سيبونكولا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

تُعدّ السيبونكولا ( أو السيبونكوليدا ، وتُعرف أيضاً باسم ديدان السيبونكوليد أو ديدان الفول السوداني ) طائفةً تضم حوالي 162 نوعاً من الديدان الحلقية البحرية ، التي فقدت تقسيماتها الجسمية بشكل ثانوي. كانت السيبونكولا تُصنّف سابقاً كشعبة من الديدان غير المقسمة، ولكن تمّ تصنيفها لاحقاً ضمن طائفة الديدان الحلقية، استناداً إلى دراسات جزيئية حديثة. [ 1 ]

تتفاوت أحجام الديدان الشعرية، لكن معظم أنواعها لا يتجاوز طولها 10 سم (4 بوصات) . ينقسم جسمها إلى جذع منتفخ غير مقسم، وقسم أمامي أضيق يُسمى "المنطوي"، والذي يمكن سحبه داخل الجذع. يقع الفم في طرف المنطوي، ويحيط به في معظم المجموعات حلقة من اللوامس القصيرة. وبفضل خلوه من الأجزاء الصلبة، يتميز جسمها بالمرونة والقدرة على الحركة. ورغم وجودها في بيئات متنوعة في محيطات العالم، إلا أن غالبية أنواعها تعيش في المياه الضحلة، حيث تحفر أنفاقًا تحت سطح الرواسب الرملية والطينية. بينما تعيش أنواع أخرى تحت الصخور، أو في شقوقها، أو في أماكن مخفية أخرى.  

معظم ديدان السيبونكوليد تتغذى على الرواسب، حيث تمد الجزء المنطوي منها لجمع جزيئات الطعام وسحبها إلى فمها، ثم تسحبه عندما تكون ظروف التغذية غير مناسبة أو عند وجود خطر. باستثناءات قليلة، يكون التكاثر جنسيًا ويتضمن مرحلة يرقية عائمة . تُستخدم ديدان السيبونكوليد كغذاء في بعض دول جنوب شرق آسيا.

التصنيف

Sipuncula هو شكل مؤنث من اسم الجنس Sipunculus الذي عفا عليه الزمن الآن، وهو نفسه شكل مختلف من الكلمة اللاتينية siphunculus ("الأنبوب الصغير")، [ 2 ] وهو تصغير لكلمة sipho من اليونانية σίφων ( síphōn ، " الأنبوب ، الأنبوب ").

وصف عالم الطبيعة السويدي كارل لينيوس دودة Sipunculus nudus لأول مرة في كتابه Systema Naturae عام 1767. [ 3 ] وفي عام 1814، استخدم عالم الحيوان الفرنسي قسطنطين صموئيل رافينسك مصطلح "Sipuncula" لوصف هذه العائلة (التي تُعرف الآن باسم Sipunculidae )، [ 4 ] ومع مرور الوقت، أصبح المصطلح يُستخدم للإشارة إلى هذه الفئة بأكملها. [ 5 ] تُعد هذه المجموعة قليلة الدراسة نسبيًا، ويُقدر عدد أنواعها بحوالي 162 نوعًا حول العالم. [ 6 ]

أثبت التصنيف التطوري لهذه المجموعة في الماضي أنه أمرٌ مُعقد. فبعد أن صُنفت في الأصل ضمن الديدان الحلقية ، على الرغم من غياب التقسيمات والشعيرات وغيرها من خصائص الديدان الحلقية، تم لاحقًا ربط شعبة السيبونكولا بالرخويات ، استنادًا في الغالب إلى خصائص النمو واليرقات . وقد أُدرجت هذه الشعب ضمن مجموعة أكبر، هي اللوفوتروكوزوا ، التي تضم أيضًا الديدان الحلقية والديدان الشريطية وعدة شعب أخرى. أشارت التحليلات التطورية القائمة على 79 بروتينًا ريبوسوميًا إلى موقع السيبونكولا ضمن الديدان الحلقية. [ 7 ] [ 8 ] وقد أكد التحليل اللاحق للحمض النووي للميتوكوندريا علاقتها الوثيقة بالديدان الحلقية (بما في ذلك الإكيورا والبوغونوفوران ) . [ 1 ] كما تبين أن تقسيمًا عصبيًا بدائيًا مشابهًا لما هو موجود في الديدان الحلقية يحدث في المرحلة اليرقية المبكرة، حتى لو كانت هذه السمات غائبة في البالغين. [ 9 ]

تشريح

حشرة من فصيلة السيبونكولار ذات فص داخلي مقلوب (يسار) وفص داخلي منكمش

الديدان الحلقية هي ديدان يتراوح طولها بين 2 و720 ملم (0.1 إلى 28.3 بوصة) ، ومعظم أنواعها لا يتجاوز طولها 10 سم (4 بوصات) . ينقسم جسمها إلى جذع منتفخ غير مقسم، وقسم أمامي أضيق يُسمى "المنطوي". يشبه جدار جسمها إلى حد ما جدار جسم معظم الديدان الحلقية الأخرى (مع أنه غير مقسم)، إذ يتكون من بشرة خالية من الأهداب مغطاة بطبقة خارجية ، وطبقة خارجية من العضلات الدائرية، وطبقة داخلية من العضلات الطولية . يحيط جدار الجسم بالتجويف الجسمي (الجوف) المملوء بسائل تعمل عليه عضلات جدار الجسم كهيكل هيدروستاتيكي يسمح بتمدد أو انقباض الدودة. عند شعورها بالخطر، تستطيع الديدان الحلقية أن تنكمش جسمها ليُصبح شكلها كحبة الفول السوداني ، وهو ما أكسبها اسم "دودة الفول السوداني". يُسحب الأنبوب الداخلي إلى داخل الجذع بواسطة زوجين من العضلات الساحبة التي تمتد كأشرطة رفيعة من جدار الجذع إلى نقاط اتصال في الأنبوب الداخلي. ويمكن إخراجه من الجذع بانقباض عضلات جدار الجذع، مما يدفع السائل الموجود في تجويف الجسم إلى الأمام. [ 10 ] يتراوح حجم الأنبوب الداخلي من نصف طول الجذع إلى عدة أضعاف طوله، ولكن بغض النظر عن حجمه النسبي، فإنه قابل للانكماش تمامًا. [ 11 ]    

يقع الفم في الطرف الأمامي للحيوان؛ في تحت طائفة Sipunculidea ، يُحاط الفم بكتلة من 18 إلى 24 مجسًا مُهدّبًا ، بينما في تحت طائفة Phascolosomatidea ، تنتظم المجسات على شكل قوس فوق الفم، مُحيطةً بالعضو القفوي ، الموجود أيضًا في طرف الجزء المنطوي. يحتوي كل مجس على أخدود عميق تُنقل عبره الأهداب الطعام إلى الفم. [ 11 ] تُستخدم هذه المجسات لجمع الفتات العضوي من الماء أو الركيزة، وربما تعمل أيضًا كخياشيم . في عائلة Themistidae، تُشكّل المجسات بنية مُعقدة تُشبه التاج، وتتخصص أفراد هذه المجموعة في التغذية الترشيحية ، على عكس مجموعات Sipuncula الأخرى التي تتغذى على الرواسب . [ 12 ] اللوامس مجوفة وتتمدد بفعل الضغط الهيدروستاتيكي بطريقة مشابهة للانطوائي، لكنها تختلف في آلية عملها عن بقية أجزاء الانطوائي، إذ تتصل، عبر نظام من القنوات، بكيس أو كيسين قابلين للانقباض بجوار المريء . [ 10 ] غالبًا ما توجد خطافات بالقرب من فم الانطوائي. وهي عبارة عن تخصصات بروتينية غير كيتينية في البشرة ، إما مرتبة في حلقات أو متناثرة. [ 11 ] قد تُستخدم هذه الخطافات في كشط الطحالب عن الصخور، أو توفر التثبيت. [ 13 ]

تمتلك ثلاثة أجناس ( Aspidosiphon و Lithacrosiphon و Cloeosiphon ) من عائلة Aspidosiphonidae تراكيب جلدية تُعرف بالدروع الشرجية والذيلية. وهي عبارة عن بقع من صفائح سميكة وصلبة، تُستخدم للحفر في الصخور؛ يقع الدرع الشرجي بالقرب من فتحة الشرج الأمامية على الجذع، أسفل الجزء الداخلي مباشرةً، بينما يقع الدرع الذيلي في الجزء الخلفي من الجسم. [ 13 ] في جنسي Aspidosiphon و Lithacrosiphon، يقتصر الدرع الشرجي على الجانب الظهري، مما يجعل الجزء الداخلي يبرز بزاوية، بينما يُحيط بالجذع الأمامي في جنس Cloeosiphon مع بروز الجزء الداخلي من مركزه. في جنس Aspidosiphon، يكون الدرع عبارة عن تركيب قرني صلب؛ وفي جنس Lithacrosiphon، يكون مخروطًا كلسيًا؛ وفي جنس Cloeosiphon، يتكون من صفائح منفصلة. عندما ينكمش الجسم الانطوائي لدى هذه الحيوانات، يسد الدرع الشرجي مدخل جحرها. وفي الطرف الخلفي للجذع، يوجد أحيانًا درع ذيلي صلب لدى حيوان أسبيدوسيفون ؛ [ 14 ] وقد يساعد هذا في تثبيت الحيوان في جحره أو قد يُستخدم في عملية الحفر. [ 11 ]

الجهاز الهضمي

يبدأ الجهاز الهضمي لديدان السيبونكولا بالمريء، الواقع بين عضلات سحب الأمعاء الداخلية. في الجذع، تمتد الأمعاء للخلف، وتشكل حلقة، ثم تنعطف للأمام مرة أخرى. يلتف الجزءان العلوي والسفلي من الأمعاء حول بعضهما البعض، مكونين حلزونًا مزدوجًا . عند نهاية التفاف الأمعاء، يخرج المستقيم وينتهي في فتحة الشرج ، الواقعة في الثلث الأمامي من الجذع. تتم عملية الهضم خارج الخلايا ، في تجويف الأمعاء. يوجد في معظم الأنواع ما يُعرف بالأعور المستقيمي، وهو عبارة عن كيس مغلق عند نقطة الانتقال بين الأمعاء والمستقيم، ووظيفته غير معروفة. غالبًا ما تكون فتحة الشرج غير مرئية عندما تنكمش الديدان داخل الجذع. [ 10 ]

الدورة الدموية

لا تمتلك ديدان السيبونكولان جهازًا دمويًا . يتم نقل السوائل وتبادل الغازات عبر التجويف الجسمي ، الذي يحتوي على صبغة الهيمريثرين التنفسية ، والجهاز اللمسي المنفصل، ويفصل بينهما حاجز معقد . يحتوي سائل التجويف الجسمي على خمسة أنواع من الخلايا : الخلايا الدموية ، والخلايا المحببة ، والخلايا متعددة النوى الكبيرة، والخلايا المهدبة على شكل إناء، والخلايا غير الناضجة. قد تلتصق الخلايا المهدبة على شكل إناء بالغشاء البريتوني وتساعد في ترشيح الفضلات من سائل التجويف الجسمي. في ديدان السيبونكولان العارية (Sipunculus nudus) ، تكون معقدات الخلايا المهدبة على شكل إناء هياكل متعددة الخلايا. [ 15 ] [ 16 ] تُطرح الفضلات النيتروجينية عبر زوج من الكليتين الجنينيتين تفتحان بالقرب من فتحة الشرج، باستثناء ديدان الفاسكوليون (Phascolion) والأونشنسوما (Onchnesoma )، اللتين تمتلكان كلية جنينية واحدة فقط. [ 10 ] يفتح قمع مُهدّب، أو فم كلوي، في التجويف الجوفي عند الطرف الأمامي، بالقرب من فتحة الكلية. تؤدي الكليتان وظيفة تنظيم الضغط الأسموزي، ولكن من غير الواضح ما إذا كانت الآلية تتم عن طريق الترشيح أو الإفراز. كما تعملان كأعضاء لتخزين الأمشاج والحفاظ عليها. [ 11 ]

يربط التجويف الجسمي اللامسي اللوامس الموجودة في طرف الجزء المنطوي بقناة حلقية عند قاعدتها، ومنها يمتد وعاء قابل للانقباض بمحاذاة المريء وينتهي بشكل مغلق في الخلف. تشير بعض الأدلة إلى دور هذه التراكيب في الترشيح الفائق. [ 17 ] في الديدان الأنبوبية التي تعيش في الشقوق، يتم التنفس بشكل رئيسي عبر الجهاز اللامسي، حيث ينتشر الأكسجين إلى التجويف الجسمي للجذع من التجويف الجسمي اللامسي. مع ذلك، في أنواع أخرى، يكون الجلد رقيقًا ويتم التنفس بشكل رئيسي عبر بشرة الجذع، حيث يُساعد وجود قنوات جوفية جلدية أسفل البشرة مباشرةً على امتصاص الأكسجين . [ 11 ] [ 18 ] في أنواع أخرى، تُشكل القنوات الجوفية شبكة متكاملة يدور من خلالها السائل الجوفي. [ 19 ]

الجهاز العصبي

الجهاز العصبي لنبات السيبونكولا

يتكون الجهاز العصبي من العقدة الدماغية الظهرية، والدماغ فوق المريء، وحلقة عصبية حول المريء، تربط الدماغ بالحبل العصبي البطني الوحيد الذي يمتد على طول الجسم. وتتفرع من هذا الحبل أعصاب جانبية لتغذية عضلات جدار الجسم. [ 11 ]

في بعض الأنواع، توجد عيون بسيطة حساسة للضوء مرتبطة بالدماغ. ويقع عضوان، يُرجح أنهما يعملان كوحدة واحدة للاستقبال الكيميائي، بالقرب من حافته الأمامية؛ العضو الدماغي غير المُهدّب، الذي يحتوي على خلايا حسية ثنائية القطب ، والعضو القفوي، الذي يقع خلف الدماغ. [ 10 ] وقد تم الإبلاغ عن أنابيب مماثلة حساسة للضوء في الديدان الحلقية من فصيلة الفوفيليوبسيد . [ 20 ] بالإضافة إلى ذلك، تحتوي جميع الديدان الحلقية من فصيلة السيبونكولا على العديد من النهايات العصبية الحسية على جدار الجسم، وخاصة في الطرف الأمامي للقناة الانطوائية التي تُستخدم لاستكشاف البيئة المحيطة. [ 10 ]

التوزيع والموئل

Sipunculus nudus

جميع ديدان السيبونكوليد بحرية وقاعية ، وتوجد في جميع محيطات العالم، بما في ذلك المياه القطبية والاستوائية ومنطقة الأعماق السحيقة ، لكن غالبية الأنواع تعيش في المياه الضحلة، حيث تنتشر بكثرة. وتسكن هذه الديدان بيئات متنوعة، منها الحفر في الرمل والطين والحصى، والاختباء تحت الأحجار، وفي شقوق الصخور، وفي رؤوس المرجان المجوفة، وفي الخشب، وفي الأصداف البحرية الفارغة، وداخل عظام الحيتان النافقة . ويختبئ بعضها في قواعد عشب البحر ، وتحت تشابكات الأعشاب البحرية ، وداخل الإسفنج ، وفي الأنابيب الفارغة للكائنات الحية الأخرى، بينما يعيش بعضها الآخر بين الكائنات الحية الملتصقة بالمنشآت البشرية. [ 6 ] [ 21 ] ويحفر بعضها في الصخور الصلبة ليتخذها مأوىً له. [ 22 ]

تنتشر هذه الديدان بكثرة تحت سطح الرواسب في المسطحات المدية . وقد تبقى مغمورة في قاع البحر لمدة تتراوح بين 10 و18 ساعة يوميًا. وهي حساسة لانخفاض الملوحة، ولذلك لا توجد عادةً بالقرب من مصبات الأنهار. [ 22 ] كما يمكن أن تتواجد بكثرة في الصخور المرجانية ، وفي هاواي، تم العثور على ما يصل إلى 700 فرد في المتر المربع الواحد داخل جحور في الصخور. [ 11 ]

التكاثر

يُمكن العثور على كلٍ من التكاثر اللاجنسي والجنسي في الديدان الشعرية، على الرغم من أن التكاثر اللاجنسي نادر الحدوث، وقد لوحظ فقط في نوعي Aspidosiphon elegans و Sipunculus robustus . يتكاثر هذان النوعان لاجنسيًا عن طريق الانشطار العرضي ، يليه تجديد مكونات الجسم الحيوية، كما يتكاثر S. robustus أيضًا عن طريق التبرعم . [ 23 ] سُجِّل نوع واحد من الديدان الشعرية، وهو Themiste lageniformis ، على أنه يتكاثر بالتوالد البكري ؛ حيث تتطور البويضات المنتجة في غياب الحيوانات المنوية عبر المراحل الطبيعية. [ 23 ]

معظم أنواع الديدان الأنبوبية ثنائية الجنس . تُنتَج أمشاجها في بطانة التجويف الجسمي، حيث تُفرَز فيه لتنضج. ثم يلتقطها الجهاز الكلوي (الميتانيفريديا) ويطلقها في البيئة المائية، حيث يحدث الإخصاب. [ 10 ] وفي نوع واحد على الأقل، وهو Themiste pyroides ، يظهر سلوك التجمع حيث تُكوِّن الديدان البالغة كتلًا متراصة بين الصخور مباشرةً قبل التكاثر. [ 21 ]

على الرغم من أن بعض الأنواع تفقس مباشرةً إلى الطور البالغ، فإن العديد منها يمرّ بيرقة تروكوفور ، التي تتحول إلى الطور البالغ بعد فترة تتراوح بين يوم وشهر، وذلك بحسب النوع. في بعض الأنواع، لا تتطور التروكوفور مباشرةً إلى الطور البالغ، بل إلى طور وسيط يُسمى بيلاغوسفيرا ، والذي يتميز بوجود ميتاتروخ (شريط مُهدّب) متضخم بشكل كبير. [ 24 ] لا يحدث التحول إلا في ظل ظروف بيئية ملائمة، ويُحفّز بوجود الطور البالغ. [ 25 ] [ 26 ]

سلوك

معظم الديدان الحلقية تتغذى على الرواسب، وتستخدم طرقًا مختلفة للحصول على غذائها. تلك التي تعيش في الجحور تمد لوامسها فوق سطح الرواسب، حيث تعلق جزيئات الطعام في الإفرازات المخاطية، ثم تنقلها الأهداب إلى الفم. أما تلك التي تحفر في الرمال، فتستبدل لوامسها بطيات مخددة تلتقط الرواسب وجزيئات الطعام. يُبتلع معظم هذه المواد، بينما تُطرح الجزيئات الأكبر حجمًا. تستطيع الأنواع التي تسكن الشقوق سحب لوامسها الداخلية، سادّةً مدخل الشق بجذوعها السميكة، ومن المفترض أنها تبتلع أي طعام اصطادته في الوقت نفسه. يُعتقد أن نوعًا واحدًا، وهو Thysanocardia procera ، لاحم ، إذ يدخل بطريقة ما إلى داخل فأر البحر Aphrodita aculeata ويمتص محتوياته السائلة. [ 21 ]

السجل الأحفوري

Lecthaylus gregarius ، وهو sipunculan من السيلوري في إلينوي

بسبب بنيتها الرخوة، تُعدّ أحافير السيبونكولا نادرة للغاية، ولا تُعرف إلا من أجناس قليلة. يظهر كلٌّ من أركيوغولفينجيا وكامبروسيبونكولوس في أحافير تشنغجيانغ الكامبرية في الصين. ويبدو أن هذه الأحافير تنتمي إلى المجموعة التاجية ، [ 27 ] [ 28 ] وتُظهر أن السيبونكولا لم تتغير كثيرًا (مورفولوجيًا) منذ أوائل العصر الكامبري، قبل حوالي 520 مليون سنة. [ 27 ]

تم اكتشاف دودة من فصيلة السيبونكوليدات لم يُكشف عن اسمها، تعود إلى العصر الكامبري، في تكوين بورغيس شيل في ألبرتا، كندا ، [ 29 ] كما تم تحديد نوع من جنس ليكثايلوس في طبقة غرانتون للروبيان ، بالقرب من إدنبرة، اسكتلندا، والتي يعود تاريخها إلى العصر السيلوري . [ 30 ] وتم العثور على آثار أحفورية لجحور يُحتمل أن تكون قد تشكلت بفعل السيبونكوليدات من حقبة الحياة القديمة . [ 27 ]

افترض بعض العلماء في السابق وجود علاقة وثيقة بين السيبونكولانا والهيوليثات المنقرضة ، وهي أصداف ذات غطاء من العصر الباليوزوي تشترك معها في قناة هضمية حلزونية؛ ولكن تم دحض هذه الفرضية منذ ذلك الحين. [ 31 ]

كغذاء

يُعدّ جيلي دودة السيبونكوليد (土笋凍) من الأطباق الشهية في جنوب شرق الصين ، وموطنه الأصلي مدينة آنهاي بالقرب من تشوانتشو . [ 32 ] كما يُعتبر طبق دودة السيبونكوليد من الأطباق الشهية في جزر فيساياس بالفلبين . تُحضّر الدودة أولاً بنقعها في خلّ مُتبّل، ثم تُقدّم مع مكونات أخرى كطبق شبيه بالسيفيتشي . وهو غذاء أساسي للصيادين المحليين، ويُقدّم أحيانًا في مطاعم المدن كمقبلات. يُطلق على هذه الطريقة في تحضير الطعام محليًا اسم "كيلاوين" أو "كينيلو" ، وتُستخدم أيضًا مع الأسماك والمحار والخضراوات. [ 33 ]

تُعتبر الديدان، وخاصة المجففة منها، من الأطعمة الشهية في فيتنام أيضاً، حيث تُصطاد على سواحل جزيرة مينه تشاو، في مقاطعة فان دون . [ 33 ] وقد جعل سعرها المرتفع نسبياً في السوق منها مصدراً مهماً للدخل لأسر الصيادين المحليين. [ 22 ]

مراجع

  1. شين ، إكس.؛ ما، إكس.؛ رين، جيه.؛ تشاو، إف. (2009). "علاقة تطورية وثيقة بين الديدان الحلقية والديدان السوطية، كما يتضح من التسلسل الكامل لجينوم الميتوكوندريا لـ Phascolosoma esculenta" . BMC Genomics. 10 ( 1 ) : 136. Bibcode : 2009BMCG ...10..136S . doi : 10.1186/1471-2164-10-136 . PMC 2667193. PMID 19327168 .  
  2. ↑ "Sipuncula" . قواميس أكسفورد الحية . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل في 12 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 10 فبراير 2019 .
  3. ↑ سايز-ساليناس، خوسيه (2009). " Sipunculus (Sipunculus) nudus Linnaeus, 1766" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2019 .
  4. ^ رافينسك، قسطنطين صموئيل (1814). ملخص الاكتشافات والأعمال السوميولوجية للسيد CS رافينسك-شمالتز بين عامي 1800 و1814 أو تشويكس، وذلك بسبب اكتشافاته الرئيسية في علم الحيوان والنبات . Royale typographie milaire، aux dépens de l'auteur. ص. 32 . 
  5. ↑ "Sipuncula" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2019 .
  6. 1 2 بانكوتشي-بابادوبولو، ماساتشوستس؛ مورينا، جفف؛ زينيتوس، أ. (2014). “شعبة Sipuncula في البحر الأبيض المتوسط” (PDF) . المركز الوطني للبحوث البحرية. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 12 فبراير 2019 . تم الاسترجاع في 10 فبراير 2019 .
  7. ↑ ستراك، تي إتش؛ بول، سي؛ هيل، إن؛ هارتمان، إس؛ هوسيل، سي؛ كوب، إم؛ ليب، بي؛ ماير، إيه؛ تيدمان، آر؛ بورشكه، جي إن؛ بليدورن، سي (3 مارس 2011). "تحليلات علم الوراثة العرقي تكشف تطور الديدان الحلقية". مجلة نيتشر . 471 (7336): 95-98 . Bibcode : 2011Natur.471...95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID 21368831. S2CID 4428998 .  
  8. ↑ هاوسدورف، ب.؛ وآخرون (2007). "علم الوراثة العرقي الحلزوني يدعم إعادة إحياء البريوزوا التي تضم الإكتوبروكتا والإنتوبروكتا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (12): 2723-2729 . doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID 17921486 .  
  9. ↑ وانينجر، أندرياس؛ كريستوف، ألين؛ برينكمان، نورا (يناير-فبراير 2009). "الديدان ذات السُّبُنْكُلية والتقسيم" . علم الأحياء التواصلي والتكاملي . 2 (1): 56-59 . doi : 10.4161/cib.2.1.7505 . PMC 2649304. PMID 19513266 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 863-870 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 495-501 . ISBN  978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  12. ↑ كاتلر، إدوارد بايلر (1994). السيبونكولا: تصنيفها، وبيولوجيتها، وتطورها . مطبعة جامعة كورنيل. ص 5. ISBN  978-0-8014-2843-2.
  13. ١ ٢ دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية (٢٠٠٠). الديدان الحلقية وحلفاؤها: التركيب الجنوبي . دار نشر سيزرو. ص ٣٧٨. ISBN  978-0-643-06571-0.
  14. ↑ شولز، أ.؛ وآخرون (مارس 2005). "إعادة بناء السلالة التطورية لـ Sipuncula". Hydrobiologia . 535/536 (1): 277–296 . Bibcode : 2005HyBio.535..277S . doi : 10.1007/s10750-004-4404-3 . S2CID 20948259 .  
  15. ↑ الأنشطة البلعمية والإنزيمية للخلايا ومجمعات الخلايا الجرثومية في السائل الجوفي للديدان البحرية Sipunculus nudus (Sipuncula)
  16. ↑ الديدان السبنسية: تصنيفها، وبيولوجيتها، وتطورها
  17. ↑ بيلجر، جيه إف؛ رايس، إم إي (1987). "أدلة فوق بنيوية على أن الوعاء القابل للانقباض في السيبونكولانز هو موقع محتمل للترشيح الفائق". علم الحيوان الأمريكي . 27 : 810أ.
  18. ↑ دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية (2000). الديدان الحلقية وحلفاؤها: التركيب الجنوبي . دار نشر سيزرو. ص 383. ISBN  978-0-643-06571-0.
  19. ↑ تكوين الجلطة في دودة السيبونكوليد ثيميست بيتريكولا: استجابة خلوية مناعية ومنظمة لتخثر الدم
  20. ^ بورشكي، غونتر (2011). “أنابيب عينية تشبه السيبونكوليد في متعدد الأشواك، Fauveliopsis cf. adriatica (Annelida، Fauveliopsidae): الآثار المترتبة على تطور العين”. بيولوجيا اللافقاريات . 130 (2): 115– 128. بيب كود : 2011InvBi.130..115P . دوى : 10.1111/j.1744-7410.2011.00226.x .
  21. 1 2 3 وولس، جيري ج. (1982). موسوعة اللافقاريات البحرية . منشورات تي إف إتش. الصفحات 255-262 . ISBN  978-0-86622-141-2.
  22. 1 2 3 نغوين، ثي ثو ها، وآخرون. "توزيع دودة الفول السوداني ( Sipunculus nudus ) فيما يتعلق بالخصائص الجغرافية البيئية." (2007).
  23. 1 2 رايس، ماري إي.؛ بيلجر، جون إف. (1988). "سيبونكولا" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مايو 2017. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2019 .
  24. ↑ رايس، م. إي. (1976). "تطور اليرقات والتحول في دودة السيبونكولا" . عالم الحيوان الأمريكي . 16 (3): 563-571 . doi : 10.1093/icb/16.3.563 .
  25. ↑ بيتشينيك، جيه إيه؛ رايس، إم إي (1990). "تأثير تأخر التحول على البقاء والنمو بعد الاستقرار في دودة السيبونكولا أبيونسوما ميساكيانوم ". علم الأحياء اللافقارية . 120 (1): 50-57 . doi : 10.1111/j.1744-7410.2001.tb00025.x .
  26. ↑ رايس، م. إي. (1986). "العوامل المؤثرة على تحول اليرقات في Golfingia misakiana (Sipuncula)" . نشرة علوم البحار . 39 (2): 362-375 .
  27. ١ ٢ ٣ هوانغ، د. -ي.؛ تشين، ج. -ي.؛ فانييه، ج.؛ سايز ساليناس، ج.إ. (٢٢ أغسطس ٢٠٠٤). "ديدان سيبونكولا من العصر الكامبري المبكر من جنوب غرب الصين" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . ٢٧١ (١٥٤٩): ١٦٧١-١٦٧٦ . Bibcode : 2004PBioS.271.1671H . doi : 10.1098/rspb.2004.2774 . PMC 1691784. PMID 15306286 .  
  28. ↑ إيباي-جاكوبسن، د.؛ فينثر، ج. (فبراير 2012). "إعادة بناء الديدان الحلقية السلفية". مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 50 : 85-87 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2011.00651.x .
  29. ↑ كارون، ج. -ب.؛ غينز، ر.ر.؛ مانغانو، م.ج.؛ سترينغ، م.؛ دالي، أ.س. (2010). "مجموعة جديدة من نوع بورغيس شيل من تكوين ستيفن "الرقيق" في جبال روكي الكندية الجنوبية" . جيولوجيا . 38 (9): 811-814 . Bibcode : 2010Geo....38..811C . doi : 10.1130/G31080.1 .
  30. ↑ موير، ل. أ.؛ بوتينغ، ج. ب. (2007). "سيبونكولار من العصر الكربوني السفلي من طبقة روبيان غرانتون، إدنبرة". المجلة الاسكتلندية للجيولوجيا . 43 (1): 51-56 . Bibcode : 2007ScJG...43...51M . doi : 10.1144/sjg43010051 . S2CID 131119101 . 
  31. ↑ مويسيوك، جوزيف؛ سميث، مارتن ر.؛ كارون، جان برنارد (2017). "الهيوليثات هي لوفوفورات من العصر الباليوزوي" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 541 (7637): 394-397 . Bibcode : 2017Natur.541..394M . doi : 10.1038/nature20804 . PMID: 28077871. S2CID : 4409157. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022.  
  32. ↑ دورمان، جيريمي ألبان (16 ديسمبر 2009). "هلام دودة الفول السوداني: إنه ما يُقدّم على العشاء" . صحيفة التلغراف . لم يذب بعد. مؤرشف من الأصل في 9 فبراير 2019. تم الاسترجاع في 9 فبراير 2019 .
  33. ١ ٢ "نساء يكسبن رزقهن من حفر ديدان الفول السوداني في شمال فيتنام" . صحيفة توي تري نيوز. ١٦ يونيو ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٩ فبراير ٢٠١٩ .