الطوقيات السوطية

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ السوطيات الطوقية مجموعة من حقيقيات النوى السوطية ، وحيدة الخلية ومستعمرة المعيشة ، وتُعتبر أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات . ويشير اسمها إلى "الطوق" المميز على شكل قمع، والمكون من زوائد دقيقة مترابطة، بالإضافة إلى وجود السوط . وتوجد السوطيات الطوقية في البيئات المائية حول العالم، وهي ذات أهمية خاصة لعلماء الأحياء التطورية الذين يدرسون أصول تعدد الخلايا في الحيوانات .

يُحاط سوط الكائنات السوطية القمعية بزوائد دقيقة عند قاعدته. وتُحدث حركة السوط تيارات مائية تدفع هذه الكائنات السوطية السابحة بحرية عبر عمود الماء، وتحاصر البكتيريا والمواد العضوية المتحللة على الزوائد الدقيقة، حيث تبتلعها. ويلعب هذا التغذية دورًا بيئيًا في دورة الكربون من خلال ربط مستويات غذائية مختلفة .

تُظهر السوطيات الطوقية تشابهًا شكليًا مع الخلايا الطوقية ، وهي نوع من الخلايا الموجودة في الإسفنج . وباعتبارها أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات ، تُعدّ السوطيات الطوقية نموذجًا مفيدًا لإعادة بناء السلف الوحيد الخلية الأخير للحيوانات . ووفقًا لدراسة أُجريت عام 2021، ظهرت مجموعة الكراسبيديات التاجية (وربما السوطيات الطوقية التاجية أيضًا إذا نشأت الأكانثوسييدا ضمن الكراسبيديات [ 9 ] ) قبل 422.78 مليون سنة ، [ 10 ] على الرغم من أن دراسة سابقة من عام 2017 أشارت إلى تباين مجموعة السوطيات الطوقية التاجية ( الكراسبيديات ) قبل 786.62 مليون سنة . [ 11 ]

أصل الكلمة

Choanoflagellate هي كلمة هجينة من الكلمة اليونانية χοάνη khoánē التي تعني " قمع " (بسبب شكل الياقة) والكلمة اللاتينية flagellum (ومنها الكلمة الإنجليزية flagellum ). [ 12 ]

مظهر

مورفولوجيا مفصلة

لكل سوطي طوقي سوط واحد ، محاط بحلقة من نتوءات مملوءة بالأكتين تُسمى الزغيبات الدقيقة ، مُشكلةً "طوقًا" أسطوانيًا أو مخروطيًا ( choanos باليونانية). حركة السوط تسحب الماء عبر الطوق، فتلتقط الزغيبات الدقيقة البكتيريا والفتات العضوي وتبتلعها. [ 13 ] كما تدفع تيارات الماء الناتجة عن السوط الخلايا السابحة بحرية، كما في الحيوانات المنوية . في المقابل، تُسحب معظم السوطيات الأخرى بواسطة أسواطها. [ 14 ]

بالإضافة إلى السوط القمي الوحيد المحاط بزغيبات دقيقة مملوءة بالأكتين، والذي يميز السوطيات الطوقية، فإن التنظيم الداخلي للعضيات في السيتوبلازم ثابت. [ 15 ] يقع الجسم القاعدي للسوط عند قاعدة السوط القمي ، بينما يقع جسم قاعدي ثانٍ غير سوطي بزاوية قائمة على قاعدة السوط. تحتل النواة موقعًا من القمة إلى المركز في الخلية، وتتمركز الفجوات الغذائية في المنطقة القاعدية من السيتوبلازم. [ 15 ] [ 16 ] علاوة على ذلك، يُحاط جسم الخلية في العديد من السوطيات الطوقية بمادة خارج خلوية مميزة أو غشاء محيطي . تختلف هذه الأغطية الخلوية اختلافًا كبيرًا في بنيتها وتركيبها، ويستخدمها علماء التصنيف لأغراض التصنيف. تبني العديد من السوطيات الطوقية "بيوتًا" معقدة على شكل سلة، تُسمى اللوريكا ، من عدة شرائح من السيليكا ملتصقة ببعضها. [ 15 ] لا تزال الأهمية الوظيفية للغشاء المحيطي غير معروفة، ولكن يُعتقد أنه في الكائنات الحية المستقرة، يُساعد على الالتصاق بالركيزة. أما في الكائنات العوالقية، فيُعتقد أن الغشاء المحيطي يزيد من مقاومة الماء، وبالتالي يُعاكس القوة الناتجة عن السوط، مما يزيد من كفاءة التغذية. [ 17 ]

تسبح الكائنات السوطية الطوقية بحرية في عمود الماء أو تكون ثابتة ، ملتصقة بالركيزة مباشرةً أو عبر الغشاء المحيط بالسطح أو ساق رقيقة. [ 18 ] على الرغم من الاعتقاد السائد بأن الكائنات السوطية الطوقية تعيش حياة حرة وغيرية التغذية ، إلا أن العديد من الكائنات القريبة منها، مثل أفراد شعبة الإكتيوسبوريا أو الميزوميسيتوزوا ، تتبع نمط حياة طفيلي أو ممرض . [ 19 ] لا تزال دورات حياة الكائنات السوطية الطوقية غير مفهومة بشكل كامل. يُعتقد أن العديد من الأنواع تعيش منفردة؛ ومع ذلك، يبدو أن نمط الحياة المستعمر قد نشأ بشكل مستقل عدة مرات داخل المجموعة، ولا تزال الأنواع المستعمرة تحتفظ بمرحلة انفرادية. [ 18 ]

علم البيئة

رسم لمستعمرة من السوطيات الطوقية من قبل ميتشنيكوف ، 1886

يُعرف أكثر من 125 نوعًا حيًا من السوطيات الطوقية [ 13 ] ، موزعة عالميًا في البيئات البحرية والمياه قليلة الملوحة والمياه العذبة من القطب الشمالي إلى المناطق الاستوائية، وتشغل كلًا من المناطق السطحية والقاعية . على الرغم من أن معظم عينات السوطيات الطوقية جُمعت بين عمق 0 و25 مترًا (0 و82 قدمًا) ، فقد عُثر عليها في أعماق تصل إلى 300 متر (980 قدمًا) في المياه المفتوحة [ 20 ] و 100 متر (330 قدمًا) تحت الصفائح الجليدية في القطب الجنوبي [ 21 ] .      

يُفترض أن العديد من الأنواع عالمية الانتشار [على سبيل المثال، تم الإبلاغ عن وجود Diaphanoeca grandis في أمريكا الشمالية وأوروبا وأستراليا ( OBIS ) ] ، بينما يُذكر أن أنواعًا أخرى لها توزيعات إقليمية محدودة. [ 22 ] يمكن أن تشغل أنواع السوطيات الطوقية المتواجدة في نفس المنطقة بيئات دقيقة مختلفة تمامًا، ولكن بشكل عام، لا تزال العوامل التي تؤثر على توزيع وانتشار السوطيات الطوقية بحاجة إلى توضيح. [ 23 ]

تُشكّل العديد من الأنواع ، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس Proterospongia ، مستعمرات بسيطة ، [ 13 ] أو تجمعات عائمة تُشبه عنقود عنب مصغر ، حيث تكون كل خلية في المستعمرة مُهدّبة، أو عناقيد من الخلايا على ساق واحدة. [ 15 ] [ 24 ] يُشكّل نوعٌ مُستعمر من بحيرة مونو ، يُدعى Barroeca monosierra ، كراتٍ مليئة بشبكة متفرعة من مادة خارج خلوية، حيث تعيش ميكروبيوم من أنواع مختلفة من البكتيريا التكافلية. [ 25 ] [ 26 ] في أكتوبر 2019، اكتشف العلماء سلوكًا جديدًا لأشرطة السوطيات الطوقية: إذ يبدو أنها قادرة على التنسيق للاستجابة للضوء. [ 27 ] أظهرت الدراسات التي أُجريت على النوع المُستعمر Salpingoeca rosetta أن الخلايا الفردية تستخدم إشارات كهربائية لتنسيق حركاتها ومزامنة ضربات الأسواط داخل المستعمرة، باستخدام نفس نوع قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية الموجودة في الخلايا العصبية والعضلات الحيوانية. [ 28 ]

تتغذى السوطيات الطوقية على البكتيريا ، وتربط أشكال الكربون التي يصعب الوصول إليها بالكائنات الحية الأعلى في السلسلة الغذائية. [ 29 ] وحتى اليوم، لا تزال مهمة في دورة الكربون وشبكة الغذاء الميكروبية . [ 13 ] وهناك بعض الأدلة على أن السوطيات الطوقية تتغذى على الفيروسات أيضًا. [ 30 ]

دورة الحياة

يبدو توازن الكالسيوم في خلية منوية حديثة (ب) مشابهًا جدًا لتوازنه في سوطيات قديمة (أ). يُعدّ طليعة هرمون الفارنيسول قديمًا جدًا في التطور، ويعود استخدامه على الأقل إلى زمن السوطيات التي سبقت الحيوانات. [ 31 ]

تنمو السوطيات الطوقية خضريًا، حيث تخضع أنواع متعددة منها للانشطار الطولي؛ [ 16 ] ومع ذلك، لا تزال دورة حياتها التكاثرية غير واضحة. أظهرت دراسة نُشرت في أغسطس 2017 أن التغيرات البيئية، بما في ذلك وجود أنواع معينة من البكتيريا، تحفز التجمع والتكاثر الجنسي اللاحق للسوطيات الطوقية. [ 32 ] مستوى الصيغة الصبغية غير معروف؛ [ 33 ] ومع ذلك، فإن اكتشاف كل من العناصر المتنقلة الرجعية والجينات الرئيسية المشاركة في الانقسام الاختزالي [ 34 ] قد أشار سابقًا إلى أنها تستخدم التكاثر الجنسي كجزء من دورة حياتها. يمكن لبعض السوطيات الطوقية أن تخضع للتكيس، والذي يتضمن انكماش السوط والطوق وتغليفهما بجدار ليفي كثيف إلكترونيًا. عند نقلها إلى وسط غذائي جديد، يحدث التحرر من الكيس؛ على الرغم من أنه لا يزال بحاجة إلى الملاحظة المباشرة. [ 35 ]

تم الإبلاغ عن أدلة على التكاثر الجنسي في نوع السوطيات الطوقية Salpingoeca rosetta . [ 36 ] [ 37 ] كما تم الإبلاغ عن أدلة على وجود جينات انقسامية محفوظة في السوطيات الطوقية Monosiga brevicollis و Monosiga ovata . [ 38 ]

التمعدن الحيوي للسيليكون

تُنتج السوطيات الطوقية من نوع أكانثويسيد بنيةً خارج خلوية تُعرف باسم اللوريكا. تتكون اللوريكا من شرائط ضلع فردية، مصنوعة من مركب حيوي من السيليكا والبروتين. يتشكل كل شريط ضلع داخل خلية السوطية الطوقية، ثم يُفرز إلى سطح الخلية. في السوطيات الطوقية العارية الشكل، يتم تجميع اللوريكا باستخدام عدد من اللوامس بمجرد إنتاج عدد كافٍ من الشرائط الضلعية لتكوين لوريكا كاملة. أما في السوطيات الطوقية التكتيفية الشكل، فتتراكم الشرائط الضلعية في ترتيب محدد أسفل الطوق. أثناء انقسام الخلية، تأخذ الخلية الجديدة هذه الشرائط الضلعية كجزء من انقسام السيتوبلازم ، وتُجمّع لوريكا الخاصة بها باستخدام هذه الشرائط المُنتجة سابقًا فقط. [ 39 ]

تتطلب عملية التسيليكا الحيوية في السوطيات الطوقية تركيز حمض السيليسيك داخل الخلية، ويتم ذلك بواسطة بروتينات ناقلة للسيليكون (SiT). يُظهر تحليل بروتينات SiT في السوطيات الطوقية أنها تُشابه نواقل السيليكون من نوع SiT في الدياتومات وغيرها من السترامينوبيلات المُكوِّنة للسيليكا . تُظهر عائلة جينات SiT تشابهًا ضئيلًا أو معدومًا مع أي جينات أخرى، حتى مع الجينات الموجودة في السوطيات الطوقية أو السترامينوبيلات غير السيليكية. يُشير هذا إلى أن عائلة جينات SiT قد تطورت عبر حدث نقل جيني أفقي بين الأكانثوسيات والسترامينوبيلات. تُعد هذه حالةً فريدةً من نوعها لنقل الجينات الأفقي بين مجموعتين حقيقيات النوى متباعدتين في الصلة، وقد قدمت أدلةً على الكيمياء الحيوية وتفاعلات السيليكون مع البروتين في عائلة جينات SiT الفريدة. [ 40 ]

تصنيف

العلاقة بالحيوانات متعددة الخلايا

قام فيليكس دوجاردان ، وهو عالم أحياء فرنسي مهتم بتطور الأوليات، بتسجيل أوجه التشابه المورفولوجية بين السوطيات الطوقية والخلايا الطوقية للإسفنج واقترح إمكانية وجود علاقة وثيقة بينهما في وقت مبكر من عام 1841. [ 17 ] على مدار التسعينيات والألفية الثانية، تم تأكيد هذه العلاقة المفترضة بين السوطيات الطوقية والحيوانات من خلال تحليلات مستقلة لتسلسلات جينية متعددة غير مرتبطة: 18S rDNA، وجينات ترميز البروتين النووي، وجينومات الميتوكوندريا (Steenkamp، وآخرون، 2006؛ Burger، وآخرون، 2003؛ [ 19 ] Wainright، وآخرون، 1993). من المهم أن نذكر أن مقارنة تسلسلات جينوم الميتوكوندريا من كائن سوطي طوقي وثلاثة أنواع من الإسفنج تؤكد تصنيف الكائنات السوطية الطوقية كمجموعة خارجية عن الحيوانات (المعروفة أيضًا باسم مملكة الحيوان )، وتنفي احتمال تطورها من الحيوانات (لافروف وآخرون، 2005). وأخيرًا، كشفت دراسة أجريت عام 2001 على الجينات المُعبر عنها في الكائنات السوطية الطوقية أنها تُركّب نظائر لجينات إشارات الخلايا والالتصاق في الحيوانات. [ 41 ] ويُظهر تسلسل الجينوم أن الكائنات السوطية الطوقية، من بين الكائنات الحية، هي الأقرب صلة بالحيوانات. [ 13 ]

نظرًا للصلة الوثيقة بين السوطيات الطوقية والحيوانات متعددة الخلايا، فإن المقارنات بين هاتين المجموعتين تُبشر بتقديم رؤى ثاقبة حول بيولوجيا سلفهما المشترك الأخير والأحداث الأولى في تطور الحيوانات متعددة الخلايا . تمتلك الخلايا الطوقية (المعروفة أيضًا باسم "الخلايا المطوقة") في الإسفنج (الذي يُعتبر من بين أقدم الحيوانات متعددة الخلايا) نفس البنية الأساسية للسوطيات الطوقية. توجد الخلايا المطوقة في مجموعات حيوانية أخرى، مثل الديدان الشريطية ، [ 42 ] مما يشير إلى أن هذا كان شكل سلفهما المشترك الأخير. كان السلف المشترك الأخير للحيوانات والسوطيات الطوقية وحيد الخلية، وربما كان يُشكل مستعمرات بسيطة؛ في المقابل، كان السلف المشترك الأخير لجميع الحيوانات الحقيقية متعددة الخلايا كائنًا متعدد الخلايا، بأنسجة متمايزة، و"مخطط جسم" محدد، وتطور جنيني (بما في ذلك التكوين الجنيني). [ 13 ] يصعب تحديد توقيت انقسام هذه السلالات، ولكن من المحتمل أن يكون ذلك في أواخر العصر ما قبل الكمبري، أي قبل أكثر من 600  مليون سنة . [ 13 ]

العلاقات الخارجية لـ Choanoflagellatea. [ 43 ]

العلاقات التطورية

كانت السوطيات الطوقية تُصنَّف ضمن شعبة الطحالب الذهبية (Chrysophyceae) حتى عام 1975، وفقًا لهيبرد. [ 44 ] وقد سمحت إعادة بناء العلاقات التطورية الجزيئية الحديثة للعلاقات الداخلية للسوطيات الطوقية بتحديد استقطاب تطور الصفات داخل هذه المجموعة. استُخدمت أجزاء كبيرة من جينات الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير والكبير (SSU و LSU) ، وجينات ترميز ألفا توبولين ، وجينات ترميز بروتين الصدمة الحرارية 90، لتحديد العلاقات الداخلية واستقطاب الصفات داخل السوطيات الطوقية. [ 24 ] أظهر كل جين من الجينات الأربعة نتائج مماثلة بشكل مستقل، كما أظهر تحليل مجموعة البيانات المجمعة ( المتصلة ) مع تسلسلات من أنواع أخرى وثيقة الصلة ( حيوانات وفطريات ) أن السوطيات الطوقية مدعومة بقوة كمجموعة أحادية النمط، ويؤكد موقعها كأقرب الكائنات الحية وحيدة الخلية المعروفة للحيوانات.

سابقًا، قُسِّمت السوطيات الطوقية إلى ثلاث عائلات بناءً على تركيب وبنية غلافها الخارجي: كودونوسيجيداي، وسالبينجويسيداي، وأكانثوسيداي. يبدو أن أفراد عائلة كودونوسيجيداي تفتقر إلى الغلاف الخارجي عند فحصها بالمجهر الضوئي، ولكن قد يكون لها غلاف خارجي رقيق لا يُرى إلا بالمجهر الإلكتروني . تتكون عائلة سالبينجويسيداي من أنواع تُحاط خلاياها بغلاف صلب يُرى بالمجهر الضوئي والإلكتروني. هذا الغلاف عبارة عن غطاء مُفرز يتكون في الغالب من السليلوز أو عديدات السكاريد الأخرى . [ 45 ] من المعروف الآن أن هذه التقسيمات شبه عرقية ، مع انتشار التطور التقاربي لهذه الأشكال. أما عائلة أكانثوسيداي، وهي العائلة الثالثة من السوطيات الطوقية، فقد دُعِمَت كمجموعة أحادية العرق. تمتلك هذه المجموعة سمة مشتركة مشتقة تتمثل في وجود الخلايا داخل درع يشبه السلة، مما يُعطيها الاسم البديل "السوطيات الطوقية المدرعة". يتكون درع الأكانثويسيد من سلسلة من الشرائط الضلعية السيليسية المرتبة في نمط درع خاص بكل نوع. [ 15 ] [ 17 ]

تنقسم شجرة الكائنات السوطية الطوقية، المستندة إلى علم الوراثة الجزيئي، إلى ثلاث مجموعات فرعية مدعومة جيدًا . [ 24 ] تتألف كل من المجموعتين الفرعيتين الأولى والثانية من مزيج من الأنواع التي تُنسب تقليديًا إلى عائلتي Codonosigidae وSalpingoecidae، بينما تضم ​​المجموعة الفرعية الثالثة أنواعًا من المجموعة المصنفة تصنيفيًا ضمن عائلة Acanthoecidae. [ 24 ] يشير ربط السمات المميزة بهذه الشجرة التطورية إلى أن السلف المشترك الأخير للكائنات السوطية الطوقية كان كائنًا بحريًا ذا دورة حياة متمايزة تتضمن مراحل مستقرة ومتحركة . [ 24 ]

سالبينجويكا س. قسم تحت TEM

التصنيف

السوطيات الطوقية؛ [ 8 ]

الجينومات والترانسكريبتومات

جينوم مونوسيجا بريفيكوليس

يبلغ طول جينوم Monosiga brevicollis 41.6 مليون زوج قاعدي، [ 13 ] وهو مشابه في حجمه للفطريات الخيطية وغيرها من حقيقيات النوى وحيدة الخلية الحرة المعيشة، ولكنه أصغر بكثير من جينومات الحيوانات النموذجية. [ 13 ] في عام 2010، كشفت دراسة جينومية عن وجود العديد من جينات الطحالب في جينوم Monosiga brevicollis . قد يُعزى ذلك إلى أن السوطيات الطوقية، في المراحل المبكرة من تاريخها التطوري، كانت تستهلك الطحالب كغذاء عن طريق البلعمة . [ 46 ] قام كار وآخرون (2010) [ 38 ] بفحص جينوم M. brevicollis بحثًا عن جينات الانقسام الاختزالي المعروفة في حقيقيات النوى . من بين 19 جينًا معروفًا للانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى تم اختبارها (بما في ذلك 8 جينات لا تعمل في أي عملية أخرى غير الانقسام الاختزالي)، تم تحديد 18 جينًا في M. brevicollis . يشير وجود الجينات الانقسامية، بما في ذلك الجينات الخاصة بالانقسام الاختزالي، إلى أن الانقسام الاختزالي، وبالتالي الجنس ، موجود داخل السوطيات الطوقية.

جينوم سالبينجويكا روزيتا

يبلغ حجم جينوم سالبينجويكا روزيتا 55 ميغابايت. [ 47 ] ويحتوي هذا الجينوم على جينات متماثلة لجينات التصاق الخلايا، والببتيدات العصبية، واستقلاب الغليكوسفينغوليبيدات. تتميز سالبينجويكا روزيتا بدورة حياة جنسية، وتمر بمراحل انتقالية بين أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية . [ 37 ] استجابةً لنقص المغذيات، تتحول مزارع سالبينجويكا روزيتا أحادية الصيغة الصبغية إلى ثنائية الصيغة الصبغية. ويتزامن هذا التحول الصبغي مع التزاوج، حيث تندمج الخلايا الصغيرة ذات الأسواط مع الخلايا الأكبر حجماً ذات الأسواط. كما توجد أدلة على حدوث تزاوج وإعادة تركيب جيني في سالبينجويكا روزيتا .

يتم تحفيز S. rosetta على الخضوع للتكاثر الجنسي بواسطة بكتيريا Vibrio fischeri البحرية . [ 36 ] بروتين واحد من V. fischeri ، وهو EroS، يحاكي تمامًا النشاط الشبيه بالمنشطات الجنسية لبكتيريا V. fischeri الحية .

جينومات أخرى

تم تسلسل الجينومات المضخمة للخلايا المفردة لأربعة من السوطيات البحرية غير المستزرعة، والتي أطلق عليها مؤقتًا UC1 – UC4، في عام 2019. وتُعد جينومات UC1 وUC4 كاملة نسبيًا. [ 48 ]

النسخ الجينية

نُشرت مجموعة بيانات EST من Monosiga ovata في عام 2006. [ 49 ] وكان أهم ما توصلت إليه هذه الدراسة هو نطاق Hoglet الخاص بالطحالب السوطية، مما سلط الضوء على دور إعادة ترتيب النطاقات في تطور مسار إشارات Hedgehog . تمتلك M. ovata أربعة جينات ميوزية حقيقية النواة على الأقل. [ 38 ]

نُشرت دراسة النسخ الجيني لـ Stephanoeca diplocostata في عام 2013. وقد أدى هذا أول نسخ جيني لكائن سوطي طوقي [ 40 ] إلى اكتشاف ناقلات السيليكون في هذه الكائنات. لاحقًا، تم تحديد جينات مماثلة في نوع آخر من الكائنات السوطية الطوقية، وهو Diaphanoeca grandis . أظهر تحليل هذه الجينات أن ناقلات السيليكون في هذه الكائنات تُظهر تشابهًا مع ناقلات السيليكون من نوع SIT في الدياتومات ، وأنها تطورت عبر النقل الجيني الأفقي .

نُشرت 19 دراسة إضافية للنسخ الجينية في عام 2018. وقد تم العثور على عدد كبير من عائلات الجينات التي كان يُعتقد سابقًا أنها خاصة بالحيوانات فقط. [ 50 ]

مراجع

  1. ^ فونسيكا، كارولينا؛ ميندونسا فيلهو، جواو غراسيانو؛ ريوليد، ماتياس؛ دوارتي، لويس الخامس. دي أوليفيرا، أنطونيو دونيزيتي؛ سوزا، جاكلين توريس؛ ليزين ، كارين (23/01/2023). "أول ظهور مفترض في السجل الأحفوري للسوطيات choanoflagellates، المجموعة الشقيقة للميتازوا" . التقارير العلمية . 13 (1): 1242. بيب كود : 2023NatSR..13.1242F . دوى : 10.1038/s41598-022-26972-8 . ISSN 2045-2322 . بمك 9870899 . بميد 36690681 .   
  2. ↑ بارفري، إل دبليو، لاهر، دي جيه، نول، إيه إتش، كاتز، إل إيه (أغسطس 2011). " تقدير توقيت التنوع المبكر للكائنات حقيقية النواة باستخدام الساعات الجزيئية متعددة الجينات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (33): 13624-13629 . Bibcode : 2011PNAS..10813624P . doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID 21810989 .  
  3. ↑ سافيل-كينت، دبليو. (1880). دليل عن البراميسيوم . لندن، المجلد 1، ص 324،.
  4. ↑ Adl SM، Bass D، Lane CE، Lukeš J، Schoch CL، Smirnov A، Agatha S، Berney C، Brown MW، Burki F، Cárdenas P، Čepička I، Chistyakova L، del Campo J، Dunthorn M، Edvardsen B، Eglit Y، Guillou L، Hammpl V، Heiss AA، Hoppenrath M، James TY، كارنكوسكا أ، كاربوف إس، كيم إي، كوليسكو إم، كودريافتسيف أ، لار دي جي جي، لارا إي، لو جال إل، لين دي إتش، مان دي جي، ماسانا آر، ميتشل إي إيه دي، مورو سي، بارك جي إس، باولوفسكي جي دبليو، باول إم جي، ريشتر دي جي، روكيرت إس، شادويك إل، شيمانو إس، شبيجل مهاجم، تورويلا جي، يوسف إن، زلاتوغورسكي ف، تشانغ ك (2019). " مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 (1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .  
  5. ↑ كينغ ن، ويستبروك إم جيه، يونغ إس إل، كو إيه، عابدين إم، تشابمان جيه، وآخرون . (فبراير 2008). "جينوم السوطيات الطوقية مونوسيغا بريفيكوليس وأصل الحيوانات متعددة الخلايا" . نيتشر . 451 (7180): 783-788 . Bibcode : 2008Natur.451..783K . doi : 10.1038/ nature06617 . PMC 2562698. PMID 18273011 .   
  6. ↑ نيتشه إف، كار إم، أرندت إتش، ليدبيتر بي إس (2011). "التصنيف عالي المستوى وعلم الوراثة الجزيئي لشعبة السوطيات الطوقية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 58 (5): 452-462 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2011.00572.x . PMID 21895836. S2CID 2076733 .  
  7. ↑ كافاليير-سميث، ت. (1998). "النيومونادا وأصل الحيوانات والفطريات". في: كومبس، ج. هـ.، فيكرمان، ك.، سلي، م. أ.، وارين، أ. (محررون). العلاقات التطورية بين الأوليات . لندن: كلوير. ص 375-407 . 
  8. 1 2 ليدبيتر، بي إس (2015). السوطيات الطوقية: التطور، والبيولوجيا، والبيئة . جامعة برمنغهام. ISBN 978-0-521-88444-0.
  9. ↑ كار، مارتن؛ ليدبيتر، باري إس سي (2022-12-01). "إعادة تقييم علم الوراثة العرقي للسوطيات الطوقية ذات الدرع: تشير الأدلة الجزيئية إلى عدم تجانس الأنواع التكتية" . بروتيست . 173 (6) 125924. doi : 10.1016/j.protis.2022.125924 . ISSN 1434-4610 . PMID 36327744 .  
  10. ↑ شيويتزا، سابين؛ غوتشه، لينارت؛ فريشيس، إريك؛ أرندت، هارتموت؛ نيتشه، فرانك (2021-06-01). "تقديرات التباعد الموسع ووصف أنواع جديدة من السوطيات الطوقية من فصيلة كراسبيديد من صحراء أتاكاما، شمال تشيلي" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 79 125798. doi : 10.1016/j.ejop.2021.125798 . ISSN 0932-4739 . PMID 33984646 .  
  11. ↑ دورمان، مارتن؛ وورهايد، جيرت (15 يونيو 2017). "تحديد تاريخ التطور المبكر للحيوانات باستخدام بيانات علم الوراثة العرقي" . التقارير العلمية . 7 (1): 3599. Bibcode : 2017NatSR...7.3599D . doi : 10.1038/s41598-017-03791-w . ISSN 2045-2322 . PMC 5472626. PMID 28620233 .   
  12. ↑ ميريام-ويبستر. (بدون تاريخ). السوطيات الطوقية. في قاموس Merriam-Webster.com. تم الاسترجاع في 17 سبتمبر 2025، من https://www.merriam-webster.com/dictionary/Choanoflagellata
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 King N , Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J, et al. (فبراير 2008). "جينوم السوطيات الطوقية Monosiga brevicollis وأصل الحيوانات متعددة الخلايا" . Nature . 451 (7180): 783–8 . Bibcode : 2008Natur.451..783K . doi : 10.1038 / nature06617 . PMC 2562698. PMID 18273011 .   
  14. ↑ كليندت، جي إس، وفريدريش، بي إم (2015). تتأرجح السباحات السوطية بين السباحة الدافعة والسباحة الساحبة. مجلة Physical Review E، 92(6)، 063019. https://doi.org/10.1103/PhysRevE.92.063019
  15. 1 2 3 4 5 ليدبيتر، بي إس، وثومسن، إتش (2000). "رتبة السوطيات الطوقية". دليل مصور للأوليات، الطبعة الثانية. لورانس: جمعية علماء الأوليات . 451 : 14-38 .
  16. 1 2 كاربوف إس، ليدبيتر بي إس (مايو 1998). "بنية وتركيب الهيكل الخلوي في السوطيات الطوقية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 45 (3): 361-367 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1998.tb04550.x . S2CID 86287656 . 
  17. 1 2 3 ليدبيتر بي إس، كيلي إم (2001). "تطور الحيوانات السوطية الطوقية والإسفنج". الماء والغلاف الجوي على الإنترنت . 9 (2): 9-11 .
  18. 1 2 ليدبيتر، بي إس (فبراير 1983). "دورة الحياة والبنية الدقيقة لنوع بحري جديد من بروتيروسبونجيا (تشوانوفلاجيليدا)". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية في المملكة المتحدة 63 (1): 135-160 . رمز Bibcode : 1983JMBUK..63..135L . doi : 10.1017/S0025315400049857 . S2CID 84666673 . 
  19. 1 2 ميندوزا إل، تايلور جيه دبليو، أجيلو إل (2002). "فئة الميزوميسيتوزوا: مجموعة غير متجانسة من الكائنات الدقيقة على الحدود بين الحيوانات والفطريات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 56 : 315-44 . doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160950 . PMID 12142489. S2CID 14764188 .  
  20. ↑ تومسن، هـ. (1982). العوالق السوطية من بحيرة ديسكو، غرب جرينلاند، مع مسح للعوالق النانوية البحرية في المنطقة . مجلة علوم الحياة في جرينلاند، المجلد 8، الصفحات 3-63 . ISBN   978-87-635-1149-0.
  21. ↑ باك، ك. ر.، وغاريسون، د. ل. (يونيو 1988). "توزيع ووفرة السوطيات الطوقية (Acanthoecidae) عبر منطقة حافة الجليد في بحر ويديل، القارة القطبية الجنوبية". علم الأحياء البحرية 98 (2): 263-269 . Bibcode : 1988MarBi..98..263B . doi : 10.1007/BF00391204 . S2CID 84931348 . 
  22. ↑ تومسن هـ، باك ك، تشافيز ف (1991). "الطحالب السوطية في مياه وسط كاليفورنيا: التصنيف، والتشكل، وتجمعات الأنواع". أوفيليا . 33 (2): 131-164 . doi : 10.1080/00785326.1991.10429736 .
  23. ↑ كوهل، مار (2020). "العوامل الانتقائية في تطور تعدد الخلايا في السوطيات الطوقية". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 336 (3): 315-326 . doi : 10.1002/jez.b.22941 .
  24. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كار إم، ليدبيتر بي إس، حسن آر، نيلسون إم، بالدوف إس إل (أكتوبر ٢٠٠٨). " التطور الجزيئي للأسواطيات الطوقية، المجموعة الشقيقة للحيوانات متعددة الخلايا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . ١٠٥ (٤٣): ١٦٦٤١-١٦٦٤٦ . Bibcode : 2008PNAS..10516641C . doi : 10.1073/pnas.0801667105 . PMC 2575473. PMID 18922774 .  
  25. ↑ ووزنيكا، أرييل (27 أبريل 2024). "ما يمكن أن تعلمنا إياه السوطيات الطوقية عن التكافل" . مجلة PLOS Biology . 22 (4) e3002561. doi : 10.1371/journal.pbio.3002561 . PMC 10990195. PMID 38568895 .  
  26. ^ هاك، خ. الغرب، حزب العمال. ماكدونالد، ك.؛ لوندون، د.؛ رييس ريفيرا، J .؛ جارسيا دي لاس بايوناس، أ؛ فنغ، C.؛ بوركهارت، P .؛ ريختر، دي جي؛ بانفيلد، JF. كينغ، ن. (14 أغسطس 2024). "يحتوي سوط استعماري كبير من بحيرة مونو على بكتيريا حية" . مبيو . 15 (9): e01623–24. دوى : 10.1128/mbio.01623-24 . بمك 11389367 . بميد 39140743 .  
  27. ↑ "الكائنات الدقيقة المكتشفة حديثًا تتحد معًا، وتثور"" . HHMI.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-10-2019 .
  28. ↑ الإشارات الكهربائية والسلوك المنسق لدى أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات
  29. ↑ باترفيلد، ن. ج. (1 أبريل 1997). "علم بيئة العوالق والانتقال من حقبة ما قبل الكامبري إلى حقبة الحياة الظاهرة" . علم الأحياء القديمة . 23 (2): 247-262 . Bibcode : 1997Pbio...23..247B . doi : 10.1017/S009483730001681X . S2CID 140642074 . 
  30. ↑ وو، كاثرين ج. (24 سبتمبر/أيلول 2020). "لا شيء يأكل الفيروسات، أليس كذلك؟ تعرف على بعض الطلائعيات الجائعة: أدلة جينية جديدة تدعم فكرة أن الميكروبات البحرية وحيدة الخلية قد تتغذى على الفيروسات" . صحيفة نيويورك تايمز . ص. د3 (الطبعة المطبوعة، 29 سبتمبر/أيلول 2020) . تم الاطلاع عليه في 1 ديسمبر/كانون الأول 2020 . 
  31. ↑ دي لوف، أرنولد؛ شوفس، ليليان (2019). "آلية عمل الفارنيسول، "المجهول النبيل" ، وخاصة في استتباب الكالسيوم، وإستراته الهرمونية الشبابية من منظور تطوري" . فرونتيرز إن نيوروساينس . 13 141. doi : 10.3389/fnins.2019.00141 . PMC 6397838. PMID 30858798 .  
  32. ↑ ووزنيكا، أرييل؛ جيردت، جوزيف ب.؛ هوليت، رايان إي.؛ كلاردي، جون؛ كينغ، نيكول (7 سبتمبر 2017). " التزاوج في أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات يُحفَّز بواسطة كوندرويتيناز بكتيري" . مجلة Cell . 170 (6): 1175–1183.e11. doi : 10.1016/j.cell.2017.08.005 . ISSN 0092-8674 . PMC 5599222. PMID 28867285 .   
  33. ↑ كلاوس نيلسن. تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية. الطبعة الثالثة. كلاوس نيلسن. أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد، 2012، ص 14.
  34. ↑ كار إم، ليدبيتر بي إس، بالدوف إس إل (2002). " جينات الانقسام الاختزالي المحفوظة تشير إلى الجنس في السوطيات الطوقية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 57 (1): 56-62 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2009.00450.x . PMID 20015185. S2CID 205759832 .  
  35. ^ ليدبيتر بي أس، كاربوف سا (سبتمبر-أكتوبر 2000). “تكوين الكيس في سلالة المياه العذبة من السوطيات choanoflagellate Desmarella moniliformis كينت”. مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 47 (5): 433– 9. دوى : 10.1111/j.1550-7408.2000.tb00071.x . بميد 11001139 . S2CID 23357186 .  
  36. ووزنيكا أ ، جيردت جيه بي، هوليت آر إي، كلاردي جيه، كينج إن (سبتمبر 2017). "التزاوج في أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات يُحفَّز بواسطة كوندرويتيناز بكتيري" . مجلة الخلية . 170 (6): 1175-1183.e11. doi : 10.1016/j.cell.2017.08.005 . PMC 5599222. PMID 28867285 .  
  37. 1 2 ليفين، تي سي؛ كينغ، ن. (نوفمبر 2013). "دليل على التكاثر الجنسي وإعادة التركيب في السوطيات الطوقية سالبينجويكا روزيتا" . علم الأحياء الحالي . 23 (21): 2176-80 . Bibcode : 2013CBio...23.2176L . doi : 10.1016/j.cub.2013.08.061 . PMC 3909816. PMID 24139741 .  
  38. ١ ٢ ٣ كار إم، ليدبيتر بي إس، بالدوف إس إل (٢٠١٠). "جينات الانقسام الاختزالي المحفوظة تشير إلى الجنس في السوطيات الطوقية". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . ٥٧ (١): ٥٦-٦٢ . doi : 10.1111/j.1550-7408.2009.00450.x . PMID 20015185. S2CID 205759832 .  
  39. ^ ليدبيتر بي إس، يو كيو، كينت جيه، ستيكل دي جي (يناير 2009). "صور ثلاثية الأبعاد لـ choanoflagellate loricae" . الإجراءات. العلوم البيولوجية . 276 (1654): 3–11 . دوى : 10.1098/rspb.2008.0844 . بمك 2581655 . بميد 18755674 .  
  40. 1 2 مارون إيه أو، ألستون إم جيه، هيفنز دي، أكام إم، كاكامو إم، هولاند بي دبليو ، ووكر جي (أبريل 2013). "عائلة من ناقلات السيليكون الشبيهة بالدياتومات في السوطيات الطوقية السيليسية المدرعة" . وقائع العلوم البيولوجية . 280 (1756) 20122543. doi : 10.1098 / rspb.2012.2543 . PMC 3574361. PMID 23407828 .  
  41. ↑ كينغ ن ، كارول إس بي (ديسمبر 2001). "كيناز التيروزين المستقبل من السوطيات الطوقية: رؤى جزيئية حول التطور الحيواني المبكر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (26): 15032-7 . Bibcode : 2001PNAS...9815032K . doi : 10.1073/pnas.261477698 . PMC 64978. PMID 11752452 .  
  42. ↑ كانتيل، سي إي، فرانزين، أ، سينسنباو، تي (أكتوبر 1982). "البنية الدقيقة للخلايا الطوقية متعددة الأهداب في يرقة بيليديوم من نوع Lineus bilineatus (Nemertini)". علم التشكل الحيواني . 101 (1): 1-15 . doi : 10.1007/BF00312027 . S2CID 42242685 . 
  43. ^ تورويلا ، جيفري. ميندوزا، اليكس دي. غراو بوفي، كزافييه؛ أنتو، ميريتكسل. شابلن، مارك أ؛ كامبو، خافيير ديل؛ إيمي، لورا؛ بيريز كوردون، جريجوريو؛ ويبس، كريستوفر م. (2015). "علم السلالات يكشف عن التطور المتقارب لأنماط الحياة لدى الأقارب المقربين للحيوانات والفطريات" . علم الأحياء الحالي . 25 (18): 2404–2410 . بيب كود : 2015CBio...25.2404T . دوى : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . بميد 26365255 . 
  44. ^ المراجعون، ب. دي. (2006). علم الأحياء وفيلوجينيا داس الطحالب . إديتورا أرتميد، بورتو أليغري، ص. 156.
  45. ↑ (Adl, et al., 2005)
  46. ↑ صن جي، يانغ زد، إيشوار إيه، هوانغ جي (ديسمبر 2010). "الجينات الطحلبية في أقرب الكائنات الحية صلةً بالحيوانات" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 27 (12): 2879-89 . doi : 10.1093/molbev/msq175 . PMID 20627874 . 
  47. ↑ فيركلو إس آر، تشين زد، كرامر إي، زينغ كيو، يونغ إس، روبرتسون إتش إم، بيغوفيتش إي، ريختر دي جيه، روس سي، ويستبروك إم جيه، مانينغ جي، لانغ بي إف، هاس بي، نوسباوم سي، كينغ إن (فبراير 2013). "تطور جينوم ما قبل الحيوانات وتنظيم تمايز الخلايا في السوطيات الطوقية سالبينغويكا روزيتا" . علم الأحياء الجينومي . 14 (2) R15. doi : 10.1186/gb-2013-14-2-r15 . PMC 4054682. PMID 23419129 .  
  48. ↑ لوبيز-إسكاردو، د؛ غراو-بوفيه، إكس؛ غيوميه-أدكينز، أ؛ غوت، م؛ سيراكي، إم إي؛ رويز-تريلو، آي (25 نوفمبر 2019). "إعادة بناء تطور نطاق البروتين باستخدام جينومات مُضخّمة من خلية واحدة لحيوانات السوطيات الطوقية غير المستزرعة تُلقي الضوء على أصل الحيوانات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 374 (1786) 20190088. doi : 10.1098/rstb.2019.0088 . PMC 6792448. PMID 31587642 .  
  49. ↑ سنيل إي إيه، بروك إن إم، تايلور دبليو آر، كاسان دي، فيليب إتش، هولاند بي دبليو (فبراير 2006). " بروتين غير عادي من بروتينات السوطيات الطوقية يُفرز بواسطة المعالجة التحفيزية الذاتية لبروتين هيدجهوج" . وقائع العلوم البيولوجية . 273 (1585): 401-407 . doi : 10.1098/rspb.2005.3263 . PMC 1560198. PMID 16615205 .  
  50. ↑ ريختر، دانيال ج؛ فوزوني، بارينز؛ آيزن، مايكل ب؛ كينغ، نيكول (31 مايو 2018). " ابتكار عائلات الجينات وحفظها وفقدانها في السلالة الجذعية الحيوانية" . eLife . 7 e34226. doi : 10.7554/eLife.34226 . PMC 6040629. PMID 29848444 .