نمو الأصداف في مصبات الأنهار

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
تُعدّ التغيرات في درجة الحرارة والملوحة الناتجة عن المد والجزر في المحيطات والأنهار العذبة في مصبات الأنهار بيئات مثالية لدراسة كيفية تأثير درجة الحرارة والملوحة على نمو الأصداف. [ 1 ] تُظهر الصورة مصب نهر ماوداخ في شمال ويلز .

يُعدّ نمو الأصداف في مصبات الأنهار جانبًا من جوانب علم الأحياء البحرية الذي استقطب العديد من الدراسات البحثية العلمية. تُنتج العديد من مجموعات الكائنات البحرية هياكل خارجية مُتكلسة ، تُعرف عادةً بالأصداف ، وهي عبارة عن تراكيب صلبة من كربونات الكالسيوم تعتمد عليها هذه الكائنات لأغراض هيكلية ودفاعية متخصصة. ويتأثر معدل تكوّن هذه الأصداف بشكل كبير بالخصائص الفيزيائية والكيميائية للمياه التي تعيش فيها هذه الكائنات. تُعتبر مصبات الأنهار بيئات ديناميكية تُعرّض سكانها لمجموعة واسعة من الظروف الفيزيائية سريعة التغير، مما يُبرز الاختلافات في الخصائص الفيزيائية والكيميائية للمياه.

تتميز مصبات الأنهار بتفاوت كبير في الملوحة ، بدءًا من المياه العذبة تمامًا في المنبع وصولًا إلى المياه المالحة تمامًا عند حدود المحيط. كما تشهد أنظمة مصبات الأنهار تقلبات يومية ومدية وموسمية في درجات الحرارة، مما يؤثر على العديد من الخصائص الكيميائية للمياه، وبالتالي يؤثر على عمليات الأيض والتكلس للكائنات الحية المنتجة للأصداف. تؤثر درجة الحرارة والملوحة على توازن الكربونات في الماء، مما يؤثر على توازن الكربونات، وذوبان كربونات الكالسيوم، وحالات تشبع الكالسيت والأراغونيت . ونظرًا لتأثيرات المد والجزر والمياه الضحلة في مصبات الأنهار ، فإن الكائنات الحية فيها تتعرض لتغيرات واسعة في درجة الحرارة والملوحة وجوانب أخرى من كيمياء الماء؛ هذه التقلبات تجعل بيئة مصبات الأنهار مثالية لدراسة تأثير تغير الظروف الفيزيائية والكيميائية على عمليات مثل ترسب الأصداف. وتُعد الظروف المتغيرة في مصبات الأنهار والمناطق الساحلية ذات أهمية خاصة للبشر، لأن حوالي 50% من التكلس العالمي و90% من صيد الأسماك يحدث في هذه المواقع. [ 1 ]

تشكل الرخويات نسبة كبيرة من الكائنات البحرية الكبيرة المُكلسة، وتشمل : ذوات الصدفتين ، والبطنيات ، والكيتونات . كما تُنتج اللاسعات، مثل المرجان ، وشوكيات الجلد ، مثل قنافذ البحر ، والمفصليات، مثل البرنقيل، أصدافًا في النظم البيئية الساحلية . معظم هذه المجموعات قاعية ، تعيش على ركائز صلبة أو لينة في قاع مصب النهر. بعضها مُلتصق، مثل البرنقيل والمرجان؛ وبعضها يتحرك على السطح، مثل قنافذ البحر والبطنيات؛ وبعضها يعيش داخل الرواسب، مثل معظم أنواع ذوات الصدفتين.

تُنتج الأنواع البحرية الدقيقة من شعبتي المنخربات والشعاعيات هياكل كلسية مزخرفة . تمتلك العديد من الرخويات القاعية يرقات عائمة تُسمى " فيليجر" ذات أصداف كلسية، وتُعد هذه اليرقات شديدة الحساسية لتغيرات التركيب الكيميائي للماء؛ فأصدافها رقيقة للغاية لدرجة أن التغيرات الطفيفة في درجة الحموضة (pH) قد تُؤثر بشكل كبير على قدرتها على البقاء. بعض العوالق الكاملة (الكائنات التي تعيش في العوالق طوال حياتها) تمتلك هياكل كلسية أيضًا، وهي أكثر عرضة لظروف ترسب الأصداف غير المواتية، نظرًا لأنها تقضي حياتها بأكملها في عمود الماء .

تفاصيل استخدام الكربونات

يزدهر المحار البحري المعروف باسم المحار الشمالي ، Mercenaria mercenaria ، في الرمال الموحلة للمصبات.

توجد عدة اختلافات في بنية كربونات الكالسيوم (CaCO₃ ) ، بما في ذلك الشكلان البلوريان المختلفان، الكالسيت والأراغونيت، بالإضافة إلى عناصر أخرى يمكن أن تندمج في البنية المعدنية، مما يُغير خصائصها. الكالسيت هو شكل سداسي من CaCO₃ ، وهو أكثر ليونة وأقل كثافة من الأراغونيت ، الذي يتخذ شكلاً معينياً . [ 2 ] [ 3 ] يُعد الكالسيت الشكل الأكثر استقراراً من CaCO₃ ، وهو أقل ذوباناً في الماء في الظروف القياسية من درجة الحرارة والضغط مقارنةً بالأراغونيت، حيث يبلغ ثابت حاصل الذوبان ( Ksp ) 10⁻⁸.⁴⁸ مقابل 10⁻⁸.⁴⁸ للأراغونيت . [ 4 ] هذا يعني أن نسبة أكبر من الأراغونيت ستذوب في الماء، مُنتجةً أيونات الكالسيوم ( Ca²⁺ ) والكربونات ( CO₃²⁻ ) . يمكن أن تؤثر كمية المغنيسيوم (Mg) المدمجة في البنية المعدنية أثناء ترسب كربونات الكالسيوم على خصائص الصدفة، لأن المغنيسيوم يثبط ترسب الكالسيوم عن طريق تثبيط تكوين نوى الكالسيت والأراغونيت. [ 5 ] [ 4 ] [ 6 ] الهياكل العظمية التي تحتوي على كميات كبيرة من المغنيسيوم مدمجة في بنيتها (أكثر من 12%) تكون أكثر قابلية للذوبان، لذا فإن وجود هذا المعدن قد يؤثر سلبًا على متانة الصدفة، ولهذا السبب تقوم بعض الكائنات الحية بإزالة المغنيسيوم من الماء أثناء عملية التكلس. [ 6 ] [ 7 ]

العوامل المؤثرة

يمكن أن يؤثر توافر الغذاء على أنماط نمو الأصداف، وكذلك الإشارات الكيميائية من المفترسات، مما يدفع المحار [ 8 ] والقواقع [ 9 ] والمحار [ 10 ] إلى إنتاج أصداف أكثر سمكًا. ويترتب على إنتاج أصداف أكثر سمكًا كوسيلة للحماية تكاليف، منها الطاقة اللازمة للتكلس، والقيود المفروضة على النمو الجسدي ، وانخفاض معدلات النمو من حيث طول الصدفة. [ 11 ] [ 12 ] [ 8 ] ولتقليل الطاقة اللازمة لتكوين الصدفة، تقلل العديد من الأنواع المُكلسة من إنتاج الأصداف عن طريق إنتاج أصداف مسامية أو أشواك ونتوءات كأشكال أكثر اقتصادية للدفاع ضد المفترسات.

تؤثر درجة الحرارة والملوحة أيضًا على نمو الصدفة من خلال تغيير العمليات الحيوية للكائن الحي، بما في ذلك عملية الأيض ودمج المغنيسيوم في الصدفة ، بالإضافة إلى كيمياء الماء من حيث ذوبان كربونات الكالسيوم ، وحالات تشبع كربونات الكالسيوم ، وتكوين الأزواج الأيونية ، والقلوية، وتوازن الكربونات . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] ويكتسب هذا الأمر أهمية خاصة في مصبات الأنهار، حيث تتراوح الملوحة من 0 إلى 35، وتختلف خصائص المياه الأخرى، مثل درجة الحرارة وتكوين العناصر الغذائية، اختلافًا كبيرًا خلال الانتقال من مياه الأنهار العذبة إلى مياه المحيطات المالحة. كما تصل الحموضة (الأس الهيدروجيني) وحالات تشبع الكربونات إلى مستويات قصوى في أنظمة مصبات الأنهار، مما يجعل هذه البيئات أرضًا خصبة لاختبار تأثيرات التغيرات الكيميائية على تكلس الكائنات الحية ذات الصدفة. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

ترسب الكربونات والأصداف

كربونات الكالسيوم
توزيع (أ) عمق تشبع الأراغونيت و (ب) عمق تشبع الكالسيت في المحيطات العالمية [ 19 ]

تعتمد معدلات التكلس بشكل كبير على كمية أيونات الكربونات (CO₃²⁻) المتاحة في الماء، وهذا بدوره يرتبط بالنسب النسبية لأنواع الكربونات المختلفة (والتفاعلات بينها). يتفاعل ثاني أكسيد الكربون، القادم من الغلاف الجوي ومن تنفس الحيوانات في البيئات النهرية والبحرية، بسرعة في الماء لتكوين حمض الكربونيك ( H₂CO₃ ) . ثم يتفكك حمض الكربونيك إلى بيكربونات ( HCO₃⁻ ) ويطلق أيونات الهيدروجين ، ويُشار إلى ثابت التوازن لهذه المعادلة بالرمز K₁ . تتفكك البيكربونات بدورها إلى كربونات ( CO₂⁻ )، مطلقةً أيون هيدروجين آخر (H⁺ ) ، ويُعرف ثابت التوازن لهذه المعادلة بالرمز K₂ . [ 20 ] [ 21 ] تشير ثوابت التوازن إلى نسبة النواتج إلى المتفاعلات الناتجة في هذه التفاعلات، لذا فإن الثابتين K₁ و K₂ يتحكمان في النسب النسبية لمركبات الكربونات المختلفة في الماء.

H 2 CO 3 ⇌ H + + HCO − 3 K 1 = ⁠ [H + ] [ HCO − 3 ] / [H 2 CO 3 ] ⁠ 
HCO − 3 ⇌ H + + CO 2− 3 K 2 = ⁠ [H + ] [ CO 2− 3 ] / [ HCO − 3 ] ⁠ 

بما أن قلوية الماء، أو قدرته على معادلة الحموضة، تُنظَّم بعدد أيونات الهيدروجين التي يمكن أن يستقبلها الكاتيون ، فإن الكربونات (التي تستقبل أيوني هيدروجين ) والبيكربونات (التي تستقبل أيون هيدروجين واحد ) هما المكونان الرئيسيان للقلوية في مصبات الأنهار والأنظمة البحرية. ولأن الظروف الحمضية تُعزز ذوبان الأصداف، فإن قلوية الماء ترتبط ارتباطًا طرديًا بترسب الأصداف، لا سيما في مناطق مصبات الأنهار التي تشهد تقلبات واسعة في الرقم الهيدروجيني . [ 17 ] واستنادًا إلى معادلات توازن الكربونات، تؤدي زيادة قيمة K2 إلى ارتفاع مستويات الكربونات المتاحة، وبالتالي زيادة محتملة في معدلات التكلس. ويمكن أن تتأثر قيم K1 و K2 بعدة عوامل فيزيائية مختلفة، بما في ذلك درجة الحرارة والملوحة والضغط، لذا قد تواجه الكائنات الحية في بيئات مختلفة ظروف توازن مختلفة. تؤثر العديد من هذه العوامل نفسها على قابلية ذوبان كربونات الكالسيوم، حيث يتم التعبير عن ثابت حاصل الذوبان Ksp على أنه تركيز أيونات الكالسيوم والكربونات المذابة عند التوازن:

K sp = [Ca 2+ ][ CO 2− 3 ].

لذا، فإن زيادة قيمة Ksp بناءً على اختلافات درجة الحرارة أو الضغط، أو زيادة قيمة ثابت الذوبان الظاهري K'sp نتيجة لتغيرات الملوحة أو الرقم الهيدروجيني، تعني أن كربونات الكالسيوم أكثر ذوبانًا. [ 22 ] وتؤدي زيادة ذوبان CaCO3 إلى صعوبة ترسب الأصداف، مما يؤثر سلبًا على عملية التكلس.

تؤثر حالة تشبع كربونات الكالسيوم أيضًا بشكل كبير على ترسب الأصداف، حيث لا يحدث التكلس إلا عندما يكون الماء مشبعًا أو فوق مشبع بـ CaCO3 ، بناءً على الصيغة: [ 13 ]

Ω = ⁠ [ CO 2− 3 ][Ca 2+ ] / K ' sp ⁠ .

تعني حالات التشبع الأعلى تركيزات أعلى من الكربونات والكالسيوم مقارنةً بذوبانية كربونات الكالسيوم، مما يُحفز ترسب الأصداف. يختلف نوعا كربونات الكالسيوم (CaCO₃ ) في حالات التشبع، حيث يُظهر الأراغونيت، الأكثر ذوبانًا، حالة تشبع أقل من الكالسيت . ونظرًا لأن الأراغونيت أكثر ذوبانًا من الكالسيت، ولأن الذوبانية تزداد مع الضغط، فإن العمق الذي يكون فيه المحيط غير مشبع بالأراغونيت (عمق تعويض الأراغونيت) يكون أقل من العمق الذي يكون فيه غير مشبع بالكالسيت (عمق تعويض الكالسيت). ونتيجةً لذلك، تعيش الكائنات الحية التي تعتمد على الأراغونيت في بيئات ضحلة. [ 23 ] لا يتغير معدل التكلس كثيرًا مع مستويات التشبع التي تتجاوز 300%. [ 23 ] وبما أن حالة التشبع تتأثر بكلٍ من الذوبانية وتركيز أيونات الكربونات، فإنها تتأثر بشدة بالعوامل البيئية مثل درجة الحرارة والملوحة.

تأثير درجة الحرارة على التكلس

تتفاوت درجات حرارة المياه بشكل كبير على أساس موسمي في البيئات القطبية والمعتدلة، مما يُحدث تغيرات أيضية في الكائنات الحية المعرضة لهذه الظروف. وتكون تقلبات درجات الحرارة الموسمية أكثر حدة في مصبات الأنهار مقارنةً بالمحيطات المفتوحة، وذلك بسبب المساحة السطحية الكبيرة للمياه الضحلة، بالإضافة إلى اختلاف درجة حرارة مياه المحيطات والأنهار. خلال فصل الصيف، غالبًا ما تكون مياه الأنهار أكثر دفئًا من مياه المحيطات، مما يُؤدي إلى تدرج في انخفاض درجة الحرارة باتجاه المحيط في مصب النهر. وينعكس هذا الوضع في فصل الشتاء، حيث تكون مياه المحيطات أكثر دفئًا بكثير من مياه الأنهار، مما يُنتج تدرجًا معاكسًا في درجة الحرارة. كما تتغير درجة الحرارة على نطاق زمني أوسع، حيث تُؤدي التغيرات المتوقعة في درجة الحرارة إلى زيادة مصادر المياه العذبة ومياه البحر ببطء (وإن كان ذلك بمعدلات متفاوتة)، مما يُعزز تأثير درجة الحرارة على عمليات ترسب الأصداف في بيئات مصبات الأنهار. [ 15 ]

حاصل الذوبان

تؤثر درجة الحرارة بشكل كبير على ثوابت حاصل الإذابة لكل من الكالسيت والأراغونيت، حيث ينخفض ​​معامل K'sp بنسبة 20% تقريبًا عند الانتقال من 0 إلى 25  درجة مئوية. [ 22 ] [ 24 ] ويؤدي انخفاض ثوابت الإذابة للكالسيت والأراغونيت مع ارتفاع درجة الحرارة إلى تأثير إيجابي على ترسيب كربونات الكالسيوم، مما يُسهّل على الكائنات المُكلسة إنتاج أصدافها في الماء ذي الذوبانية المنخفضة لكربونات الكالسيوم. [ 25 ] [ 4 ] كما تؤثر درجة الحرارة على نسب الكالسيت إلى الأراغونيت، إذ ترتبط معدلات ترسيب الأراغونيت ارتباطًا وثيقًا بدرجة الحرارة، حيث يسود ترسيب الأراغونيت عند درجات حرارة أعلى من 6  درجات مئوية.

حالة التشبع

ليماسينا هيليسينا ، وهي من فصيلة التيروبودات

تؤثر درجة الحرارة بشكل كبير على حالة تشبع أنواع كربونات الكالسيوم، إذ يؤثر مستوى عدم التوازن (درجة التشبع) بشدة على معدلات التفاعل . ويشير كومو وآخرون [ 4 ] [ 26 ] إلى أن المناطق الباردة، مثل القطب الشمالي، تُظهر أكبر انخفاض في حالة تشبع الأراغونيت (Ω) المرتبط بتغير المناخ . ويؤثر هذا بشكل خاص على التيروبودات نظرًا لامتلاكها أصدافًا رقيقة من الأراغونيت، ولأنها تُعدّ النوع السائد من العوالق في مياه القطب الشمالي الباردة. [ 26 ] توجد علاقة طردية بين درجة الحرارة وحالة تشبع الكالسيت في محار كراسوستريا فيرجينيكا الشرقي ، الذي ينتج صدفة تتكون أساسًا من الكالسيت. وبينما تُعدّ المحار قاعية وتستخدم الكالسيت بدلًا من الأراغونيت (مثل التيروبودات)، إلا أنه لا يزال هناك ارتفاع واضح في كل من مستوى تشبع الكالسيت ومعدل تكلس المحار عند درجات الحرارة المرتفعة. [ 15 ]

بقعة من نبات كراسوستريا فيرجينيكا في جزيرة كوكسبر، جورجيا

إضافةً إلى تأثيرها على ذوبانية الكالسيت والأراغونيت وحالة تشبعهما، يمكن لدرجة الحرارة أن تُغير تركيب الصدفة أو الهياكل الكلسية، لا سيما تأثيرها على اندماج المغنيسيوم (Mg) في المادة المعدنية. [ 6 ] يزداد محتوى المغنيسيوم في الهياكل الكربوناتية (على شكل MgCO3 ) مع ارتفاع درجة الحرارة، مما يُفسر ثلث التباين في نسب Mg:Ca في نجم البحر . [ 14 ] يُعد هذا الأمر مهمًا لأنه عندما يتكون أكثر من 8-12% من هيكل عظمي يهيمن عليه الكالسيت من MgCO3 ، تكون مادة الصدفة أكثر ذوبانًا من الأراغونيت. [ 6 ] نتيجةً للارتباط الإيجابي بين درجة الحرارة ومحتوى المغنيسيوم، فإن الكائنات الحية التي تعيش في بيئات باردة، مثل أعماق البحار وخطوط العرض العليا، لديها نسبة أقل من MgCO3 المندمجة في أصدافها. [ 25 ]

الأمونيا البيضاء الحية ( المنخربات )

حتى التغيرات الطفيفة في درجات الحرارة، كتلك المتوقعة في ظل سيناريوهات الاحتباس الحراري، يمكن أن تؤثر على نسب المغنيسيوم إلى الكالسيوم، حيث تزيد المثقبات الأمونيا تيبيدا نسبة المغنيسيوم إلى الكالسيوم لديها بنسبة 4-5% لكل درجة مئوية من ارتفاع درجة الحرارة. [ 18 ] ولا يقتصر هذا التأثير على الحيوانات أو الكائنات البحرية في المحيطات المفتوحة، إذ تزيد الطحالب المرجانية القشرية أيضاً من امتصاصها للمغنيسيوم، وبالتالي من ذوبانها، عند درجات الحرارة المرتفعة. [ 6 ]

ترسب الأصداف

بلح البحر الصالح للأكل على سطح صلب

من خلال تأثير درجة الحرارة على نسب المغنيسيوم إلى الكالسيوم، وكذلك على ذوبانية الكالسيت والأراغونيت وحالة تشبعهما، يتضح أن التغيرات الحرارية، سواءً على المدى القصير أو الطويل، تؤثر على ترسب كربونات الكالسيوم عبر تغيير التركيب الكيميائي لمياه البحر. وقد ثبت مرارًا وتكرارًا تأثير هذه التغيرات الكيميائية الناتجة عن درجة الحرارة على ترسب الأصداف لدى مجموعة واسعة من الكائنات الحية التي تعيش في مصبات الأنهار والأنظمة الساحلية، مما يُبرز التأثير التراكمي لجميع العوامل المتأثرة بدرجة الحرارة.

مونيتاريا أنولوس الحية

يُعدّ بلح البحر الأزرق (Mytilus edulis) من الكائنات الحية التي تشغل مساحات واسعة على الركائز الصلبة في الساحل الشرقي لأمريكا الشمالية والساحل الغربي لأوروبا، ويزداد معدل تكلس هذا النوع حتى خمسة أضعاف مع ارتفاع درجة الحرارة. [ 27 ] كما ثبت أن المحار الشرقي والطحالب المرجانية القشرية تزيد من معدلات تكلسها مع ارتفاع درجة الحرارة، على الرغم من أن ذلك قد يكون له تأثيرات متفاوتة على شكل الكائن الحي. [ 28 ]

وجد شون وآخرون (2006) أن البرنقيل Chthamalus fissus وبلح البحر Mytella guyanensis أظهرا معدلات استطالة أسرع للصدفة عند درجات حرارة أعلى، حيث يُعزى أكثر من 50% من هذا التباين في نمو الصدفة إلى تغيرات درجة الحرارة. كما أظهر حلزون البحر Monetaria annulus ارتباطًا إيجابيًا بين درجة حرارة سطح البحر وسماكة الكالس، وهو السطح الخارجي للصدفة الصغيرة. [ 29 ]

نوسيلا لابيلوس

يُطوّر الحلزون المفترس Nucella lapillus، الذي يعيش في منطقة المد والجزر، أصدافًا أكثر سمكًا في المناخات الدافئة، ويرجع ذلك على الأرجح إلى محدودية التكلس في المياه الباردة. [ 3 ] تُظهر المحار ذو الصدفتين معدلات نمو أعلى وتُنتج أصدافًا أكثر سمكًا، وأشواكًا أكثر، وزخارف أكثر في المواقع الدافئة ذات خطوط العرض المنخفضة، مما يُسلط الضوء مرة أخرى على تعزيز التكلس نتيجة لارتفاع درجة حرارة المياه والتغيرات الكيميائية المصاحبة لها. [ 30 ]

تعتمد التغيرات قصيرة المدى في معدل التكلس ونمو الصدفة، كما وصفتها الدراسات المذكورة آنفًا، على ارتفاع درجة الحرارة التجريبي أو التدرجات الحرارية العرضية، إلا أن اتجاهات درجة الحرارة طويلة المدى قد تؤثر أيضًا على نمو الصدفة. ويمكن لعلم تحديد عمر الصدفة باستخدام علم تحديد عمر الصدفة إعادة بناء بيانات درجة الحرارة التاريخية من خلال قياسات نمو أصداف العديد من الكائنات الحية المُتكلسة، وذلك بناءً على اختلاف معدلات النمو عند درجات حرارة مختلفة. [ 31 ] وتتشابه العلامات المرئية لهذه الزيادات في النمو مع حلقات النمو ، وهي موجودة أيضًا في الأصداف الأحفورية، مما مكّن الباحثين من إثبات أن أنواعًا من المحار، مثل Phacosoma balticum و Ruditapes philippinarum، نمت بأسرع ما يمكن خلال فترات المناخ الدافئ. [ 32 ] [ 33 ]

تأثير الملوحة على التكلس

مصطلحات المياه ذات الملوحة المختلفة

تشير الملوحة إلى "ملوحة" الماء. في علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية، جرت العادة على التعبير عن الملوحة ليس كنسبة مئوية، بل بوحدة الألف (جزء في الألف) ( ‰ )، والتي تعادل تقريبًا غرامات الملح لكل كيلوغرام من المحلول . تتفاوت الملوحة في مصبات الأنهار على نطاق أوسع من درجة الحرارة، إذ تتراوح من صفر إلى 35، غالبًا على مسافات قصيرة نسبيًا. حتى الكائنات الحية في الموقع نفسه تتعرض لتقلبات كبيرة في الملوحة مع المد والجزر ، مما يعرضها لكتل ​​مائية مختلفة تمامًا ذات خصائص كيميائية توفر مستويات متفاوتة من الدعم لعمليات التكلس. حتى داخل مصب نهر واحد، يمكن أن يتعرض نوع واحد لظروف ترسب أصداف مختلفة، مما يؤدي إلى أنماط نمو متنوعة نتيجة لتغيرات في كيمياء الماء ومعدلات التكلس الناتجة.

نسب المغنيسيوم إلى الكالسيوم

تُظهر الملوحة ارتباطًا إيجابيًا بنسب المغنيسيوم إلى الكالسيوم ( Mg:Ca)، إلا أن تأثيرها لا يتجاوز نصف تأثير درجة الحرارة. [ 7 ] [ 18 ] في بعض الأنظمة، قد تُفسر الملوحة حوالي 25% من التباين في نسب Mg:Ca، بينما تُفسر درجة الحرارة 32%، ولكن هذه التغيرات في دمج كربونات المغنيسيوم (MgCO3) في الأصداف، والناتجة عن الملوحة، لا تعود إلى اختلافات في المغنيسيوم المتاح. [ 14 ] بدلًا من ذلك، في المنخربات العوالقية ، قد تُعيق تغيرات الملوحة الآليات الداخلية لإزالة المغنيسيوم قبل التكلس. [ 7 ] يُعتقد أن المنخربات تُنتج فجوات تكلس تنقل جيوبًا من مياه البحر إلى موقع التكلس، وتُغير تركيب مياه البحر، وتُزيل المغنيسيوم، وهي عملية قد تتعطل بفعل ارتفاع مستويات الملوحة. [ 7 ] يمكن أن تؤثر الملوحة أيضًا على قابلية ذوبان CaCO3 ، كما يتضح من الصيغ التالية التي تربط درجة الحرارة T والملوحة S بـ K'sp ، وهو ثابت حاصل الذوبان الظاهري لـ CaCO3 . [ 13 ]

K ' sp (الكالسيت) = (0.1614 + 0.05225 S – 0.0063 T ) × 10-6
K ' sp (الأراغونيت) = (0.5115 + 0.05225 S – 0.0063 T ) × 10-6

تُظهر هذه المعادلات وجود علاقة عكسية بين درجة الحرارة و K'sp ، بينما تُظهر الملوحة علاقة طردية مع K'sp ( الكالسيت والأراغونيت). تتشابه ميول هذه الخطوط، مع اختلاف نقطة التقاطع فقط باختلاف أنواع الكربونات، مما يُبرز أن الأراغونيت، عند درجة الحرارة والضغط القياسيين، أكثر قابلية للذوبان من الكالسيت. وقدّم موتشي معادلات أكثر تعقيدًا تربط بين درجة الحرارة والملوحة و K'sp ، لكن النمط العام نفسه يظهر. [ 34 ]

تشير زيادة ذوبانية كربونات الكالسيوم (CaCO₃ ) مع زيادة الملوحة إلى أن الكائنات الحية في البيئات البحرية ستواجه صعوبة في ترسيب مواد الصدفة إذا كان هذا العامل هو الوحيد المؤثر في تكوينها. يرتبط حاصل الذوبان الظاهري بالملوحة بسبب القوة الأيونية للمحلول وتكوين أزواج أيونات الكاتيونات والكربونات التي تقلل من كمية أيونات الكربونات المتاحة في الماء. [ 34 ] وهذا يعادل إزالة النواتج من معادلة ذوبان كربونات الكالسيوم في الماء ( CaCO₃ ⇌ Ca²⁺ + CO₂⁻ ) ، مما يسهل التفاعل الأمامي ويفضل ذوبان كربونات الكالسيوم. ينتج عن ذلك حاصل ذوبان ظاهري لكربونات الكالسيوم أعلى بمقدار 193 مرة في مياه البحر ذات ملوحة 35 ‰ مقارنةً بالماء المقطر. [ 22 ]

حالة التشبع

تؤثر الملوحة بشكل مختلف على حالة تشبع الكالسيت والأراغونيت، مما يؤدي إلى زيادة هذه القيم وتركيزات الكالسيوم مع ارتفاع الملوحة، وهو ما يُحفز ترسيب كربونات الكالسيوم. [ 35 ] تزداد كل من القلوية، أو قدرة التخزين المؤقت للأحماض، وحالة تشبع كربونات الكالسيوم مع الملوحة، مما قد يُساعد الكائنات الحية في مصبات الأنهار على التغلب على تقلبات الرقم الهيدروجيني التي قد تؤثر سلبًا على تكوين الأصداف. [ 17 ] [ 18 ] مع ذلك، فإن مياه الأنهار في بعض مصبات الأنهار مُشبعة بكربونات الكالسيوم، بينما تكون مياه مصبات الأنهار المختلطة غير مُشبعة بسبب انخفاض الرقم الهيدروجيني الناتج عن التنفس. [ 17 ] تدعم مصبات الأنهار شديدة التخثث كميات كبيرة من العوالق والحيوانات القاعية التي تستهلك الأكسجين وتُنتج ثاني أكسيد الكربون، مما يُخفض الرقم الهيدروجيني لمياه مصبات الأنهار وكمية الكربونات الحرة. [ 17 ] لذلك، على الرغم من أن ارتفاع الملوحة يمكن أن يتسبب في زيادة حالات تشبع الكالسيت والأراغونيت، إلا أن هناك العديد من العوامل الأخرى التي تتفاعل في هذا النظام للتأثير على ترسب الأصداف للكائنات الحية في مصبات الأنهار.

ترسب الأصداف

تتأثر جميع جوانب ترسب الأصداف بالملوحة بطرق مختلفة، لذا من المفيد دراسة التأثير الكلي للملوحة على معدلات التكلس وتكوين الأصداف في الكائنات الحية في مصبات الأنهار، لا سيما بالتزامن مع درجة الحرارة التي تؤثر بدورها على التكلس. تُعد عظام وقشور الأسماك مُتكلسة بشدة، وتكون هذه الأجزاء من أسماك القطب الشمالي مُتكلسة بنسبة نصف تقريبًا (27% مواد غير عضوية) مقارنةً بتلك الموجودة في أسماك البيئات المعتدلة (33%) والاستوائية (50%). [ 36 ] كما أظهر بلح البحر الأزرق القاعي (Mytilus edulis) زيادة في معدل التكلس مع ازدياد الملوحة، حيث بلغت معدلات التكلس فيه خمسة أضعاف عند 37‰ مقارنةً بـ 15‰. [ 27 ]

بالنسبة للمحار في خليج تشيسابيك ، لا تؤثر الملوحة على التكلس عند درجات الحرارة المرتفعة (30  درجة مئوية)، ولكنها تزيد التكلس بشكل ملحوظ عند درجات الحرارة المنخفضة (20  درجة مئوية). [ 15 ] في الطحالب المرجانية القشرية Phymatolithon calcareum ، أظهرت درجة الحرارة والملوحة تأثيرًا تراكميًا، حيث زاد كلا العاملين من معدل التكلس الإجمالي لهذه الطحالب المتكلسة . [ 28 ] التأثير الإجمالي للملوحة على التكلس إيجابي في الغالب، كما يتضح من تأثيرها الإيجابي على معدلات التكلس في مجموعات متنوعة من الأنواع. يُرجح أن يكون هذا نتيجة لزيادة القلوية وحالات تشبع كربونات الكالسيوم مع زيادة الملوحة، مما يؤدي إلى انخفاض أيونات الهيدروجين الحرة وزيادة أيونات الكربونات الحرة في الماء. [ 18 ] تُعدّ القلوية العالية في المياه البحرية ذات أهمية خاصة، إذ يُمكن لثاني أكسيد الكربون الناتج عن التنفس في مصبات الأنهار أن يُخفّض درجة الحموضة، مما يُقلّل من تشبّع الكالسيت والأراغونيت، وقد يُؤدّي إلى ذوبان كربونات الكالسيوم . [ 37 ] ونظرًا لانخفاض الملوحة في الأجزاء الأقل ملوحة من مصبات الأنهار، تكون القلوية أقل، مما يزيد من قابلية الكائنات الحية في مصبات الأنهار لذوبان كربونات الكالسيوم بسبب انخفاض درجة الحموضة. يُمكن لزيادة الملوحة ودرجة الحرارة أن تُعاكس التأثير السلبي لدرجة الحموضة على معدلات التكلس، إذ تُرفع من تشبّع الكالسيت والأراغونيت، وتُهيّئ عمومًا ظروفًا أكثر ملاءمة لنمو الأصداف.

التغييرات المستقبلية

يُعدّ نمو الصدفة ومعدل تكلسها نتيجة تراكمية لتأثيرات درجة الحرارة والملوحة على التركيب الكيميائي للماء والعمليات الحيوية للكائنات الحية، كالأيض والتنفس. وقد ثبت أن درجة الحرارة والملوحة تؤثران على توازن الكربونات، وذوبانية الكالسيت والأراغونيت وحالة تشبعهما، بالإضافة إلى كمية المغنيسيوم التي تندمج في البنية المعدنية للصدفة. وتتضافر كل هذه العوامل لتُنتج معدلات تكلس صافية تُلاحظ في ظل ظروف فيزيائية وبيئية مختلفة. تُنتج الكائنات الحية من العديد من الشعب هياكل من كربونات الكالسيوم، لذا تتباين العمليات الحيوية للكائنات الحية على نطاق واسع، إلا أن تأثير الظروف الفيزيائية على التركيب الكيميائي للماء يؤثر على جميع الكائنات الحية المُكلسة. [ 38 ] ونظرًا لديناميكية هذه الظروف في مصبات الأنهار، فإنها تُشكّل بيئة اختبار مثالية لاستخلاص استنتاجات حول التحولات المستقبلية في معدلات التكلس بناءً على تغيرات التركيب الكيميائي للماء مع تغير المناخ.

تغير المناخ

صورة فضائية لخليج تشيسابيك (في الوسط) وخليج ديلاوير (في الأعلى)، على الساحل الشرقي للولايات المتحدة الأمريكية

مع تغير المناخ، يُتوقع ازدياد هطول الأمطار في العديد من المناطق، مما يؤدي إلى زيادة تصريف الأنهار إلى البيئات المصبية. [ 15 ] في مصبات الأنهار الكبيرة، مثل خليج تشيسابيك، قد ينتج عن ذلك انخفاض واسع النطاق في الملوحة على مساحة مئات الكيلومترات المربعة من الموائل، وانخفاض في القلوية ومستويات تشبع كربونات الكالسيوم ، مما يقلل من معدلات التكلس في الموائل المتأثرة. [ 18 ] سيؤدي انخفاض القلوية وزيادة توافر المغذيات من الجريان السطحي إلى زيادة النشاط البيولوجي، مما ينتج عنه ثاني أكسيد الكربون، وبالتالي انخفاض درجة حموضة هذه البيئات. [ 16 ] [ 17 ] قد يتفاقم هذا الوضع بسبب التلوث الذي قد يجعل البيئات المصبية أكثر غنىً بالمغذيات ، مما يؤثر سلبًا على نمو الأصداف، حيث أن الظروف الأكثر حمضية تُسهّل ذوبانها. مع ذلك، قد يُخفف ارتفاع درجة الحرارة الناتج عن الاحتباس الحراري من هذا التأثير، إذ يؤدي ارتفاع درجة الحرارة إلى انخفاض ذوبان الكالسيت والأراغونيت وزيادة حالات تشبعهما، مما يُسهل ترسيب كربونات الكالسيوم وتكوين الأصداف. [ 23 ] [ 39 ] لذا، إذا تمكنت الكائنات الحية من التكيف مع ارتفاع درجة الحرارة من الناحية الفسيولوجية، فإن المياه ذات درجة الحرارة الأعلى ستكون أكثر ملاءمة لتكوين الأصداف من درجة حرارة المياه الحالية، على الأقل في المناطق المعتدلة.

معدلات التكلس

قد يكون العامل المحدد في ترسب الأصداف هو حالة التشبع ، لا سيما بالنسبة للأراغونيت، وهو شكل أكثر ذوبانًا وأقل استقرارًا من كربونات الكالسيوم (CaCO3 ) مقارنةً بالكالسيت. في عام 1998، بلغ متوسط ​​حالة تشبع الأراغونيت عالميًا 390%، وهو نطاق شائع منذ العصر الجليدي الأخير، ونسبة مئوية تستقر عندها معدلات التكلس. [ 23 ] مع ذلك، يحدث انخفاض حاد في معدل التكلس عندما تنخفض حالة تشبع الأراغونيت إلى أقل من 380%، مصحوبًا بانخفاض التكلس بمقدار ثلاثة أضعاف عند الوصول إلى تشبع 98%. بحلول عام 2100، سيؤدي تركيز ثاني أكسيد الكربون (pCO2) البالغ 560 وانخفاض الرقم الهيدروجيني (pH) إلى 7.93 (متوسط ​​المحيطات العالمي) إلى خفض حالة التشبع إلى 293%، وهو ما يُستبعد أن يُسبب انخفاضًا في التكلس. قد تشهد السنوات المئة إلى المئتين القادمة ارتفاعًا في تركيز ثاني أكسيد الكربون (pCO₂) إلى 1000، وانخفاضًا في الرقم الهيدروجيني (pH) إلى 7.71، وانخفاضًا في تشبع الأراغونيت إلى 192، مما سيؤدي إلى انخفاض معدل التكلس بنسبة 14% بناءً على هذه العوامل وحدها. [ 23 ] قد يتفاقم هذا الوضع بسبب انخفاض الملوحة الناتج عن زيادة هطول الأمطار في مصبات الأنهار، ولكن يمكن أيضًا التخفيف منه بارتفاع درجة الحرارة الذي قد يزيد من معدلات التكلس. سيؤثر التفاعل بين الرقم الهيدروجيني ودرجة الحرارة والملوحة في مصبات الأنهار وفي المحيط العالمي على معدلات التكلس ويحدد تجمعات الأنواع المستقبلية بناءً على مدى تأثرها بهذا التغير.

إحدى المشكلات التي تعيق الاعتماد على ارتفاع درجة الحرارة لمواجهة تأثيرات التحمض على معدل التكلس هي العلاقة بين درجة الحرارة ونسبة المغنيسيوم إلى الكالسيوم، حيث تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة كمية المغنيسيوم المدمجة في بنية الصدفة. [ 40 ] [ 14 ] [ 18 ] تتميز الأصداف ذات نسب المغنيسيوم إلى الكالسيوم الأعلى بذوبان أكبر، لذا حتى الكائنات الحية ذات الهياكل العظمية المكونة أساسًا من الكالسيت (الأقل ذوبانًا من الأراغونيت) قد تتأثر بشدة بالظروف المستقبلية.

انظر أيضاً

مراجع

الاقتباسات

  1. 1 2 جاتوسو ج، فرانكينول م، وولاست ر (1998ب) "استقلاب الكربون والكربونات في النظم البيئية المائية الساحلية" المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف ، 29 : 405-434
  2. ↑ براومان أ، هاستينغز أ (1937) "ذوبانية الأراغونيت في المحاليل الملحية". مجلة الكيمياء البيولوجية ، 119 : 241-246
  3. 1 2 تروسيل جي سي، إيتر آر جيه (2001) "دمج القوى الوراثية والبيئية التي تشكل تطور التباين الجغرافي في حلزون بحري". جينيتيكا ، 112-113 : 321-37
  4. 1 2 3 4 مورس وماكينزي 1990
  5. ↑ لين إس، ديكستر إس (1988) "تأثيرات درجة الحرارة وأيونات المغنيسيوم على الترسيب الكلسي". التآكل .
  6. 1 2 3 4 5 كوفنر آي بي، أندرسون إيه جيه، جوكيل بي إل، رودجرز كيه إس، ماكنزي إف تي (2007) "انخفاض وفرة الطحالب المرجانية القشرية بسبب تحمض المحيطات". نيتشر جيوساينس ، 1 : 114-117
  7. 1 2 3 4 فيرغسون جيه إي، هندرسون جي إم، كوتشيرا إم، ريكابي آر إي إم (2008) "التغير المنهجي لنسب المغنيسيوم/الكالسيوم في المنخربات عبر تدرج ملوحة قوي". رسائل علوم الأرض والكواكب ، 265 : 153-166
  8. 1 2 ناكاوكا م (2000) "التأثيرات غير المميتة للمفترسات على تجمعات الفرائس: التغير في نمو ذوات الصدفتين بوساطة المفترسات". علم البيئة ، 81 : 1031-1045
  9. ↑ تروسيل جي سي، إيوانتشوك بي، بيرتنيس إم (2003) "التأثيرات الوسيطة للسمات في السلاسل الغذائية الصخرية بين المد والجزر: إشارات خطر المفترس تُغير معدلات تغذية الفريسة". علم البيئة ، 84 : 629-640
  10. ↑ اللورد جيه بي، ويتلاتش آر بي (2012) "الدفاعات المستحثة في محار كراسوستريا فيرجينيكا غملين الشرقي استجابةً لوجود مثقاب المحار المفترس يوروسالبينكس سينيريا ساي في لونغ آيلاند ساوند". علم الأحياء البحرية ، 159 : 1177-1182
  11. ↑ بالمر إيه آر (1981) "هل تحد الهياكل الكربوناتية من معدل نمو الجسم؟" الطبيعة ، 292 : 150-152.
  12. ↑ بالمر إيه آر (1992) "التكلس في الرخويات البحرية: ما مدى تكلفته؟" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 89 : 1379-1382
  13. 1 2 3 موك دبليو، كوين بي (1975) كيمياء الكربون غير العضوي المذاب في مياه مصبات الأنهار والمياه الساحلية قليلة الملوحة. علوم مصبات الأنهار والمياه الساحلية
  14. 1 2 3 4 بورمانز سي، هيرمانز جيه، بايون إس، أندريه إل، دوبوا بي (2009) تأثير الملوحة على نسب المغنيسيوم/الكالسيوم والسترونتيوم/الكالسيوم في هياكل نجم البحر وأهمية شوكيات الجلد في إعادة بناء البيئات القديمة. علم الجيولوجيا 37: 351-354
  15. 1 2 3 4 5 Waldbusser GG, Voigt EP, Bergschneider H, Green MA, Newell RIE (2010) التكلس الحيوي في المحار الشرقي ( Crassostrea virginica ) وعلاقته بالاتجاهات طويلة الأجل لدرجة حموضة خليج تشيسابيك. مصبات الأنهار والسواحل 34: 221-231
  16. 1 2 فرانكينول م، بورخيس أ (2001) قياسات مباشرة وغير مباشرة لضغط ثاني أكسيد الكربون في نطاق واسع من قيم ضغط ثاني أكسيد الكربون والملوحة (مصب نهر شيلدت). الكيمياء الجيولوجية المائية: 267-273
  17. 1 2 3 4 5 6 أبريل ج، إتشيبير هـ، ديليل ب، فرانكينول م، بورخيس أ (2003) ذوبان الكربونات في مصب نهر اللوار العكر والغني بالمغذيات. سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية 259: 129-138
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Dissard D, Nehrke G, Reichart GJ, Bijma J (2010) تأثير الملوحة على نسبة Mg/Ca وSr/Ca في المنخربات القاعية الأمونيا تيبيدا: نتائج تجارب الاستزراع. Geochimica et Cosmochimica Acta 74: 928–940
  19. ↑ "فيلي وآخرون - تأثير ثاني أكسيد الكربون الناتج عن الأنشطة البشرية على نظام كربونات الكالسيوم في المحيطات" . pmel.noaa.gov . تاريخ الاسترجاع: 5 نوفمبر 2016 .
  20. ↑ ريفيل ر (1934) العوامل الفيزيائية والكيميائية المؤثرة على ذوبان كربونات الكالسيوم في مياه البحر. مجلة أبحاث الرواسب 4: 103-111
  21. ↑ كاشياجلي، ن. س.، ومانينغ، س. إ. (2003). ذوبانية الكالسيت في الماء عند ضغط 6-16 كيلوبار ودرجة حرارة 500-800 درجة مئوية. مساهمات في علم المعادن وعلم الصخور 146: 275-285
  22. 1 2 3 بيتكوويتش ر (1969) محلول كيميائي لكربونات الكالسيوم في مياه البحر. عالم الحيوان الأمريكي 9: 673-679
  23. 1 2 3 4 5 جاتوسو ج، فرانكينول م، بورج إ، رومين س، بودماير ر (1998أ) تأثير تشبع مياه البحر بكربونات الكالسيوم على تكلس المرجان. التغير العالمي والكوكبي 18: 37-46
  24. ↑ غازو ف، جاتوسو ج، داوبر س (2010) تأثير تحمض المحيطات على المراحل المبكرة من حياة بلح البحر الأزرق Mytilus edulis . مناقشات العلوم البيولوجية: 2927-2947
  25. 1 2 بيرتون إي إيه، والتر إل إم (1987) معدلات الترسيب النسبية للأراغونيت وكالسيت المغنيسيوم من مياه البحر: هل درجة الحرارة أم أيون الكربونات هما العاملان المتحكمان؟ علم الجيولوجيا 15:111
  26. 1 2 كومو إس، جاتوسو جيه بي، نيسوما إيه إم، أور جيه (2012) تأثير تغيرات حالة تشبع الأراغونيت على التيروبودات المهاجرة. وقائع العلوم البيولوجية / الجمعية الملكية 279: 732-8
  27. 1 2 مالون ب، دود ج (1967) تأثيرات درجة الحرارة والملوحة على معدل التكلس في بلح البحر الصالح للأكل وآثارها البيئية القديمة. علم البحيرات والمحيطات 12: 432-436
  28. 1 2 كينج آر جيه، شرام دبليو (1982) التكلس في طحلب الميرل المرجاني فيماتوليثون كالكاريوم: تأثيرات الملوحة ودرجة الحرارة. علم الأحياء البحرية 70: 197-204
  29. ↑ إيري تي (2005) التباين الجغرافي لشكل الصدفة في Cypraea Annulus (بطنيات الأقدام: Cypraeidae). مجلة دراسات الرخويات 72: 31-38
  30. ↑ نيكول د (1967) بعض خصائص ذوات الصدفتين البحرية في المياه الباردة. مجلة علم الأحياء القديمة 41: 1330-1340
  31. ↑ شون ب، رودلاند د، فيبيغ ج (2006) موثوقية عمليات إعادة بناء الظروف البيئية من الهياكل البيولوجية التراكمية باستخدام عدة تصنيفات ومؤشرات. مجلة الجيولوجيا 114: 267-285
  32. ↑ كانازاوا ت، ساتو س (2007) الضوابط البيئية والفسيولوجية على نمط النمو الدقيق لصدفة روديتابس فيليبيناروم (ذوات الصدفتين: فينيريداي) من اليابان. مجلة دراسات الرخويات 74: 89-95
  33. ↑ مياجي تي، تانابي كيه، ماتسوشيما واي، ساتو إس، يوكوياما واي، ماتسوزاكي إتش (2010) استجابة أنماط نمو الصدفة اليومية والسنوية للمحار ثنائي الصدفة فاكوسوما جابونيكوم لتغير المناخ الساحلي في العصر الهولوسيني في اليابان. علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة 286: 107-120
  34. 1 2 موتشي أ (1983) ذوبانية الكالسيت والأراغونيت في مياه البحر عند مستويات ملوحة ودرجات حرارة مختلفة، وضغط جوي واحد. المجلة الأمريكية للعلوم 283: 780-799
  35. ↑ مارشال د، سانتوس ج (2008) علاقات الارتباط بين ذوبان أصداف بطنيات الأقدام والخصائص الكيميائية للمياه في مصب نهر استوائي. بحوث البيئة البحرية 4
  36. ↑ موس، إم إل (1956) بيولوجيا عظام الأسماك العظمية غير الخلوية. حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم 109: 337-350
  37. ↑ كالديريرا ك وآخرون (2007) تعليق على مقال "تراكم ثاني أكسيد الكربون في العصر الحديث وتأثيراته على حموضة وملوحة مياه البحر" لهوغو أ. لويسيغا. رسائل البحوث الجيوفيزيائية 34: 3-5
  38. ↑ مورس، جيه دبليو، وماكنزي، إف تي (1990). جيوكيمياء الكربونات الرسوبية. إلسيفير بي في، نيويورك
  39. ↑ تشونغ تي، شيخ الإسلامي ر (2001) الديناميكا الحرارية والحركية لترسيب كربونات الكالسيوم وكبريتات الكالسيوم المختلطة. مجلة علوم الهندسة الكيميائية 56: 5391-5400
  40. ↑ فيرغسون جيه إي، وهندرسون جي إم، وكوتشيرا إم، وريكابي آر إي إم (2008) التغير المنهجي لنسب المغنيسيوم/الكالسيوم في المنخربات عبر تدرج ملوحة قوي. رسائل علوم الأرض والكواكب 265: 153-166

فهرس

  • مورس، جيه دبليو؛ ماكنزي، إف تي (1990)، جيوكيمياء الكربونات الرسوبية ، إلسيفير