى حوض تراقيا في اليونان في منطقة أوروبا الشرقية خلال منتصف إلى أواخر العصر الإيوسيني. اختلفت الحيوانات في أوروبا الشرقية اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة في أوروبا الغربية على الرغم من وجود Palaeotherium في كلتا المنطقتين. من المحتمل أن يكون Palaeotherium قد انتشر شرقًا حتى شرق إيران، اعتمادًا على ما إذا كانت آثار الأقدام تُعزى إليه. [ 48 ] [ 78 ] يشير وجود Palaeotherium في أوروبا الشرقية إلى وجود اتصال دوري بين البلقان ومناطق أوراسيا الأخرى. [ 95 ]

خلال أواخر العصر الإيوسيني، ظهرت فصيلة Cainotheriidae وأفراد مشتقة من فصيلة Anoplotheriinae لأول مرة بحلول العصر الميزي 18 (MP18). [ 96 ] [ 97 ] كما وصلت عدة مجموعات من الثدييات المهاجرة إلى غرب أوروبا بحلول العصر الميزي 17أ-18 (MP17a-MP18)، وتحديدًا فصائل Anthracotheriidae و Hyaenodontinae و Amphicyonidae . [ 57 ] بالإضافة إلى الثعابين والضفادع والسلمندريات ، عُرفت مجموعة غنية من السحالي في غرب أوروبا أيضًا خلال الفترة من العصر الميزي 16 إلى 20 (MP16-MP20)، تمثل فصائل Iguanidae و Lacertidae و Gekkonidae و Agamidae و Scincidae و Helodermatidae و Varanoidea ، والتي تمكن معظمها من الازدهار في درجات الحرارة الدافئة لغرب أوروبا. [ 98 ]

تحتوي منطقة MP18 في La Débruge في فرنسا على سجلات أحفورية لأنواع متعددة من Palaeotherium ، وهي P. curtum villerealense ، وP. duvali duvali ، وP. muehlbergi thaleri ، وP. middle perrealense ، و P. crassum Robustum ، و P. magnum girondicum . [ 57 ] [ 44 ] يشير الموقع إلى أن الأنواع الفرعية المتعددة من جنس Palaeotherium تعايشت مع الزواحف Peratherium ، والزواحف Blainvillimys و Theridomys ، والزواحف Plesiarctomys ، والزواحف Glamys ، والزواحف Hyaenodon و Pterodon ، والزواحف Cynodictis ، والزواحف Plagiolophus و Anchilophus ، والزواحف Dichobune ، والزواحف Choeropotamus ، والزواحف Cebochoerus و Acotherulum ، والزواحف Anoplotheriids ( Anoplotherium و Diplobune و Dacrytherium )، والزواحف Tapirulus ، والزواحف Xiphodon و Dichodon ، والزواحف Oxacron ، والزواحف Amphimeryx . أنثراثيرا إيلوميريكس . [ 57 ]

الانقراض

صورة بانورامية لتكوين هيدون هيل في جزيرة وايت، حيث جُمعت عينات من أحفورة باليوثيريوم . وقد أدى علم الطبقات الجيولوجية لهذا التكوين وتكوين بولدنور إلى فهم أفضل للتسلسل الزمني للحيوانات من أواخر العصر الإيوسيني وحتى العصر غراند كوبور.

يُعدّ حدث "الانقطاع الكبير" الذي وقع خلال أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني (MP20-MP21) أحد أكبر وأسرع التحولات الحيوانية في حقبة الحياة الحديثة في غرب أوروبا، ويتزامن مع أحداث مناخية أدت إلى مناخات أكثر برودة وموسمية. [ 99 ] وقد أدى هذا الحدث إلى انقراض 60% من سلالات الثدييات في غرب أوروبا، والتي حلت محلها لاحقًا سلالات مهاجرة من آسيا. [ 94 ] [ 100 ] [ 101 ] غالبًا ما يُؤرّخ حدث "الانقطاع الكبير" مباشرةً إلى الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني عند 33.9 مليون سنة، على الرغم من أن بعض التقديرات تشير إلى أن الحدث بدأ لاحقًا بقليل، عند 33.6-33.4 مليون سنة. [ 102 ] [ 103 ] وقد وقع هذا الحدث خلال أو بعد الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني ، وهو تحول مفاجئ من عالم دافئ حار ميّز معظم العصر الباليوجيني إلى عالم بارد/جليدي بدءًا من بداية العصر الأوليغوسيني. ينتج الانخفاض الهائل في درجات الحرارة عن أول توسع كبير للصفائح الجليدية في القطب الجنوبي ، مما تسبب في انخفاضات حادة في ضغط ثاني أكسيد الكربون وانخفاض يقدر بنحو 70 مترًا (230 قدمًا) في مستوى سطح البحر. [ 104 ]  

يتفق العديد من علماء الحفريات على أن التجلد وما نتج عنه من انخفاض في مستوى سطح البحر قد أتاح زيادة في الهجرات بين البلقان وغرب أوروبا. ويُقترح مضيق تورغاي ، الذي كان يفصل جزءًا كبيرًا من أوروبا عن آسيا، غالبًا باعتباره الحاجز البحري الأوروبي الرئيسي قبل انحسار غراند كوبور، لكن بعض الباحثين شككوا في هذا التصور مؤخرًا، بحجة أنه انحسر تمامًا قبل 37 مليون سنة، أي قبل فترة طويلة من الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني. وفي عام 2022، اقترح أليكسيس ليشت وآخرون أن انحسار غراند كوبور ربما كان متزامنًا مع التجلد Oi-1 (33.5 مليون سنة)، الذي يسجل انخفاضًا في ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، مما عزز التجلد في القطب الجنوبي الذي بدأ بالفعل مع الانتقال بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني. [ 78 ] [ 105 ]

شهد حدث غراند كوبور تحولاً كبيراً في التنوع الحيواني ، حيث مثّل وصول حيوانات مثل الأنثراكوثير، والإنتيلودونت، والمجترات (من فصائل جيلوسيداي ولوفيوميريسيداي)، ووحيد القرن (من فصائل راينوسيروتيداي وأمينودونتيداي وإيجيسودونتيداي ) ، وآكلات اللحوم ( لاحقاً من فصائل أمفيسيونيداي وأمفيسينودونتيداي ونيمرافيداي وأورسيداي ) ، وقوارض شرق أوراسيا ( من فصائل إيوميداي وكريسيتيداي وكاستوريداي )، واليوليبوتيفلان ( من فصيلة إيريناسيداي ). [ 106 ] [ 107 ] [ 94 ] [ 108 ]

تمثل الوحدة MP20، وهي الأخيرة قبل حدث الانقراض الكبير (Grande Coupure)، آخر ظهور لمعظم أنواع جنس Palaeotherium ، وتحديدًا P. magnum و P. curtum و P. muehlbergi . [ 109 ] نجا نوع P. medium من حدث الانقراض الكبير (Grande Coupure) استنادًا إلى ظهوره في الوحدة MP21، مما يجعله آخر ممثل لجنسه قبل انقراضه. [ 57 ] [ 48 ] أدى الانقراض والتغيرات الحيوانية إلى تدمير العديد من الحيوانات المستوطنة في غرب أوروبا، حيث تسبب في انقراض العديد من أجناس الثدييات، ويعزى ذلك إلى التفاعلات مع الحيوانات المهاجرة (المنافسة، الافتراس)، والتغيرات البيئية الناتجة عن انخفاض درجات الحرارة، أو مزيج من الاثنين. [ 102 ] [ 110 ]

اقترح باحثون نظرياتٍ تُفسّر سبب نجاة كلٍّ من P. medium و Plagiolophus minor من حدث Grande Coupure حتى أوائل العصر الأوليغوسيني، بينما انقرضت أنواعٌ أخرى. اقترح سانتي أن أسنان وعضلات جمجمة Palaeotherium لم تكن مُلائمةً عمومًا لتغيرات الموائل المغلقة الناتجة عن التصحر وتوسع الموائل الأكثر انفتاحًا، وبالتالي لم تتمكن من التكيف مع التغيرات البيئية. كما أشار إلى أن ضعف حاسة البصر والسمع لديها، بالإضافة إلى بطء حركتها، ربما جعلها أكثر عرضةً للحيوانات اللاحمة المهاجرة. ثم أوضح الباحث أن P. medium ربما عاش لفترة أطول من الأنواع الأخرى من Palaeotherium نظرًا لطبيعته العدّاءة، بينما ذكر ماكلارين وناويلايرتس بالمثل أن Plagiolophus minor كان أكثر ملاءمةً للتكيف مع الموائل المفتوحة والجافة والحيوانات المفترسة المهاجرة من أقاربه نظرًا لصغر حجمه وطبيعته العدّاءة. [ 62 ] [ 66 ] سارة سي. جومون وآخرون. توصل الباحثون إلى أن بعض الحيوانات ربما وصلت لاحقًا، وبالتالي ربما لم يكن لها دور في الانقراضات. وخلصوا إلى أن تغير المناخ، الذي أدى إلى زيادة الموسمية وتغيرات في توافر الغذاء النباتي، تسبب في عدم قدرة بعض الحيوانات القديمة من فصيلة الباليوثيريات ومزدوجات الأصابع على التكيف مع التغيرات الكبيرة، مما أدى إلى انقراضها. [ 111 ]

ملحوظات

  1. ↑ تم استبدال الحرف اللاتيني "ü" المستخدم في أسماء العديد من الأنواع بمجموعة الأحرف "ue". ونظرًا لأساليب تسمية الأنواع القديمة، كان مؤلفو القرنين التاسع عشر والعشرين يميلون إلى كتابة أسماء الأنواع بحروف كبيرة بناءً على الأفراد أو الأماكن.

مراجع

  1. ^ دي لامانون ، روبرت دي بول (1782). "وصف للحفريات المتنوعة التي تم العثور عليها في ناقلات مونتمارتر بالقرب من باريس، ورؤية عامة حول تشكيل أرصفة الجبس" . مقدمة عن ملاحظات حول الفيزياء، والتاريخ الطبيعي، والفنون . 19 : 173 - 194.
  2. 1 2 3 4 5 بيلوست، برونو (2017). "الفصل العاشر: من المحجر إلى الورق. ثقافات كوفييه المعرفية الثلاث". في شيملة، كارين؛ كيلر، إيفلين فوكس (محرران). ثقافات بلا ثقافة: صناعة المعرفة العلمية . مطبعة جامعة ديوك. ص 250-277 . 
  3. ^ كوفييه، جورج (1798). "مستخرج من ذاكرة حول عظام الحفريات الرباعية" . نشرة العلوم من قبل جمعية Philomathique . 18 : 137 – 139.
  4. ^ كوفييه، جورج (1798). "Sur les ossemens qui se trouvent dans le gypse de Montmartre" . نشرة العلوم من قبل جمعية Philomathique . 20 : 154 – 155.
  5. 1 2 كوفييه، جورج (1804). "على أنواع الحيوانات لا تظهر الحفريات التي تعود إلى رصيف بيئات باريس" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 275 - 303.
  6. ↑ رودويك، مارتن جيه إس (2022). "نداء جورج كوفييه للتعاون الدولي، 1800" . تاريخ الجيولوجيا . 46 (1): 117-125 . doi : 10.18814/epiiugs/2022/022002 . S2CID 246893918 . 
  7. ↑ روبرتس، جورج (1839). قاموس اشتقاقي وتفسيري لمصطلحات ولغة الجيولوجيا . لندن: لونغمان، أورم، براون، غرين، ولونغمانز. ص 129. تاريخ الاطلاع: 29 ديسمبر 2021 . 
  8. ^ كوفييه ، جورج (1824). ابحث عن عظام الحفريات حتى تتمكن من إعادة تحديد شخصيات الحيوانات الكبيرة أثناء دورات الكرة الأرضية لتدمر الأنواع . المجلد. 5. جي دوفور وإي دوكاني. 
  9. ^ كوفييه ، جورج (1804). "Suite des Recherches: Sur les Spèces d'Animaux لا تقدم الأحافير التي تعود إلى رصيف بيئات باريس" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 364– 387. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-07-2023 . تم الاسترجاع 2023-08-30 .
  10. ^ كوفييه ، جورج (1804). "Suite des Recherches: Suite de recherches sur les os حفريات الرصيف على سطح بيئات باريس. Troisième mémoire. Restitution des Pieds. Première section. Restitution des différens Pieds de rrière" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 3 : 442– 472. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 27-07-2023.
  11. ^ كوفييه ، جورج (1804). "Suite de recherches sur les os حفريات الرصيف في ضواحي باريس. Cinquiéme Mémoire. Sur les os du Tronc. القسم الأول. وصف d'un squelette presque entier trouvé dans les carriéres de Pantin" . حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس (بالفرنسية). 4 : 66 - 81.
  12. ^ كوفييه ، جورج (1805). "Troisième mémoire. Deuxième section. Restitution des différens piers de devant" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 6 : 253 - 283.
  13. 1 2 كوفييه، جورج (1812). "السيرة الذاتية العامة وإعادة النظر في Squelettes من مختلف الأنواع". البحث عن عظام الحفريات الرباعية: où l'on retablit les caractères de plusieurs spèces d'animaux que les révolutions du Globe paroissent avoir détruites (بالفرنسية). المجلد. 3. شي ديترفيل. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-07-31. 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 فرانزين، جينس إل. (1968). مراجعة دير جاتونج Palaeotherium Cuvier، 1804 (Palaeotheriidae، Perissodactyla، Mammalia). الفرقة الأولى (الأطروحة الافتتاحية). جامعة فرايبورغ.
  15. ↑ رودويك، مارتن جيه إس (1997). "الفصل 6: الحيوانات من طبقات الجبس حول باريس". جورج كوفييه، العظام الأحفورية، والكوارث الجيولوجية: ترجمات وتفسيرات جديدة للنصوص الأصلية . مطبعة جامعة شيكاغو.
  16. ^ كوفييه ، جورج (1822). ابحث عن عظام الحفريات حتى تتمكن من إعادة تحديد شخصيات الحيوانات الكبيرة أثناء دورات الكرة الأرضية لتدمر الأنواع . المجلد. 3. جي دوفور وإي دوكاني. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2023-08-19 . تم الاسترجاع 2023-08-30 . 
  17. ↑ رودويك، مارتن جيه إس (1992). "الفصل الثاني: ثقوب المفاتيح إلى الماضي". مشاهد من الزمن السحيق: تمثيلات تصويرية مبكرة للعالم ما قبل التاريخ . ص 27-58 . 
  18. ↑ آش وورث، جيمس (1 يوليو 2023). "إعادة إنشاء مجسم لثديي مفقود من قصر الكريستال بعد عقود من اختفائه" . متحف التاريخ الطبيعي في لندن . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه في 1 يونيو 2024 .
  19. 1 2 ويتون، مارك ب.؛ ميشيل، إلينور (2022). "الفصل 4: المنحوتات: الثدييات". فن وعلم ديناصورات قصر الكريستال . مطبعة كروود. ص 68-91 . 
  20. ↑ هيلر، جوزيف (2025). "تمهيد الطريق للتطور". التنوع البيولوجي للطبيعة: البحث عن البدايات والنظام . سبرينغر. ص 587-724 . doi : 10.1007/978-3-031-89790-0_6 . 
  21. 1 2 3 أبيل، أوثينيو (1924). “Die Rekonstruktion von Palaeotherium magnum Cuvier”. Paläontologische Zeitschrift . 6 (1): 14– 24. بيب كود : 1924PalZ....6...14A . دوى : 10.1007/BF03041530 .
  22. ↑ ماكفادين، بروس ج. (1994). "التطور الموجه والفكر العلمي: المفاهيم القديمة يصعب التخلي عنها". الخيول الأحفورية: تصنيف، وعلم الأحياء القديمة، وتطور فصيلة الخيليات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 27-48 . ISBN  978-0-521-47708-6.
  23. 1 2 دي بلينفيل، هنري ماري دوكروتاي (1839–1864). Ostéographie، أو، وصف أيقونوغرافي مقارن بين squelette ونظام أسنان الثدييات الحديثة والحفريات: لخدمة قاعدة علم الحيوان والجيولوجيا . المجلد. 4. آرثوس برتراند. 
  24. ^ ديبيريت، تشارلز (1910). "دراسات حول عائلة Lophiodontidés". نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية : 558-577 .
  25. ^ ديديو، بيير (1977). "Sur la Systématique des Tapiroidea (Mammalia) de l'Éocène européen". Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences de Paris, Sciences de la vie D . 284 : 2219 – 2222.
  26. ^ روتايمير ، لودفيج (1862). "Eocaene Säugethiere Gebiet des Schweizerischen Jura" . Neue Denkschriften der Allg. Schweizerischen Gesellschaft für die Gesammten Naturwissenschaften . 19 : 1 – 98.
  27. ^ بوميل ، أوغست (1853). طريقة الكتالوج ووصف الحفريات الفقرية المكتشفة في الحوض الهيدروغرافي العلوي في اللوار، وفوق وادي اللوير الرئيسي الغني طريقة الكتالوج ووصف الحفريات الفقرية المكتشفة في الحوض الهيدروغرافي العلوي في اللوار، و surtout dans la vallée de son الأثرياء الرئيسي l'Allier . جي بي بيليير.
  28. ^ نوليت، جان بابتيست (1863). "دراسة حول حفريات التضاريس الإيوسينية العليا في لاغوت (تارن)" . مذكرات الأكاديمية الملكية للعلوم والنقوش والآداب الجميلة في تولوز . 6. 1 : 181 - 206.
  29. ^ فوري ، فيليب (2023). "La Collection de Paléontologie du Premier Musée de Castres؛ يأتي من La Collection Roux du Carla" . نشرة جمعية التاريخ الطبيعي في تولوز . 159 : 65 – 74.
  30. ^ بيكتيت، فرانسوا جولز. همبرت، ألويس همبرت (1869). ذاكرة حول الحيوانات الفقارية: تم العثور عليها في التضاريس الجانبية لكانتون فود وما يرتبط بحيوانات الأيوسين: ملحق . المجلد. 2. هـ. جورج. 
  31. ^ فراس ، أوسكار (1869). المعالم الجغرافية لمدينة فورتمبيرغ في منطقة خزانات كونيجليشين الطبيعية في شتوتغارت: قائد لتسويق درسلبن . النشر الذاتي.
  32. ^ جيرفيس، بول (1875). "Palæothérium du calcairegrosier" . مجلة علم الحيوان : 421 – 422.
  33. 1 2 توماس، جيل؛ فانارا ، ناتالي (2016). "الناقلون جنوب باريس وضواحيها، استطلاع جغرافي ضروري". الديناميات البيئية – المجلة الدولية لعلوم الأرض والبيئة . 37 (37): 161-165 . دوى : 10.4000/dynenviron.917 .
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 رومان، فريديريك (1922). دراسة حيوانات الثدييات في Mormoiron (فوكلوز) لوديان العليا . الشركة الجيولوجية الفرنسية.
  35. 1 2 جيرفيه، بول (1873). "Squelette de grand Paléothérium ( Palæotherium magnum de Cuvier): تم العثور عليها في les platrières de Vitry-sur-Seine" . مجلة علم الحيوان . 2 : 520 - 523.
  36. 1 2 جودري، جان ألبرت (1888). أسلافنا من الحيوانات في العصور الجيولوجية . جي بي بيليير وفلس.
  37. ^ ستيهلين ، هانز جورج (1904). "Sur les mammifères des Sables bartoniens du Castrais" . نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 4. 4 : 445 - 475.
  38. ^ ستيهلين ، هانز جورج (1904). "Die Säugetiere des schweizerischen Eocaens. Critisher Catalog der Materialen. Zweiter Teil: Palaeotherium. — Plagiolophus. — Propalaeotherium" . Abhandlungen der schweizerischen paläontologischen Gesellschaf . 31 .
  39. ^ ديبيريت، تشارلز (1917). دراسة عن حيوانات الثدييات الحفرية في لوديان السفلية في أوزيه ليه باين (جارد) . ليون أ. ري.
  40. ^ كازانوفاس كلاديلاس، ماريا لورديس. "بيانات عن Perisodáctilos del Yacimiento de Roc de Santa؛ النوع الجديد من Palaeotherium Crusafonti" . اكتا جيولوجيكا هيسبانيكا . 10 (3): 121- 126. HDL : 10261/7301 .
  41. ^ كازانوفاس كلاديلاس، ماريا لورديس؛ سانتافي يوبيس، خوسيه فيسنتي (1980). "El Palaeotherium de Talla grande (Palaeotheriidae، Perissodactyla) del yacimiento ludiense de Sossís (Tremp، Lérida)". Butlletí Informatiu، معهد الحفريات في ساباديل . 12 ( 1 – 2 ) : 21 – 29 .
  42. ^ ريمي ، جان ألبرت (1985). "Nouveaux gisements de mammifères et retiles dans les Grès de Célas (Eocène sub. du Gard). Etude des Palaeotheriidés (Perissodactyla، Mammalia)" . باليونتوغرافيكا. Abteilung A، Paläozoologie، Stratigraphie . 189 ( 4– 6): 171– 225.
  43. ^ كازانوفاس كلاديلاس، ماريا لورديس؛ سانتافي يوبيس، خوسيه فيسينتي (1991). "Los Paleotéridos (Mammalia, Perissodactyla) del yacimiento de Llamaquique:(أوفييدو، إسبانيا)". Boletín de Ciencias de la Naturaleza . 41 : 101 – 195.
  44. 1 2 3 4 5 6 7 ريمي، جان ألبرت (1992). "ملاحظات حول تشريح الجمجمة من النوع Palaeotherium (Perissodactyla، Mammalia): Mise en évidence d'un nouveau sous-genre، Franzenitherium" . باليوفيرتيبراتا . 21 ( 3 – 4): 103 – 224.
  45. 1 2 رويز كولميناريس، ميغيل أنخيل كويستا (1993). "Los Palaeotheriidae (Perissodactyla، Mammalia) del Eoceno de la Cuenca del Duero (Castilla y León، España)" . الدراسات الجيولوجية . 49 ( 1– 2): 87– 109. دوى : 10.3989/egeol.93491-2341 . اتش دي ال : 10366/82421 .
  46. ^ كازانوفاس كلاديلاس، ماريا لورديس؛ سولير، لويس تشيكا؛ سانتافي يوبيس، خوسيه فيسينتي (1998). "Los perisodáctilos del yacimiento ludiense de Sossís (كوينكا بريبيرينيكا، ليدا، إسبانيا)". وفي مارتينيز، نيفيس لوبيز؛ لوفيرا، خورخي سيفيس؛ كازانوفاس كلاديلاس، ماريا لورديس؛ دامز ، ريميرت (محرران). جيولوجيا وحفريات إيوسينو دي لا بوبلا دي سيجور (ليدا) . جامعة ليدا، معهد الدراسات Ilerdencs. ص 235 – 267. 
  47. 1 2 باي، بين (2017). "حيوانات Pachynolophinae من العصر الإيوسيني (Perissodactyla، Palaeotheriidae) من الصين، وآثارها على علم الأحياء القديمة". علم الأحياء القديمة . 60 (6): 837-852 . Bibcode : 2017Palgy..60..837B . doi : 10.1111/pala.12319 .
  48. 1 2 3 4 5 6 ميتايس، غريغوار؛ سين، شوكت (2017). "أول ظهور لعائلة Palaeotheriidae (Perissodactyla) من أواخر العصر الإيوسيني الأوسط في شرق تراقيا (اليونان)" . Comptes Rendus Palevol . 16 (4): 382–396 . Bibcode : 2017CRPal..16..382M . doi : 10.1016/j.crpv.2017.01.001 .
  49. 1 2 ريمي، جان ألبرت (2004). "Le type Plagiolophus (Palaeotheriidae، Perissodactyla، Mammalia): مراجعة نظامية، مورفولوجية وأنسجة الأسنان، تشريح الجمجمة، مقالة التفسير الوظيفي" . باليوفيرتيبراتا . 33 ( 1 - 4).
  50. 1 2 برونيرت، كونستانس؛ ميتيس، جريجوار (2023). "أوائل عصر الأيوسين فرس النهر perissodactyls (الثدييات) من حوض باريس" . التنوع الجيولوجي . 45 (9): 277-326 . دوى : 10.5252/geodiversitas2023v45a9 .
  51. ^ برونيرت، كونستانس. غيربرانت، إيمانويل؛ جودينوت، مارك؛ ميتيس، جريجوار (2017). "البيريسوداكتيل البدائي (الثدييات) من العصر الأيوسيني المبكر في لو كويسنوي (MP7، فرنسا)" . علم الأحياء التاريخي . 30 ( 1 – 2): 237 – 250. دوى : 10.1080 / 08912963.2017.1341502 .
  52. 1 2 3 4 5 باديولا، أينارا؛ بيراليس-غوجينولا، ليري؛ أستيبيا، همبرتو؛ سوبربيولا، خافيير بيريدا (2022). "توليف لحيوانات الخيليات (Perisodactyla, Mammalia) من العصر الإيوسيني في شبه الجزيرة الأيبيرية: دلائل جديدة على التوطن". علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1623-1631 . Bibcode : 2022HBio...34.1623B . doi : 10.1080/08912963.2022.2060098 . S2CID 248164842 . 
  53. 1 2 ريمي، جان أ؛ كراسوفيك، غابرييل؛ لوبيز، اريك. مرندات، برنارد؛ ليهورو، فابريس (2019). "Palaeotheriidae (Equoidea، Perissodactyla، Mammalia) من حيوانات الأيوسين في Aumelas (قسم هيرولت، فرنسا)". التنوع الجيولوجي . 41 (1): 525-585 . دوى : 10.5252/geodiversitas2019v41a13 .
  54. 1 2 ريمي، جان أ. (2017). "تعليقات نقدية على جنس بروباتشينولوفوس ليموين، 1891 (الثدييات، فرديات الأصابع، الخيليات)". باليوفيرتيبراتا . 41 : 1-18 . doi : 10.18563/pv.41.1.e3 .
  55. 1 2 أنتونيس، ميغيل تيليس (1992). "مساهمات في علم الحفريات وطبقات العصر الأيوسيني في بيرا ألتا، البرتغال. II - بقايا الثدييات الجديدة في العصر الأيوسيني المتأخر من كوجا (البرتغال) ووجود Palaeotherium magnum Cuvier " . Ciências da Terra / مجلة علوم الأرض . 11 : 83 - 89.
  56. 1 2 3 4 5 6 ريمي، جان ألبرت (2015). "Les Périssodactyles (Mammalia) du gisement Bartonien superieur de Robiac (Éocène moyen du Gard، Sud de la France)". باليوفيرتيبراتا . 39 (1): 1– 98. دوى : 10.18563/pv.39.1.e3 .
  57. 1 2 3 4 5 6 7 8 أجيلار، جان بيير؛ ليجيندر، سيرج؛ ميشو، جاك (1997). "التوليفات واللوحات الارتباطية". أعمال المؤتمر الحيوي ChroM'97. مذكرات وأعمال l'EPHE معهد مونبلييه 21 (باللغة الفرنسية). المدرسة العملية للدراسات العليا وعلوم الحياة والأرض، مونبلييه. ص 769 – 850. 
  58. ^ غانيسون، سيريل. ليروكس، جان جاك (2013). "Un Crane de Diplobune secundaria Cuvier، 1822 de Saint-Capraise-d'Eymet (دوردوني)" . الترميز . 29 : 43 – 46.
  59. 1 2 3 فون زيتل، كارل ألفريد (1925). شلوسر، ماكس (محرر). كتاب علم الأحياء القديمة. المجلد الثالث. الثدييات . ماكميلان وشركاه المحدودة. الصفحات 179-180 . 
  60. 1 2 3 4 فرانزين، ينس لورينز (1982). “Das Gebiss der Gattung Palaeotherium Cuvier 1804 Morphologie und Konstruktion”. في مازن، ج.م. سالمون، إي. (محرران). أعمال الندوة الحفرية لجورج كوفييه، مونتبيليه – فرنسا، 1982: رسائل تم تقديمها بمناسبة الذكرى الخمس عشرة لوفاة جورج كوفييه، من 25 أكتوبر إلى 28 أكتوبر 1982، في متحف القصر . متحف القصر. ص 197 – 207. 
  61. ^ فرانزين، ينس لورينز (1972). "يُصنف التصنيف والتطور والبناء والوظيفة على أنه نسبي لـ Diastems postcaninen bei den Equoidea". سينكنبيرجيانا ليثايا . 53 (5): 333 – 352.
  62. 1 2 3 4 سانتي، جوزيبي (2000). "Palaeotheriidae (Perissodactyla، Mammalia) Del Paleogene Dell'Europa Centrale: ملاحظة E الاعتبارات التمهيدية" . ناتورا بريشيانا . 32 : 15 – 22.
  63. 1 2 3 4 بيراليس-جوجينولا، لير؛ باديولا، عينارا؛ بيريدا-سوبربيولا، زابيير؛ أستيبيا، هامبرتو (2022). “بقايا الحفريات الأيوسينية الجديدة من Palaeotheriidae (Perissodactyla، Mammalia) من مازاتيرون (سوريا، قشتالة وليون، إسبانيا)”. علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1388– 1398. بيب كود : 2022HBio...34.1388P . دوى : 10.1080/08912963.2021.2025363 .
  64. ↑ روز، كينيث د.؛ هولبروك، لوك ت.؛ لوكيت، باتريك (2018). "الأضراس اللبنية الأمامية لحيوانات الخيليات في العصر الإيوسيني وأهميتها في علم الوراثة". علم الأحياء التاريخي . 30 ( 1-2 ): 89-118 . Bibcode : 2018HBio...30...89R . doi : 10.1080/08912963.2017.1291637 .
  65. جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي (2008 ) . "تغيرات تآكل الأسنان وآثارها على النظام الغذائي: مثال من الثدييات الفردية الأصابع في العصر الإيوسيني". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 263 ( 3-4 ): 92-106 . Bibcode : 2008PPP...263...92J . doi : 10.1016 /j.palaeo.2008.03.001 .
  66. 1 2 3 4 5 6 ماكلارين، جيمي أ.؛ ناويلايرتس، ساندرا (2020). "التابير الحديث كنموذج مورفولوجي وظيفي للحركة لدى حيوانات فردية الأصابع الأوروبية المستوطنة في العصر الإيوسيني" . مجلة تطور الثدييات . 27 (2): 245-263 . doi : 10.1007/s10914-019-09460-1 .
  67. ^ ستيهلين ، هانز جورج (1938). "Zur Charakteristik einiger Palaeotheriumarten des oberen Ludien". Eclogae Geologicae Helvetiae . 31 (2): 263 – 292.
  68. ^ كازانوفاس كلاديلاس، ماريا لورديس؛ سولير، لويس تشيكا؛ سانتافي يوبيس، خوسيه فيسينتي (1992). "Éléments du squelette postcrâniendu النوع Palaeotherium (Perissodactyla) du Ludien de Roc de Santa (مقاطعة ليريدا، إسبانيا)". جيوبيوس . 25 (4): 535– 552. بيب كود : 1992Geobi..25..535C . دوى : 10.1016/S0016-6995(92)80082-O .
  69. 1 2 3 هوكر، جيري ج. (2007). "تكيفات الرعي ثنائية الأرجل لدى حيوان الأنوبلوثيريوم (مزدوجات الأصابع، الثدييات) غير المألوف، الذي عاش في أواخر العصر الإيوسيني وبداية العصر الأوليغوسيني" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (3): 609-659 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00352.x .
  70. 1 2 إلينبرجر، بول (1980). "Sur les empreintes de pas des gros mammifères de l'Eocène soupérieur de Garrigues-ste-Eulalie (Gard)" . باليوفيرتيبراتا . 9 : 37 - 78.
  71. ↑ عباسي، نصر الله؛ لوكاس، سبنسر ج.؛ غلام، رضا زارع (2015). "أول تقرير عن آثار أقدام الفقاريات في العصر الأوليغوسيني في إيران". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 440 : 78-89 . Bibcode : 2015PPP...440...78A . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.08.039 .
  72. ↑ بيلفيدير، ماتيو؛ فابري، إيمانويل؛ باندولفي، لوكا؛ ليغال، ستيفان؛ كوستر، بولين (2023). "الولوج إلى العصر الأوليغوسيني: إعادة تقييم آثار الثدييات في أوائل العصر الأوليغوسيني من ساينون (جنوب شرق فرنسا)". علم الأحياء التاريخي : 1-17 . doi : 10.1080/08912963.2023.2286275 . hdl : 11568/1310528 .
  73. 1 2 3 أتابادي، ماجد ميرزائي؛ خزاعي، أحمد رضا (2004). "آثار أقدام جديدة لثدييات وطيور من العصر الإيوسيني في منطقة بيرجند، شرق إيران". إكنوس . 11 ( 3-4 ): 363-370 . Bibcode : 2004Ichno..11..363A . doi : 10.1080/10420940490428724 .
  74. ^ إنجلز ، ساندرا (2010). التغيرات الوظيفية والمورفولوجية في التشكل المولي لـ Hippomorpha المبكر (PDF) . Jahretagung der Paläontologischen Gesellschaft 2010. الصفحات من 33 إلى 34. 
  75. 1 2 إنجلز، ساندرا؛ شولتز، جوليا أ. (2018). "تطور ضربة القوة في أوائل فصيلة الخيليات (ذوات الأصابع الفردية، الثدييات)". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 99 (2): 271-291 . doi : 10.1007/s12549-018-0341-4 .
  76. ↑ إيرونين، جوسي ت.؛ جانيس، كريستين م.؛ تشامبرلين، تشارلز بيج؛ مولش، أندرياس (2015). "ارتفاع الجبال يفسر الاختلافات في أنماط تطور الثدييات وانقراضها خلال العصر الباليوجيني بين أمريكا الشمالية وأوروبا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 282 (1809) 20150136. doi : 10.1098/rspb.2015.0136 . PMC 4590438. PMID 26041349 .  
  77. 1 2 ميتر، إيلودي (2014). "خفافيش العصر الإيوسيني الأوسط إلى الأوليغوسيني في غرب أوروبا: التصنيف، والتطور السلالي، وعلم البيئة القديمة بناءً على مواد جديدة من كيرسي (فرنسا)" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 133 (2): 141-242 . Bibcode : 2014SwJP..133..141M . doi : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID 84066785 . 
  78. 1 2 3 ليشت، ألكسيس؛ ميتيس، غريغوار؛ كوستر، بولين؛ إبيليوغلو، دينيز؛ أوجاك أوغلو، فاروق؛ ويسترويل، يان؛ مولر، ميغان؛ كامبل، كلاي؛ ماتينغلي، سبنسر؛ وود، ميليسا سي؛ بيرد، ك. كريستوفر (2022). "بلقاناتوليا: المقاطعة الجغرافية الحيوية للثدييات الجزرية التي مهدت جزئيًا الطريق إلى غراند كوبور" . مراجعات علوم الأرض . 226 103929. Bibcode : 2022ESRv..22603929L . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103929 .
  79. فرانزن ، ينس لورنز ( 2003 ). "تغيرات الحياة الحيوانية الثديية في العصر الإيوسيني في أوروبا الوسطى". أوراق خاصة للجمعية الجيولوجية الأمريكية . 369 : 455-461 . doi : 10.1130/0-8137-2369-8.455 . ISBN 978-0-8137-2369-3.
  80. بلونديل ، سيسيل (2001). "حيوانات الإيوسين-الأوليغوسين من غرب أوروبا وبيئتها" (ملف PDF) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 168 ( 1-2 ) : 125-139 . Bibcode : 2001PPP...168..125B . doi : 10.1016/S0031-0182(00)00252-2 .
  81. مارتن ، جيريمي إي.؛ بوشات-كوتيلو، يوهان؛ لوران، إيف؛ بيريه، فنسنت؛ روبرت، إيمانويل؛ أنطوان، بيير-أوليفييه (2022). "تشريح وتطور سلالة من التماسيح الضخمة (كروكوديلومورفا) من العصر الإيوسيني الأوسط في جنوب فرنسا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). Bibcode : 2022JVPal..42E3828M . doi : 10.1080/02724634.2023.2193828 . S2CID 258361595 . 
  82. ↑ بوفيتو، إريك؛ أنغست، دلفين (2014). التوزيع الطبقي للطيور الكبيرة غير القادرة على الطيران في العصر الباليوجيني في أوروبا . STRATI 2013: المؤتمر الدولي الأول لعلم الطبقات: في طليعة علم الطبقات. doi : 10.1007/978-3-319-04364-7_190 .
  83. ↑ منور بركات، رائف؛ بوليت، أرناو؛ أنادون، بيري؛ ألغريت، لايا؛ باديولا، عينارا؛ بلانكو، أليخاندرو؛ كوتون، لورا؛ فيمينياس-جول، جوان؛ فوريو، مارك؛ جودينوت، مارك؛ مويا سولا، سلفادور؛ بيلايز-كامبومانيس، بابلو؛ سانجوان، جوزيب؛ ماريجو، جوديت (2023). “التجمع الأحفوري من بونتيلس، وهي منطقة تحمل الرئيسيات في العصر الأيوسيني الأوسط من شمال شرق إسبانيا”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 43 (2). دوى : 10.1080/02724634.2023.2259970 .
  84. ^ ماريجو، جوديت؛ منور بركات، رائف؛ مويا سولا، سلفادور (2010). "نيو أنتشوموميني (أدابويديا، الرئيسيات) من منطقة مازاتيرون في العصر الأيوسيني الأوسط (حوض المازان، سوريا، إسبانيا)". مجلة تطور الإنسان . 58 (4): 353–361 . بيب كود : 2010JHumE..58..353M . دوى : 10.1016/j.jhevol.2010.01.011 . بميد 20346482 . 
  85. ↑ مارتن، جيريمي إي. (2015). "سيبكوسوكيان في كارست من العصر الإيوسيني الأوسط مع تعليقات على الدرع الظهري في التمساحيات" . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 60 (3): 673-680 . doi : 10.4202/app.00072.2014 . S2CID 54002673 . 
  86. ^ أنتونيس، ميغيل تيليس (2003). "تمساحيات باليوجين السفلى من سيلفيرينها، البرتغال" . باليوفيرتيبراتا . 32 : 1 – 26.
  87. ^ روبينيت ، سيلين. ريمي، جان ألبرت؛ لوران، إيف. دانيلو، لور؛ ليهورو، فابريس (2015). "جنس جديد من Lophiodontidae (Perissodactyla، Mammalia) من العصر الأيوسيني المبكر في La Borie (جنوب فرنسا) وأصل جنس Lophiodon Cuvier، 1822". جيوبيوس . 48 (1): 25– 38. بيب كود : 2015Geobi..48...25R . دوى : 10.1016/j.geobios.2014.11.003 .
  88. ^ بيراليس-جوجينولا، ليري؛ باديولا، عينارا؛ غوميز أوليفنسيا، عسير؛ بيريدا-سوبربيولا، زابيير (2022). “كائن قديم جديد رائع (الثدييات) في حيوانات بيريسوداكتيل المستوطنة في الإيوسين الإيبيرية”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (4). بيب كود : 2022JVPal..42E9447P . دوى : 10.1080/02724634.2023.2189447 . S2CID 258663753 . 
  89. ^ سولي، فلوريال؛ فيشر، فالنتين؛ لو فيرجير، كيفن؛ مينكارت، باستيان؛ سبيجر، روبرت ب. بيجيني، ستيفان؛ سميث، تيري (2022). “تطور تجمعات الثدييات الأوروبية آكلة اللحوم عبر العصر الباليوجيني”. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 135 (4): 734-753 . دوى : 10.1093/biolnnean/blac002 .
  90. ↑ منور بركات، رائف؛ ماريجو، جوديت؛ فيمينياس-جول، جوان؛ كوستور، لويك؛ دي إستيبان-تريفينو، سوليداد؛ مويا سولا، سلفادور (2017). "Microchoerus Hookeri nov. sp.، وهو ميكروكورين أوروبي جديد متأخر من عصر الأيوسين (Omomyidae، الرئيسيات): رؤى جديدة حول تطور جنس Microchoerus" . مجلة تطور الإنسان . 102 : 42– 66. بيب كود : 2017JHumE.102...42M . دوى : 10.1016/j.jhevol.2016.10.004 . بميد 28012463 . 
  91. ^ كازانوفاس كلاديلاس، ماريا لورديس؛ سانتافي يوبيس، خوسيه فيسنتي (1982). "Los Palaeotheriinae، Perissodactyla، Mammalia de Talla media del yacimiento ludience de Sossis، Tremp، Lérida". علم الحفريات والتطور . 17 : 15 – 20.
  92. ^ هوكر ، جيري ج. ويدمان، مارك (2000). حيوانات ثدييات الأيوسين في مورمونت، سويسرا: مراجعة منهجية وحل مشاكل المواعدة . المجلد. 120. Kommission der Schweizerischen Paläontologischen Abhandlungen. 
  93. ↑ كوتشيس، لازلو؛ أوزسفارت، بيتر؛ بيكر، داميان؛ زيغلر، راينهارد؛ شيرلر، لوريلين؛ فلاد، كودريا أ. (2014). "التغير المناخي الأرضي الناتج عن تكوين الجبال خلال أواخر العصر الإيوسيني - أوائل العصر الأوليغوسيني في أوروبا" (ملف PDF) . مجلة الجيولوجيا . 42 (8): 727-730 . Bibcode : 2014Geo....42..727K . doi : 10.1130/G35673.1 . مؤرشف (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 21-09-2017 . تاريخ الاسترجاع: 19-09-2023 .
  94. ١ ٢ ٣ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي؛ سيل، نيكولاس بي. (٢٠٠٤). "تغيرات الحياة الحيوانية الثديية في العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في حوض هامبشاير، المملكة المتحدة: معايرة وفقًا للمقياس الزمني العالمي وحدث التبريد الرئيسي" (ملف PDF) . مجلة الجمعية الجيولوجية . ١٦١ (٢): ١٦١-١٧٢ . رمز Bibcode : 2004JGSoc.161..161H . doi : 10.1144/0016-764903-091 . S2CID 140576090. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ ٨ أغسطس ٢٠٢٣. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٣١ أغسطس ٢٠٢٣ . 
  95. ↑ ميتايس، غريغوار؛ كوستر، بولين؛ كايا، مصطفى؛ ليشت، ألكسيس؛ ميلر، كريستين؛ أوجاك أوغلو، فاروق؛ راست، كاثلين؛ بيرد، ك. كريستوفر (2024). "الاستيطان السريع والتنوع لسلالة من الثدييات العاشبة كبيرة الحجم في سياق جزري: أجنة جديدة من العصر الإيوسيني في البلقان" . مجلة تطور الثدييات . 31 (15). doi : 10.1007/s10914-024-09711-w .
  96. ↑ إرفورت، يورغ؛ ميتايس، غريغوار (2007). "مزدوجات الأصابع الأوروبية المستوطنة في العصر الباليوجيني". في بروثرو، دونالد ر.؛ فوس، سكوت إي. (محرران). تطور مزدوجات الأصابع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 59-84 . 
  97. ↑ ويب، رومان؛ بلونديل، سيسيل؛ فياني-لياود، مونيك؛ إسكارجويل، جيل؛ بيليسي، تييري؛ أنطوان، بيير-أوليفييه؛ أورلياك، مايفا ج. (2020). "عائلة كاينوثيريدي (الثدييات، مزدوجات الأصابع) من دامز (كيرسي، جنوب غرب فرنسا): العلاقات التطورية والتطور حول الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين (MP19–MP21)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (7): 541–572 . Bibcode : 2020JSPal..18..541W . doi : 10.1080/14772019.2019.1645754 . S2CID 202026238 . 
  98. ↑ راج، جان كلود (2012). "البرمائيات والحرشفيات في العصر الإيوسيني في أوروبا: ماذا تخبرنا؟". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (4): 445-457 . Bibcode : 2012PdPe...92..445R . doi : 10.1007/s12549-012-0087-3 . S2CID 128651937 . 
  99. ↑ صن، جيمين؛ ني، شيجون؛ بي، شوندونغ؛ وو، وينيو؛ يي، جي؛ مينغ، جين؛ ويندلي، برايان ف. (2014). "التحول المتزامن للنباتات والحيوانات والمناخ عند الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في آسيا" . التقارير العلمية . 4 (7463): 7463. Bibcode : 2014NatSR...4.7463S . doi : 10.1038/srep07463 . PMC 4264005. PMID 25501388 .  
  100. ^ ليجيندر، سيرج. مورير شوفيريه، سيسيل؛ هوغويني، مارغريت. ميتر، إلودي؛ سيجي، برنارد. اسكارجيل، جيل (2006). "Dynamique de la Diversité des Mammifères et des oiseaux Paléogènes du Massif Central (Quercy et Limagnes، France)" . ستراتا . 1 (باللغة الفرنسية). 13 : 275 - 282.
  101. ↑ إسكارجويل، جيل؛ ليجندر، سيرج؛ سيجي، برنارد (2008). "الكشف عن تغيرات التنوع البيولوجي عبر الزمن الجيولوجي: مجتمع الثدييات في العصر الباليوجيني في منطقتي كيرسي وليماجن (الكتلة الوسطى، فرنسا)" . Comptes Rendus Geoscience . 340 ( 9-10 ): 602-614 . Bibcode : 2008CRGeo.340..602E . doi : 10.1016/j.crte.2007.11.005 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 سبتمبر 2023 .
  102. 1 2 كوستا، إليسيندا؛ غارسيس، ميغيل؛ سايز، ألبرتو؛ كابريرا، لويس. لوبيز بلانكو، ميغيل (2011). “عصر دوران الثدييات” غراندي كوبيور “: قيود جديدة من سجل الأيوسين – الأوليجوسين لحوض إيبرو الشرقي (شمال شرق إسبانيا)”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 301 ( 1– 4): 97– 107. بيب كود : 2011PPP...301...97C . دوى : 10.1016/j.palaeo.2011.01.005 . اتش دي ال : 2445/34510 .
  103. ^ هاتشينسون، ديفيد ك.؛ كوكسال، هيلين ك. لونت، دانيال J .؛ ستاينثورسدوتير، مارجريت؛ دي بوير، أجاثا م.؛ باتسن، ميشيل إل جيه؛ فون دير هيدت، آنا س.؛ هوبر، ماثيو. كينيدي آسر، آلان ت.؛ كونزمان، لوتز. لادانت، جان بابتيست؛ لير، كارولين؛ موراويك، كارولين؛ بيرسون، بول؛ بيجا، إيمانويلا؛ باوند، ماثيو ج. سالزمان، أولريش. شير، هوي D.؛ سيجب، ويليم ب. Śliwińska، كاسيا ك. ويلسون، بول أ. تشانغ ، تشونغشي (2021). "الانتقال من عصر الأيوسين إلى الأوليجوسين: مراجعة للبيانات والنماذج ومقارنات البيانات النموذجية البحرية والبرية" . مناخ الماضي . 17 (1): 269– 315. Bibcode : 2021CliPa..17..269H . doi : 10.5194/cp-17-269-2021 . hdl : 11250/3135351 . S2CID 234099337 . 
  104. ↑ تومولين، أغاث؛ تارديف، دلفين؛ دوناديو، يانيك؛ ليشت، ألكسيس؛ لادان، جان بابتيست؛ كونزمان، لوتز؛ دوبون-نيفيه، غيوم (2022). "تطور موسمية درجة حرارة القارات من فترة الدفيئة في الإيوسين إلى فترة الجليد في الأوليغوسين - مقارنة بين النموذج والبيانات" . مناخ الماضي . 18 (2): 341-362 . Bibcode : 2022CliPa..18..341T . doi : 10.5194/cp-18-341-2022 .
  105. ↑ بوليلة، صلاح؛ دوبون-نيفيه، غيوم؛ غالبرون، برونو؛ باور، هيوز؛ شاتونوف، جان جاك (2021). "عمر وآليات تحريك الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين من خلال الضبط الفلكي لسجل بحيري (حوض رين، فرنسا)" . مناخ الماضي . 17 (6): 2343-2360 . Bibcode : 2021CliPa..17.2343B . doi : 10.5194/cp-17-2343-2021 . S2CID 244097729 . 
  106. ↑ ريفالز، فلورنت؛ بيليايف، روسلان إي.؛ باسوفا، فيرا ب.؛ بريليبسكايا، ناتاليا إي. (2023). "خنازير أم أفراس نهر أم دببة؟ النظام الغذائي القديم لحيوانات الأنثراكوثير والإنتيلودونت الأوروبية في العصر الأوليغوسيني" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 611 111363. Bibcode : 2023PPP...61111363R . doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111363 . S2CID 254801829 . 
  107. ↑ بيكر، داميان (2009). "أقدم سجل لحيوانات وحيد القرن (الثدييات: فرديات الأصابع) من سويسرا: التصنيف والطبقات الحيوية" . المجلة السويسرية لعلوم الأرض . 102 (3): 489-504 . Bibcode : 2009SwJG..102..489B . doi : 10.1007/s00015-009-1330-4 . S2CID 67817430 . 
  108. ^ سولي، فلوريال؛ فيشر، فيشر؛ دنير، جوليان؛ سبيجر، روبرت ب. فورنييه، مورغان. لو فيرجير، كيفن؛ لاديفيزي، ساندرين؛ فولي، أنيليز؛ سميث ، تيري (2020). "الثدييات آكلة اللحوم من العصر الأيوسيني-الأوليجوسيني العلوي من فوسفوريت Quercy (فرنسا) الموجودة في مجموعات بلجيكية" . جيولوجيكا بلجيكا . 24 ( 1 – 2): 1 – 16. دوى : 10.20341/gb.2020.006 . S2CID 224860287 . 
  109. ^ شميدت كيتلر، نوربرت. جودينوت، مارك؛ فرانزين، ينس L.؛ هوكر، جيريمي ج. (1987). “المستويات المرجعية الأوروبية وجداول الارتباط”. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen A10 . فيل فيرلاغ، ميونيخ. ص 13 – 31. 
  110. ↑ ويب، رومان؛ كوندامين، فابيان ل.؛ غينو، غيوم؛ موغوست، جاكوب؛ أورلياك، مايفا ج. (2023). " محركات تحول ذوات الحوافر في غرب أوروبا الجزرية عند الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (52) e2309945120. Bibcode : 2023PNAS..12009945W . doi : 10.1073/pnas.2309945120 . PMC 10756263. PMID 38109543 .  
  111. ↑ جومون، سارة سي؛ هوكر، جيري جيه؛ كولينسون، مارغريت إي. (2010). تغير المناخ مقابل المنافسة كسبب لانقراض ذوات الحوافر في غراند كوبور (الأوليغوسين المبكر، أوروبا) (ملف PDF) . المؤتمر الدولي لعلم الأحياء القديمة: لندن 2010. ص 221. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 11 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أغسطس 2023 . 
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Palaeotherium على ويكيميديا ​​كومنز