بيتر هـ. رافين

أثناء دراستهما العليا في جامعة كاليفورنيا، لوس أنجلوس، نشر رافين وهارلان لويس بحثًا هامًا عام 1958 حول تطور نبات كلاركيا فرانسيسكانا ، وعمّما ما كان يُعرف آنذاك بنمط عام للتطور النوعي في جنس كلاركيا . ^{[ 16 ]} وخلصا إلى أن كلاركيا فرانسيسكانا قد تطورت من كلاركيا روبيكوندا ؛ وأكدا أن أصل كلاركيا فرانسيسكانا يعكس نمطًا متكررًا في جنس كلاركيا، وهو ظهور نوع مشتق يُظهر تشابهًا شكليًا وثيقًا مع النوع الأصلي، حيث يكون النوع المشتق قريبًا جغرافيًا، ولكنه يختلف عن النوع الأصلي باختلافات كروموسومية ويُظهر عقمًا بين الأنواع. علاوة على ذلك، افترضا أن هذا التطور النوعي في جنس كلاركيا كان سريعًا، وربما حدث خلال الـ 12000 سنة الماضية.

بالإضافة إلى ذلك، افترضوا أن هذا النمط السريع من التنوع الذي شوهد في كلاركيا كان مماثلاً لنمط من التنوع يُعرف باسم التطور الكمي .

بعد نشره المبكر عام 1958 حول تطور فراشة C. franciscana ، واصل رافين نشر العديد من الأبحاث حول مواضيع التطور. وخلال فترة عمله في جامعة ستانفورد، وبالتعاون مع بول ر. إيرليخ ، صاغ مصطلح التطور المشترك بعد مراجعة أجراها عام 1964 للفراشات ونباتاتها الغذائية. ^{[ 17 ]}

في ورقة بحثية نُشرت عام 1969، انتقد إيرليخ ورافين أيضًا فكرة أن تعريف الأنواع كما دافع عنه إرنست ماير ، وثيودوسيوس دوبزانسكي ، وجي. ليدارد ستيبينز لم يكن له معنى يُذكر بالنسبة للنباتات. ^{[ 18 ]}

في عام 1978، طرح سوسمان ورافين ^{[ 19 ]} فكرة مفادها أن الثدييات غير الطائرة، مثل الرئيسيات والجرابيات، ربما كانت ملقحات مهمة، لكنها لم تحظَ بالقدر الكافي من المنافسة من قِبل الطيور والخفافيش التي تتغذى على الرحيق. ويبدو أن أي علاقات تطورية مشتركة بين أنواع النباتات المزهرة والثدييات غير الطائرة الملقحة، والتي لا تزال قائمة حتى الآن، تُعدّ "أحافير حية، تحمل في طياتها الكثير من المعلومات القيّمة حول تطور كل من الثدييات، بما في ذلك بعض أسلافنا، والنباتات المزهرة".

كتب رافين مراجعة لبيانات تعداد النباتات حتى عام 1979، وحدد عدة مواضيع رأى أنها تحمل إمكانات للبحوث المستقبلية، بما في ذلك موضوع مشكلة الأنواع المذكور أعلاه. ^{[ 20 ]} ثم أكد أن علم الأحياء النمائي سيكون أكثر أهمية في المستقبل. ودعا إلى موضوع آخر، وهو ضرورة توفير التمويل لدراسة عدد قليل من الأنواع بدلاً من توزيعه على العديد منها لحل مشكلات بيولوجيا التعداد: ^{[ 20 ]}

في عام ١٩٨٠، واصل رافين مناقشة المشكلات المرتبطة بتعريف الأنواع في النباتات. ^{[ ٢١ ]} ناقش قدرة أنواع النباتات على التهجين على نطاق واسع، لا سيما في النباتات المعمرة، والملاحظات التاريخية التي تعود إلى عام ١٧١٧. واستخدم أمثلة من النباتات المعمرة من أجناس Epilobium و Scaevola و Bidens و Ceanothus كأمثلة على نباتات يبدو أنها تستخدم التهجين كوسيلة للتكيف مع بيئات جديدة. وذكر: "إذا كانت الهجائن مفضلة بشكل خاص في ظروف بيئية محددة، فإن التكاثر اللاجنسي، أو تعدد الصيغ الصبغية، أو ببساطة التلقيح الذاتي قد يُفضّل استمرار أنماط جينية محددة من خلال تضييق نطاق إعادة التركيب الجيني المميز للسكان. لا يبدو من الممكن استخلاص استنتاجات عامة حول أنسب طريقة للتعامل مع هذه المجموعات تصنيفياً." في النباتات الحولية، وباستخدام أمثلة من نبات كلاركيا ، أكد أن العديد من أنواع كلاركيا غالباً ما توجد في نفس المنطقة الجغرافية، ومع ذلك فإن الهجائن نادرة جداً في البرية، وأن الكثير من العقم يرجع إلى إعادة تشكيل الكروموسومات بين الأنواع.

في عام ١٩٨٠، استعرض رافين وزملاؤه الدراسات المنشورة حول التكافل الفطري في النباتات الوعائية. ^{[ ٢٢ ]} وقد استعرضوا نوعين من الارتباطات بين الفطريات والنباتات: الفطريات الجذرية الخارجية والفطريات الجذرية الداخلية . وذكروا أن الفطريات الجذرية الداخلية، التي تخترق خلايا النبات، توجد في ٨٠٪ من جميع النباتات الوعائية، بما في ذلك السرخسيات وعاريات البذور وكاسيات البذور، وتوجد في الغابات ذات التنوع البيولوجي العالي. من ناحية أخرى، توجد الفطريات الجذرية الخارجية، التي لا تخترق خلايا النبات، في الغابات ذات التنوع البيولوجي المنخفض، وعادةً ما توجد في الغابات المعتدلة أو التربة غير الخصبة في المناطق الاستوائية. علاوة على ذلك، افترضوا أن الغابات ذات الفطريات الجذرية الخارجية قد توسعت خلال العصر الطباشيري الأوسط على حساب الغابات ذات الفطريات الجذرية الداخلية.

كانت أطروحة الدكتوراه لرافن حول جنس نباتي ضمن فصيلة الأوناجراسية، وقد امتد اهتمامه بتطور النباتات ضمن هذه الفصيلة، وكذلك ضمن رتبة الآسيات، طوال مسيرته المهنية. ^{[ 12 ] [ 5 ]} في عام 1988، نشر مراجعة شاملة لفصيلة الأوناجراسية، تناول فيها تصنيفها، وتطورها، وعلم الوراثة الخلوية ، وتشريحها، وأنظمة تكاثرها، وتوزيعها الجغرافي. ^{[ 23 ]} وأكد أن هذه الفصيلة هي أشهر فصيلة نباتية بحجمها، واقترح أن إجراء المزيد من الدراسات عليها سيكون مفيدًا في فهم "تنوع النباتات وتطورها في المستقبل".

أظهر رافين اهتمامًا مبكرًا بانفصال النباتات قبل القبول الواسع لنظرية الصفائح التكتونية في أواخر الستينيات، ^{[ 24 ]} وكان من أوائل من تبنوا نظرية الصفائح التكتونية في تفسير انفصال النباتات بحلول أوائل السبعينيات. ^{[ 25 ]}

في عام 1963، نشر رافين مراجعة لتوزيعات الأنواع النباتية في المناطق الاستوائية والمحيطية في أمريكا الشمالية والجنوبية. ^{[ 24 ]} قسم الأنواع إلى ثلاث مجموعات: الأنواع القطبية أو الأنواع ذات خطوط العرض العليا، والأنواع المعتدلة، والأنواع الصحراوية.

في عام 1974، نشر رافين، بالاشتراك مع دانيال آي. أكسلرود ، مقالاً موسعاً حول الجغرافيا الحيوية للنباتات والحيوانات في سياق تكتونية الصفائح . ^{[ 27 ]} وذكروا أن نظرية تكتونية الصفائح الجديدة "لم تتطلب أي تعديلات جديدة على المبادئ الرئيسية الراسخة للتطور... ومع ذلك، كانت هناك مبادئ جديدة للجغرافيا الحيوية..." ^{[ 28 ]}

في عام ١٩٧٨، نشروا، بالتعاون مع أكسلرود، دراسةً حول أصل وتنوع نباتات كاليفورنيا. ^{[ ٢٩ ]} وقد أوضحوا أن نباتات كاليفورنيا تتكون من "عناصر شمالية معتدلة وعناصر جنوبية جافة، وتتميز بدرجة عالية من التوطن ". واقترحوا أن أسباب العدد الكبير من الأنواع في الولاية، بالإضافة إلى الأنواع المتوطنة، تعود إلى المناخ المواتي الذي ساد كاليفورنيا خلال معظم العصر الثالث ، فضلاً عن الارتفاع الأخير لسلسلة جبال سييرا نيفادا وسلاسل جبلية أخرى، إلى جانب: "التطور المصاحب لتيار بحري بارد أدى في نهاية المطاف إلى نشوء مناخ متوسطي جاف صيفًا خلال المليون سنة الماضية... وتُعد الأنواع المتوطنة في كاليفورنيا مزيجًا من الأنواع المتبقية والأنواع المستحدثة... وقد ساهمت الأخيرة بشكل كبير في حجم النباتات وفي ارتفاع نسبة التوطن فيها".

كتب رافين وأكسلرود ورقة بحثية في عام 1985 حول أصل نباتات الكورديليرا ، وهي منطقة تحدها المنحدر الشرقي لسلسلة جبال سييرا نيفادا وسلسلة جبال ترانسفيرس وسلسلة جبال بينينسولار في كاليفورنيا إلى الجبهة الشرقية لجبال روكي ، شمالاً إلى سهل نهر سنيك - غرب وايومنغ، وجنوباً إلى وسط أريزونا - نيو مكسيكو. ^{[ 30 ]}

في عام ١٩٩٦، نشر رافين وأكسلرود والشهباز بحثًا حول تاريخ النباتات الحديثة في الصين وأوروبا والولايات المتحدة القارية. ^{[ ٣١ ]} وذكروا أن المناطق الثلاث تتشابه تقريبًا في مساحتها الجغرافية، ومع ذلك، فإن الصين تضم ضعف عدد الأنواع الموجودة في الولايات المتحدة، وثلاثة أضعاف الموجودة في أوروبا. وأكدوا أن المناطق الثلاث كانت تضم نفس النباتات تقريبًا منذ ١٥ مليون سنة، إلا أن الصين أصبحت تضم أكبر عدد من الأنواع لثلاثة أسباب. أولًا، وجود غابات استوائية مطيرة في الصين. ثانيًا، وجود تدرج نباتي متصل من الغابات الاستوائية المطيرة إلى "الغابات الصنوبرية الشمالية" التي استمرت ووفرت بيئات تتميز بمناخ معتدل خلال الخمسة عشر مليون سنة الماضية، في حين شهدت مناطق أخرى من نصف الكرة الشمالي انقراضات جماعية... هذا التدرج ينقطع في أمريكا الشمالية بسبب خليج المكسيك، وفي أوروبا بسبب جبال الألب والبحر الأبيض المتوسط ​​والصحراء الكبرى. أما السبب الثالث فكان بسبب تأثير شبه القارة الهندية على آسيا منذ 50 مليون سنة، مما أدى إلى تكوين "جغرافيا مرتفعة ومجزأة للغاية".

أنتج رافين مجموعة واسعة من الأعمال في مجال تصنيف النباتات، ومعظمها يتعلق بفصيلة نباتات الأوناجراسيا. في عام 1969، نشر تقريرًا من 235 صفحة عن نبات الكاميسونيا ؛ ^{[ 32 ]} وفي عام 1976، نشر مع زوجته آنذاك، تامارا إنجلهورن، دراسة شاملة من 321 صفحة عن نبات الإبيلوبيوم في أستراليا؛ ^{[ 33 ]} وتحليلًا جنينيًا لأنواع من رتبة الآسيات؛ ^{[ 34} ] وفي عام 1992، نشر دراسة شاملة من 209 صفحات عن تصنيف نبات الإبيلوبيوم في الصين؛ ^{[ 35 ] وفي عام 1997 ،} نشر دراسة شاملة من 234 صفحة عن تصنيف نبات زهرة الربيع المسائية ؛ ^{[ 36 ]} وفي عام 2007، نشر دراسة شاملة من 240 صفحة عن إعادة تصنيف فصيلة الأوناجراسيا. ^{[ 37 ]} وفي عام 1981 نشر دراسة شاملة من 1049 صفحة حول تصنيف البقوليات. ^{[ 38 ]}

كما نشر عددًا من الكتب (مؤلفات نباتية) مخصصة لتصنيف النباتات الموجودة في مناطق محددة. من بينها كتاب صدر عام 1966 عن الشجيرات المحلية في جنوب كاليفورنيا؛ ^{[ 39 ]} وكتاب نباتي صدر عام 1966 عن جبال سانتا مونيكا في كاليفورنيا؛ ^{[ 40 ]} بالإضافة إلى مجموعة من 33 مجلدًا (حتى الآن) عن نباتات الصين، مُصنفة حسب العائلة النباتية، بالتعاون مع محررين ومؤلفين مختلفين. ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}

كان رافين (إلى جانب دينيس إي. بريدلوف) متعاونًا في فريق بقيادة برنت برلين ، نشر عملًا رائدًا حول تصنيف النباتات لدى شعب تزيلتال الناطق بلغة المايا في مرتفعات تشياباس . ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]} وخلصوا إلى إمكانية تجميع أوصاف النباتات والحيوانات في خمس فئات تصنيفية إثنوبيولوجية هرمية مختلفة؛ شملت هذه الفئات: 1) "الأنواع الفريدة"، مثل النباتات والحيوانات، 2) "أشكال الحياة"، مثل الأشجار والكروم والطيور والأعشاب والثدييات، إلخ؛ 3) الفئة الأكبر، والتي تتكون عادةً من حوالي 500 نوع، وهي "الأنواع العامة"، وتضم أسماءً مثل البلوط والصنوبر وسمك السلور وسمك الفرخ وطائر أبو الحناء. علاوة على ذلك، لم تُدرج بعض الأنواع العامة ضمن تصنيف "أشكال الحياة"، ووُصفت بأنها "أنواع شاذة". شملت هذه الأنواع أسماءً مثل الصبار، والخيزران، والأناناس، وخُلد الماء، وغيرها، وكانت غالبًا ذات قيمة اقتصادية، مثل نبات الأغاف، والفاصوليا، والذرة. وهناك نوعان آخران يُطلق عليهما "الأنواع المحددة" و"الأنواع الصنفية"، وكانا أقل عددًا بشكل عام. ومن أمثلة الأنواع المحددة: شجرة التنوب الأزرق، وشجرة التنوب الأبيض، وشجرة البلوط، ومن أمثلة الأنواع الصنفية: الفاصوليا الصغيرة، وفاصوليا الزر، وغيرها.

قام كل من برلين وبريدلوف ورافين لاحقًا بتوسيع تحليلهم للنباتات والحيوانات ليشمل شعوبًا أصلية أخرى ^{[ 47 ]} بما في ذلك شعب هانونو الناطق بلغة جزيرة ميندورو في الفلبين ؛ وشعب كارام في بابوا غينيا الجديدة ؛ وشعب القوارب الناطق بالكانتونية في خليج كاسل بيك في هونغ كونغ؛ وشعب نافاجو في جنوب غرب الولايات المتحدة ؛ وشعب فور في بابوا غينيا الجديدة ؛ وشعب غواراني في أمريكا الجنوبية ؛ وشعب ناهواتل في المكسيك ، وخلصوا إلى أن فئاتهم الإثنوبيولوجية التصنيفية الخمس إلى الست قابلة للتعميم.