يوباركيريا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

يوباركيريا ( تُلفظ / juːˌpɑːrkəˈriːə / ، وتعني "حيوان باركر الجيد " ، وقد سُميت تكريمًا لـ دبليو كي باركر ) جنس منقرض من الزواحف الأركوصوريةالشكل، عاش في العصر الترياسي في جنوب إفريقيا . وتُعد يوباركيريا قريبة من أسلاف الأركوصوريات ، وهي مجموعة الزواحف التي تضم التماسيح والتيروصورات والديناصورات ( بما في ذلكالطيور).

تم استخراج أحافير من نوع Euparkeria ، بما في ذلك هياكل عظمية شبه كاملة، من منطقة تجميع Cynognathus (CAZ، والمعروفة أيضًا باسم تكوين Burgersdorp )، والتي تضم أقدم الأركوصورات المتطورة في حوض كارو الغني بالأحافير . وتشير التقديرات الأولية إلى أن منطقة تجميع Cynognathus تعود إلى أواخر العصر الترياسي المبكر ( مرحلة أولينيكيان المتأخرة ) أو أوائل العصر الترياسي الأوسط ( مرحلة أنيسيان المبكرة )، أي قبل حوالي 247 مليون سنة.

يُعدّ يوباركيريا من بين أكثر الزواحف غير الأركوصورية وصفًا ومناقشةً. كان زاحفًا صغيرًا لاحمًا ذو جمجمة مربعة الشكل، وأطراف نحيلة، وصفين من الصفائح العظمية الصغيرة على شكل دمعة على طول عموده الفقري. يُصنّف يوباركيريا ضمن فصيلة الأخطبوطيات الحقيقية ، ما يعني أنه كان من بين الزواحف الأقرب صلةً بالأركوصورات الحديثة ، وفقًا لتخصصات الكاحل والأطراف الخلفية. كانت أطرافه الخلفية أطول قليلًا من أطرافه الأمامية، وهو ما اعتُبر دليلًا على أنه ربما كان قادرًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين ككائن ثنائي الأرجل اختياري . وقد دعمت هذه الفكرة دراسات سابقة فسّرت يوباركيريا على أنه قريب جدًا من الديناصورات المبكرة ثنائية الأرجل . من المحتمل أن حركته الطبيعية كانت أقرب إلى الحركة الرباعية، مع وضع أطرافه في وضعية شبه منتصبة، مشابهة (ولكن ليست مطابقة) لمشي التمساح المرتفع . تشير التحليلات البيوميكانيكية إلى أن حيوان Euparkeria كان غير قادر حتى على فترات قصيرة من النشاط ثنائي القدمين.

التاريخ والتسمية

النوع والأفراد المرجعيين لعينات Euparkeria SAM-PK-5867 و SAM-PK-K8309

في أواخر القرن العشرين، جمع عالم الحفريات الجنوب أفريقي ألفريد براون مجموعة من الزواحف الصغيرة من طبقات يُعتقد أنها تعود إلى العصر الترياسي العلوي حول أليوال نورث ، جنوب أفريقيا. [ 2 ] دُرست هذه المجموعة لأول مرة عام 1912 على يد عالم الحفريات البريطاني دي إم إس واتسون، الذي أطلق على جميع العينات اسم ميسوسوكس براوني . [ 3 ] إلا أن تحديد واتسون سرعان ما أثار شكوك عالم الحفريات الجنوب أفريقي روبرت بروم عام 1913 ، الذي فحص العينات بدقة أكبر ووجد وجود نوعين منفصلين. أحدهما، الذي يُظهر تشابهًا مع هاويسيا من فصيلة رينكوسيفاليا ، وصفه واتسون بتفصيل كبير، لذا اعتبر بروم جمجمة هذا النوع هي النموذج الأصلي لميسوسوكس ، بينما أطلق بروم على النوع الآخر، الذي يُعتقد أنه زاحف قريب من أورنيثوسوكس ، اسم يوباركيريا كابينسيس . [ 1 ] سُمّي الجنس تكريمًا لأستاذ بروم السابق، ويليام كيتشن باركر ، وذلك بدمجه مع البادئة اليونانية القديمة ευ- ("eu-") التي تعني "صحيح" أو "جيد"، واللاحقة اللاتينية -ia ، بينما يُفترض أن اسم النوع يُشير إلى رأس الرجاء الصالح ومقاطعة كيب التي تحمل الاسم نفسه . [ 1 ] [ 4 ] وصف بروم جنس Euparkeria بتفصيل أكبر لاحقًا في عام 1913، موضحًا أنه يمكن تمييزه بجمجمة شبه مكتملة ومعظم هيكل عظمي لنموذجه الأصلي ، معتبرًا إياه من الثيكودونتات ، وربما قريبًا من أصول الديناصورات . لم تكن جمجمة Euparkeria قد جُهّزت بالكامل عندما درسها واتسون، لذا لم يكن قادرًا على رؤية الاختلافات الواضحة بين النوعين في مجموعة براون. في الورقة البحثية الثانية التي نُشرت عام 1913، أطلق بروم أيضًا اسم براونيلا أفريكانا على التصنيف الجديد نسبةً إلى عينات من مجموعة براون كانت مشابهة للعينات الرئيسية من جنس يوباركيريا ، ولكنها أكبر حجمًا بكثير . وقد سُمّي هذا الجنس تكريمًا لبراون. [ 2 ]

بعد وفاة براون، استحوذ متحف جنوب أفريقيا على المواد الموجودة في مجموعته، حيث قام عالم الحفريات الجنوب أفريقي سيدني هنري هوتون بتحضيرها ودراستها بشكل إضافي عام 1922. وتم التعرف على معظم المواد على أنها من جنس Euparkeria ، بما في ذلك الحوض والكتف اللذان كانا يُعتبران سابقًا جزءًا من جنس Browniella ، والذي لم يُحفظ منه سوى عظم الفخذ . وحمل النموذج الأصلي لـ Euparkeria الرقم SAM-PK-5867، مع تخصيص خمس عينات أخرى، تغطي جميع مناطق الهيكل العظمي تقريبًا. [ 5 ] بالإضافة إلى المواد التي جمعها براون، حصل متحف جنوب أفريقيا في عامي 1924 و1925 على بعض المواد التي جمعها ألبرت دبليو هيغينز تحت إشراف براون، بينما ذهبت عينات أخرى إلى معهد ومتحف الجيولوجيا وعلم الحفريات بجامعة توبنغن ، وذهبت عينة واحدة إلى جامعة لندن . لم تُجهز المجموعة الكاملة من عينات جنس Euparkeria بالتقنيات الحديثة إلا بحلول عام 1965، وذلك بفضل جهود عالمة الحيوان روزالي ف. إيور. حاولت إيور أيضًا تحديد المواقع الأصلية لعينات Euparkeria ، التي كانت مُصنفة في المتاحف على أنها من "كريلفونتين"، ولكن حتى بمساعدة السلطات المحلية، لم يُعثر على أي موقع من هذا القبيل. وبفضل توجيهات د. ن. دي ويت، الذي عرف براون منذ صغره، تمكنت إيور من تحديد موقع محتمل لجمع بروم، وهو طبقة من الحجر الرملي في منطقة تجمعات Cynognathus ، حيث كان التفتت وتطابق المادة وثيقين لدرجة أنه من الممكن أن تكون جميع بقايا Euparkeria قد أتت من هذا الموقع الواحد. كما حددت إيور أن عينات Browniella تعود إلى فرد واحد فقط، وأنه وفقًا لهوتون، يمكن تصنيف هذا الفرد ضمن جنس Euparkeria ، مما يجعل Browniella مرادفًا ثانويًا له . [ 6 ]

تم نقل الموقع النموذجي لنبات Euparkeria في أليوال الشمالية

كشفت ملاحظات براون، التي أعيد اكتشافها لاحقًا، عن موقع مختلف عن الموقع الذي اقترحه إيور. وتفصّل هذه الملاحظات أن العينات الأولى اكتُشفت في محجر حجري تابع لألكسندر ألكوك، حيث تم تحديد الموقع أثناء تحضير الألواح من قِبل عامل يُدعى "السيد جيبس" في 22 يوليو 1907. كانت هذه المواد متاحة للدراسة من قِبل واتسون، وبالتالي كان من المفترض أن تشمل نماذج Mesosuchus و Euparkeria ، إلا أن الاكتشافات اللاحقة في المحجر نفسه في 21 يوليو 1912 لم تكن متاحة. كما تؤكد الملاحظات أن المحجر كان مجاورًا لـ "Krietfontein Spruit"، المُسجلة كمجموعة من الينابيع المعدنية في سجلات بلدة أليوال الشمالية. أكد عالما الحفريات البريطاني والجنوب أفريقي، روجر إم إتش سميث وفريدريك بي وولفارت، موقع الينابيع والمحجر في عام 2019. [ 4 ] تُعادل منطقة سينوغناثوس في حوض كارو بجنوب أفريقيا تكوين بورغرسدورب ، باعتبارها أحدث رواسب مجموعة بوفورت . لا يُعرف عن يوباركيريا إلا من موقع واحد داخل منطقة سينوغناثوس ، كجزء من المنطقة الفرعية التي تتميز بوجود السينابسيدات تريراشودون وكانيميريا . [ 7 ] من خلال علم الطبقات الحيوية ، يمكن ربط المنطقة الفرعية تريراشودون - كانيميريا ببداية العصر الأنيسي وربما أواخر العصر الأولينيكي ، مما يُحدد عمرًا تقريبيًا ليوباركيريا ، التي عُثر عليها على ارتفاع 23 مترًا (75 قدمًا) فوق قاعدة المنطقة الفرعية. [ 4 ] [ 8 ]  

تصنيف

سلف الأركوصورات

جماجم "الأشباه التمساحيات" Euparkeria و Ornithosuchus و Younginia

كان تفسير بروم الأولي لجنس Euparkeria أنه يمثل زاحفًا مبكرًا قريبًا جدًا من السلف المشترك للتماسيح والديناصورات والطيور والتيروصورات ، باعتباره قريبًا من فصيلة Rhynchocephalias و Phitosaurs و Gnathodonts . [ 1 ] ثم حسّن بروم هذا التصنيف لاحقًا في عام 1913 ليصنف Euparkeria كعضو في فصيلة Pseudosuchia ، والتي اعتبرها اسمًا مكافئًا لفصيلة Thecodontia، وكمجموعة سلفية من الزواحف غير المتخصصة التي ستنشأ منها الديناصورات والطيور والتيروصورات. [ 2 ] وفي عام 1917، وضع واتسون Euparkeria ضمن فصيلة Ornithosuchidae كواحدة من فصيلة Thecodont، إلى جانب Ornithosuchus و Scleromochlus و Sphenosuchus ، والتي فسرها على أنها أسلاف مباشرة للديناصورات الثيروبودية . [ 9 ] على النقيض من ذلك، اعتبر عالم الحفريات الألماني فريدريش فون هوين شعبة الثيكودونتيا مجموعةً أكبر من شعبة البسودوسوكيا، حيث قدّم عائلةً جديدةً من البسودوسوكيا تُدعى يوباركيريداي عام 1920، ضمت جنسي يوباركيريا وبراونيلا . [ 10 ] أعاد هوين تأكيد هذا التصنيف للثيكودونتيا ويوباركيريا عامي 1922 و1936، وشرح عام 1948 أن اليوباركيريداي تنحدر من الأورنيثوسوكيداي، وأنها تُعدّ أسلافًا للسوريسكيات . واعتبرها أقرب الأقارب إلى السفينوسوكيداي ، أسلاف التماسيح، والسكليروموكليداي ، الأسلاف المحتملة للتيروصورات. وكانت هذه العائلات الثلاث هي الأكثر تخصصًا والأخيرة من بين الثيكودونتيا قبل تفرع المجموعة. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

اتبعت مخططات تصنيف Euparkeria وغيرها من الثيكودونتات، التي سبقت التصنيف التفرعي، إلى حد كبير مخططات هوين على مدى العقود اللاحقة، حيث أبقى عالم الحفريات الأمريكي ألفريد شيروود رومر على Euparkeria (باعتبارها العضو الوحيد في عائلة Euparkeriidae) كنوع من الثيكودونتات الزائفة التمساحية، قريبة من عائلات Erpetosuchidae و Teleosauridae و Elastichosuchidae و Prestosuchidae في عام 1966، ثم توسع في هذا التصنيف في عام 1972 بإضافة Wangisuchus كنوع محتمل من Euparkeriidae، وحصر Pseudosuchia في Euparkeriidae وOrnithosuchidae وScleromochlidae. [ 14 ] [ 15 ] تشمل الاقتراحات البديلة لتصنيف Euparkeria تصنيفًا وسيطًا بين مجموعتي الثيكودونت Proterosuchia وPseudosuchia، أو كعضو في عائلة Erythrosuchidae من البروتيروسوكيات . [ 6 ] في عام 1976، اعتبر عالم الحفريات الأرجنتيني خوسيه بونابرت عائلة Euparkeridae بمثابة السلف المشترك للديناصورات، والأورنيثوسوكيات، والسفينوسوكيات، واضعًا هذه العائلة، التي اقتصرت على جنس Euparkeria ، كعضو سلف في رتبة Ornithosuchia الفرعية من رتبة Pseudosuchia ، والتي تطورت منها المجموعات المختلفة. [ 16 ] فصل عالم الحفريات الهندي سانكار تشاتيرجي رتبة Ornithosuchia عن رتبة Pseudosuchia في عام 1982، حيث اعتقد أن Euparkeria هي أصل الأورنيثوسوكيات و Lagosuchus (ضمن رتبة Lagosuchia الفرعية المنفصلة ). وكان تشاتيرجي يعتقد أن الديناصورات كانت مجموعتين منفصلتين غير مرتبطتين، تطورتا بشكل منفصل من أسلاف مختلفة من فصيلة Thecodont. [ 17 ] استند هذا التصنيف إلى سوء فهم لمفصل الكاحل لدى الديناصورات، حيث أظهر عالما الحفريات البريطانيان آرثر كروكشانك ومايكل بنتون في عام 1985 أن الديناصورات تشترك في نفس نوع الكاحل، وبينما تطورت من زواحف مشابهة لـ Ornithosuchus و Euparkeria ، لم يكن أي من الجنسين سلفًا مباشرًا للأشكال اللاحقة، حيث سبق Euparkeria انقسام التمساح والديناصور، وكان Ornithosuchus قريبًا مبكرًا للديناصورات. [ 18 ]

الإزالة من الأركوصوريات

هيكل عظمي لـ Pseudochampsa ، وهي مجموعة قريبة من Euparkeria خارج Archosauria

بدأ إدخال التحليل التطوري لدراسة أصول الأركوصورات عام 1986 على يد عالم الحفريات الأمريكي جاك غوتييه ، الذي قيّم أصول الطيور بالنسبة للديناصورات والتماسيح و"الثيكودونتات". ولأن "الثيكودونتات" كانت مجموعة شبه عرقية تستثني سلالاتها، فقد دعا غوتييه إلى التخلي عن هذا المصطلح، وقام بتعديل محتويات مجموعة "السودوسوكيا" لتمثيل الأركوصورات المنحدرة من سلالة التماسيح. كان يُعتقد سابقًا أن جنس Euparkeria قريب من أصول الطيور من قِبل بروم وآخرين، نظرًا لعدم تخصصه بطريقة سمحت له بالتطور إلى طيور دون انعكاسات في سماته. لكن من خلال التحليل، وجد غوتييه أن الطيور تنحدر بشكل قاطع من الديناصورات، وأن Euparkeria ، ذات الصلة بانفصال التماسيح والطيور، وُجدت كأقدم عضو في الأركوصورات المنحدرة من سلالة الطيور التي أطلق عليها اسم Ornithosuchia. [ 19 ] توصل تحليل بنتون وعالم الحفريات الأمريكي جيمس إم. كلارك عام 1988 إلى نتائج مماثلة لـ Euparkeria ، لكنهما وضعاها خارج نطاق انفصال التماسيح والطيور. مع ذلك، أبقى بنتون وكلارك على Euparkeria كأركوصور، فبينما استخدم غوتييه الاسم للمجموعة التاجية فقط ، وسّع بنتون وكلارك نطاقه ليشمل أيضًا التصنيفات المنقرضة التي سبقت انفصال التماسيح والطيور، مثل Euparkeria . [ 20 ] دعمت تحليلات لاحقة خلال تسعينيات القرن الماضي تصنيف Euparkeria خارج المجموعة التاجية Archosauria، ونقلت أيضًا عائلة Ornithosuchidae من سلالة الطيور إلى سلالة التماسيح، داعيةً إلى التخلي عن اسم Ornithosuchia للأركوصورات المنتمية لسلالة الطيور، نظرًا لأن المجموعة لم تعد تضم Ornithosuchus . كما استخدموا Archosauria كاسم للمجموعة التاجية، مصنفين Euparkeria ضمن الأركوصورات غير الأركوصورية ، ودعمت نتائجهم أيضًا وجود عائلة Proterochampsidae بين Euparkeria والأركوصورات. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] استمر بنتون في استخدام Archosauria كمجموعة أكبر تضم Euparkeria في عام 1999، مُبتكرًا الاسم الجديد Avesuchia للمجموعة التاجية. [ 25 ]

بعد هذه التحليلات المبكرة والمستقلة إلى حد كبير، استقر الرأي السائد حول تطور الأركوصورات على أن البروتيروسوخيدات والإريثروسوكيدات واليوباركيريا والبروتروكامبسيدات شكلت سلسلة من المجموعات خارج الأركوصورات ولكنها تؤدي إليها، حيث انقسمت الأركوصورات إلى مجموعتين: مجموعة التماسيح ومجموعة الطيور. وكانت الفيتوصورات أقدم أعضاء مجموعة التماسيح، والتيروصورات أقدم أعضاء مجموعة الطيور، على الرغم من أن موقع الأورنيثوسوخيدات على طول مجموعة التماسيح كان غير مؤكد. [ 26 ] وقد أعادت التحليلات اللاحقة استخدام نفس الخصائص والتصنيفات التي استُخدمت في التسعينيات، وصولًا إلى دراسة عام 2011 لأصول الأركوصورات التي أجراها عالم الحفريات الأمريكي ستيرلنج نيسبيت . كما في الدراسات السابقة، وجد نيسبيت أن يوباركيريا كانت قريبة الصلة بالأركوصورات، لكنها لم تكن أركوصورًا حقيقيًا، على الرغم من أنها كانت أقرب إلى تفرع التماسيح والطيور من البروتروكامبسيدات. تم استبعاد الفيتوصورات من سلالة التماسيح ووضعها بدلاً من ذلك كأقرب أقارب الأركوصورات، بين يوباركيريا والأركوصورات، مع اعتبار الأورنيثوسوكيات أقدم البسودوسوكيات (الاسم الذي يُطلق على الأركوصورات من سلالة التماسيح) والتيروصورات أقدم الأفيميتاتارساليات (الاسم الذي يُطلق على الأركوصورات من سلالة الطيور). [ 27 ]

يوباركريد

تفسير الفنان لنبات Euparkeria وهو يقفز

على الرغم من عدم العثور على أي أقارب وثيقة الصلة بـ Euparkeria في التحليلات التطورية، فقد لوحظت سابقًا العديد من أنواع Euparkeriidae المفترضة، مما دفع علماء الحفريات البريطانيين رولاند ب. سوكياس وريتشارد ج. بتلر إلى تعريف وإعادة تقييم Euparkeriidae في عام 2013. وقد لوحظت أنواع Euparkeriidae المحتملة Osmolskina و Dorosuchus و Wangisuchus و Halazhaisuchus و" Turfanosuchus " shageduensis من العصر الأوليكيني إلى الأنيسي في بولندا وروسيا والصين، في حين تم تحديد Turfanosuchus و Xilousuchus و Platysuchus و Dongusia ، التي كانت تعتبر في بعض الأحيان أقارب لـ Euparkeria أو Euparkeriidae، على أنها إما pseudosuchians أو archosauromorpha غير قابلة للتشخيص. كانت أوسمولسكينا النوع الوحيد من "يوباركيريد" الذي أُدرج في تحليل تطوري، لكن النتائج كانت غير حاسمة، إذ وُجد أنها إما قريبة من يوباركيريا أو أبعد قليلاً، دون تحديد واضح لعائلة يوباركيريداي. [ 28 ] في عام 2014، أعاد سوكياس وزملاؤه تقييم "يوباركيريد" الصينية ودوروسوكس بشكل منفصل لتحديد ما إذا كان من الممكن اعتبارها من أقارب يوباركيريا . أظهرت إعادة وصفها وإضافتها إلى تحليل نيسبيت أن دوروسوكس كان من الأركوصوريات القريبة من يوباركيريا ولكنه ليس عضوًا في عائلة يوباركيريداي، بينما حظي كل من هالازهايسوكس و "T." shageduensis بدعم ضعيف كنوعين من يوباركيريد. لم يكن "T." shageduensis تشخيصيًا، لذا لم يُمنح اسم جنس خاص به لأنه لا ينتمي إلى تورفانوسوكس، وربما يكون مرادفًا لهالازايسوكس . تبين أن وانجيسوكس ليس من الأركوصورات التشخيصية، ولذلك لم يُدرج في التحليل. [ 29 ] [ 30 ] وقد وسّع سوكياس هذا التحليل في عام 2016، حيث وجد أدلة تدعم اعتبار أوسمولسكينا عضوًا في عائلة يوباركيريداي، مع اعتبار يوباركيريا العضو الأكثر بدائية في هذه العائلة. وبقي موقع اليوباركيريداي بالنسبة لأصول الأركوصورات كما هو سابقًا. [ 31 ]

أظهر التحليل التطوري الذي أجراه عالم الحفريات الأرجنتيني مارتن إزكورا عام 2016 للأركوصورات ، تباينًا مع تحليلات نيسبيت وسوكياس في تحديد موقع يوباركيريا بالنسبة للأركوصورات، حيث وجد أنها أبعد عن المجموعة من البروتروشامبيات، مع اعتبار الفيتوصورات من أوائل الزواحف الزائفة كما في الدراسات السابقة. وبينما تم إدراج دوروسوكس ووُجد أنه ليس من اليوباركيريات كما في دراسات سوكياس، لم تُحلل اليوباركيريات الصينية، مما أبقى وضع عائلة اليوباركيريات غير مؤكد. في الوقت نفسه، سُميت المجموعة الجديدة يوكروكوبودا لجميع الأركوصورات الأكثر تطورًا من الإريثروسوكيدات، والتي تشمل يوباركيريا وأقاربها المقربين، البروتروشامبيات والأركوصورات. [ 32 ] أضافت نسخة لاحقة من تحليل إزكورا هالازهايسوكس وأوسمولسكينا لغرض تقييم التباين المورفولوجي بدلاً من العلاقات التطورية، مما أدى إلى استبعادهما من تحليل تقييم العلاقات. مع ذلك، عند إدراجهما، قد لا تكون العلاقات واضحة، أو قد تدعم عائلة يوباركيريداي التي تضم يوباركيريا وأوسمولسكينا وهالازهايسوكس والعينة NMQR 3570، أو قد تُظهر يوباركيريا أبعد عن الأركوصورات من التصنيفات الأخرى. [ 33 ] [ 34 ] تُظهر التحليلات المستندة إلى نيسبيت وسوكياس عائلة يوباركيريداي متسقة، كما وجدت أن مارسيانوسوكس، وهو من فصيلة يوكروكوبودا ، قريب جدًا من هذه العائلة. [ 35 ] يظهر أدناه توافق آراء سوكياس حول علاقات يوباركيريا كما وصفها في عام 2020. [ 4 ]

الهيكل العظمي النموذجي SAM-PK-5867 لـ Euparkeria يسلط الضوء على السمات التي تدعم موقعه كقريب وثيق للأركوصورات

علم الأحياء القديمة

الحركة

إعادة بناء حية لنبات Euparkeria capensis في وضعية رباعية الأرجل مع أطراف شبه منتصبة

كانت الأطراف الخلفية لـ "يوباركيريا" أطول قليلاً من أطرافها الأمامية، مما دفع بعض الباحثين إلى استنتاج أنها ربما كانت تمشي أحيانًا على رجليها الخلفيتين ككائن ثنائي الحركة اختياري. تشمل التكيفات الأخرى المحتملة للمشي على قدمين لدى "يوباركيريا" صفوفًا من الصفائح العظمية التي قد تُثبّت الظهر، وذيلًا طويلًا قد يعمل كثقل موازن لبقية الجسم. اقترحت عالمة الحفريات روزالي إيور في عام 1965 أن "يوباركيريا" كانت تقضي معظم وقتها على أربع أرجل، لكنها كانت تتحرك على رجليها الخلفيتين أثناء الجري. [ 6 ]

مع ذلك، فإنّ تكيفات المشي على قدمين لدى يوباركيريا ليست واضحة كما هي في بعض الأركوصوريات الأخرى من العصر الترياسي، مثل الديناصورات والبوبوصورات ؛ فالأطراف الأمامية لا تزال طويلة نسبيًا، والرأس كبير جدًا لدرجة أن الذيل ربما لم يكن قادرًا على موازنة وزنه بفعالية. يشير موضع نقاط ارتكاز العضلات على عظم العضد أو عظم الفخذ إلى أن يوباركيريا لم تكن قادرة على إبقاء ساقيها في وضعية منتصبة تمامًا أسفل جسمها، بل كانت تُبقيهما متباعدتين قليلًا إلى الجانب كما هو الحال في التماسيح الحديثة ومعظم الأركوصوريات الأخرى رباعية الأرجل من العصر الترياسي. تمتلك يوباركيريا نتوءًا كبيرًا متجهًا للخلف على عظم العقب (عظم الكاحل) كان من شأنه أن يوفر قوة دفع كبيرة للكاحل أثناء الحركة. ربما مكّن هذا النتوء العقبي يوباركيريا من التحرك بأطرافها الأربعة في وضعية "مشي مرتفع" شبه منتصبة، على غرار الطريقة التي تتحرك بها التماسيح الحية أحيانًا على اليابسة. [ 36 ]

كشفت دراسة أجريت عام 2020 حول نطاق حركة الأطراف الخلفية لـ "يوباركيريا" عن أدلة متضاربة بشأن وضعيتها. يشير تركيب عظم الفخذ ومفصل الورك إلى أن الأرجل كانت قادرة على نطاق حركة واسع جدًا، بدءًا من وضعية شبه عمودية وصولًا إلى فخذ يمتد للأمام أو للخلف أو للخارج بزاوية شبه أفقية. كان دوران الفخذ محدودًا، وهو عامل يُعارض المشية المتباعدة التي تعتمد على حركات واسعة للساقين للخارج. على الرغم من أن مفصل الورك يدعم وضعية منتصبة للأطراف الخلفية، إلا أن تركيب عظم الساق الداخلي والكاحل يُظهر أن أسفل الساقين والقدمين كانتا تتباعدان للخارج أثناء الاستخدام الطبيعي، مما يدعم وضعية شبه منتصبة بدلًا من وضعية منتصبة تمامًا. استُخدمت الأطراف الخلفية لـ "يوباركيريا" للقول بأن تطور المشية المنتصبة تمامًا لدى الأركوصورات الحقيقية كان عملية تدريجية بدأت في العظام الأقرب إلى الورك. [ 37 ]

حللت دراسة نُشرت عام 2023 إمكانية المشي على قدمين بشكل اختياري، وخلصت إلى أن حيوان "يوباركيريا" كان يمشي على أربع في جميع الأوقات. وأظهرت نماذج توزيع الوزن أن مركز ثقل "يوباركيريا" يقع أمام الوركين بمسافة كبيرة، مما يعني أن الجسم المثبت أفقيًا أثناء الوقوف على قدمين سيواجه عزم دوران أمامي هائل. ويتجاوز عزم الدوران هذا بكثير عزم الدوران لدى السحالي الحديثة طويلة الأطراف القادرة على المشي على قدمين بشكل اختياري. ولن يستقر عزم الدوران إلا إذا رُفع الجسم بزاوية عالية جدًا (أكثر من 60 درجة)، بغض النظر عن كيفية مسك الذيل. بالإضافة إلى ذلك، تشير نماذج تنشيط العضلات إلى أن مجموعة عضلات باطن القدم (العضلات التي تثني القدم لأسفل للحفاظ على الثبات) كانت ستتعرض لإجهاد مفرط يصل إلى حد الانهيار إذا حاول الحيوان اتخاذ وضعية المشي على قدمين. [ 38 ]

وقد استنتجت دراسة مقارنة حديثة للهندسة المقطعية للعظام أيضًا وجود حركة رباعية الأرجل كاملة في Euparkeria . [ 39 ]

السهر

تحتفظ بعض عينات يوباركيريا بحلقات عظمية في تجاويف العين تُسمى حلقات الصلبة ، والتي كانت تدعم العين في الحياة. تُشبه حلقة الصلبة لدى يوباركيريا إلى حد كبير تلك الموجودة لدى الطيور والزواحف الليلية الحديثة ، مما يُشير إلى أن يوباركيريا كانت تتمتع بنمط حياة مُتكيف مع ظروف الإضاءة المنخفضة. خلال العصر الترياسي المبكر، كانت حوض كارو تقع عند خط عرض 65 درجة جنوبًا تقريبًا، مما يعني أن يوباركيريا كانت تتعرض لفترات طويلة من الظلام خلال أشهر الشتاء. [ 40 ]

علم البيئة القديمة

رواسب الموقع النموذجي لـ Euparkeria في تكوين بورغرسدورب

لا يُعرف جنس Euparkeria إلا من جزء محدود للغاية من منطقة تجمع Cynognathus ، وهي قسم حيوي طبقي هام ضمن مجموعة Beaufort في جنوب إفريقيا، وتُعادل تكوين Burgersdorp الليثوستراتيغرافي. يُعدّ Cynognathus مؤشرًا شائعًا وأساسيًا لهذه المنطقة، التي يُمكن تقسيمها إلى منطقة فرعية أقدم هي Langbergia – Garjainia ، ومنطقة فرعية متوسطة هي Trirachodon – Kannemeyeria حيث وُجد Euparkeria ، ومنطقة فرعية أحدث هي Cricodon – Ufudocyclops . تشتهر منطقة تجمع Cynognathus بتنوعها البيولوجي الغني، من نباتات وحيوانات، على الرغم من أن منطقة Trirachodon – Kannemeyeria الفرعية لا تُعرف إلا بهياكل عظمية كاملة نادرة، مع وجود أحافير رباعيات الأطراف متناثرة ولكنها محفوظة جيدًا في رواسب الطين والطمي . عُثر على جماجم كاملة لرباعيات الأطراف في طبقات الحجر الرملي ، بينما وُجدت تجمعات عظمية موضعية لبقايا الزواحف والبرمائيات في الطين الصخري. يتراوح سمك رواسب المنطقة الفرعية بين 500 متر (1600 قدم) و 70 مترًا (230 قدمًا) ، ويبلغ 150 مترًا (490 قدمًا) في منطقة عليوال الشمالية. تتدرج ألوان الحجر الرملي بين درجات متعددة من الرمادي، ويمكن العثور فيها على متحجرات برازية ، وترسبات جذرية، وجذور، وخشب متحجر . يُعتقد أن هذه الرواسب ناتجة عن نظام نهري متعرج ذي تعرجات عالية ، مع فيضانات متكررة وانهيار السدود . [ 7 ] لم يُجرَ أي تأريخ إشعاعي داخل منطقة تريراشودون - كانيميريا الفرعية لتحديد عمر دقيق، لكن الارتباطات مع العديد من التكوينات الأخرى عبر بانجيا الترياسية تشير إلى عصر أنيسي مبكر، وربما عصر أولينيكي متأخر. [ 7 ] [ 8 ] من الممكن ربط منطقة التآكل الحرجة (CAZ) بالتأريخ الإشعاعي الأحدث لتكوين ريو سيكو دي لا كويبرادا في البرازيل، مما سيؤدي إلى نقل تكوين بورغرسدورب إلى أواخر العصر الأنيسي إلى العصر الكارني ، وقد يربط تغير المناخ بفترة الأمطار الغزيرة في العصر الكارني . [ 41 ]      

يقع موقع أحفورة Euparkeria في المحجر على طول نهر كريتفونتين سبرويت، على ارتفاع 23 مترًا (75 قدمًا) فوق قاعدة منطقة Trirachodon – Kannemeyeria الفرعية، في المنطقة التي تتغير فيها الرواسب من قنوات منخفضة التعرج إلى نظام نهري أكثر تعرجًا. يُعتقد أن مناخ المنطقة كان دافئًا وشبه جاف مع هطول أمطار موسمية خلال فترة بورغرسدورب السفلى، ثم أصبح أكثر برودة ورطوبة مع مرور الوقت، ولكنه حافظ على موسميته. يُظهر موقع عظام Euparkeria و Mesosuchus، الذي عُثر عليه أسفل الموقع الأصلي بقليل، ويحتوي على ما يقرب من 50 فردًا، تنوعًا واسعًا في علم الأحافير ، مما يشير إلى تراكم جثث جافة قبل الدفن إلى جانب تلك التي دُفنت بسرعة وربما دُهست، نتيجة لتجمعها خلال فيضان. كما تؤكد عينات Euparkeria الأخرى المرتبطة بجذوع الأشجار وبقايا النباتات فرضية الغرق الجماعي. قد يشير تراكم جثث حيوانات Euparkeria و Mesosuchus على قمة ضفة منخفضة إلى موطن مفضل للغابات النهرية على طول المجاري المائية، والضفاف الرملية المغطاة بالنباتات بين المجاري المائية، وفي الوقت نفسه ربما كانت Euparkeria هي الحيوانات الرئيسية التي تتغذى على الجثث مما تسبب في تناثر العظام ودوسها. [ 41 ]  

مراجع

  1. 1 2 3 4 بروم، ر. (1913). "ملاحظة حول ميسوسوكس براوني ، واتسون، وحول نوع جديد من الزواحف الزائفة من العصر الترياسي في جنوب إفريقيا ( يوباركيريا كابينسيس )". سجلات متحف ألباني . 2 (5): 394-396 .
  2. 1 2 3 بروم، ر. (1913). "حول جنس يوباركيريا من فصيلة السحالي الزائفة في جنوب أفريقيا والأجناس المتحالفة معه". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1913 ( 3-4 ): 619-633 .
  3. ↑ واتسون، DMS (1912). " Mesosuchus Browni ، جنس ونوع جديد". سجلات متحف ألباني . 2 (4): 296-297 .
  4. 1 2 3 4 سوكياس، آر بي؛ ديلكس، دي؛ سوبرال، جي؛ سميث، آر إتش إم؛ وولفاردت، إف بي؛ أركوتشي، إيه بي؛ بهولار، بي-إيه إس؛ فيرنبورغ، آي. (2020). "التشريح القحفي الفكي لـ Euparkeria capensis ، وهو من أوائل الأركوصورات، وبداية جمجمة الأركوصور" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 7 (7) 200116. doi : 10.1098/rsos.200116 . PMC 7428278 . 
  5. ↑ هوتون، إس إتش (1922). "حول جنسي الزواحف Euparkeria Broom و Mesosuchus Watson". معاملات الجمعية الملكية لجنوب إفريقيا . 10 (1): 81-88 . doi : 10.1080/00359192209519270 .
  6. 1 2 3 إيور، آر إف (1965). "تشريح الزاحف ذي الأسنان الحلزونية Euparkeria capensis Broom". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 248 (751): 379-435 . doi : 10.1098/rstb.1965.0003 . ISSN 2054-0280 . 
  7. هانكوكس ، بي جيه ؛ نيفيلينج، جيه؛ روبيدج، بي إس (2020). "علم الطبقات الحيوية لمنطقة تجمع سينوجناثوس (مجموعة بوفورت، مجموعة كارو الفائقة)، جنوب أفريقيا". المجلة الجنوب أفريقية للجيولوجيا . 123 (2): 217-238 . doi : 10.25131/sajg.123.0016 .
  8. 1 2 لوكاس، إس جي ؛ هانكوكس، بي جيه (2022). "تعريف وربط وعمر منطقة تجمع سينوغناثوس ، العصر الترياسي السفلي - الأوسط في بانجيا". مجلة علم الأحياء القديمة . 56 (11): 1518-1537 . doi : 10.1134/S0031030122110089 .
  9. ↑ واتسون، د.م.س. (1917). "تصنيف موجز للفقاريات رباعية الأطراف في العصر الجوراسي". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1917 ( 1-4 ): 167-186 .
  10. ^ هوين، FFv (1920). "Stammesgeschichtliche Ergebnisse einiger Unter suchungen an Trias-Reptilien". Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre (باللغة الألمانية). 24 : 159 – 163. دوى : 10.1007 / BF01845835 .
  11. ↑ هوين، إف إف في (1922). "رتبة الزواحف الثلاثية الأسنان". المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 5. 4 ( 19-24 ): 22-26 .
  12. ↑ هوين، إف إف في (1936). "بنية الثيكودونتيا". المجلة الأمريكية للعلوم . السلسلة 5. 32 (189): 207-217 . doi : 10.2475/ajs.s5-32.189.207 .
  13. ↑ هوين، إف إف في (1948). "مراجعة موجزة للرباعيات الدنيا". في دو تويت، إيه إل (محرر). المجلد التذكاري لروبرت بروم . منشور خاص للجمعية الملكية لجنوب إفريقيا. ص 65-106 . 
  14. ↑ رومر، أ.س. (1966). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة شيكاغو. ص 368.  
  15. ↑ رومر، أ.س. (1972). "حيوانات الزواحف في العصر الترياسي في تشاناريس (الأرجنتين). السادس عشر. تصنيف الثيكودونت". بريفورا . 395 : 1-24 .
  16. ^ بونابرت، ج. (1976). " Pisanosaurus Mertii Casamiquela وأصل Ornithischia". مجلة علم الحفريات . 50 (5): 808 – 820.
  17. ↑ تشاتيرجي، س. (1982). "التطور السلالي وتصنيف الزواحف ذات الأسنان". مجلة نيتشر . 295 : 317-320 . doi : 10.1038/295317a0 .
  18. ↑ كروكشانك، أ. ر. إ.؛ بنتون، م. ج. (1985). "كواحل الأركوصور وعلاقات الزواحف الثيكودونتية والديناصورية". مجلة نيتشر . 317 (6039): 715-717 . doi : 10.1038/317715a0 .
  19. ↑ غوتييه، ج. (1986). "أحادية السلالة السوريسكية وأصل الطيور". في باديان، ك. (محرر). أصل الطيور وتطور الطيران . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم. ص 1-55 . ISBN  978-0-940228-14-6.
  20. ↑ بنتون، إم جيه ؛ كلارك، جيه إم (1988). "تطور الأركوصورات وعلاقات التماسيح". في بنتون، إم جيه (محرر). تطور وتصنيف رباعيات الأطراف . مطبعة كلارندون. ص 295-338 . 
  21. ^ سيرينو، الكمبيوتر الشخصي ؛ أركوتشي، أب (1990). “احتكار الأركوصورات الصليبية وأصل مفاصل كاحل الطيور والتماسيح”. New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 180 (1): 21-52 . دوى : 10.1127/njgpa/180/1990/21 .
  22. ↑ سيرينو، بي سي (1991). "الأركوصورات القاعدية: العلاقات التطورية والآثار الوظيفية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 11 (ملحق 4): 1-53 . رمز Bibcode : 1991JVPal..11S...1S . doi : 10.1080/02724634.1991.10011426 .
  23. ↑ باريش، ج. م. (1993). "التطور السلالي للتماسيح، مع الإشارة إلى أحادية الأصل للأركوصورات والكوروتارسي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 13 (3): 287-308 . Bibcode : 1993JVPal..13..287P . doi : 10.1080/02724634.1993.10011511 . JSTOR 4523513 . 
  24. ↑ جول، ل. (1994). "تطور السلالات للأركوصورات القاعدية". علم الأحياء القديمة الأفريقية . 31 : 1-38 .
  25. ↑ بنتون، إم جيه (1999). " سكليروموكلوس تايلوري وأصل الديناصورات والتيروصورات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 354 (1388): 1423-1446 . doi : 10.1098/rstb.1999.0489 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692658 .  
  26. ↑ غاور، دي جيه؛ ويلكنسون، إم. (1996). "هل يوجد إجماع على تطور الأركوصورات القاعدية؟". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 263 : 1399-1406 . doi : 10.1098/rspb.1996.0205 .
  27. ↑ نيسبيت، إس. جيه. (2011). "التطور المبكر للأركوصورات: العلاقات وأصل الفروع الرئيسية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 352 : 189. doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .  
  28. ↑ سوكياس، آر بي؛ بتلر، آر جيه (2013). "Euparkeriidae". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 35-48 . Bibcode : 2013GSLSP.379...35S . doi : 10.1144/SP379.6 . S2CID 219205317 . 
  29. ↑ سوكياس، آر بي؛ سوليفان، سي ؛ ليو، جيه؛ بتلر، آر جيه (2014). "تصنيف اليوباركيريدات المفترضة (ثنائيات الأقواس: أركوصوريات الشكل) من العصر الترياسي في الصين" . PeerJ . 2 e658 . doi : 10.7717/peerj.658 . ISSN 2167-8359 . PMC 4250070. PMID 25469319 .   
  30. ^ سوكياس، ر.ب. سينيكوف، AG. جاور، دي جي؛ بتلر، آر جي (2014). “إن Monophyly من Euparkeriidae (الزواحف: Archosauriformes) وأصول الأركوصورات: مراجعة Doro suchus neoetus من منتصف العصر الترياسي في روسيا”. علم الحفريات . 57 (6): 1177-1202 . دوى : 10.1111/بالا.12110 .
  31. ↑ سوكياس، آر بي (2016). "علاقات عائلة يوباركيريداي ونشأة الأركوصورات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (3) 150674. رمز Bibcode : 2016RSOS....350674S . doi : 10.1098/rsos.150674 . ISSN 2054-5703 . PMC 4821269. PMID 27069658 .   
  32. ↑ إزكورا، دكتور في الطب (2016). " العلاقات التطورية للأركوصورات القاعدية، مع التركيز على تصنيف الأركوصوريات البروتيروسوكية" . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .   
  33. ↑ إزكورا، دكتور في الطب ؛ بتلر، آر جيه (2018). "صعود الزواحف المهيمنة وتعافي النظام البيئي من الانقراض الجماعي في العصر البرمي-الترياسي" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1880) 20180361. doi : 10.1098/rspb.2018.0361 . hdl : 11336/93940 . PMC 6015845 . 
  34. ↑ إزكورا، دكتوراه في الطب ؛ بانديوبادياي، س.؛ سينغوبتا، د.ب.؛ سين، ك.؛ سينيكوف، أ.ج.؛ سوكياس، ر.ب.؛ نيسبيت، س.ج .؛ بتلر، ر.ج. (2023). "نوع جديد من الأركوصوريات من تكوين بانشيت في الهند وتنوع البروتيروسوكيداي بعد انقراض العصر البرمي" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 10 (10) 230387. doi : 10.1098/rsos.230387 . PMC 10598453 . 
  35. ↑ سويس، هـ.-د .؛ سبيكمان، الصندوق الوطني الاسكتلندي؛ شوخ، ر. ر. (2024). "علم العظام والعلاقات التطورية لزاحف أركوصوري جديد من العصر الترياسي الأوسط (الأنيسي) في ألمانيا". مجلة علم الحفريات الفقارية e2357326. doi : 10.1080/02724634.2024.2357326 .
  36. ↑ سوكياس، آر بي؛ بتلر، آر جيه (2013). "Euparkeriidae". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 379 (1): 35-48 . Bibcode : 2013GSLSP.379...35S . doi : 10.1144/SP379.6 . S2CID 219205317 . 
  37. ↑ ديموث، أوليفر إي.؛ رايفيلد، إميلي جيه.؛ هاتشينسون، جون آر. (2020-09-21). "حركة مفاصل الأطراف الخلفية ثلاثية الأبعاد لدى الأركوصور البدائي Euparkeria capensis وآثارها على تطور الوضعية ضمن الأركوصورات" . التقارير العلمية . 10 (1): 15357. Bibcode : 2020NatSR..1015357D . doi : 10.1038/s41598-020-70175-y . ISSN 2045-2322 . PMC 7506000. PMID 32958770 .   
  38. ↑ ديموث، أوليفر إي.؛ وايزمان، آشلي إل إيه؛ هاتشينسون، جون آر. (25 يناير 2023). "التقييم البيوميكانيكي الكمي للقدرات الحركية للأركوصور البدائي يوباركيريا كابينسيس" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 10 (1) 221195. رمز Bibcode : 2023RSOS...1021195D . doi : 10.1098/rsos.221195 . PMC 9874271. PMID 36704253 .  
  39. ↑ غونيه، جوردان؛ باردين، جيريمي؛ جيروندو، مارك؛ هاتشينسون، جون ر.؛ لورين، ميشيل (مايو 2023). "تنوع الحركة والوضعية بين الزواحف من منظور التشريح المجهري لعظم الفخذ: دلالات بيولوجية قديمة لبعض التصنيفات البرمية والميزوزوية" . مجلة التشريح . 242 (5): 891-916 . doi : 10.1111/joa.13833 . ISSN 0021-8782 . PMC 10093171 .  
  40. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID: 21493820. S2CID : 33253407 .  
  41. وولفاردت ، إف بي؛ سميث، آر إم إتش؛ أركوتشي، إيه بي (2023). "إعادة اكتشاف موقع عظام يوباركيريا (العصر الترياسي الأوسط) في أليوال الشمالية، جنوب أفريقيا، مع تحديث لعلم الحفريات وبيئة الترسيب". مجلة علم الحفريات الأفريقية . 56 : 118-132 .