ميكسوبولوس سيريبراليس

يُعدّ طفيل الميكسوبولوس سيريبراليس من طفيليات الميكسوسبوريا التي تُصيب السلمونيات ( أنواع السلمون والتراوت ) ، ويُسبب مرض الدوران في مزارع السلمون والتراوت، وكذلك في تجمعات الأسماك البرية . وُصف لأول مرة في سمك السلمون المرقط في ألمانيا عام 1893، لكن نطاق انتشاره توسّع ليظهر في معظم أنحاء أوروبا (بما في ذلك روسيا)، والولايات المتحدة، وجنوب إفريقيا، وكندا، ودول أخرى، نتيجة شحنات الأسماك المستزرعة والبرية. في ثمانينيات القرن الماضي،تبيّن أن الميكسوبولوس سيريبراليس يحتاج إلى دودة قليلة الأشواك من نوع توبيفيسيد (نوع من الديدان الحلقية ) لإكمال دورة حياته. يُصيب الطفيل عوائله بخلاياه بعد اختراقها بخيوط قطبية تُقذف من كبسولات شبيهة بالخلايا اللاسعة . يُصيب هذا الغضروف، وربما النسيج العصبي، في السلمونيات، مُسبباً عدوى قد تكون قاتلة، حيث يُصاب العائل بذيل أسود، وتشوهات في العمود الفقري، وربما تشوهات أخرى في الجزء الأمامي من السمكة. 

يُصيب مرض الدوران الأسماك الصغيرة (الزريعة واليرقات) مُسبباً تشوهات هيكلية وتلفاً عصبياً . تدور الأسماك للأمام بحركة لولبية غريبة بدلاً من السباحة الطبيعية، وتجد صعوبة في التغذية، وتصبح أكثر عرضة للافتراس. ترتفع نسبة الوفيات بين الزريعة، لتصل إلى 90% من الأسماك المصابة، أما الأسماك التي تنجو فتكون مشوهة بسبب الطفيليات التي تستوطن غضاريفها وعظامها وأنسجتها العصبية. تُشكل هذه الأسماك خزاناً للطفيلي الذي يُطلق في الماء بعد نفوقها. يُعدّ طفيل الميكسوزوا سيريبراليس من أهم أنواع الميكسوزوا من الناحية الاقتصادية في الأسماك، فضلاً عن كونه من أكثرها إمراضاً. وكان أول طفيل ميكسوزوا تم وصف أمراضه وأعراضه علمياً. هذا الطفيل غير مُعدٍ للبشر. 

يُعدّ تصنيف وتسمية كلٍّ من M.  cerebralis ، والميكسوزوا عمومًا ، أمرًا معقدًا. فقد كان يُعتقد في البداية أنه يُصيب أدمغة الأسماك (ومن هنا جاءت التسمية النوعية cerebralis ) والجهاز العصبي ، إلا أنه سرعان ما تبيّن أنه يُصيب في المقام الأول الغضروف والأنسجة الهيكلية والأنسجة العصبية. وقد باءت محاولات تغيير الاسم إلى Myxobolus chondrophagus ، الذي كان سيصف الكائن الحي بدقة أكبر، بالفشل بسبب قواعد التسمية . وفي وقت لاحق، تبيّن أن الكائنات التي كانت تُسمى سابقًا Triactinomyxon dubium و T. gyrosalmo ( من فئة Actinosporea ) هي في الواقع مراحل ثلاثية من M. cerebralis ، والتي تم توسيع دورة حياتها لتشمل المرحلة الثلاثية. وبالمثل، تم دمج أنواع أخرى من الأكتينوسبوريات في دورات حياة أنواع مختلفة من الميكسوزوا.  

يُعدّ M. cerebralis أحد الطفيليات المخاطية المعروفة التي تُصيب الأسماك، والبالغ عددها 1350 طفيليًا. ^{[ 1 ]} كان يُعتقد سابقًا أنه نوع من الأوليات ، لكن لاحظ علماء التصنيف خصائص تُقرّبه من شعبة اللاسعات. تشمل هذه الخصائص الأكياس اللاسعة ، وهي لوامس تُستخدم للتشبث بالعائل وافتراسه. يمرّ M.  cerebralis بمراحل عديدة ومتنوعة، بدءًا من الخلايا المفردة وصولًا إلى الأبواغ الكبيرة نسبيًا، ولم تُدرس جميعها بالتفصيل. تتضمن دورة حياته المعقدة هذه عائلين مختلفين ومراحل نمو عديدة. تحدث هذه المراحل من خلال الانقسام المتساوي، أو التكوين الداخلي، أو انفصال السيتوبلازم، أو ربما الانقسام الاختزالي. في الجزء الأول من دورة حياته، يلتصق M. cerebralis بعائله من السلمونيات خارجيًا. ثم يستخدم لوامسه اللاسعة لإصابة العائل، مما يُسبب تشوهًا في الأنسجة الهيكلية والجهاز العصبي.  

اليوم، تُعتبر الميكسوزوا، التي كان يُعتقد سابقًا أنها من الأوليات متعددة الخلايا، حيوانات في نظر معظم العلماء، على الرغم من أن تصنيفها لم يتغير رسميًا. تشير الدراسات الجزيئية الحديثة إلى أنها ترتبط بالثنائيات التناظرية أو اللاسعات ، مع كون اللاسعات أقرب شكليًا نظرًا لوجود خيوط بارزة في كلتا المجموعتين. كانت الثنائيات التناظرية أقرب نوعًا ما في بعض الدراسات الجينية، ولكن تبيّن أن تلك الدراسات استخدمت عينات ملوثة بمواد من الكائن المضيف، وتؤكد دراسة أجريت عام 2015 أنها من اللاسعات.

يحتوي M. cerebralis على العديد من المراحل المتنوعة التي تتراوح من الخلايا المفردة إلى الأبواغ الكبيرة نسبيًا، ولم تتم دراسة جميعها بالتفصيل.

تتميز دودة ميكسوبولوس سيريبراليس بدورة حياة ثنائية العائل، تشمل سمكة سلمونية ودودة أنبوبية قليلة الأشواك. حتى الآن، تُعدّ دودة توبيفكس توبيفكس الدودة الوحيدة المعروفة بحساسيتها لعدوى ميكسوبولوس  سيريبراليس ، مع أن ما يُطلق عليه العلماء حاليًا اسم توبيفكس توبيفكس قد يكون في الواقع أكثر من نوع واحد. في البداية، تبتلع الديدان الأنبوبية الأبواغ المخاطية. في تجويف أمعاء الدودة، تُخرج الأبواغ كبسولاتها القطبية وتلتصق بظهارة الأمعاء بواسطة خيوط قطبية . ثم تنفتح صمامات الصدفة على طول خط الدرز، وتخترق الخلية الجرثومية ثنائية النواة بين خلايا ظهارة الأمعاء في الدودة. تتكاثر هذه الخلية، مُنتجةً العديد من الخلايا الأميبية من خلال عملية انشطار خلوي لا جنسي تُسمى التكاثر اللاجنسي . نتيجةً لعملية التكاثر، قد تُصاب المسافة بين الخلايا الظهارية في أكثر من 10 أجزاء متجاورة من الدودة. 

بعد حوالي 60-90 يومًا من الإصابة، تخضع الخلايا الجنسية للطفيلي لعملية تكوين الأبواغ ، وتتطور إلى أكياس أبواغ شاملة ، يحتوي كل منها على ثمانية أبواغ من مرحلة الترياكتينوميكسون. تُطلق هذه الأبواغ من فتحة شرج الدودة قليلة الأشواك إلى الماء. كما يمكن أن تُصاب السمكة بالعدوى عن طريق تناول دودة قليلة الأشواك مصابة. تستطيع الديدان الأنبوبية المصابة إطلاق الترياكتينوميكسون لمدة عام على الأقل. تحمل تيارات الماء أبواغ الترياكتينوميكسون، حيث يمكنها إصابة سمك السلمونيات عبر الجلد. لا يستغرق اختراق هذه الأبواغ للسمكة سوى بضع ثوانٍ. في غضون خمس دقائق، يدخل كيس من الخلايا الجرثومية يُسمى سبوروبلازم إلى بشرة السمكة ، وفي غضون ساعات قليلة، ينقسم السبوروبلازم إلى خلايا فردية تنتشر في جميع أنحاء جسم السمكة.

داخل جسم السمكة، تتكاثر كل من المراحل الخلوية الداخلية والخارجية في غضروفها عن طريق التكاثر اللاجنسي الداخلي ، أي أن الخلايا الجديدة تنمو من داخل الخلايا القديمة. المرحلة الأخيرة داخل السمكة هي تكوين الأبواغ المخاطية، التي تتشكل عن طريق التكاثر البوغي . تُطلق هذه الأبواغ في البيئة عند تحلل السمكة أو عند افتراسها. تشير بعض الأبحاث الحديثة إلى أن بعض الأسماك قد تطرد أبواغًا مخاطية حية وهي لا تزال على قيد الحياة.

تتميز أبواغ الميكسوسبورات بصلابة فائقة: فقد ثبت أن أبواغ ميكسوبولوس سيريبراليس قادرة على تحمل التجميد عند درجة حرارة -20 درجة مئوية لمدة لا تقل عن ثلاثة أشهر، والبقاء في الطين عند درجة حرارة 13 درجة مئوية لمدة لا تقل عن خمسة أشهر، والمرور عبر أمعاء سمك الكراكي الشمالي (Esox lucius) أو البط البري (Anas platyrhynchos) دون أن تفقد قدرتها على إصابة الديدان. أما ترياكتينوميكسونات، فهي أقصر عمراً بكثير، إذ لا تعيش أكثر من 34 يوماً، وذلك تبعاً لدرجة الحرارة.

تم الإبلاغ عن إصابات بـ M. cerebralis في مجموعة واسعة من أنواع السلمونيات: ثمانية أنواع من سلمونيات المحيط الأطلسي ( Salmo )، وأربعة أنواع من سلمونيات المحيط الهادئ ( Oncorhynchus )، وأربعة أنواع من سمك السلمون المرقط ( Salvelinus )، وسمك الجريلينج ( Thymallus thymallus )، وسمك الهوتشن ( Hucho hucho ). يُلحق M.  cerebralis الضرر بالأسماك المضيفة من خلال التصاق جراثيم الترياكتينوميكسون وهجرة مراحلها المختلفة عبر الأنسجة وعلى طول الأعصاب، بالإضافة إلى هضم الغضروف. قد يصبح ذيل السمكة داكنًا، ولكن باستثناء الآفات التي تصيب الغضروف، تبدو الأعضاء الداخلية سليمة بشكل عام. تشمل الأعراض الأخرى تشوهات هيكلية وسلوك "الدوران" (مطاردة الذيل) لدى الأسماك الصغيرة، والذي كان يُعتقد أنه ناتج عن فقدان التوازن، ولكنه في الواقع ناتج عن تلف الحبل الشوكي وجذع الدماغ السفلي. أظهرت التجارب أن الأسماك قادرة على قتل طفيليات الميكسوبولوس في جلدها (ربما باستخدام الأجسام المضادة )، لكنها لا تهاجم هذه الطفيليات بمجرد انتقالها إلى الجهاز العصبي المركزي. وتختلف هذه الاستجابة من نوع لآخر.

في دودة الأنبوبيات (T.  tubifex) ، يُلحق إطلاق جراثيم الترياكتينوميكسون من جدار الأمعاء ضررًا بالغشاء المخاطي للدودة ؛ وقد يتكرر هذا الأمر آلاف المرات في الدودة الواحدة، ويُعتقد أنه يُعيق امتصاص العناصر الغذائية. تُطلق الجراثيم من الدودة بشكل شبه حصري عندما تتراوح درجة الحرارة بين 10 و15 درجة مئوية، لذا فإن الأسماك التي تعيش في المياه الدافئة أو الباردة أقل عرضة للإصابة، وتختلف معدلات الإصابة باختلاف المواسم.

على الرغم من أن طفيل M. cerebralis كان في الأصل ممرضًا خفيفًا لسمك السلمون المرقط (Salmo trutta) في وسط أوروبا وأنواع السلمونيات الأخرى في شمال شرق آسيا، إلا أن إدخال سمك السلمون المرقط قوس قزح ( Oncorhynchus mykiss ) قد زاد بشكل كبير من تأثير هذا الطفيل. ونظرًا لافتقار سمك السلمون المرقط قوس قزح إلى مناعة فطرية ضد M.  cerebralis ، فهو عرضة للإصابة به بشكل خاص، ويمكنه إطلاق كميات هائلة من الأبواغ لدرجة أن الأنواع الأكثر مقاومة في المنطقة نفسها، مثل سمك السلمون المرقط (S.  trutta )، قد تُصاب بأعداد هائلة من الطفيليات وتتعرض لمعدلات نفوق تتراوح بين 80 و90%. وفي المناطق التي استوطن فيها M.  cerebralis ، تسبب في انخفاض أعداد الأسماك أو حتى انقراضها بالكامل.

حاول بعض علماء الأحياء تعطيل أبواغ بكتيريا الترياكتينوميكسون عن طريق تحفيزها على إطلاق الجراثيم قبل أوانها. في المختبر، لم تُحفز إطلاق الجراثيم قبل أوانها إلا عوامل حموضة أو قلوية شديدة، أو تركيزات متوسطة إلى عالية من الأملاح، أو التيار الكهربائي؛ بينما لم تكن المواد الكيميائية العصبية، أو المواد الكيميائية المُحسِّسة في اللاسعات ، أو مخاط سمك السلمون المرقط فعّالة، وكذلك الأسماك المُخدَّرة أو النافقة. إذا أمكن تعطيل الأبواغ، فلن تتمكن من إصابة الأسماك، ولكن لا تزال هناك حاجة إلى مزيد من البحث لإيجاد علاج فعّال.

تتميز بعض سلالات الأسماك بمقاومة أكبر من غيرها، حتى ضمن النوع الواحد؛ وقد يُسهم استخدام السلالات المقاومة في الحد من انتشار مرض الدوران وشدته في مزارع الأحياء المائية. كما توجد بعض الأدلة الظرفية التي تُشير إلى إمكانية اكتساب مجموعات الأسماك مناعة ضد المرض مع مرور الوقت. إضافةً إلى ذلك، يُمكن لمربي الأحياء المائية تجنب الإصابة بـ M.  cerebralis عن طريق عدم استخدام البرك الترابية لتربية صغار الأسماك؛ إذ يُبقيها ذلك بعيدة عن ديدان الأنابيب المُحتمل إصابتها، ويُسهّل القضاء على الأبواغ والديدان قليلة الأشواك من خلال الترشيح والكلورة والتعقيم بالأشعة فوق البنفسجية. ولتقليل أعداد ديدان الأنابيب، تشمل التقنيات المُستخدمة التطهير الدوري لأحواض التفريخ أو مزارع الأحياء المائية، وتربية صغار سمك السلمون المرقط في بيئة داخلية خالية من مسببات الأمراض. كما تُساهم الممرات المائية ذات الأسطح الخرسانية الملساء أو المُبطنة بالبلاستيك، والتي تُحافظ على نظافتها وخلوها من المياه الملوثة، في الحفاظ على مرافق مزارع الأحياء المائية خالية من المرض.

أخيرًا، ثبت أن بعض الأدوية، مثل فورازوليدون ، وفوروكسون ، وبينوميل ، وفوماجيلين ، وبروغوانيل ، وكلاموكسيكين ، تعيق نمو الأبواغ، مما يقلل من معدلات العدوى. على سبيل المثال، أظهرت إحدى الدراسات أن إطعام سمك السلمون المرقط ( O.  mykiss) بالفوماجيلين قلل عدد الأسماك المصابة من 73-100% إلى 10-20%. مع ذلك، يُعتبر هذا العلاج غير مناسب لتجمعات سمك السلمون المرقط البرية، ولم يثبت فعالية أي علاج دوائي في الدراسات المطلوبة للحصول على موافقة إدارة الغذاء والدواء الأمريكية .

يمكن للصيادين الهواة والرياضيين المساهمة في منع انتشار الطفيلي من خلال الامتناع عن نقل الأسماك من مسطح مائي إلى آخر، وعدم التخلص من عظام الأسماك أو أحشائها في أي مسطح مائي، والتأكد من نظافة الأحذية قبل التنقل بين المسطحات المائية المختلفة. كما يجب الالتزام باللوائح الفيدرالية والولائية والمحلية المتعلقة باستخدام الطُعم .

• سيراتوميكسا شاستا – طفيلي ميكسوسبوري ممرض آخر يصيب السلمونيات
• فقر الدم المعدي في سمك السلمون (ISA) – عدوى فيروسية تصيب سمك السلمون الأطلسي
• كودوا ثيرسيتس – طفيلي ميكسوسبوري يصيب العديد من الأنواع، ويتسبب في تسييل أنسجة الأسماك عند موتها
• Tetracapsuloides bryosalmonae – الطفيلي المخاطي الغامض الذي يسبب "مرض الكلى التكاثري" في السلمونيات
• قابلية أسماك السلمون للإصابة بمرض الدوران

• تقرير منظمة التجارة العالمية بشأن القيود الأسترالية على واردات سمك السلمون
• مبادرة مرض الدوران
• خرائط وبيانات الأمراض المتسارعة
• ملف تعريف الأنواع - مرض الدوران ( Myxobolus cerebralis ) ، المركز الوطني لمعلومات الأنواع الغازية، المكتبة الزراعية الوطنية الأمريكية ، يسرد معلومات عامة وموارد لمرض الدوران
• مرض الدوران - منتزه يلوستون الوطني (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)
• مرض الدوران - أوقفوا المتطفلين المائيين
• مرض الدوران - قسم موارد الحياة البرية في ولاية يوتا
• هيئة المتنزهات والحياة البرية في كولورادو - مرض الدوران وسمك السلمون المرقط في كولورادو
• ما هو مرض الدوران؟ - المركز الإقليمي للاستزراع المائي في شمال وسط الولايات المتحدة - محمد فيصل - دونالد جارلينج
• مرض الدوران | Albert.ca