استقلاب الكربوهيدرات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

إن استقلاب الكربوهيدرات هو مجمل العمليات الكيميائية الحيوية المسؤولة عن التكوين الأيضي ، والتحلل ، والتحويل المتبادل للكربوهيدرات في الكائنات الحية .

تُعدّ الكربوهيدرات أساسيةً للعديد من المسارات الأيضية الحيوية . [ 1 ] تُصنّع النباتات الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون والماء عبر عملية التمثيل الضوئي ، مما يسمح لها بتخزين الطاقة المُمتصة من ضوء الشمس داخليًا. [ 2 ] عندما تتغذى الحيوانات والفطريات على النباتات، فإنها تستخدم التنفس الخلوي لتحليل هذه الكربوهيدرات المُخزّنة وتوفير الطاقة للخلايا. [ 2 ] تُخزّن كلٌّ من الحيوانات والنباتات الطاقة المُحرّرة مؤقتًا على شكل جزيئات عالية الطاقة، مثل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، لاستخدامها في مختلف العمليات الخلوية. [ 3 ]

على الرغم من أن الكربوهيدرات ضرورية للعمليات الحيوية في جسم الإنسان، إلا أن استهلاكها ليس ضروريًا. فهناك مجموعات بشرية سليمة لا تستهلك الكربوهيدرات. [ 4 ] يتوفر جسم الإنسان الكربوهيدرات إما مباشرةً من الاستهلاك، أو من مخزون الكربوهيدرات، أو عن طريق تحويل مكونات الدهون، بما في ذلك الأحماض الدهنية [ 5 ] التي تُخزن أو تُستهلك مباشرةً.

المسارات الأيضية

نظرة عامة على الروابط بين العمليات الأيضية.

تحلل الجلوكوز

التحلل السكري هو عملية تكسير جزيء الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات ، مع تخزين الطاقة المنطلقة خلال هذه العملية على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ونيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد (NADH). [ 2 ] تستخدم جميع الكائنات الحية تقريبًا التي تحلل الجلوكوز عملية التحلل السكري. [ 2 ] يُعد تنظيم الجلوكوز واستخدام نواتج التحلل السكري من أهم الاختلافات بين هذه المسارات في الكائنات الحية. [ 2 ] في بعض الأنسجة والكائنات الحية، يُعد التحلل السكري الطريقة الوحيدة لإنتاج الطاقة. [ 2 ] يشترك هذا المسار في كل من التنفس اللاهوائي والتنفس الهوائي. [ 1 ]

تتكون عملية تحلل الجلوكوز من عشر خطوات، مقسمة إلى مرحلتين. [ 2 ] خلال المرحلة الأولى، تتطلب العملية تحلل جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 1 ] خلال المرحلة الثانية، تُنقل الطاقة الكيميائية من المركبات الوسيطة إلى الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) وثنائي نيكوتيناميد الأدينين المختزل (NADH). [ 2 ] ينتج عن تحلل جزيء واحد من الجلوكوز جزيئين من البيروفات، والتي يمكن أكسدتها لاحقًا للحصول على المزيد من الطاقة في العمليات اللاحقة. [ 1 ]

يمكن تنظيم عملية تحلل الجلوكوز في مراحل مختلفة من خلال آلية التغذية الراجعة. وتُعدّ المرحلة الثالثة هي الأكثر خضوعًا للتنظيم، وذلك لضمان عدم إفراط الجسم في إنتاج جزيئات البيروفات. كما يسمح هذا التنظيم بتخزين جزيئات الجلوكوز في صورة أحماض دهنية. [ 6 ] وتُستخدم إنزيمات متنوعة خلال عملية تحلل الجلوكوز، حيث تعمل هذه الإنزيمات على تنظيم العملية من خلال رفع مستوى نشاطها ، وخفضه ، والتغذية الراجعة.

يوضح مخطط مسار تحلل الجلوكوز التفاعلات الأيضية التي تسمح بتحلل الجلوكوز إلى بيروفات، وغالبًا ما يكون ذلك بمثابة تحضير لمزيد من التفاعلات الهدمية.

استحداث الجلوكوز

استحداث الجلوكوز (GNG) هو مسار أيضي ينتج عنه توليد الجلوكوز من ركائز كربونية غير كربوهيدراتية . وهي عملية شائعة في النباتات والحيوانات والفطريات والبكتيريا والكائنات الحية الدقيقة الأخرى. [ 7 ] في الفقاريات، يحدث استحداث الجلوكوز بشكل رئيسي في الكبد ، وبدرجة أقل في قشرة الكلى . وهو إحدى الآليتين الأساسيتين - والأخرى هي تحلل الجليكوجين ( تحلل الجليكوجين ) - اللتين يستخدمهما البشر والعديد من الحيوانات الأخرى للحفاظ على مستويات السكر في الدم ، وتجنب انخفاضها ( نقص سكر الدم ). [ 8 ] في المجترات ، ولأن الكربوهيدرات الغذائية تميل إلى أن تُستقلب بواسطة كائنات الكرش ، يحدث استحداث الجلوكوز بغض النظر عن الصيام أو اتباع نظام غذائي منخفض الكربوهيدرات أو ممارسة الرياضة، إلخ. [ 9 ] في العديد من الحيوانات الأخرى، تحدث هذه العملية خلال فترات الصيام أو المجاعة أو اتباع نظام غذائي منخفض الكربوهيدرات أو ممارسة التمارين الرياضية المكثفة .

في البشر، قد تأتي ركائز استحداث الجلوكوز من أي مصادر غير كربوهيدراتية قابلة للتحويل إلى بيروفات أو وسائط عملية تحلل الجلوكوز (انظر الشكل). بالنسبة لتكسير البروتينات ، تشمل هذه الركائز الأحماض الأمينية المولدة للجلوكوز (ولكن ليس الأحماض الأمينية المولدة للكيتونات )؛ ومن تكسير الدهون (مثل الدهون الثلاثية )، تشمل الجلسرين والأحماض الدهنية ذات السلسلة الفردية (ولكن ليس الأحماض الدهنية ذات السلسلة الزوجية، انظر أدناه)؛ ومن أجزاء أخرى من عملية الأيض، تشمل اللاكتات من دورة كوري . في حالات الصيام المطوّل، يمكن أن يعمل الأسيتون المشتق من الأجسام الكيتونية أيضًا كركيزة، مما يوفر مسارًا من الأحماض الدهنية إلى الجلوكوز. [ 5 ] على الرغم من أن معظم استحداث الجلوكوز يحدث في الكبد، إلا أن المساهمة النسبية لاستحداث الجلوكوز بواسطة الكلى تزداد في داء السكري والصيام المطوّل. [ 10 ]

يُعد مسار استحداث الجلوكوز ماصًا للطاقة بدرجة عالية إلى أن يقترن بتحلل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) أو غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP)، مما يجعل العملية طاردة للطاقة فعليًا . على سبيل المثال، يتطلب المسار المؤدي من البيروفات إلى غلوكوز-6-فوسفات 4 جزيئات من ATP وجزيئين من GTP ليحدث تلقائيًا. ويتم توفير جزيئات ATP هذه من هدم الأحماض الدهنية عبر أكسدة بيتا . [ 11 ]

تحلل الجليكوجين

يشير تحلل الجليكوجين إلى تكسير الجليكوجين. [ 12 ] في الكبد والعضلات والكلى، تحدث هذه العملية لتوفير الجلوكوز عند الحاجة. [ 12 ] يتم فصل جزيء جلوكوز واحد من فرع من الجليكوجين، ويتحول إلى جلوكوز-1-فوسفات خلال هذه العملية. [ 1 ] يمكن بعد ذلك تحويل هذا الجزيء إلى جلوكوز-6-فوسفات ، وهو مركب وسيط في مسار تحلل الجلوكوز. [ 1 ]

يمكن أن يمر جلوكوز-6-فوسفات بعد ذلك بعملية تحلل الجلوكوز. [ 1 ] لا تتطلب عملية تحلل الجلوكوز سوى جزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عندما يكون مصدر الجلوكوز هو الجليكوجين. [ 1 ] بدلاً من ذلك، يمكن تحويل جلوكوز-6-فوسفات مرة أخرى إلى جلوكوز في الكبد والكليتين، مما يسمح له برفع مستويات الجلوكوز في الدم عند الحاجة. [ 2 ]

يحفز هرمون الغلوكاغون في الكبد تحلل الغليكوجين عند انخفاض مستوى الجلوكوز في الدم، وهي حالة تُعرف بنقص سكر الدم. [ 12 ] ويمكن للغليكوجين الموجود في الكبد أن يعمل كمصدر احتياطي للجلوكوز بين الوجبات. [ 2 ] ويخدم غليكوجين الكبد بشكل أساسي الجهاز العصبي المركزي. ويحفز الأدرينالين تحلل الغليكوجين في العضلات الهيكلية أثناء التمرين. [ 12 ] وفي العضلات، يضمن الغليكوجين مصدراً سريعاً للطاقة اللازمة للحركة. [ 2 ]

تكوين الجليكوجين

يشير مصطلح تكوين الجليكوجين إلى عملية تصنيع الجليكوجين. [ 12 ] في الإنسان، يمكن تحويل الجلوكوز إلى جليكوجين عبر هذه العملية. [ 2 ] الجليكوجين عبارة عن بنية متفرعة للغاية، تتكون من البروتين الأساسي جليكوجينين ، محاطًا بفروع من وحدات الجلوكوز المرتبطة ببعضها. [ 2 ] [ 12 ] يزيد تفرع الجليكوجين من ذوبانه، مما يسمح بوصول عدد أكبر من جزيئات الجلوكوز إلى عملية التحلل في الوقت نفسه. [ 2 ] يحدث تكوين الجليكوجين بشكل أساسي في الكبد والعضلات الهيكلية والكلى. [ 2 ] يستهلك مسار تكوين الجليكوجين الطاقة، مثل معظم المسارات التركيبية، حيث يتم استهلاك جزيء ATP وجزيء UTP لكل جزيء جلوكوز يتم إدخاله. [ 13 ]

مسار فوسفات البنتوز

يُعد مسار فوسفات البنتوز طريقة بديلة لأكسدة الجلوكوز. [ 12 ] ويحدث هذا المسار في الكبد، والأنسجة الدهنية ، وقشرة الغدة الكظرية ، والخصيتين ، والغدد الثديية، والخلايا البلعمية ، وخلايا الدم الحمراء . [ 12 ] وينتج عنه مواد تُستخدم في عمليات خلوية أخرى، بينما يُختزل NADP إلى NADPH. [ 12 ] [ 14 ] ويتم تنظيم هذا المسار من خلال تغييرات في نشاط إنزيم نازع هيدروجين الجلوكوز-6-فوسفات. [ 14 ]

استقلاب الفركتوز

يجب أن يخضع الفركتوز لبعض الخطوات الإضافية قبل دخوله مسار تحلل الجلوكوز. [ 2 ] تستطيع الإنزيمات الموجودة في بعض الأنسجة إضافة مجموعة فوسفات إلى الفركتوز. [ 12 ] ينتج عن هذه الفسفرة فركتوز-6-فوسفات، وهو مركب وسيط في مسار تحلل الجلوكوز، ويمكن تكسيره مباشرةً في تلك الأنسجة. [ 12 ] يحدث هذا المسار في العضلات والأنسجة الدهنية والكلى. [ 12 ] في الكبد، تُنتج الإنزيمات فركتوز-1-فوسفات، الذي يدخل مسار تحلل الجلوكوز، ثم يُكسر لاحقًا إلى جليسرالدهيد وفوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون. [ 2 ]

استقلاب الجالاكتوز

يتكون اللاكتوز، أو سكر الحليب، من جزيء واحد من الجلوكوز وجزيء واحد من الجالاكتوز. [ 12 ] بعد انفصال الجالاكتوز عن الجلوكوز، ينتقل إلى الكبد ليتحول إلى جلوكوز. [ 12 ] يستخدم إنزيم الجالاكتوكيناز جزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لفسفرة الجالاكتوز. [ 2 ] ثم يتحول الجالاكتوز المفسفر إلى جلوكوز-1-فوسفات، ثم في النهاية إلى جلوكوز-6-فوسفات، الذي يمكن تكسيره في عملية تحلل الجلوكوز. [ 2 ]

إنتاج الطاقة

تُمكّن العديد من خطوات استقلاب الكربوهيدرات الخلايا من الوصول إلى الطاقة وتخزينها بشكل مؤقت على هيئة ATP. [ 15 ] يُختزل العاملان المساعدان NAD + وFAD أحيانًا خلال هذه العملية لتكوين NADH و FADH2 ، اللذين يُحفزان إنتاج ATP في عمليات أخرى. [ 15 ] يُمكن لجزيء NADH أن يُنتج 1.5 إلى 2.5 جزيء من ATP، بينما يُنتج جزيء FADH2 1.5 جزيء من ATP. [ 16 ]

الطاقة المنتجة أثناء استقلاب جزيء واحد من الجلوكوز
المسارمدخلات ATPإنتاج ATPصافي ATPإنتاج NADHمخرجات FADH 2الناتج النهائي من ATP
تحلل الجلوكوز (الهوائي)242205-7
دورة حمض الستريك0226217-25

عادةً، ينتج عن التحلل الكامل لجزيء واحد من الجلوكوز عن طريق التنفس الهوائي (أي الذي يشمل تحلل الجلوكوز، ودورة حمض الستريك ، والفسفرة التأكسدية ، التي توفر معظم الطاقة) حوالي 30-32 جزيئًا من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). [ 16 ] وينتج عن أكسدة غرام واحد من الكربوهيدرات ما يقارب 4 سعرات حرارية من الطاقة . [ 3 ]

استهلاك الكربوهيدرات

يستطيع الإنسان استهلاك أنواع مختلفة من الكربوهيدرات، حيث يقوم الجهاز الهضمي بتفكيك الكربوهيدرات المعقدة إلى جزيئات أحادية بسيطة ( سكريات أحادية ): الجلوكوز ، والفركتوز ، والمانوز ، والجلاكتوز . بعد امتصاص هذه السكريات الأحادية في الأمعاء ، تُنقل عبر الوريد البابي إلى الكبد، حيث تتحول جميع السكريات الأحادية غير الجلوكوز (الفركتوز، والجلاكتوز) إلى جلوكوز أيضًا. [ 17 ] يُوزع الجلوكوز ( سكر الدم ) على خلايا الأنسجة، حيث يُفكك عبر التنفس الخلوي ، أو يُخزن على شكل جليكوجين . [ 3 ] [ 17 ] في التنفس الخلوي (الهوائي)، يُستقلب الجلوكوز والأكسجين لإطلاق الطاقة، وينتج عن ذلك ثاني أكسيد الكربون والماء . [ 2 ] [ 17 ]

التنظيم الهرموني

تنظيم الجلوكوز هو الحفاظ على مستويات ثابتة من الجلوكوز في الجسم.

تنظم الهرمونات التي يفرزها البنكرياس عملية استقلاب الجلوكوز بشكل عام. [ 18 ] يُعدّ كلٌّ من الأنسولين والجلوكاجون الهرمونين الرئيسيين المسؤولين عن الحفاظ على مستوى ثابت من الجلوكوز في الدم، ويخضع إفراز كلٍّ منهما لكمية العناصر الغذائية المتاحة. [ 18 ] تحدد كمية الأنسولين المُفرزة في الدم وحساسية الخلايا له كمية الجلوكوز التي تستهلكها الخلايا. [ 17 ] يؤدي ارتفاع مستوى الجلوكاجون إلى تنشيط الإنزيمات التي تحفز تحلل الجليكوجين، وتثبيط الإنزيمات التي تحفز تكوين الجليكوجين. [ 15 ] في المقابل، يزداد تكوين الجليكوجين ويُثبط تحلله عند ارتفاع مستوى الأنسولين في الدم. [ 15 ]

يُعد مستوى الجلوكوز في الدم (المعروف اختصارًا بـ"سكر الدم")، بالإضافة إلى الكشف عن العناصر الغذائية في الاثني عشر، العاملَ الأهم في تحديد كمية الجلوكاجون أو الأنسولين المُنتَج. يُحفَّز إفراز الجلوكاجون بانخفاض مستوى الجلوكوز في الدم، بينما يُحفِّز ارتفاع مستوى الجلوكوز في الدم الخلايا على إنتاج الأنسولين. ولأن مستوى الجلوكوز في الدم يتحدد إلى حد كبير بكمية الكربوهيدرات المُتناولة، فإن النظام الغذائي يُنظِّم جوانب رئيسية من عملية الأيض عبر الأنسولين. [ 19 ] في الإنسان، تُنتَج الأنسولين بواسطة خلايا بيتا في البنكرياس ، وتُخزَّن الدهون في خلايا الأنسجة الدهنية ، ويُخزَّن الجليكوجين ويُفرَز حسب الحاجة بواسطة خلايا الكبد. وبغض النظر عن مستويات الأنسولين، لا يُفرَز أي جلوكوز إلى الدم من مخازن الجليكوجين الداخلية في خلايا العضلات.

الكربوهيدرات كمخزن

تُخزَّن الكربوهيدرات عادةً على شكل بوليمرات طويلة من جزيئات الجلوكوز بروابط جليكوسيدية للدعم البنيوي (مثل الكيتين والسليلوز ) أو لتخزين الطاقة (مثل الجليكوجين والنشا ). مع ذلك، فإن ميل معظم الكربوهيدرات الشديد للماء يجعل تخزين كميات كبيرة منها غير فعال نظرًا لكبر الوزن الجزيئي لمركب الماء-الكربوهيدرات المذاب. في معظم الكائنات الحية، تُهدم الكربوهيدرات الزائدة بانتظام لتكوين أسيتيل مرافق الإنزيم-أ ، وهو مادة أولية لمسار تخليق الأحماض الدهنية ؛ وتُستخدم الأحماض الدهنية والدهون الثلاثية والدهون الأخرى عادةً لتخزين الطاقة على المدى الطويل. إن الطبيعة الكارهة للماء للدهون تجعلها شكلاً أكثر كثافة لتخزين الطاقة من الكربوهيدرات المحبة للماء. تسمح عملية استحداث الجلوكوز بتخليق الجلوكوز من مصادر متنوعة، بما في ذلك الدهون. [ 20 ]

في بعض الحيوانات (مثل النمل الأبيض ) [ 21 ] وبعض الكائنات الحية الدقيقة (مثل الطلائعيات والبكتيريا )، يمكن تفكيك السليلوز أثناء الهضم وامتصاصه على شكل جلوكوز. [ 22 ]

الأمراض البشرية

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 موغان، رون (2009). "استقلاب الكربوهيدرات". الجراحة (أكسفورد) . 27 (1): 6-10 . doi : 10.1016/j.mpsur.2008.12.002 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 نيلسون، ديفيد لي (2013). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية . كوكس، مايكل م . ، لينينجر، ألبرت ل. ( الطبعة السادسة). نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN  978-1-4292-3414-6. OCLC 824794893 . 
  3. 1 2 3 ساندرز، إل إم (2016). "الكربوهيدرات: الهضم والامتصاص والتمثيل الغذائي". موسوعة الغذاء والصحة . ص 643-650 . doi : 10.1016/b978-0-12-384947-2.00114-8 . ISBN  978-0-12-384953-3.
  4. ↑ "مفارقة الإنويت" .
  5. 1 2 كاليتا سي، دي فيغيريدو إل إف، فيرنر إس، غوثكي آر، ريستو إم، شوستر إس (يوليو 2011). "أدلة حاسوبية على استحداث الجلوكوز من الأحماض الدهنية لدى البشر" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 7 (7) e1002116. Bibcode : 2011PLSCB...7E2116K . doi : 10.1371/journal.pcbi.1002116 . PMC 3140964. PMID 21814506 .  
  6. ↑ "تنظيم التنفس الخلوي (مقال)". أكاديمية خان. www.khanacademy.org، https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/regulation-of-cellular-respiration .
  7. ↑ نيلسون دي إل ، كوكس إم إم (2000). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية . الولايات المتحدة الأمريكية: دار نشر وورث. ص 724. ISBN  978-1-57259-153-0.
  8. ↑ سيلفا ب. "المنطق الكيميائي وراء استحداث الجلوكوز" . مؤرشف من الأصل في 26 أغسطس 2009. تم الاطلاع عليه في 8 سبتمبر 2009 .
  9. ↑ بيتز، دي سي (2004). "استقلاب الكربوهيدرات". في ريس، دبليو أو (محرر). فسيولوجيا دوكس للحيوانات الأليفة ( الطبعة الثانية عشرة). مطبعة جامعة كورنيل. الصفحات 501-515 . ISBN   978-0-8014-4238-4.
  10. ↑ سوي إم تي، بونغتشايديتشا أ، تشاتسودتيبونغ ف، تشاتيباكورن ن، لونغكافين أ (يونيو 2019). "آليات الإشارات الجزيئية لتكوين الجلوكوز الكلوي في حالات غير مصابة بالسكري ومصابة به". مجلة علم وظائف الخلايا . 234 (6): 8134-8151 . doi : 10.1002/jcp.27598 . PMID 30370538. S2CID 53097552 .  
  11. ↑ رودويل، ف. (2015). الكيمياء الحيوية المصورة لهاربر، الطبعة الثلاثون . الولايات المتحدة الأمريكية: ماكجرو هيل. ص 193. ISBN  978-0-07-182537-5.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 دشتي، منيرة (2013). "نظرة سريعة على الكيمياء الحيوية: استقلاب الكربوهيدرات". الكيمياء الحيوية السريرية . 46 (15): 1339-1352 . doi : 10.1016/j.clinbiochem.2013.04.027 . PMID 23680095 . 
  13. ↑ جروبر، سارين س.؛ سميث، جاك ل.؛ كار، تيموثي ب. (2016-10-05). التغذية المتقدمة واستقلاب الإنسان . سينجايج ليرنينج. ISBN 978-1-337-51421-7.
  14. 1 2 راموس-مارتينيز، خوان إغناسيو (15 يناير 2017). "تنظيم مسار فوسفات البنتوز: تذكر دورة كريبس". أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 614 : 50-52 . doi : 10.1016/j.abb.2016.12.012 . ISSN 0003-9861 . PMID 28041936 .  
  15. 1 2 3 4 أهيرن، كيفن؛ راجاجوبال، إنديرا؛ تان، تارالين (2017). الكيمياء الحيوية للجميع . جامعة ولاية أوريغون.
  16. 1 2 طاقة التنفس الخلوي (استقلاب الجلوكوز) .
  17. 1 2 3 4 هول، جون إي. (2015). كتاب جايتون وهول في علم وظائف الأعضاء الطبية - كتاب إلكتروني (الطبعة 13 ). إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN  978-0-323-38930-3.
  18. 1 2 ليبوفيتز، هارولد إي. (2016). "ارتفاع سكر الدم الثانوي لحالات وعلاجات غير سكرية". علم الغدد الصماء: للبالغين والأطفال . ص 737-751 . doi : 10.1016/b978-0-323-18907-1.00042-1 . ISBN  978-0-323-18907-1.
  19. ↑ بروكمان، آر بي (مارس 1978). " أدوار الجلوكاجون والأنسولين في تنظيم الأيض لدى المجترات: مراجعة" . المجلة البيطرية الكندية . 19 (3): 55-62 . ISSN 0008-5286 . PMC 1789349. PMID 647618 .   
  20. ↑ جي كوبر، الخلية ، الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، ص 72
  21. ^ واتانابي، هيروفومي. هيرواكي نودا؛ جاكو توكودا؛ ناثان لو (23 يوليو 1998). “جين السليوليز من أصل النمل الأبيض”. طبيعة . 394 (6691): 330– 31. بيب كود : 1998Natur.394..330W . دوى : 10.1038/28527 . بميد 9690469 . S2CID 4384555 .  
  22. ↑ كولمان، جيفري (8 فبراير 1978). "استقلاب السليلوز والجلوكوز والنشا بواسطة البروتوزوا الهدبية الكرشية Eudiplodinium Magii" . مجلة علم الأحياء الدقيقة العام . 107 (2): 359-366 . doi : 10.1099/00221287-107-2-359 .