ديكتيوستيليد

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

ديكتيوستيليد
ديكتيوستيليوم ديسكويديوم
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
الشعبة: الأميبات
شعيبة: كونوسا
فصيلة فرعية: الفطريات الفطرية
فصل: ديكتيوستيليا
ليستر 1909، تعديل أوليف 197
طلبات

العفن المخاطي الخلوي ( Dictyostelia /Dictyostelea ، ICZN ، Dictyosteliomycetes ، ICBN ) هي مجموعة من العفن المخاطي أو الأميبا الاجتماعية .

السلوك متعدد الخلايا

طبق بتري لـ Dictyostelium .

عندما يكون الطعام (عادة البكتيريا) متاحًا بسهولة، تتصرف الدكتيوستيليدات كأميبا فردية، تتغذى وتنقسم بشكل طبيعي. ومع ذلك، عندما ينفد مصدر الغذاء، فإنها تتجمع لتكوين تجمع متعدد الخلايا، يسمى البلازموديوم الكاذب، أو جريكس ، أو الحلزون (لا ينبغي الخلط بينه وبين الرخويات البطنية القدمية التي تسمى الحلزون ). يتمتع جريكس بجزء أمامي وخلفي محددين، ويستجيب لتدرجات الضوء ودرجة الحرارة، ولديه القدرة على الهجرة. في ظل الظروف الصحيحة، ينضج جريكس مكونًا سوروكارب (جسم مثمر) مع ساق يدعم واحدة أو أكثر من السورى (كرات من الأبواغ). هذه الأبواغ عبارة عن خلايا غير نشطة محمية بجدران خلوية مقاومة، وتصبح أميبا جديدة بمجرد توفر الطعام.

في Acytostelium ، يتم دعم السوراكرب بواسطة ساق مكون من السليلوز ، ولكن في أنواع أخرى من dictyostelids يتكون الساق من خلايا، والتي تشغل أحيانًا غالبية الأميبا الأصلية. باستثناءات قليلة، تموت هذه الخلايا أثناء تكوين الساق، وهناك تطابق واضح بين أجزاء من الجريكس وأجزاء من الجسم الثمرى. يحدث تجمع الأميبا بشكل عام في تيارات متقاربة. تتحرك الأميبا باستخدام أشباه الأرجل الفيلوزية ، وتنجذب إلى المواد الكيميائية التي تنتجها الأميبا الأخرى. في Dictyostelium discoideum ، يتم الإشارة إلى التجمع بواسطة cAMP ، ولكن يستخدم البعض الآخر مواد كيميائية مختلفة. في النوع Dictyostelium purpureum ، يكون التجمع عن طريق القرابة، وليس فقط عن طريق القرب.

يستخدم كنموذج للكائنات الحية

تم استخدام Dictyostelium ككائن نموذجي في علم الأحياء الجزيئي وعلم الوراثة ، وتمت دراسته كمثال على التواصل الخلوي ، والتمايز ، وموت الخلايا المبرمج . كما أنه مثال مثير للاهتمام لتطور التعاون والغش. [1] [2] [3] يتوفر عدد كبير من بيانات البحث المتعلقة بـ D. discoideum على الإنترنت في DictyBase .

دورة حياة ديكتيوستيليوم

آلية التجميع فيديكتيوستيليوم ديسكويديوم

رسم بياني يوضح كيفية استجابة الأميبا Dictyostelium discoideum لـ cAMP

تعتمد الآلية وراء تجمع الأميبا على أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (cAMP) كجزيء إشارة. تبدأ إحدى الخلايا، مؤسسة المستعمرة، بإفراز أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي استجابة للإجهاد. تكتشف الخلايا الأخرى هذه الإشارة وتستجيب بطريقتين:

  • تتحرك الأميبا نحو الإشارة.
  • تفرز الأميبا كمية أكبر من cAMP لتعزيز الإشارة.

ويؤدي هذا إلى نقل الإشارة إلى جميع أنحاء السكان القريبين من الأميبا والتسبب في حركة داخلية إلى منطقة أعلى تركيز لـ cAMP.

داخل الخلية الفردية، تكون الآلية على النحو التالي:

  1. يؤدي استقبال cAMP عند غشاء الخلية إلى تنشيط البروتين G
  2. البروتين ج يحفز أدينيلات سيكليز
  3. ينتشر cAMP خارج الخلية إلى الوسط
  4. يقوم cAMP الداخلي بتعطيل مستقبل cAMP الخارجي.
  5. بروتين ج مختلف يحفز فوسفوليباز سي
  6. IP 3 يحفز إطلاق أيونات الكالسيوم
  7. تعمل أيونات الكالسيوم على الهيكل الخلوي لتحفيز امتداد الأرجل الكاذبة .

نظرًا لأن تركيز cAMP الداخلي يعطل مستقبل cAMP الخارجي، فإن الخلية الفردية تظهر سلوكًا تذبذبيًا . ينتج هذا السلوك دوامات جميلة تُرى في المستعمرات المتقاربة ويذكرنا بتفاعل Belousov-Zhabotinsky والأتمتة الخلوية الدورية ثنائية الأبعاد .

الجينوم

نُشر الجينوم الكامل لـ Dictyostelium discoideum في مجلة Nature عام 2005 بواسطة عالم الوراثة لودفيج آيشينجر وزملائه. [4] يحتوي الجينوم أحادي الصيغة الصبغية على ما يقرب من 12500 جين على 6 كروموسومات. للمقارنة، يحتوي الجينوم البشري ثنائي الصيغة الصبغية على 20000-25000 جين (ممثلة مرتين) على 23 زوجًا من الكروموسومات. يوجد مستوى مرتفع من النيوكليوتيدات الأدينوزين والثيميدين (~ 77٪) مما يؤدي إلى استخدام الكودون الذي يفضل المزيد من الأدينوزين والثيميدين في المركز الثالث. التكرارات المترادفة للثلاثيات وفيرة في Dictyostelium، والتي تسبب في البشر اضطرابات تكرار الثلاثيات .

التكاثر الجنسي

يمكن أن يحدث التطور الجنسي عندما تكون الخلايا الأميبية محرومة من إمدادها الغذائي البكتيري وتكون الظروف الرطبة المظلمة موجودة. [5] يمكن أن تخضع كل من السلالات غير المتجانسة والمتجانسة من ديكتوستيليوم للتزاوج. تمت دراسة التطور الجنسي غير المتجانس على نطاق واسع في D. discoideum ، وتمت دراسة التطور الجنسي المتجانس بشكل أفضل في D. mucoroides . [6] تبدأ عمليات التزاوج غير المتجانسة عن طريق اندماج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية (الأمشاج) من سلالتين من نوع التزاوج المتعاكس. يتناقض هذا مع السلالات المتجانسة التي يبدو أنها تعبر عن كلا النوعين من التزاوج. [7]

يبدأ التزاوج عن طريق تكوين الأمشاج التي تنتج أمشاجًا صغيرة متحركة تندمج لتكوين خلية ثنائية النواة صغيرة . ثم يزداد حجم الخلية الثنائية النواة لإنتاج خلية ثنائية النواة عملاقة. ومع تقدم النمو، تنتفخ النوى، ثم تندمج لتشكل خلية عملاقة ثنائية الصبغيات حقيقية. وبينما يحدث هذا، تخضع الأميبا لتأثير كيميائي ناتج عن cAMP نحو سطح الخلية العملاقة. ويشكل هذا تكتلًا خلويًا وفي وسط التكتل تبتلع الخلية العملاقة الملقحة الأميبا المحيطة. ويتبع البلعمة هضم الأميبا المبتلع. بعد ذلك يشكل الزيجوت كيسًا كبيرًا يتميز بغلاف خارجي خلوي من السليلوز المحيط. وبعد تكوين الكيس الكبير، يظل كامنًا عادةً لفترة قبل أن يحدث الإنبات. [8] داخل الكيس الكبير، يخضع الزيجوت ثنائي الصبغيات للانقسام الاختزالي متبوعًا بانقسامات انقسامية متتالية. عندما ينبت الكيس الكبير فإنه يطلق العديد من الخلايا الأميبية أحادية الصيغة الصبغية.

التصنيف

تاريخ التصنيف

لقد خضعت شجرة تطور ديكتيوستيليوم لتغييرات متعددة في العقود الماضية. كان أول ديكتيوستيليد تم وصفه هو ديكتيوستيليوم موكوريدس في عام 1869 بواسطة أوسكر بريفيلد، وحدث الاكتشاف الأصلي لديكتيوستيليوم ديسكويديوم في عام 1935، [9] مع المزيد من الاكتشافات من كينيث رابر ، تلا ذلك جهود عالمية بقيادة جيمس كافيندر والمتعاونين. تم تصنيف ديكتيوستيليوم ديسكويديوم في البداية ضمن "الفطريات الدنيا"، لكن التصنيف منذ ذلك الحين تحول التصنيف إلى تحت شعبة الأميبوزوا حيث هو حاليًا. [4]

لقد خضعت التجمعات داخل شجرة تطور النشوء والتطور للديكتيوستيليدات لإعادة ترتيب متكررة بسبب توفر أدلة جديدة. تستخدم معظم النشوء والتطورات المقبولة حاليًا للديكتيوستيليدات تسلسل الجينوم والحمض النووي الريبوسومي للوحدات الفرعية الصغيرة (ssu-rDNA). يمكن تقسيم الديكتيوستيليدات إلى أربع مجموعات. على وجه الخصوص، تحتوي المجموعة 4 على نوع Dictyostelium discoideum وتختلف عن المجموعات الأخرى باستخدامها لـ cAMP كعامل جذب ينبعث أثناء التجميع. [10]

تطور

تشير معايرات الحفريات إلى أن فئة الدكتيوستيليدات انقسمت في الأصل إلى فرعين رئيسيين منذ حوالي 0.52 مليار سنة. تتكهن النظريات الحالية بأن سيقان الدكتيوستيليدات وتكوين الأبواغ تطورت في الأصل كتكيف مع التكوينات الجليدية العالمية. من المحتمل أن يكون التقسيم الفرعي الإضافي لأنواع الدكتيوستيليدات قد نشأ مع ذوبان معظم التكوينات الجليدية. تُظهر معظم الأنواع في المجموعات الرئيسية 1 و2 و3 قدرة على التكديس تسمح للأفراد بالبقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة المنخفضة، لكن الأبواغ أظهرت قدرة متزايدة على مقاومة درجات الحرارة المنخفضة. تختلف المجموعة 4 عن المجموعات الرئيسية الأخرى في افتقارها العام إلى القدرة على التكديس، لكن أبواغها أظهرت مقاومة أفضل لدرجات الحرارة المنخفضة مقارنة بالأبواغ من المجموعات الأخرى. [11]

يظهر التطور الداخلي للديكتيوستيليات في مخطط النشوء والارتقاء . [12]

ديكتيوستليدا
أكتوستيلياليس
فصيلة الكافينديريا

كافيندريا

أسيتوستيليداي

أسيتوستيليوم

هيتيروستيليوم

روسترستيليوم

ديكتيوستيلياليس
ديكتيوستيليداي
فصيلة رابيروستيلياسيا

سبيوستيليوم

تيغيموستيليوم

هاجيوارايا

رابروستيليوم

التصنيف

فئة ديكتيوستيليا ليستر 1909 م. زيتوني 1970 [13]

  • الجنس ؟ Calospeira Arnaud 1949
  • جنس ؟ كوينونيا فان تيغيم 1884 غير فاندامي وآخرون. 1999
  • جنس ؟ سينستيليوم بالدوف، شيخ وثولين 2017
  • طلب Actyosteliales بالدوف والشيخ وثولين 2017
    • عائلة كافيندرياسيا بالدوف والشيخ والثولين 2017
      • جنس كافندريا بالدوف والشيخ وثولين 2017
    • عائلة Acytosteliidae Raper ex Raper & Quinlan 1958
      • جنس Acytostelium Raper 1956
      • جنس Heterostelium بالدوف والشيخ وثولين 2017
      • جنس Rostrostelium Baldauf، شيخ وثولين 2017
  • اطلب Dictyosteliales Olive ex Kirk, Cannon & David 2001
    • جنس ؟ كوريميوستيليوم بالدوف، شيخ وثولين 2017
    • جنس ؟ الفطار الشمسي أرنو 1949
    • الجنس ؟ Pygmomyces Arnaud 1949
    • جنس †؟ ميكسوميتوديس بينجتسون وآخرون. 2007
    • الجنس ؟ Rhabdocystis Arnaud 1949
    • عائلة Dictyosteliidae Rostafinski 1875 ex Cooke 1877
    • عائلة Raperosteliaceae Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
      • جنس Hagiwaraea Baldauf, Sheikh & Thulin 2017
      • جنس Raperostelium Baldauf، شيخ وثولين 2017
      • جنس Speleostelium بالدوف والشيخ وثولين 2017
      • جنس Tieghemostelium Baldauf، شيخ وثولين 2017

نموذج الكائن الحي المضيف لـالليجيونيلا

يتشارك Dictyostelium في العديد من السمات الجزيئية مع الخلايا البلعمية ، المضيف البشري لبكتيريا Legionella . يشبه التركيب الهيكلي الخلوي لـ D. discoideum تركيب الخلايا الثديية كما هي الحال مع العمليات التي تحركها هذه المكونات، مثل البلعمة، وحركة الأغشية، والعبور الخلوي، وفرز الحويصلات. مثل الكريات البيضاء، تمتلك D. discoideum قدرة كيميائية. وبالتالي، يمثل D. discoideum نظامًا نموذجيًا مناسبًا لتحديد تأثير مجموعة متنوعة من عوامل الخلايا المضيفة أثناء عدوى Legionella . [14]

مراجع

  1. ^ Strassman JE, Zhu Y, and Queller DC. (2000) الإيثار والغش الاجتماعي في الأميبا الاجتماعية Dictyostelium discoideum . مجلة الطبيعة
  2. ^ Dao DN وKessin RH وEnnis HL (2000). الغش التنموي والبيولوجيا التطورية لـ Dictyostelium و Myxococcus . علم الأحياء الدقيقة
  3. ^ Brännsröm Å and Dieckmann U (2005). الديناميكيات التطورية للإيثار والغش بين الأميبا الاجتماعية. وقائع الجمعية الملكية بلندن ب.
  4. ^ ab Eichinger, L.; Pachebat, JA; Glöckner, G.; Rajandream, MA; Sucgang, R.; Berriman, M.; Song, J.; Olsen, R.; Szafranski, K.; Xu, Q.; et al. (2005). "جينوم الأميبا الاجتماعية Dictyostelium discoideum". Nature . 435 (7038): 43–57. Bibcode :2005Natur.435...43E. doi :10.1038/nature03481. PMC  1352341. PMID  15875012 .
  5. ^ Flowers JM, Li SI, Stathos A, Saxer G, Ostrowski EA, Queller DC, Strassmann JE, Purugganan MD (يوليو 2010). "التنوع والجنس والتعاون الاجتماعي: علم الوراثة السكاني الجزيئي للأميبا الاجتماعية Dictyostelium discoideum". PLOS Genet . 6 (7): e1001013. doi : 10.1371/journal.pgen.1001013 . PMC 2895654. PMID  20617172 . 
  6. ^ O'Day DH, Keszei A (مايو 2012). "الإشارات والجنس في الأميبوزو الاجتماعية". Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. doi :10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x. PMID  21929567. S2CID  205599638.
  7. ^ روبسون جي إي، ويليامز كيه إل (أبريل 1980). "نظام التزاوج لعفن الأغشية المخاطية الخلوي ديكتيوستيليوم ديسكويديوم". مجلة علم الوراثة الحالية . 1 (3): 229-32. doi :10.1007/BF00390948. PMID  24189663. S2CID  23172357.
  8. ^ Nickerson AW, Raper KB. الأكياس الكبيرة في دورة حياة Dictyostelliaceae II. إنبات الأكياس الكبيرة. Am. J. Bot. 1973 60(3): 247-254.
  9. ^ بريفيلد، أو (1869). “Ein neuer Organismus und der Verwandschaft der Myxomyceten”. أبه سيكينبيرج Naturforsch Ges . 7 : 85-107.
  10. ^ شيلد، كريستينا؛ لاوال، هاجارا م؛ كين، كوريو؛ شيبانو-هاياكاوا، إيكومي؛ إينوي، كاي؛ شاب، بولين (2019). "سلالة جينية متعددة مدعومة جيدًا لـ 52 ديكتيوستيليا". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 134 : 66-73. doi :10.1016/j.ympev.2019.01.017. ISSN  1055-7903. PMC 6430600. PMID 30711536  . 
  11. ^ Lawal, Hajara M.; Schilde, Christina; Kin, Koryu; Brown, Matthew W.; James, John; Prescott, Alan R.; Schaap, Pauline (2020-05-29). "التكيف مع المناخ البارد هو سبب معقول لتطور التبوغ متعدد الخلايا في Dictyostelia". التقارير العلمية . 10 (1): 8797. doi :10.1038/s41598-020-65709-3. ISSN  2045-2322. PMC 7260361. PMID  32472019 . 
  12. ^ الشيخ، سانيا؛ ثولين، ماتس؛ كافيندر، جيمس سي؛ إسكالانتي، ريكاردو؛ كاواكامي، شين-إيتشي؛ لادو، كارلوس؛ لاندولت، جون؛ نانجوندياه، فيدياناند؛ كويلر، ديفيد؛ ستراسمان، جوان؛ شبيجل، فريدريك دبليو؛ ستيفنسون، ستيف؛ فاديل، إدواردو إم؛ بالدوف، ساندرا (24 نوفمبر 2017). "تصنيف جديد للديكتيوستيليات". الطلائعيات . 169 (1): 1-28. doi :10.1016/j.protis.2017.11.001. PMID  29367151.
  13. ^ Wijayawardene, Nalin; Hyde, Kevin; Al-Ani, LKT; Dolatabadi, S; Stadler, Marc; Haelewaters, Danny; et al. (2020). "مخطط الفطريات والتصنيفات الشبيهة بالفطريات". Mycosphere . 11 : 1060–1456. doi : 10.5943/mycosphere/11/1/8 . hdl : 10481/61998 .
  14. ^ بروهن؛ وآخرون (2008). "ديكتيوستيليوم، كائن نموذجي قابل للعلاج لبكتيريا الليجيونيلا".الليجيونيلا : علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . دار كايستر للنشر الأكاديمي. رقم ISBN 978-1-904455-26-4.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز الوسائط المتعلقة بـ Dictyosteliida .
  • ديكتيوستيليوم (2007)
  • المجتمع المنخفض (2004)
  • dictyBase - مورد معلوماتي عبر الإنترنت لـ Dictyostelium
  • موقع الويكي الرسمي لـ dictyBase wiki
  • مشروع جينوم ديكتيوستيليوم ديسكويديوم محفوظ في 2019-12-06 على موقع واي باك مشين
  • وصف ديكتيوستيليوم ديسكويديوم ودورة حياته
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ديكتيوستليد&oldid=1217610574"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate