ميكسوجاستريا

تُعتبر شعبة الفطريات المخاطية (Myxomycota) الآن مرادفًا لشعبة الفطريات المخاطية (Myxogastria)، وهي مشتقة من الكلمتين اليونانيتين القديمتين μύξα myxa ، وتعني "المخاط"، و μύκης mykes ، وتعني "الفطر". وقد صاغ ليندسي شيبرد أوليف اسم Myxogastria عام 1970 لوصف عائلة الفطريات المخاطية (Myxogastridae)، التي صاغها توماس هيوستن ماكبرايد عام 1899. ^{[ 4 ]} ووصف عالم الفطريات السويدي إلياس ماغنوس فريز العديد من أنواع العفن المخاطي باسم Myxogasteres عام 1829. ^{[ 5 ]} وتُعرف أنواع فئة Myxogastria بالعامية باسم العفن المخاطي البلازمودي أو اللاخلوي . ويعتبر البعض Myxogastria مملكة مستقلة ، ذات تصنيف تطوري غير مستقر بسبب البيانات الجزيئية والتطورية المتضاربة. ولا تزال العلاقات بين رتب الفطريات المخاطية غير واضحة حتى الآن. ^{[ 6 ]}

يكشف التصنيف المستمر للأصناف الجديدة أن هذه الفئة لم تُوصَف وصفًا كاملًا. فبحسب دراسة أُجريت عام 2000، كان هناك 1012 صنفًا  مُعترفًا به رسميًا ، منها 866 نوعًا. ^{[ 7 ]} وذكرت دراسة أخرى أُجريت عام 2007 أن العدد يتجاوز 1000، حيث شكّلت مجموعة Myxogastria أكبر مجموعة من العفن الغروي، بأكثر من 900 نوع. وبناءً على عينات بيئية مُتسلسلة، يُقدّر أن هذه المجموعة تضم ما بين 1200 و1500 نوع، أي أكثر مما كان مُقدّرًا سابقًا. ومن بين الأصناف الـ 1012، لا يوجد سوى عدد قليل من الأنواع المشتركة: فقد اكتُشف 305 أنواع في موقع واحد أو في مجموعات، ووُجد 258 نوعًا آخر في مناطق قليلة ما بين 2 إلى 20 مرة، بينما كان 446 نوعًا فقط مشتركًا في مواقع متعددة مع أكثر من 20 اكتشافًا. ^{[ 7 ] [ 8 ]}         

تواجه عمليات إعادة التصنيف صعوبات لأن فصيلة Myxogastriae تتميز بمرونة مورفولوجية عالية، أي أنها تتأثر بالعوامل البيئية؛ إذ لا تُعدّ سوى بضع خصائص تشخيصية لعدد قليل من الأنواع. ^{[ 10 ]} في الماضي، حاول الباحثون دون جدوى وصف تصنيف جديد بناءً على عدد قليل من الأمثلة، لكن هذا يؤدي إلى تكرارات عديدة، حتى على مستوى الجنس أحيانًا. على سبيل المثال، يُعدّ Squamuloderma nullifila في الواقع نوعًا من جنس Didymium . ^{[ 10 ] [ 11 ]}

يستند التصنيف التالي إلى دراسة أدل وآخرون (  2005) ^{[ 14 ]} ، بينما تستند الأصناف والتقسيمات اللاحقة إلى دراسة ديكسترا وكيلر (2000)، اللذين ضمّا الميكسوجاستريا إلى الفطريات الخيطية. ^{[ 15 ]} والصنف الشقيق هو الصنف الفرعي ديكتيوستيليا . ^{[ 16 ]} وقد شكّلت هذه الأصناف الفرعية، مع البروتوستيليا، صنف الفطريات الخيطية الحقيقية . وتختلف الأصناف الفرعية الأخرى عن الأنواع الأخرى بشكل رئيسي في تكوين الأجسام الثمرية؛ فبينما تُكوّن البروتوستيليا جسمًا ثمريًا منفصلًا من كل خلية أحادية النواة، تُكوّن الديكتيوستيليا مُركّبات خلوية - تُسمى البلازموديا الكاذبة - من خلايا منفصلة، ​​والتي تُصبح فيما بعد أجسامًا ثمرية. ^{[ 14 ]}

الفرع الحيوي Myxogastria ^{[ 17 ]} (أو الفطريات المخاطية)

• فئة Ceratiomyxomycetes هوكسورث، ساتون وأينسورث 1983
  • طلب Ceratiomyxida Martin 1949 ex Farr & Alexopoulos 1977
  • ترتيب البروتوسبورانجيدا، شادويك وسبيجل 2012
• فئة الفطريات المخاطية، لينك 1833، هيكل 1866
  • الفئة الفرعية Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (الفطريات المخاطية عديمة الخلايا ذات الأبواغ الشفافة)
    • رتبة فائقة من رتبة أمناء المكتبات ليونتيف 2015
      • أمر Cribrariales Macbride 1922
        • عائلة Cribrariaceae Rostafinski 1873
    • رتبة فائقة تريشيانا ليونتيف 2015
      • Order Reticulariales Leontyev 2015
        • عائلة Reticulariaceae ، روستافينسكي 1873
      • Order Liceales Jahn 1928
        • عائلة Liceaceae روستافينسكي 1873
      • أمر تريشاليس ماكبرايد 1922
        • عائلة Dianemataceae Macbride 1899
        • عائلة Trichiaceae ، روستافينسكي 1826
  • الفئة الفرعية Collumellidia Leontyev et al. 2019 (الفطريات المخاطية اللاخلوية ذات الأبواغ الداكنة)
    • طلب Echinosteliopsidales Shchepin وآخرون.
      • عائلة إكينوستيليوبسيداسيا أوليف 1970
    • Superorder Echinostelianae Leontyev 2015
      • رتبة إكينوستيلاليس مارتن 1961
        • عائلة إكينوستيلياسيا روستافينسكي السابق كوك 1877
    • Superorder Stemonitanae Leontyev 2015
      • طلب Clastodermatales Leontyev وآخرون. 2019
        • عائلة Clastodermataceae أليكسوبولوس وبروكس 1971
      • Order Meridermatales Leontyev 2015
        • عائلة Meridermataceae ليونتيف 2015
      • ترتيب ستيمونيتاليس ماكبرايد 1922
        • عائلة Comatrichaceae ليونتيف 2015
        • عائلة Stemonitidaceae Fries 1829
      • طلب فيساراليس ماكبرايد 1922
        • عائلة ديديمياسيا روستافينسكي السابق كوك 1877
        • عائلة لامبرودرماتاسيا ليونتيف 2015
        • عائلة Physaraceae شوفالييه 1826

تضع بعض التصنيفات جزءًا من الرتب المذكورة أعلاه في الفئة الفرعية Myxogastromycetidae .

تبدأ المرحلة الغذائية الثانية بتطور البلازموديوم . يمتص الكائن متعدد النوى الآن، عبر البلعمة، أكبر قدر ممكن من العناصر الغذائية، بما في ذلك البكتيريا، والطلائعيات ، والمواد المذابة، والفطريات، والفطريات الراقية، وجزيئات صغيرة من المواد العضوية. ^{[ 11 ]} وهذا يمكّن الخلية من النمو بشكل هائل. تنقسم النواة عدة مرات، وسرعان ما تصبح الخلية مرئية بالعين المجردة، وعادةً ما تصل مساحة سطحها - حسب النوع - إلى متر مربع واحد؛ ومع ذلك، في عام 1987، بلغت مساحة سطح خلية واحدة من فطر Physarum polycephalum ، التي تمت زراعتها صناعيًا ، 5.5  متر مربع. ^{[ 20 ]} تحتوي أنواع Myxogastria على العديد من النوى في مرحلة البلازموديوم الغذائية؛ إذ تحتوي البلازموديومات الأولية الصغيرة غير المتعرقة على ما بين 8 و100  نواة، بينما تحتوي الشبكات الكبيرة المتعرقة على ما بين 100 و10  ملايين نواة. ^{[ 14 ]} تبقى جميع هذه المكونات جزءًا من خلية واحدة، ذات قوام لزج ومخاطي، وقد تكون شفافة أو بيضاء أو ذات ألوان زاهية كالبرتقالي أو الأصفر أو الوردي. ^{[ 19 ]}

تتمتع الخلية في هذه المرحلة بقدرات انجذاب كيميائي وانجذاب ضوئي سلبي ، ما يعني قدرتها على التحرك نحو المغذيات والابتعاد عن المواد الضارة والضوء. تنشأ هذه الحركات من السيتوبلازم الحبيبي، الذي يتدفق بنبضات في اتجاه واحد داخل الخلية. وبهذه الطريقة، تصل سرعة الخلية إلى 1000  ميكرومتر في الثانية، بينما تتراوح السرعة في الخلايا النباتية بين 2 و78  ميكرومتر في الثانية. ^{[ 11 ]} قد تحدث حالة سكون، تُعرف باسم "الصلبة" ، في هذه المرحلة. الصلبة هي شكل صلب ومقاوم يتكون من العديد من "الأكياس الكبيرة"، التي تُمكّن الميكسوجاستريا من البقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية، مثل فصل الشتاء أو فترات الجفاف، ^{[ 14 ]} في هذه المرحلة. ^{[ 19 ]}

• الأجسام الثمرية للميكسوجاستريا
• 
  Sporangia (معنقة) من Trichia decipiens ( Trichiales )
• 
  بلازموديوكارب من هيميتريشيا سيربولا ( تريكياليس )
• 
  إيثالوم انتريديوم ليكوبيردون ( Liceales )

يمكن للبلازموديا الناضجة أن تُنتج أجسامًا ثمرية في ظل ظروف مناسبة. ولا تزال المحفزات الدقيقة لهذه العملية غير معروفة. ووفقًا لباحثي المختبرات، يُعتقد أن التغيرات في الرطوبة أو درجة الحرارة أو الرقم الهيدروجيني ، بالإضافة إلى فترات الجوع، هي المحفزات في بعض الأنواع. تتخلى البلازموديا عن امتصاص العناصر الغذائية وتزحف، منجذبةً بالضوء - وهو ما يُعرف بالانجذاب الضوئي الإيجابي - نحو منطقة جافة ومضاءة، لتحقيق الانتشار الأمثل للأبواغ. وبمجرد بدء الإثمار، لا يمكن إيقافه. وفي حال حدوث اضطرابات، غالبًا ما تُنتج أجسام ثمرية مشوهة تحمل الأبواغ. ^{[ 11 ] [ 19 ]}

قد يكون حجم البلازموديوم أو أجزاء من الأجسام الثمرية أصغر من مليمتر واحد، وفي حالات نادرة قد يصل حجمها إلى متر مربع ووزنها إلى 20 كيلوغرامًا (44 رطلاً) ( مثل بريفيلديا ماكسيما ). ^{[ 3 ]} غالبًا ما يكون شكلها أكياسًا بوغية معنقة أو غير معنقة ذات سيقان غير خلوية، ولكنها قد تظهر أيضًا على شكل بلازموديوكارب معرق أو شبكي، أو إيثاليا على شكل وسادة أو شبه إيثاليا على شكل وسادة. تحتوي الأجسام الثمرية دائمًا تقريبًا على قاعدة على الحافة. ​​تُخزن الأبواغ المنتجة بكثرة في بنية شبكية أو خيطية - تُسمى الشعيرات الدموية - وتوجد في جميع الأنواع تقريبًا باستثناء ليسيدا وأنواع أخرى من جنس إكينوستيليوم . ^{[ 14 ]} عندما تجف الأجسام الثمرية المفتوحة، تنتشر الأبواغ عن طريق الرياح أو بواسطة حيوانات صغيرة مثل قمل الخشب أو العث أو الخنافس، التي إما أن تلتقط الأبواغ عن طريق ملامستها للأجسام الثمرية أو تبتلعها ثم تطرحها. كما أن الانتشار عن طريق المياه الجارية ممكن أيضًا، ولكنه يلعب دورًا ثانويًا. ^{[ 11 ]} 

قد تتكاثر بعض أنواع الميكسوجاستريا لا جنسياً . وهي ثنائية الصيغة الصبغية باستمرار. لا يحدث انقسام اختزالي قبل إنبات الأبواغ، ويستمر إنتاج البلازموديوم دون إنبات خليتين. ^{[ 19 ]}

تنتشر أنواع الميكسوجاستريا في جميع أنحاء العالم؛ فقد عثر عليها الباحثون الأوائل في جميع القارات. ومع ذلك، ونظرًا لأن العديد من مناطق العالم لم تُكتشف أو تُستكشف بعد، فإن التوزيع الدقيق لهذه الأنواع غير معروف تمامًا. غالبًا ما تُعتبر أوروبا وأمريكا الشمالية الموطن الأساسي لأنواع الميكسوجاستريا. ووفقًا لأبحاث حديثة، فإن غالبية الأنواع ليست واسعة الانتشار. ^{[ 11 ]} وتوجد الميكسوجاستريا بكثرة في المناطق المعتدلة، ونادرًا ما توجد في المناطق القطبية أو شبه الاستوائية أو الاستوائية. ^{[ 21 ]} وتُعد الخصائص الفيزيائية للتربة والظروف المناخية من أهم العوامل المؤثرة في وجود هذه الأنواع. أما التوطن فهو نادر. ^{[ 22 ]}

في المناطق الشمالية، يمكن العثور على هذا النوع في ألاسكا، وأيسلندا، وشمال الدول الاسكندنافية، وغرينلاند، وروسيا. ولا يقتصر وجوده على أنواع متخصصة فحسب، بل تشير دراسة شاملة إلى  وجود أكثر من 150 نوعًا في المناطق القطبية وشبه القطبية في أيسلندا، وغرينلاند، وشمال روسيا، وألاسكا. وتتجاوز هذه الأنواع خط الأشجار بشكل ملحوظ. ففي غرينلاند، قد يصل موطنها إلى  خط العرض 77. ^{[ 23 ]} ويبلغ تنوع أنواع Myxogastria ذروته وأعلى نسبة انتشار لها في غابات المناطق المعتدلة، التي تُعد بيئات مثالية نظرًا لوفرة المواد العضوية فيها، ورطوبتها المناسبة (ليست عالية جدًا)، وغطاء الثلج الدائم الذي يُناسب الأنواع التي تعيش في الثلج.

توجد أنواع قليلة من فطر ميكسوجاستريا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، ويعود ذلك أساسًا إلى الرطوبة العالية التي تمنع جفاف الأجسام الثمرية اللازم لانتشار الأبواغ، مما يعزز الإصابة بالعفن. ومن العوامل الأخرى انخفاض مستويات الإضاءة تحت مظلة الغابة، مما يقلل من انجذاب الفطر للضوء، والرياح الخفيفة، وضعف التربة، ووجود الأعداء الطبيعية، والأمطار الغزيرة التي قد تجرف الخلايا أو تدمرها. ^{[ 21 ]} ويقل عدد الأنواع التي تعيش في التربة أو الخشب الميت مع ازدياد الرطوبة. في دراسة أجريت في كوستاريكا، وُجد أن 73% من إجمالي النتائج كانت في الغابات الاستوائية الرطبة الجافة نسبيًا، بينما وُجد 18% في الغابات الاستوائية الرطبة الجبلية شديدة الرطوبة، و9% فقط في الغابات المطيرة الجبلية السفلى. ^{[ 22 ]}

في القارة القطبية الجنوبية، وُجدت أنواع في جزر شيتلاند الجنوبية ، ^{[ 24 ]} وجزر أوركني الجنوبية ، وجورجيا الجنوبية ، وشبه جزيرة أنتاركتيكا . ^{[ 25 ]} تُعدّ الأنواع من مناطق أنتاركتيكا أو المناطق شبه القطبية الجنوبية أندر من العينات الموجودة في المناطق القطبية الشمالية، على الرغم من أن صعوبة الوصول قد تكون أحد العوامل. حتى عام 1983،  لم يُسجّل سوى 5 حالات، ^{[ 25 ]} ولم تُكتشف منذ ذلك الحين سوى حالات فردية. ^{[ 24 ]} ووفقًا لدراستين حول نباتات الفطريات المخاطية في هذه المناطق، تم اكتشاف المزيد من الأنواع في غابات المناطق شبه القطبية الجنوبية، على سبيل المثال 67  نوعًا في باتاغونيا الأرجنتينية وتييرا ديل فويغو ، ^{[ 26 ]} و22 نوعًا  في المرتفعات في جزيرة ماكواري . ^{[ 27 ]}

تعيش غالبية أنواع الفطريات المخاطية (Myxogastria) على اليابسة في الغابات المفتوحة. يُعدّ الخشب الميت أهمّ بيئة دقيقة لها، بالإضافة إلى لحاء الأشجار الحية ( الفطريات المخاطية القشرية )، والمواد النباتية المتعفنة، والتربة، وفضلات الحيوانات. ^{[ 21 ]} قد توجد الفطريات المخاطية في العديد من المواقع غير المألوفة. تستوطن مجموعة الفطريات المخاطية (Myxogastria) الشاملة، التي تعيش على الثلج، طبقات الثلج المغلقة، لتتكاثر بسرعة عند تعرضها للهواء - على سبيل المثال أثناء ذوبان الثلوج - وتطلق أبواغها. ^{[ 21 ]} تشمل البيئات الأخرى الصحاري - حيث تم العثور على 33  نوعًا في صحراء سونورا ، على سبيل المثال ^{[ 21 ]} - أو تعيش على أوراق النباتات في المناطق الاستوائية. ^{[ 21 ] [ 28 ]} تعيش بعض الأنواع في بيئات مائية، مثل تلك التابعة لأجناس Didymium و Physarum و Perichaena و Fuligo و Comatricha و Licea ، والتي وُجدت تعيش تحت الماء على هيئة سوطيات مخاطية وبلازموديا. جميع الأنواع باستثناء نوع واحد، وهو Didymium difforme ، لم تتكاثر إلا عند انحسار الماء أو عند مغادرتها له. ^{[ 29 ]}

لم يتم البحث بشكل كامل في علاقات Myxogastria مع الكائنات الأخرى حتى عام 2012. تشمل مفترساتها الطبيعية العديد من المفصليات ، بما في ذلك العث وذيل الربيع ، وخاصة الخنافس مثل خنافس الروڤ ، ^{[ 30 ] : 304}  خنافس الفطر المستديرة ، ^{[ 30 ] : 269}  خنافس اللحاء المجعدة ، ^{[ 30 ] : 174}  Eucinetidae ، ^{[ 30 ] : 433}  Clambidae، ^{[ 30 ] : 438}  Eucnemidae (خنافس النقر الكاذبة)، ^{[ 31 ] : 61}  Sphindidae ، ^{[ 31 ] : 300}  Cerylonidae ، ^{[ 31 ] : 424}  وخنافس القمامة البنية الصغيرة . ^{[ 31 ] : 483}  لوحظ أيضًا أن العديد من الديدان الأسطوانية تتغذى عليها؛ إذ تلتصق أجزاؤها الخلفية بسيتوسول البلازموديا أو حتى تعيش داخل الخيوط. ^{[ 11 ] [ 32 ]} وقد تطورت بعض أنواع ذوات الجناحين لتتخصص بهذه الطريقة: وهي في الغالب من عائلات Mycetophilidae و Sciaridae و Drosophilidae . وقد وُجد نوع Epicypta testata بكثرة، خاصةً على Enteridium lycoperdon و Enteridium splendens و Lycogala epidendrum و Tubifera ferruginosa . ^{[ 21 ]}

تتخصص بعض الفطريات الحقيقية في استعمار الفطريات الكيسية (Myxogastriae)، ومعظمها من أنواع الفطريات الكيسية . وأكثر هذه الفطريات شيوعًا هو Verticillium rexianum ، وخاصةً الأنواع التابعة لجنسي Comatricha و Stemonitis . غالبًا ما يُعثر على Gliocladium album و Sesquicillium microsporum على فطر Physaridae، بينما يُعثر على Polycephalomyces tomentosus على أنواع معينة من فطر Trichiidae. ويتخصص Nectriopsis violacea على Fuligo septica . ^{[ 21 ]} وقد اكتُشفت بكتيريا متعايشة، معظمها من عائلة Enterobacteriaceae ، على البلازموديوم. ويمكن لاندماج البلازموديوم والبكتيريا أن يرتبط بالنيتروجين الجوي أو يُنتج إنزيمات تُسهّل تحلل مواد مثل اللجنين ، وكربوكسي ميثيل السليلوز ، والزيلان . وفي حالات قليلة، اكتسب البلازموديوم مقاومة للملوحة أو المعادن الثقيلة من خلال هذا الارتباط. ^{[ 33 ]}

تسبب بعض أنواع الفطريات المخاطية ( Physarum ) أمراضًا في النباتات مثل الأعشاب ، ولكن لا يلزم عادةً مكافحتها. ^{[ 34 ]}