نوكلييد

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

الأميبات النووية ، أو الأميبات النووية ، هي مجموعة من الأميبات التي تُشكل الفرع الشقيق للفطريات . وتُعرف مجتمعةً باسم شعبة الفطريات الكاملة ( Holomycota ) . وهي كائنات مائية توجد في المياه العذبة والمالحة، وكذلك في البراز. وهي مفترسات بلعمية حرة المعيشة ، تتغذى في الغالب على الطحالب والبكتيريا .

تتميز النوكلياريات بأجسام بسيطة، كروية أو مسطحة، أحادية الخلية، ذات أقدام كاذبة دقيقة تشبه الخيوط ، مغطاة بغشاء مخاطي. وهي تفتقر إلى الأسواط والأنيبيبات الدقيقة . يوجد داخل سيتوبلازم بعض الأنواع بكتيريا بروتينية تكافلية . بعض الأنواع عارية، ولا يغطيها سوى الغشاء المخاطي، بينما أنواع أخرى (تُعرف باسم النوكلياريات "المُقشّرة") تحتوي على جسيمات سيليكية أو خارجية ذات أشكال متنوعة.

يُعدّ فطر Fonticula alba ، وهو من الفطريات النووية الاستثنائية، مثالاً بارزاً على تطور الأجسام الثمرية متعددة الخلايا ( الأجسام الثمرية ) لنشر الأبواغ. وهو أحد الأمثلة العديدة على التطور المستقل للتعدد الخلوي ضمن شعبة Opisthokonta ، وهي الشعبة التي تضم كلاً من شعبة Holozoa (التي تشمل الحيوانات ) وشعبة Holomycota.

في البداية، صُنفت النيوكلياريدات مع الأميبات الخيطية الأخرى (أي ذات الأقدام الخيطية) بناءً على تشابهها السطحي. وصُنفت النيوكلياريدات المغطاة بقشور السيليكا والنيوكلياريات العارية في عائلتين منفصلتين ، هما بومفوليكسوفرييدي ونوكلياريديدي على التوالي . ونظرًا لطبيعته كعفن مخاطي ، صُنف جنس فونتيكولا أيضًا بشكل منفصل، لا سيما مع الأكراسيدات وأنواع العفن المخاطي الأخرى. ومع التقدم في المجهر الإلكتروني وعلم الوراثة الجزيئي ، تبين أن المجموعات الثلاث تنتمي إلى نفس الفرع الحيوي كمجموعة شقيقة للفطريات. ونظرًا لنقص البيانات الجزيئية، تُعامل المجموعات الثلاث كعائلة واحدة ، تحت اسم نيوكليارييدي.

توجد أنظمة تصنيف متضاربة ومتعددة للفطريات النووية، حيث تصنفها الأنظمة القديمة ضمن فئة كريستيديسكويديا التي تضم رتبتين : إحداهما لفطر فونتيكولا والأخرى للأنواع المتبقية. ويعتبرها علماء الفطريات مملكة مستقلة من الكائنات الحية، تُسمى نوكلياريا ، ولها شعبتان تُطابقان هاتين الرتبتين. أما علماء الطلائعيات فيُجمعون عليها عمومًا في رتبة واحدة هي روتوسفيريدا ، وهو الاسم التصنيفي الأقدم لهذه الكائنات.

وصف

النوكلياريات هي أميبات وحيدة الخلية تفتقر إلى الأسواط ولها أقدام كاذبة شعاعية (أي أقدام كاذبة خيطية الشكل ). تتميز بأجسام خلوية كروية أو مسطحة أحيانًا [ 9 ] مع نواة واحدة أو بضع نوى بارزة ، لكل منها نوية مركزية بارزة باستثناء فونتيكولا وبارفولاريا : قد تحتوي بارفولاريا أيضًا على مادة نووية محيطية، [ 10 ] بينما تتميز فونتيكولا بنوية غير واضحة. يحتوي السيتوبلازم على فجوات متعددة ، بما في ذلك حويصلات غذائية، وفجوات متقلصة في أنواع المياه العذبة، وكرات دهنية . تتميز بخلايا بسيطة نسبيًا مقارنةً بالطلائعيات الأخرى : فهي تفتقر إلى الأسواط ، والأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية ، [ أ ] والجسيمات الطاردة ، والعضيات المتخصصة . [ 4 ] في حالات استثنائية، تحتوي بعض الأنواع على بروتيوبكتيريا تكافلية داخلية (غالبًا ما تكون من جنس ريكتسيا ). [ 11 ]

تمتلك معظم النوكلياريات نوعًا من الغلاف المخاطي، مع أو بدون أغطية. يمكن أن تتكون هذه الأغطية من جزيئات سيليكا داخلية المنشأ (تُعرف باسم الإيديوسومات) أو من جزيئات خارجية المنشأ (تُعرف باسم الزينوسومات). [ 4 ] تتطور هذه الجزيئات إلى حراشف أو أشواك سيليسية مجوفة. [ 12 ] يُعد الغلاف المخاطي نفسه - والذي يُسمى أحيانًا بالغليكوكاليكس - غامضًا، إذ يمكن أن يكون موجودًا أو غائبًا في الكائن الحي نفسه تبعًا للظروف. ويبدو أنه يتكون من طبقة أو طبقتين من مادة ليفية موازية لغشاء الخلية، وغالبًا ما يؤوي بكتيريا تكافلية خارجية. وتوجد حول محيط الخلية أقدام خيطية مميزة شفافة (أي زجاجية)، تنشأ من أي نقطة على سطح الخلية، وتتفرع أو تتناقص أحيانًا، لكنها لا تكون صلبة أو متصلة (تندمج مع بعضها البعض). على عكس الهيليوزوا ، فإن هذه الأرجل الخيطية لا تدعمها الأنابيب الدقيقة ولا تحتوي على أجسام طاردة. [ 4 ]

تُكوّن معظم الأنواع كيسة سكون خلال دورة حياتها ، تتكون من خلية كروية ملساء مغطاة بطبقة أو أكثر من مادة شفافة. [ 4 ]

علم البيئة

تزدهر النوكلياريات في المسطحات المائية حول العالم. يعيش معظمها في بيئات مياه عذبة متنوعة ، بما في ذلك مياه الينابيع الساخنة التي تصل درجة حرارتها إلى حوالي 30  درجة مئوية. [ 13 ] وتوجد أنواع أخرى في البيئات البحرية (مثل ليثوكولا )، بينما تسكن أنواع أخرى البراز ( فونتيكولا ). [ 4 ]

تُعدّ النوكلياريات كائنات حية حرة التغذية ، وتتغذى بشكل أساسي على البكتيريا الزرقاء والطحالب الأخرى. [ 9 ] تتغذى الأنواع صغيرة الخلايا، مثل بارفولاريا وفونتيكولا ، على البكتيريا الصغيرة ، بينما تتغذى الخلايا الأكبر حجمًا ، مثل نوكلياريا وبومفوليكسوفريس وليثوكولا ، على الفتات العضوي والطحالب حقيقية النواة وحيدة الخلية (مثل الدياتومات ). جميعها كائنات بطيئة النمو [ 14 ] ، وربما يزداد حجمها استجابةً لتوافر مصادر غذائها، كما هو الحال بعد ازدهار الطحالب . [ 4 ]

تطور

يتطور Fonticula alba النووي إلى sorocarps. شريط النطاق: 1 ملم.

تُعدّ النوكليارييدات من أقرب الكائنات الحية صلةً بالفطريات ، [ 15 ] وتشكل معًا فرعًا حيويًا يُعرف باسم Holomycota . [ 16 ] [ 17 ] [ 7 ] [ 4 ] ويرتبط هذا الفرع الحيوي بدوره ارتباطًا وثيقًا بفرع Holozoa ، الذي يضم الحيوانات وأقرب الكائنات الأولية صلةً بها . ويشكلون معًا فرعًا حيويًا يُعرف باسم Opisthokonta . بعد الحيوانات والفطريات، تضم النوكليارييدات ثالث حالة معروفة لتعدد الخلايا بين Opisthokonta: [ ب ] نوع Fonticula alba ، وهو نوع من العفن الغروي ، قادر على تكوين ثمار متعددة الخلايا تتجمع لتُنتج ثمارًا ثمرية (سيقان تحمل كتلًا من الأبواغ) من أجل الانتشار . يشير وجود Fonticula alba إلى أن Opisthokonta لديها ميل كبير نحو تعدد الخلايا. [ 16 ]

تُعدّ النوكليارييدات فريدةً ضمن سياقها التطوري الأوسع. فقد تطورت الأبوسومونادات (أقارب الأوبيسثوكونتات)، والهولوزوان، والفطريات من أسلافٍ كانت كائناتٍ وحيدة الخلية من السوطيات البلعمية. وتتميز الأوبيسثوكونتات، على وجه الخصوص، بسوطٍ خلفي واحد. حتى أكثر الفطريات تفرعًا قاعديًا (الأفيليدات، والروزيليدات، والميكروسبوريديا ) [ ج ] هي كائناتٌ وحيدة الخلية من السوطيات تفترس حقيقيات النوى الأخرى . [ 18 ] مع ذلك ، فقد السلف المشترك الأخير للنوكليارييدات سوط الأوبيسثوكونتات واستقطاب خلاياه، واكتسب الغلاف المخاطي المميز. [ 4 ] يُعدّ وجود الأرجل الخيطية أكثر شيوعًا بين الأوبيسثوكونتات، وهو سمةٌ مشتركة مع الأفيليدات [ 18 ] ومعظم الهولوزوان. [ 20 ]

تصنيف

تاريخ

تاريخ تصنيف النوكليارييدات حافلٌ بالتناقضات بين المورفولوجيا والتطور الجزيئي . ففي أواخر القرن التاسع عشر، وُصفت معظم أنواع النوكليارييدات، وصُنفت مع أنواع أخرى من الأميبات الخيطية العارية أو المُغطاة بالحراشف. [ 21 ] [ 4 ] وخلال النصف الثاني من القرن العشرين، وصف عالم الطبيعة هاينريش راينر مجموعة فرعية من الهيليوزوا ، أطلق عليها اسم روتوسفيريديا ، لتضم الأميبات الخيطية غير المُهدبة والمُغطاة بالحراشف والتي لا تمتلك محاورًا (النوكليارييدات بومفوليكسوفريس ، وبيناكيوفورا ، وليثوكولا ، ورابديوفيريس ) . [ 1 ]

أسس عالما الأوليات جون ب. كان وفريدريك س. بيج عائلة Nucleariidae لتشمل الأجناس العارية Nuclearia و Gobiella و Nucleosphaerium [ 3 ] (التي أصبحت فيما بعد مرادفة لجنس Nuclearia ). [ 22 ] ومن خلال دراسات البنية الخلوية الدقيقة باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ ، تم تأسيس رتبة Cristidiscoidida ضمن فئة Filosea، لتضم عائلتي Nucleariidae وعائلة Pompholyxophryidae ذات الحراشف السيليكية (مثل Pompholyxophrys و Pinaciophora و Rhabdiophrys )، وذلك لاشتراكها جميعًا في وجود أعراف ميتوكوندرية قرصية الشكل كصفة مشتركة (أي أنها كانت ذات أعراف قرصية). [ 5 ] [ 23 ] [ 4 ]

استُبعد جنس فونتيكولا باستمرار، إذ اعتُبر من الأكراسيات [ 8 ] أو العفن الغروي [ 24 ] ، حتى عام 1993، عندما أنشأ عالم الأوليات توماس كافاليير سميث تحت فئة كريستيديسكويديا لتضم رتبتين: نوكليارييدا (مع عائلتي نوكليارييدا وبومفوليكسوفرييدا) وفونتيكوليدا (مع عائلة فونتيكوليدا) [ 6 ] [ 4 ] . لاحقًا، اعتبر نوكليارييدا المُقشّرة (بومفوليكسوفرييدا) أعضاءً في سيركوزوا ، منفصلة تمامًا عن العارية منها [ 25 ] ، لكن هذا التصنيف لم يعد مقبولًا [ 11 ] . في مراجعة تصنيفية أجراها كيريل أ. ميكريوكوف عام 1999، اعتُبرت كريستيديسكويديا مرادفًا ثانويًا لروتوسفيريدا، التي وحّدت في النهاية جميع الأميبات الخيطية غير المُقشّرة. كما أدرج أيضًا Belonocystis [ 26 ] و Micronuclearia في هذه الرتبة، [ 27 ] والتي من المعروف الآن أنها تنتمي إلى Amoebozoa و CRuMs ، على التوالي. [ 4 ]

في الوقت الراهن، لا تزال تصنيفات مختلفة ومتضاربة للنيوكلياريات مستخدمة، وذلك تبعًا للمؤلفين. حافظ كافاليير-سميث على نظامه على مر السنين، مستخدمًا اسم كريستيديسكويديا كفئة من شعبته شبه العرقية كوانوزوا ، التي شملت جميع الطلائعيات الأقرب صلة بالحيوانات والفطريات . [ 28 ] اقترح علماء الفطريات مملكة منفصلة تُسمى نيوكلياريا، برتب أدنى لرتبتي كافاليير-سميث ( شعبتي نيوكليريدا وفونتيكوليدا ، وفئتي نيوكليريديا وفونتيكوليديا ) ، ولكن دون تحديد تركيبها التصنيفي. [ 7 ] عمومًا، يُفضل علماء الطلائعيات استخدام رتبة روتوسفيريدا، نظرًا لأسبقيتها على الأسماء الأحدث. [ 26 ] [ 2 ] [ 11 ] اقتصرت معظم الدراسات التي استخدمت اسم Cristidiscoidea على دراسة Nuclearia أو التسلسلات البيئية، بينما استُخدمت الدراسات التي استخدمت Rotosphaerida عند دراسة الأميبات ذات الحراشف، ومؤخرًا، الأميبات العارية أيضًا. [ 4 ]

على مستوى العائلة، على الرغم من أن عائلتي Nucleariidae و Pompholyxophryidae استُخدمتا تاريخيًا بشكل منفصل للإشارة إلى النوكليارييدات العارية والنوكليارييدات ذات الحراشف على التوالي، [ 26 ] و Fonticulidae للإشارة إلى جنس Fonticula فقط ، [ 6 ] إلا أن علماء الطلائعيات يميلون الآن إلى استخدام Nucleariidae فقط، [ 23 ] [ 4 ] لعدم وجود فصل تطوري واضح بين العائلات الثلاث. [ 11 ]

الأجناس

من بين جميع أنواع النوكليارييدات، لم يُعزل ويُحلل جزيئيًا إلا عدد قليل منها . [ 11 ] ولا تزال العديد من الأجناس غير مصنفة تصنيفًا دقيقًا نظرًا لنقص البيانات الجزيئية، [ 29 ] إذ يصعب تأكيد موقعها التطوري إلا من خلال التشابه المورفولوجي. وفيما يلي قائمة بأجناس النوكليارييدات ذات التصنيف المحدد: [ 23 ] [ 4 ]

فيما يلي الأجناس التي يُحتمل أن تنتمي إلى هذه الرتبة: [ 23 ] [ 4 ]

ملحوظات

  1. ↑ يحتوي جنس Vampyrellidium المفترض أنه من عائلة Nucleariidae على أنابيب دقيقة سيتوبلازمية، لكن السمات البنيوية الدقيقة المتبقيةدعمت تصنيفه ضمن عائلة Nucleariidae. [ 4 ]
  2. ↑ باستثناء تكوين المستعمرات الموجود في جميع الطلائعيات الهولووزوية ، وخاصة السوطيات الطوقية والإكتيوسبوريات ، والتي يمكن اعتبارها متعددة الخلايا إلى حد ما. [ 16 ]
  3. ↑ يتم تفسير الأفيليدات والروزيليدات والميكروسبوريديا أحيانًا على أنها طلائعيات [ 18 ] بدلاً من الفطريات، [ 7 ] [ 19 ] اعتمادًا على المؤلفين.

مراجع

  1. 1 2 3 راينر، هاينريش (1968). أورتيير، البروتوزوا. Wurzelfüẞler، ريزوبودا؛ Sonnentierchen، Heliozoa: Systematik und Taxonomie، Biology، Verbreitung und Ökologie der Arten der Erde [ البروتوزوا؛ جذور الأرجل. Heliozoa: علم النظام والتصنيف والبيولوجيا والتوزيع والبيئة لأنواع الأرض . Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile [عالم الحيوان في ألمانيا والمناطق البحرية المجاورة] (باللغة الألمانية). المجلد.  56. جينا: VEB جوستاف فيشر فيرلاج. او سي ال سي 5630582 . 
  2. 1 2 3 عادل، سينا ​​م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر E.؛ لوكيش، يوليوس؛ شوتش، كونراد L.؛ سميرنوف، أليكسي؛ أجاثا، سابين؛ بيرني، سيدريك. براون، ماثيو دبليو. بوركي، فابيان؛ كارديناس، باكو؛ سيبيكا، إيفان؛ تشيستياكوفا، ليودميلا؛ ديل كامبو، خافيير؛ دونثورن، ميخا. إدفاردسين، بينتي؛ ايجليت، يانا؛ جيلو، لور؛ هامبل، فلاديمير؛ هيس، آرون أ. هوبنراث، منى؛ جيمس، تيموثي Y.؛ كارنكوفسكي، آنا؛ كاربوف، سيرجي؛ كيم، إيونسو؛ كوليسكو، مارتن؛ كودريافتسيف، الكسندر؛ لار دانيال ج.ج. لارا، إنريكي؛ لو غال، لين (26 سبتمبر 2018). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/JEU.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .  
  3. 1 2 كان، جيه بي؛ بيج، إف سي (1979). " Nucleosphaerium tuckeri nov. gen. nov. sp. – أميبا خيطية جديدة تعيش في المياه العذبة، بدون شكل متحرك، تنتمي إلى عائلة جديدة Nucleariidae (Filosea: Aconchulinida)، وتتغذى عن طريق الابتلاع فقط". Archiv für Protistenkunde . 122 ( 3–4 ): 226–240 . doi : 10.1016/S0003-9365(79)80034-2 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 جابالدون ، توني؛ فولكر، إيكهارد؛ تورويلا ، جيفري (17 يونيو 2022). "حول بيولوجيا وتنوع وتطور الأميبات النووية (أمورفيا، أوبازوا، أوبيسثوكونتا)" . بروتيست . 173 (4) 125895. دوى : 10.1016/j.protis.2022.125895 . اتش دي ال : 2117/369912 . بميد 35841659 . 
  5. 1 2 صفحة، فريدريك سي. (1987). “تصنيف الأميبات العارية (Phylum Rhizopoda)”. أرشيف فور بروتيستينكوندي . 133 ( 3– 4): 199– 217. دوى : 10.1016/S0003-9365(87)80053-2 .
  6. 1 2 3 كافاليير-سميث، توماس (1993). " مملكة الأوليات وشعبها الثمانية عشر" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 57 (4): 953-994 . Bibcode : 1993MbRev..57..953C . doi : 10.1128/mr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID 8302218 .  
  7. 1 2 3 4 تيدرسو، ليهو؛ سانشيز-راميريز، سانتياغو؛ كولجالج، أورماس؛ بهرام، محمد؛ دورينغ، ماركوس؛ شيجل، ديمتري؛ ماي، توم؛ ريبيرغ، مارتن؛ أبارينكوف، كيسي (2018). "التصنيف عالي المستوى للفطريات وأداة للتحليلات البيئية التطورية" . تنوع الفطريات . 90 (1): 135-159 . doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 . hdl : 10138/238983 . ISSN 1560-2745 . 
  8. 1 2 3 وورلي، آن سي؛ ريبر، كينيث بي؛ هول، ماريان (1979). " Fonticula alba : فطر مخاطي خلوي جديد (Acrasiomycetes)". Mycologia . 71 (4): 746–760 . doi : 10.1080/00275514.1979.12021068 .
  9. 1 2 زيتلر، ليندا أ. أمارال؛ نيراد، توماس أ.؛ أوكيلي، تشارلز ج.؛ سوغين، ميتشل ل. (11 يوليو 2005). "الأميبات النووية: المزيد من الطلائعيات على حدود الحيوانات والفطريات". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 48 (3): 293-297 . doi : 10.1111/ j.1550-7408.2001.tb00317.x . PMID 11411837. S2CID 44548329 .  
  10. 1 2 لوبيز إيسكاردو، ديفيد؛ لوبيز غارسيا، تنقية؛ موريرا، ديفيد. رويز تريللو، إيناكي؛ تورويلا ، جيفري (2017). "Parvularia atlantis gen. et sp. nov., a Nucleariid Filose Amoeba (Holomycota, Opisthokonta)" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 65 (2): 170-179 . دوى : 10.1111/jeu.12450 . ISSN 1550-7408 . بمك 5708529 . بميد 28741861 .   
  11. 1 2 3 4 5 جاليندو، لويس خافيير؛ تورويلا، غيفري؛ موريرا، ديفيد. ايجليت، يانا؛ سيمبسون، أليستر جي بي؛ فولكر، إيكهارد؛ كلاو، ستيفن؛ لوبيز غارسيا، بوريفيكاسيون (7 أكتوبر 2019). "الزراعة المشتركة وأساليب الخلية المفردة في علم أصول الأميبات النووية، أقرباء الفطريات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 374 (1786) 20190094. دوى : 10.1098/rstb.2019.0094 . بمك 6792443 . بميد 31587649 .  
  12. ↑ باترسون، دي جيه (مايو 1985). "حول تنظيم وعلاقات الأميبا، بومفوليكسوفريس بونيسيا آرتشر، بناءً على الفحص البنيوي الدقيق للخلايا الفردية من عينات برية 1". مجلة علم الأوليات . 32 (2): 241-246 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1985.tb03044.x
  13. ^ يوشيدا م، ناكاياما تي، إينوي الأول (يناير 2009). "Nuclearia thermophila sp. نوفمبر. (Nucleariidae)، نوع نووي جديد معزول من بحيرة يونوكو في نيكو (اليابان)". المجلة الأوروبية لعلم البروستات . 45 (2): 147-155 . دوى : 10.1016/j.ejop.2008.09.004 . بميد 19157810 . 
  14. ↑ ديرين، سيباستيان؛ بيتس، جيانا؛ سيلفا، ماريسا؛ بوش، توماس (أغسطس 2017). "رعي كل من Nuclearia thermophila و Nuclearia delicatula (Nucleariidae، Opisthokonta) على البكتيريا الزرقاء السامة Planktothrix rubescens " (ملف PDF) . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 60 : 87-101 . doi : 10.1016/j.ejop.2017.05.009 . PMID 28675820 . 
  15. ↑ ستينكامب، إيما ت.؛ رايت، جين؛ بالدوف، ساندرا ل. (8 سبتمبر 2005). "الأصول الأولية للحيوانات والفطريات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (1): 93-106 . doi : 10.1093/molbev/msj011 . PMID 16151185 . 
  16. براون، ماثيو و.؛ شبيغل، فريدريك و.؛ سيلبرمان، جيفري د. (1 ديسمبر 2009). " التطور السلالي للعفن الغروي الخلوي "المنسي"، فونتيكولا ألبا ، يكشف عن فرع تطوري رئيسي ضمن أوبيسثوكونتا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 26 ( 12): 2699-2709 . doi : 10.1093/molbev/msp185 . ISSN 0737-4038 . PMID 19692665 .  
  17. ↑ ليو، يو؛ ستينكامب، إيما ت.؛ برينكمان، هينر؛ فورجيه، ليزا؛ فيليب، هيرفيه؛ لانغ، ب. فرانز (2009). "تحليلات علم الوراثة التطورية تتنبأ بعلاقة المجموعة الشقيقة بين النوكليارييدات والفطريات، وتعدد الأصول في الزيجوميسيتات بدعم كبير" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 272. Bibcode : 2009BMCEE...9..272L . doi : 10.1186/1471-2148-9-272 . PMC 2789072. PMID 19939264 .  
  18. 1 2 3 غاليندو، لويس خافيير؛ تورويلا، غيفري؛ لوبيز غارسيا، تنقية؛ سيوبانو، ماريا؛ جوتيريز بريسيادو، آنا؛ كاربوف، سيرجي أ. موريرا، ديفيد (2023). “علم النشوء والتطور يدعم مونوفيلي من أفيليد والفطريات ويحدد سينابومورفيز الجزيئية الجديدة”. علم الأحياء النظامي . 72 (3): 505-515 . دوى : 10.1093/sysbio/syac054 . بميد 35900180 . 
  19. ↑ Wijayawardene NN، Hyde KD، Al-Ani LK، Tedersoo L، Haelewaters D، Rajeshkumar KC، et al. (2020). “مخطط تفصيلي للفطريات والأصناف الشبيهة بالفطريات” (PDF) . مايكوسفير . 11 (1): 1060-1456 . دوى : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . ISSN 2077-7019 .  
  20. ^ شلشيان تبريزي، كامران؛ مينج، ماريان أ. إسبيلوند، ماري؛ أور، راسل. رودين، تورجير؛ جاكوبسن، كيتيل س.؛ ^ كافاليير سميث ، توماس (7 مايو 2008). “سلالة متعددة الجينات من Choanozoa وأصل الحيوانات” . بلوس واحد . 3 (5) هـ2098. بيب كود : 2008PLoSO...3.2098S . دوى : 10.1371/journal.pone.0002098 . بمك 2346548 . بميد 18461162 .  
  21. ^ بينارد ، يوجين (1904). Les héliozoaires d'eau douce [ شمسيات المياه العذبة ] (بالفرنسية). جنيف: دبليو كونديج وأولاده. دوى : 10.5962/bhl.title.1407 . او سي ال سي 8236527 . صفحة بي إتش إل 1095193 . 
  22. ↑ كان، جون ب. (أغسطس 1986). "سلوك التغذية وبنية نوكلاريا ديلكاتولا ". مجلة علم الأوليات . 33 (3): 392-396 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1986.tb05629.x .
  23. 1 2 3 4 باترسون، دي جيه ؛ سيمبسون، إيه جي بي؛ روجرسون، إيه. (2000). "الأميبا ذات القرابة غير المؤكدة" (ملف PDF) . في: لي، جون جيه؛ ليديل، جوردون إف؛ برادبري، فيليس (محررون). الدليل المصور للأوليات: الكائنات الحية التي يشار إليها تقليديًا باسم الأوليات، أو المجموعات المكتشفة حديثًا . المجلد الثاني (الطبعة الثانية ). جمعية علماء الأوليات. الصفحات 804-827 .   
  24. ↑ ديسي، ماري سي؛ أوليف، ليندسي إس. (31 يوليو 1981). "دور جهاز جولجي في تكوين البويضات بواسطة العفن المخاطي الخلوي فونتيكولا ألبا ". مجلة ساينس . 213 (4507): 561-563 . Bibcode : 1981Sci...213..561D . doi : 10.1126/science.213.4507.561 . PMID 17794844 . 
  25. ↑ كافاليير-سميث، توماس ؛ تشاو، إيما إي. (يوليو 2012). " أوكسنيريلا ميكرا نوع جديد (عائلة أوكسنيريليداي جديدة)، كائن صغير عارٍ من فصيلة سينتروهيليداي، وتنوع وتطور الهيليوزوا". بروتيست . 163 (4): 574-601 . doi : 10.1016/j.protis.2011.12.005 . PMID 22317961 . 
  26. 1 2 3 4 5 6 ميكريوكوف، كيريل أ. (1999). "مراجعة تصنيفية للأميبات الشبيهة بالهيليوزون الحاملة للحراشف (Pompholyxophryidae، Rotosphaerida)" . Acta Protozoologica . 38 (2): 119–131 .
  27. ↑ ميكريوكوف، كيريل أ.؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب. (2001). "دراسة البنية الدقيقة والانقسام الخلوي للأميبا ذات الصفائح، Micronuclearia podoventralis gen. et sp. nov. (Nucleariidae, Rotosphaerida)". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 37 (1): 15-24 . doi : 10.1078/0932-4739-00783 .
  28. ↑ روجيرو، مايكل أ.؛ جوردون، دينيس ب.؛ أوريل، توماس م.؛ بايلي، نيكولاس؛ بورغوان، تييري؛ بروسكا، ريتشارد س.؛ كافاليير-سميث، توماس ؛ غويري، مايكل د .؛ كيرك، بول م. (29 أبريل 2015). " تصنيفٌ أعلى مستوى لجميع الكائنات الحية" . PLOS ONE . 10 (4) e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .  
  29. ↑ أدل، سينا ​​م.؛ سيمبسون، ألاستير جي بي؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ باس، ديفيد؛ باوزر، صموئيل إس.؛ براون، ماثيو دبليو.؛ بوركي، فابيان؛ دنثورن، ميكا؛ هامبل، فلاديمير؛ هيس، آرون؛ هوبنراث، مونا؛ لارا، إنريكي؛ لو غال، لاين؛ لين، دينيس إتش.؛ ماكمانوس، هيلاري؛ ميتشل، إدوارد إيه دي؛ موزلي-ستانريدج، شارون إي.؛ بارفري، لورا دبليو.؛ باولووسكي، جان؛ روكيرت، سونيا؛ شادويك، لورا؛ شوخ، كونراد إل.؛ سميرنوف، أليكسي؛ شبيغل، فريدريك دبليو. (28 سبتمبر 2012). "التصنيف المنقح للكائنات حقيقية النواة" . مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 59 (2): 429– 514. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  30. ^ تاكاهاشي، يوكي؛ يوشيدا، ماساكي؛ إينوي، إيساو؛ واتانابي، ماكوتو م. (أكتوبر 2016). " Fibrophrys columna gen. nov., sp. nov: عضو في فصيلة Amphifilidae" . المجلة الأوروبية لعلم البروستات . 56 : 41 – 50. دوى : 10.1016/j.ejop.2016.06.003 . بميد 27468745 . 
  31. ↑ نيكولز، كينيث هـ. (17 سبتمبر 2012). "أنواع بحرية جديدة وغير معروفة من أجناس Pinaciophora و Rabdiaster و Thomseniophora الجديدة (Rotosphaerida: Pompholyxophryidae)". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 93 (5): 1211-1229 . doi : 10.1017/S002531541200135X .