التكلس الحيوي البحري

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
جزء من سلسلة متعلقة بـ
التمعدن الحيوي
عام
الهياكل الخارجية (الأصداف)
الهياكل الداخلية ( العظام )
الأسنان والقشور والأنياب وما إلى ذلك
تكلس
السليكون
أشكال أخرى
متعلق ب
  •  فئة
  • ف
  • ت
  • هـ

التكلس البحري الحيوي هو إنتاج كربونات الكالسيوم بواسطة الكائنات الحية في المحيط العالمي.

التكلس الحيوي البحري هو العملية التي تتم بوساطة بيولوجية والتي من خلالها تنتج الكائنات البحرية وترسب معادن كربونات الكالسيوم لتشكيل الهياكل العظمية أو الأنسجة الصلبة. هذه العملية هي جانب أساسي من دورة حياة بعض الكائنات البحرية، بما في ذلك الشعاب المرجانية والرخويات والفورامينيفيرا وأنواع معينة من العوالق وغيرها من اللافقاريات البحرية المتكلسة . تعمل الهياكل الناتجة، مثل الأصداف والهياكل العظمية والشعاب المرجانية، كحماية ودعم ومأوى وتخلق بعضًا من أكثر الموائل تنوعًا بيولوجيًا في العالم. تلعب المكلسات الحيوية البحرية أيضًا دورًا رئيسيًا في مضخة الكربون البيولوجية والدورة البيوكيميائية للمغذيات والقلويات والمواد العضوية. [1]

عمليات التكلس الحيوي البحري

الآليات الكيميائية الحيوية

العمليات الخلوية والجزيئية للتكلس الحيوي

تلعب كربونات الكالسيوم دورًا أساسيًا في تكوين الهيكل العظمي للكائنات البحرية. تتكون الهياكل العظمية لهذه الكائنات بشكل أساسي من معادن كربونات الكالسيوم، وخاصة الأراجونيت والكالسيت . توفر هذه الهياكل الدعم والحماية والإسكان للكائنات البحرية، وتتشكل من خلال العمليات الكيميائية الحيوية للتعدين الحيوي لترسيب الهياكل البلورية التي تشكل الأنسجة الصلبة لهذه الكائنات.

إن التكوين الحيوي لهياكل كربونات الكالسيوم هو نتيجة لمجموعة من العمليات البيولوجية والفيزيائية مثل علم الوراثة، والنشاط الخلوي، وتنافس البلورات، والنمو في الأماكن الضيقة، وعمليات التنظيم الذاتي. إن تكوين هذه الهياكل، والآليات المشاركة في بنائها، متنوعة للغاية. على سبيل المثال، يمكن لبعض الشعاب المرجانية دمج كل من أشكال الكالسيت والأراجونيت في هياكلها العظمية. يمكن لبعض الأنواع، مثل الشعاب المرجانية والبيروزوان، دمج معادن أخرى لتشكيل مصفوفات بروتينية معقدة تؤدي وظائف محددة. [2] [3]

تتضمن الخطوات الرئيسية المتضمنة في التكلس الحيوي البحري امتصاص أيونات الكالسيوم المذابة (Ca2 + ) وأيونات الكربونات (CO32- ) من مياه البحر، وترسيب بلورات كربونات الكالسيوم، والتكوين المتحكم فيه للهياكل الهيكلية من خلال عمليات التمعدن الحيوي. غالبًا ما تنظم هذه الكائنات الحية عملية التكلس من خلال إفراز الجزيئات العضوية والبروتينات التي تؤثر على تكوين النواة ونمو الهياكل البلورية.

توجد مجموعة من آليات التكلس البيوكيميائي (التكلس الحيوي)، وهو ما يشير إليه حقيقة أن الكائنات البحرية تستخدم أشكالاً مختلفة من معادن كربونات الكالسيوم. وفي إطار هذه المجموعة من الآليات، توجد فئتان عريضتان من التكلس الحيوي في الكائنات البحرية: التمعدن خارج الخلية والتمعدن داخل الخلية. وعلى وجه الخصوص، تستخدم الرخويات والشعاب المرجانية استراتيجية خارج الخلية حيث تضخ مضخات التبادل الأيوني الأيونات بنشاط خارج الخلية إلى الفضاء خارج الخلية، حيث يمكن التحكم بإحكام في الظروف البيئية، مثل الرقم الهيدروجيني. وعلى النقيض من ذلك، أثناء التمعدن داخل الخلية، تتشكل كربونات الكالسيوم داخل الكائن الحي ويمكن الاحتفاظ بها داخل الكائن الحي كبنية داخلية أو نقلها لاحقًا إلى الخارج مع الاحتفاظ بغشاء الخلية . وعلى نطاق واسع، تضخ الآلية داخل الخلية الأيونات إلى حويصلة داخل الخلية. ويمكن بعد ذلك إفراز هذه الحويصلة إلى خارج الكائن الحي. وغالبًا ما تدمج الخلايا أغشيتها وتجمع هذه الحويصلات من أجل بناء هياكل كربونات الكالسيوم كبيرة جدًا والتي لن يكون من الممكن تكوينها داخل خلية واحدة. [4]

أشكال كربونات الكالسيوم

أكثر معادن كربونات الكالسيوم شيوعًا هي الأراجونيت والكالسيت والفاتريت . وعلى الرغم من أن هذه المعادن لها نفس الصيغة الكيميائية (CaCO 3 )، إلا أنها تعتبر متعددة الأشكال لأن الذرات التي يتكون منها الجزيء مكدسة في ترتيبات مختلفة. على سبيل المثال، تحتوي معادن الأراجونيت على بنية شبكية بلورية معينية الشكل، بينما تحتوي بلورات الكالسيت على بنية ثلاثية الزوايا. [5] تنقسم بعض أشكال الكالسيت المتعددة حسب محتوى المغنيسيوم النسبي (نسبة المغنيسيوم / الكالسيوم)، مع زيادة ذوبان الكالسيت مع زيادة المغنيسيوم. [6] [7] تختلف ذوبان أشكال مختلفة من CaCO 3 في مياه البحر؛ على وجه التحديد، يُظهر الأراجونيت ذوبانًا أكبر مقارنة بالكالسيت النقي. [7]

العمليات الكيميائية وحالة التشبع

يتفاعل سطح المحيط مع الهواء والبحر ويمتص ثاني أكسيد الكربون (CO 2 ) من الغلاف الجوي، مما يجعل المحيط أكبر مصدر على وجه الأرض لثاني أكسيد الكربون الجوي . يذوب ثاني أكسيد الكربون في مياه البحر ويتفاعل معها لتكوين حمض الكربونيك . ثم تنتج التفاعلات اللاحقة أيونات الكربونات (CO 3 2− ) والبيكربونات (HCO 3 − ) والهيدروجين (H + ). كما تترسب الكربونات والبيكربونات في المحيط العالمي عن طريق الأنهار من خلال تجوية التكوينات الصخرية. تشكل الأنواع الثلاثة من الكربون في مياه البحر، ثاني أكسيد الكربون والبيكربونات والكربونات، التركيز الكلي للكربون العضوي المذاب (DIC) في المحيط. حوالي 90٪ من DIC عبارة عن أيونات بيكربونات، و10٪ هي أيونات كربونات، وأقل من 1٪ هو ثاني أكسيد الكربون المذاب، مع بعض التباين المكاني. تؤدي تفاعلات التوازن بين هذه الأنواع إلى تخزين مياه البحر من حيث تركيزات أيونات الهيدروجين الموجودة. [8]

تُظهر التفاعلات الكيميائية التالية إذابة ثاني أكسيد الكربون في مياه البحر وتفاعله اللاحق مع الماء:

CO 2 (ز) + H 2 O (ل) ⥨ H 2 CO 3 (aq)

H 2 CO 3 (محلول مائي) ⥨ HCO 3 - (محلول مائي) + H + (محلول مائي)

HCO3 - (محلول مائي) ⥨ CO3 2− ( محلول مائي) + H + (محلول مائي )

تحكم هذه السلسلة من التفاعلات مستويات الرقم الهيدروجيني في المحيط وتحدد أيضًا حالة تشبع مياه البحر، مما يشير إلى مدى تشبع مياه البحر بأيونات الكربونات أو عدم تشبعها . وبالتالي، تؤثر حالة التشبع بشكل كبير على التوازن بين عمليات الذوبان والتكلس في المكلسات الحيوية البحرية. عندما تكون مياه البحر مشبعة بكربونات الكالسيوم، فإن تركيز أيونات الكالسيوم وأيونات الكربونات يتجاوز نقطة التشبع لمعادن معينة، مثل الأراجونيت أو الكالسيت ، والتي تشكل هياكل العديد من الكائنات البحرية. مثل هذه الظروف مواتية للمكلسات البحرية لتكوين هياكل أو أصداف كربونات الكالسيوم. عندما تكون مياه البحر غير مشبعة، مما يعني أن تركيز أيونات الكالسيوم والكربونات أقل من نقطة التشبع، يصبح من الصعب على المكلسات البحرية بناء وصيانة هياكلها العظمية، حيث أن ظروف التوازن تفضل إذابة كربونات الكالسيوم. [6]  كقاعدة عامة، يمكن لمياه البحر غير المشبعة ( Ω < 1 ) أن تذيب هياكل الكائنات المتكلسة. [9] ومع ذلك، فإن العديد من الكائنات الحية ترى تأثيرات سلبية على النمو عند حالات التشبع أعلى من Ω = 1. على سبيل المثال، تعتبر حالة التشبع   Ω = 3 مثالية لنمو المرجان، لذلك يمكن أن يكون لحالة التشبع Ω < 3 تأثيرات سلبية محتملة على نمو المرجان وبقائه. [10]

يمكن تحديد تشبع كربونات الكالسيوم باستخدام المعادلة التالية:

Ω = ([Ca 2+ ][CO 3 2− ])/K sp

حيث يشير البسط ([Ca 2+ ][CO 3 2− ]) إلى تركيز أيونات الكالسيوم والكربونات ويشير المقام ( K sp ) إلى حاصل ذوبان الطور المعدني (الصلب) المتكافئ لكربونات الكالسيوم. [8]

عندما يكون التشبع مرتفعًا، يمكن للكائنات الحية استخراج أيونات الكالسيوم والكربونات من مياه البحر، وتشكيل بلورات صلبة من كربونات الكالسيوم:

Ca 2+ (محلول مائي) + 2HCO 3 − (محلول مائي) → CaCO 3 (محلول مائي) + CO 2 + H 2 O

لكي تتمكن المواد الكلسية البحرية من بناء وصيانة هياكل كربونات الكالسيوم، يجب أن يكون إنتاج CaCO 3 أكبر من فقدان CaCO 3 من خلال العمليات الفيزيائية والكيميائية والبيولوجية. ويمكن تصور هذا الإنتاج الصافي على النحو التالي:

تراكم CaCO 3 = إنتاج CaCO 3 – إذابة CaCO 3 – الخسارة المادية لـ CaCO 3

يشكل انخفاض تشبع مياه البحر فيما يتعلق بكربونات الكالسيوم ، المرتبط بتحمض المحيطات ، نتيجة لزيادة امتصاص المحيطات لثاني أكسيد الكربون (CO 2 )، تهديدًا كبيرًا للكلس البحري. مع ارتفاع تركيزات ثاني أكسيد الكربون في مياه البحر، يتبع ذلك انخفاض في الرقم الهيدروجيني وانخفاض في تركيزات أيونات الكربونات في مياه البحر. ونظرًا لأن التكلس هو مصدر لثاني أكسيد الكربون في المياه المحيطة، فإن انخفاض معدلات التكلس العالمي من شأنه أن يؤثر عكسيًا على معدل امتصاص ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، مما يؤدي إلى إدامة هذه التأثيرات. [11] يمكن أن يجعل هذا من الصعب على الكائنات البحرية ترسيب والحفاظ على هياكل كربونات الكالسيوم الخاصة بها، مما يؤثر على النمو والتطور والصحة العامة. [10] [12]

اعتمد الاستخدام الواسع النطاق للتكلس من قبل الكائنات البحرية على قدرة كربونات الكالسيوم على التكون بسهولة في مياه البحر، حيث تجاوزت حالات التشبع ( Ω ) لمعادن الأراجونيت والكالسيت باستمرار Ω = 1 (مما يشير إلى التشبع الزائد) في المياه السطحية لمئات الملايين من السنين. [13] إن تأثيرات انخفاض تشبع كربونات الكالسيوم على الكائنات البحرية المتكلسة لها آثار بيئية أوسع، حيث تلعب هذه الكائنات أدوارًا حيوية في النظم البيئية البحرية. على سبيل المثال، تكون الشعاب المرجانية، التي تتكون من بوليبات مرجانية تفرز هياكل كربونات الكالسيوم، معرضة بشكل خاص للتغيرات في تشبع كربونات الكالسيوم. [14]

هناك الكثير من الجدل في المجتمع العلمي حول ما إذا كانت معدلات التكلس ترتبط أكثر بأيونات الكربونات وحالة التشبع أو بدرجة الحموضة. يذكر بعض الباحثين أن هناك علاقة بين التكلس وΩ لأيونات الكربونات في مياه البحر. [15] وفي الوقت نفسه، يذكر آخرون أنه من وجهة نظر فسيولوجية، هناك العديد من الكائنات البحرية، ويعزى التحكم في التكلس لديهم بشكل أكبر إلى تركيزات بيكربونات مياه البحر (HCO3-) والبروتونات (H +) بدلاً من Ω. [16] يعد إجراء المزيد من البحوث أمرًا ضروريًا للحصول على فهم شامل للعلاقات المعقدة بين Ω وتحمض المحيطات وتأثيراتها على معدلات تكلس المكلسات الحيوية البحرية، وتوضيح الأدوار المميزة التي يلعبها كل منها.

الكائنات البحرية المسببة للتكلس

الشعاب المرجانية

الشعاب المرجانية، وهي هياكل مادية تتكون من كربونات الكالسيوم، مهمة على المستوى البيولوجي والبيئي للمناطق التي تستوطنها. [12] وقد أدت قدراتها القوية على التكلس إلى تكوين رواسب كربونات الكالسيوم على نطاق واسع، بعضها يحتوي على احتياطيات كبيرة من الهيدروكربونات. [17] ومع ذلك، لا تمثل هذه المجموعة سوى حوالي 10% من الإنتاج العالمي لكربونات الكالسيوم. [18]

تخضع الشعاب المرجانية للتكلس خارج الخلايا وتطور أولاً مصفوفة عضوية وهيكلًا عظميًا تشكل فوقه هياكل الكالسيت الخاصة بها. [19] يقترح أن التكلس عن طريق رفع درجة الحموضة للسائل المتكلس خارج الخلايا للشعاب المرجانية يحدث على الأقل جزئيًا عبر Ca2 + -ATPase. Ca2 + -ATPase هو إنزيم في الظهارة الكاليكوبلاستية يضخ أيونات Ca2 + إلى منطقة التكلس ويقذف البروتونات (H + ). [20] تتغلب هذه العملية على الحواجز الحركية لترسيب CaCO3 الموجودة بشكل طبيعي في مياه البحر. [20]

قوقعة الرخويات من نوع Patella piperata كما تظهر من المنظور الظهري، والجانبي (الجانب الأيسر)، والبطني، والخلفي، والأمامي.

الرخويات

الرخويات هي مجموعة متنوعة تشمل الرخويات والمحار والرخويات والقواقع والمحاريات وبلح البحر والمحار ورأسيات الأرجل وغيرها . تستخدم الرخويات نهجًا استراتيجيًا لحماية أنسجتها الرخوة وردع الافتراس من خلال تطوير قشرة خارجية متكلسة. تتضمن هذه العملية خلايا متخصصة تتبع التعليمات الجينية لتخليق المعادن في ظل ظروف غير متوازنة. [ 21 ] تظهر المعادن الناتجة أشكالًا وأحجامًا معقدة إلى جانب تكوينها داخل مساحة محصورة. [21] تضخ هذه الكائنات أيضًا الهيدروجين من منطقة التكلس حتى لا يرتبط بأيونات الكربونات، مما يمنع تبلور كربونات الكالسيوم.

نجم البحر المصري، وهو مثال شائع لشوكيات الجلد.

شوكيات الجلد

تشمل شوكيات الجلد، من شعبة شوكيات الجلد، كائنات حية مثل نجم البحر وقنافذ البحر وقنافذ الرمل وزنبق البحر وخيار البحر ونجم البحر الهش. تشكل هذه الكائنات هياكل داخلية واسعة تتكون من الكالسيت الغني بالمغنيسيوم. [22] يحافظ الكالسيت الغني بالمغنيسيوم على التركيب الكيميائي لكربونات الكالسيوم، ومع ذلك يتميز باستبدال المغنيسيوم للكالسيوم حيث أن الكالسيت والأراجونيت أشكال معدنية أو أشكال متعددة من كربونات الكالسيوم. تتكون هياكل شوكيات الجلد البالغة من الأسنان والأشواك والاختبارات والأقدام الأنبوبية وفي بعض الحالات، الإشواك. [23] تعمل شوكيات الجلد كمخططات ممتازة للتمعدن الحيوي. قنافذ البحر البالغة هي نوع شائع بشكل خاص تمت دراسته لفهم أفضل للعمليات الجزيئية والخلوية التي يتطلبها تكلس وتكلس الهياكل العظمية. [22] على عكس العديد من المكلسات البحرية الأخرى، لا تتكون اختبارات شوكيات الجلد من الكالسيت فقط؛ بدلاً من ذلك، تتكون هياكلها أيضًا بشكل كبير من مصفوفات عضوية تزيد من صلابة وقوة الهياكل الداخلية. [23]

سرطان سباحة رخامي.

القشريات

القشريات لها قشرة خارجية صلبة تتكون من كربونات الكالسيوم. تشكل هذه الكائنات شبكة من ألياف الكيتين البروتينية ثم تترسب كربونات الكالسيوم داخل هذه المصفوفة. تتصلب ألياف الكيتين البروتينية أولاً عن طريق التصلب ، أو تشابك البروتين والسكريات المتعددة ، يليه تشابك البروتينات مع بروتينات أخرى. [24] إن وجود هيكل خارجي صلب ومتكلس يعني أن القشريات يجب أن تطرح الهيكل الخارجي وتتخلص منه مع زيادة حجم جسمها. يربط هذا دورات طرح الجلد بعمليات التكلس، مما يجعل الوصول إلى مصدر منتظم لأيونات الكالسيوم والكربونات أمرًا بالغ الأهمية لنمو القشريات وبقائها. [24] سيكون لأجزاء مختلفة من جسم القشريات محتوى معدني مختلف، مما يختلف في الصلابة في هذه المواقع حيث تكون المناطق الأكثر صلابة أقوى بشكل عام. توفر هذه القشرة الكالسيتية الحماية للقشريات، مما يعني أنه بين دورات طرح الجلد يجب على القشريات تجنب الحيوانات المفترسة بينما تنتظر تشكل قشرتها الكالسيتية وتصلبها.

أنواع مختلفة من الفورامنفيرا تم رصدها من خلال المجهر باستخدام التباين التداخلي التفاضلي.

الفورامينيفيرا

الفورامنفيرا ، أو الفورام، هي كائنات وحيدة الخلية تشكل أصدافًا حجرية (اختبارات) من كربونات الكالسيوم. [25] ظهرت الفورام لأول مرة منذ حوالي 170 مليون سنة، وتنتشر في المحيطات على مستوى العالم. الفورام هي كائنات مجهرية، لا يزيد طولها عادةً عن 1 مم. [25]   يتسبب تكلس وتحلل أصدافها في حدوث تغييرات في كل من كيمياء كربونات مياه البحر السطحية، وفي كيمياء المياه العميقة. [25] تعد هذه الكائنات وكلاء ممتازين للآثار القديمة لأنها تسجل كيمياء المياه المحيطة أثناء تكوين الصدفة وهي محفوظة جيدًا في السجل الأحفوري الرسوبي. تساهم الفورامنفيرا العوالقية، الموجودة بأعداد كبيرة في المحيط، بشكل كبير في إنتاج كربونات المحيطات. [26] على عكس نظيراتها القاعية، فإن المزيد من هذه الأنواع لديها تكافلات طحالب.

Coccolithus pelagicus، نوع من أنواع الكوكوليثوفور التي تم أخذ عينات منها من المحيط الأطلسي الشمالي.

كوكوليثوفور

العوالق النباتية ، وخاصة الهابتوفيتات مثل الكوكوليثوفور ، معروفة أيضًا بإنتاج كربونات الكالسيوم. وتشير التقديرات إلى أن هذه العوالق النباتية قد تساهم بما يصل إلى 70٪ من هطول كربونات الكالسيوم العالمي، والكوكوليثوفور هي أكبر المساهمين في العوالق النباتية، جنبًا إلى جنب مع الدياتومات والدينوفلاجيلات. [27] تساهم ما بين 1 و 10٪ من إجمالي الإنتاجية الأولية للمحيط، ويعيش 200 نوع من الكوكوليثوفور في المحيط، وفي ظل الظروف المناسبة يمكن أن تشكل أزهارًا كبيرة. تشكل هذه التكوينات الزهرية الكبيرة قوة دافعة لتصدير كربونات الكالسيوم من السطح إلى أعماق المحيط فيما يسمى أحيانًا "مطر الكوكوليث". عندما تغرق الكوكوليثوفور إلى قاع البحر، فإنها تساهم في التدرج الرأسي لثاني أكسيد الكربون في عمود الماء. [28]

حزام الكالسيت العظيم في المحيط الجنوبي

تنتج الكوكوليثوفور صفائح كالسيت تسمى الكوكوليثات والتي تغطي معًا سطح الخلية بالكامل لتشكل الغلاف الكروي. [18] تتشكل الكوكوليثات باستخدام استراتيجية داخل الخلايا حيث تتشكل الصفائح في حويصلة الكوكوليثات، لكن المنتج المتشكل داخل الحويصلة يختلف بين الطور الأحادي والثنائي الصبغيات . سينتج الكوكوليثوفور في الطور الأحادي الصبغيات ما يسمى بالكوكوليث المتجانس، بينما سينتج الكوكوليث المتجانس في الطور الثنائي الصبغيات غير المتجانسة. الكولوكوليثات هي بلورات كالسيت صغيرة متماسكة معًا في مصفوفة عضوية، في حين أن الكوكوليثات غير المتجانسة هي عبارة عن مجموعات من بلورات كالسيت أكبر وأكثر تعقيدًا. [18] غالبًا ما تتشكل هذه على قالب موجود مسبقًا، مما يمنح كل لوحة بنيتها الخاصة وتشكل تصميمات معقدة. [28]  كل كوكوليثوفور عبارة عن خلية محاطة بالغلاف الكروي الخارجي ، ولكن هناك مجموعة واسعة من الأحجام والأشكال والهندسة المعمارية بين الخلايا المختلفة. قد تشمل مزايا هذه الألواح الحماية من العدوى بالفيروسات والبكتيريا، فضلاً عن الحماية من العوالق الحيوانية التي ترعى . يعزز الهيكل الخارجي لكربونات الكالسيوم كمية الضوء التي يمكن أن تمتصها الكوكوليثوفور، مما يزيد من مستوى التمثيل الضوئي. أخيرًا، تحمي الكوكوليثات العوالق النباتية من التلف الضوئي الناجم عن الأشعة فوق البنفسجية من الشمس. [28]

كما أن الكوكوليثوفورات مهمة أيضًا في التاريخ الجيولوجي للأرض. أقدم السجلات الأحفورية للكوكوليوثورات عمرها أكثر من 209 مليون سنة، مما يضع أقدم وجود لها في فترة أواخر العصر الثلاثي . ربما كان تكوين كربونات الكالسيوم هو أول ترسب للكربونات على قاع البحر. [28]

كوراليناليس (الطحالب الحمراء)

تخزن نباتات الرودوفيت المتكلسة جدران خلاياها الخيطية بكربونات الكالسيوم والمغنيسيوم. [29] Corallinales هو الجنس الوحيد من الطحالب الحمراء ولكن توزيعها يمتد عبر محيطات العالم. [30] تشمل الأمثلة Corallina و Neogoniolithon و Harveylithon. [30] توفر كربونات الكالسيوم الغنية بالمغنيسيوم في جدار خلية Corallinales مأوى من الحيوانات المفترسة والسلامة البنيوية في منطقة المد والجزر. [31] [32] [33] يلعب إنتاج CaCO 3 في Coralline أيضًا دورًا في تكوين الموائل ويوفر الموارد لللافقاريات القاعية. [32]

البكتيريا المتكلسة

تشير الأدلة إلى أن بعض سلالات البكتيريا الزرقاء المتكلسة كانت موجودة منذ ملايين السنين وساهمت في تكوينات أرضية كبيرة. [34] يمكن لحوالي 70 سلالة من البكتيريا الزرقاء أن تترسب كربونات الكالسيوم، بما في ذلك بعض سلالات Synechococcus و Bacillus sphaericus و Bactilus subtilus و Sporosarcina psychrophile. [35] [32]

الاختلافات المورفولوجية في هياكل كربونات الكالسيوم

التكيفات البنيوية في الكائنات البحرية المختلفة

تظهر الطحالب المتنوعة آليات مميزة لتكوين كربونات الكالسيوم ، حيث يحدث التكلس داخليًا أو خارجيًا. قد يلعب التكلس دورًا في إنتاج ثاني أكسيد الكربون أو دعم العمليات التي تحتاج إلى الهيدروجين، بناءً على التفاعل الجزئي الملحوظ. [36] قد تواجه أنواع العوالق النباتية التي تعتمد على انتشار ثاني أكسيد الكربون لعملية التمثيل الضوئي قيودًا بسبب تركيز ثاني أكسيد الكربون وانتشاره إلى موقع روبيسكو في البلاستيدات الخضراء . [ 36] تنتج الطحالب الكبيرة المتكلسة مثل هاليميدا وكورالينا أيضًا كربونات الكالسيوم في الفراغات خارج الخلية القلوية. [ 36]

تشكل العوالق النباتية الكوكوليثية كربونات الكالسيوم في هياكل بلورية تُعرف باسم الكوكوليثات، حيث تتشكل الكولوكوليثات المتجانسة خارجيًا وتنتج الكولوكوليثات غير المتجانسة داخل الخلايا. [37] تنتج أنواع مختلفة من الكوكوليثات نوعين من الكوكوليثات: الكولوكوليثات غير المتجانسة، من الخلايا ثنائية الصبغيات، معقدة، في حين أن الكولوكوليثات المتجانسة، من المراحل أحادية الصبغيات، أقل دراسة. يتم استكشاف العوامل التي تؤثر على انتقالات طور دورة الحياة ودور البروتينات المحددة مثل GPA في مورفولوجيا الكوكوليثات. [37] تظهر السكريات المتعددة، وخاصة السكريات المتعددة المرتبطة بالكوكوليث (CAPs)، كمنظمات رئيسية لنمو الكالسيت ومورفولوجيا. تختلف الأدوار المتنوعة للسكريات المتعددة المرتبطة بالكوكوليث، بما في ذلك تعزيز وتثبيط التبلور، بين الأنواع. [37] تؤثر السكريات المتعددة الخارجية أيضًا على التصاق الكوكوليث وتنظيمه. تربط النتائج الحديثة بين عمليات النقل الخلوية وظروف تشبع الكربونات والعمليات التنظيمية التي تحدد معدل ترسب الكالسيت وشكلها. [37] وبشكل غير متوقع، فإن دور السيليكون في تنظيم شكل الكوكوليث يعتمد على الأنواع، مما يسلط الضوء على التمييزات الفسيولوجية بين مجموعات الكوكوليثوفور. تثير هذه الاكتشافات تساؤلات حول الآثار البيئية والتكيفات التطورية وتأثير تغيير مستويات السيليكات في المحيطات على تكوين الكوكوليثو. [37]

غالبًا ما ترتبط معدلات التكلس في الطحالب الكوكوليتية بالتمثيل الضوئي، مما يشير إلى دور أيضي محتمل. [36] تتطور الطحالب الكوكوليتية داخل الحويصلات داخل الخلايا، حيث يُظهِر تكوين الكوكوليت نسبة وحدة مع تثبيت الكربون الضوئي تحت معدلات تكلس عالية. يؤكد التباين في تجزئة النظائر وآليات التكلس على قدرة هذه الكائنات الحية على التكيف وتعقيدها في الاستجابة للعوامل البيئية. [36]

بالنسبة للشعاب المرجانية، يتم امتصاص DIC من مياه البحر ونقله إلى هيكل المرجان. سيتم بعد ذلك استخدام مبادل الأنيون لإفراز DIC في موقع التكلس. يتم استخدام مجموعة DIC هذه أيضًا بواسطة الطحالب المتعايشة (الدينوفلاجيليات) التي تعيش في أنسجة المرجان. [38] تقوم هذه الطحالب بالتمثيل الضوئي وإنتاج العناصر الغذائية، والتي يتم تمرير بعضها إلى المرجان. سيصدر المرجان بدوره منتجات نفايات الأمونيوم التي تمتصها الطحالب كمغذيات. كان هناك زيادة ملحوظة بمقدار عشرة أضعاف في تكوين كربونات الكالسيوم في المرجان الذي يحتوي على متعايشات الطحالب مقارنة بالمرجان الذي لا يتمتع بهذه العلاقة التكافلية. تُظهر الطحالب المتعايشة المرجانية، Symbiodinium، انخفاضًا في أعدادها مع ارتفاع درجات الحرارة، مما يترك المرجان غالبًا عديم اللون وغير قادر على التمثيل الضوئي ويفقد الصبغات (المعروف باسم تبييض المرجان). [39]

تطور التكلس الحيوي

إن تطور التكلس الحيوي والهياكل الكربونية داخل المجال حقيقيات النوى معقد، ويتجلى ذلك في توزيع الهياكل المعدنية عبر الفروع الرئيسية. [40] تتميز خمسة من الفروع الرئيسية الثمانية بأنواع ذات هياكل معدنية، وتشمل الفروع الخمس جميعها كائنات حية تترسب الكالسيت أو الأراجونيت. [40] حدث تطور الهيكل العظمي بشكل مستقل في الفورامينيفرا وشوكيات الجلد، مما يشير إلى أصلين منفصلين لهياكل كربونات الكالسيوم . إن الأصول المشتركة لهياكل شوكيات الجلد والقشريات أقل وضوحًا، لكن التقدير المحافظ يشير إلى أن الهياكل الكربونية تطورت على الأقل ثمانية وعشرين مرة داخل حقيقيات النوى. [40]

تسلط الرؤى التطورية الضوء على الابتكارات المتكررة في تطور الهيكل الكربوناتي، مما يثير تساؤلات حول التماثل في العمليات الجزيئية الأساسية. [40] يتضمن تكوين الهيكل ترسبًا معدنيًا متحكمًا فيه في بيئات بيولوجية محددة، مما يتطلب نقلًا موجهًا للكالسيوم والكربونات، وقوالب جزيئية، ومثبطات النمو. تشير أوجه التشابه الكيميائية الحيوية، بما في ذلك تخليق البروتينات الحمضية والجليكوبروتينات التي توجه التمعدن، إلى قدرة قديمة على تكوين الكربونات في حقيقيات النوى. [40] في حين أن الهياكل قد لا تشترك في التماثل البنيوي، فإن المسارات الفسيولوجية الأساسية مشتركة، مما يعكس الاستحواذ المتعدد للعمليات الجزيئية والفسيولوجية عبر الكائنات حقيقية النوى. [40]

يمثل العصر الكامبري نقطة تحول مهمة في تطور الهياكل العظمية، مع ظهور الهياكل العظمية المعدنية في مجموعات مختلفة. [41] زاد تنوع الهياكل العظمية خلال هذه الفترة، مدفوعًا بضغط الافتراس الذي فضل تطور الدروع الواقية. من المرجح أن يكون الإشعاع الكامبري للهياكل العظمية المعدنية جزءًا من توسع أوسع في تنوع الحيوانات. [41]

لم يحدث تطور الهياكل المعدنية خلال العصر الكمبري على الفور، مع زيادة تدريجية في الوفرة والتنوع على مدى 25 مليون سنة. [42] لعبت التغيرات البيئية وضغوط الافتراس أدوارًا رئيسية في تشكيل تطور الهيكل العظمي. يتحدى تنوع المعادن والهياكل الهيكلية خلال هذه الفترة التفسيرات القائمة فقط على تغير كيمياء المحيطات. من المحتمل أن يكون التفاعل بين الإمكانية الجينية والفرصة البيئية، المتأثرة بعوامل مثل زيادة توترات الأكسجين، قد ساهم في تنويع الكمبري. [42] شهدت محيطات الكمبري اللاحقة انخفاضًا في الهياكل المعدنية، متأثرة ربما بدرجات الحرارة المرتفعة وpCO2 المرتبط بدفيئة فائقة. تظل الاستجابات الفسيولوجية الهيكلية للظروف البيئية مجالًا للدراسة. تشير الاختلافات واسعة النطاق في كيمياء الكربونات إلى وجود صلة بين كيمياء المحيطات ومعادن ترسب الكربونات. [40] تُظهر الكائنات الهيكلية التي تترسب هياكل عظمية ضخمة تحت سيطرة فسيولوجية محدودة أنماطًا طبقية تتوافق مع التحولات في كيمياء مياه البحر. [43] يؤكد هذا التفاعل بين علم وظائف الأعضاء والتطور والبيئة على تعقيد تطور الهيكل المعدني عبر الزمن الجيولوجي.

دورة كربونات الكالسيوم ومضخة الكربون البيولوجية

إن دورة كربونات الكالسيوم في المحيط العالمي لها أهمية كبيرة بالنسبة للحالة البيولوجية والكيميائية والفيزيائية للمحيط. يظهر معدن كربونات الكالسيوم بشكل شائع في المحيط على هيئة كالسيت، ويتم إنتاج غالبية الكالسيت بيولوجيًا في الطبقة العليا من المحيط. يتم تصدير مادة CaCO 3 من المحيط العلوي إلى الرواسب في قاع المحيط حيث تذوب أو تُدفن. [44] بدلاً من ذلك، يمكن أن تذوب مادة CaCO 3 أو تعاد تمعدنها داخل عمود الماء قبل الوصول إلى قاع البحر.

عند وصوله إلى قاع البحر، يخضع CaCO 3 لعملية تشخيصية تنتهي إما بالتحلل أو الدفن. [45] إن توزيع الرواسب المكونة من كربونات الكالسيوم متساوٍ إلى حد ما عبر المحيطات العالمية، ولكن المواقع المحددة يتم تحديدها من خلال مستوى ذوبان وتشبع كربونات الكالسيوم. [44]

" مضخة الكربون البيولوجية " هو مصطلح عامي صاغه العلماء لتلخيص دورة الكربون العالمية في المحيط وعلاقتها بالعمليات البيولوجية التي تحدث في جميع أنحاء المحيط. ترتبط دورة كربونات الكالسيوم بشكل جوهري بالمضخة البيولوجية. [46] إن تكوين كربونات الكالسيوم الحيوية بواسطة المكلسات البحرية هو إحدى الطرق لإضافة الصابورة إلى الجسيمات الغارقة وتعزيز نقل الكربون إلى أعماق المحيط وقاع البحر. [46] تشير مضخة كربونات الكالسيوم المضادة إلى العملية البيولوجية لترسيب الكربونات وغرق الكربون الجسيمي غير العضوي. [47] تطلق هذه العملية ثاني أكسيد الكربون في سطح المحيط والغلاف الجوي عبر فترات زمنية تمتد من 100 إلى 1000 عام. [47] يؤثر دورها الحاسم في تنظيم ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي بشكل كبير على التغيرات العالمية في تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي. [48]

مصادر غير عضوية لكربونات الكالسيوم

من بين جميع المعادن المهمة للدورات الجيوكيميائية في المحيط، يعد الكالسيوم أحد أهم المعادن من حيث قدرته على الحركة والدور الذي يلعبه في تنظيم المناخ على مدى ملايين السنين من خلال وجوده في كربونات الكالسيوم. يتمتع الكالسيوم بالقدرة على الهجرة بسهولة نسبية بين الغلاف المائي والمحيط الحيوي وقشرة الأرض . [49]

تترسب أيونات الكالسيوم والبيكربونات إلى حد كبير في المحيط من التجوية التي تتعرض لها التكوينات الصخرية، ويتم نقلها عبر المدخلات النهرية. تحدث هذه العملية على فترات زمنية طويلة جدًا. [44] تشكل التجوية ما يقرب من 60-90٪ من الكالسيوم المذاب في دورة الكالسيوم العالمية . [49] تعد صخور الحجر الجيري ، التي تتكون في الغالب من الكالسيت، مثالاً رئيسيًا لمصدر غني بالكالسيوم للمحيط. يرجع مصدر غالبية الكالسيوم غير العضوي الموجود في المحيط إلى الرواسب النهرية، على الرغم من أن النشاط البركاني المتفاعل مع مياه البحر يوفر بعض الكالسيوم أيضًا. إن توزيع مصادر الكالسيوم الموصوف أعلاه هو الحال بالنسبة لميزانية الكالسيوم المحيطية الحالية، والميزانية التاريخية على مدى الـ 25 مليون سنة الماضية. [50] يعد تكوين كربونات الكالسيوم الحيوية الآلية الأساسية لإزالة الكالسيوم في عمود مياه المحيط . [49]

تأثير العوامل البيئية على التكلس

ارتفاع درجة الحرارة والتعرض للضوء

تواجه الكائنات البحرية المتكلسة الحيوية، مثل الشعاب المرجانية، تحديات بسبب ارتفاع درجات حرارة المحيطات، مما يؤدي إلى أحداث احترار مطولة. [51] عندما تتجاوز درجات حرارة سطح البحر متوسطها الشهري الأقصى المحلي في الصيف، يحدث تبييض المرجان ووفاته نتيجة لانهيار التعايش مع Symbiodiniaceae. [51] من المتوقع أن تؤثر الزيادات المتوقعة في درجات الحرارة في الصيف، إلى جانب ارتفاع درجة حرارة المحيط ، على صحة المرجان ومعدلات التكلس الإجمالية، خاصة في المناطق الاستوائية حيث تعيش العديد من الشعاب المرجانية بالفعل بالقرب من حدودها الحرارية العليا. [51]

تتكيف الشعاب المرجانية بشكل كبير مع درجات الحرارة الموسمية المحلية وظروف الإضاءة، مما يؤثر على فسيولوجيتها ومعدلات التكلس. [15] في حين أن زيادة درجات الحرارة أو مستويات الضوء تحفز التكلس عادةً حتى مستوى مثالي معين، وبعد ذلك تنخفض المعدلات، فإن تأثيرات درجة الحرارة والضوء على كيمياء سائل التكلس أقل وضوحًا. [15] تكلس المرجان هو عملية بيولوجية تتأثر بتنظيم كيمياء سائل التكلس الداخلي، بما في ذلك الرقم الهيدروجيني والكربون غير العضوي المذاب. تظل تأثيرات درجة الحرارة والضوء على هذه العوامل فجوة معرفية، حيث أسفرت الدراسات المعملية عن نتائج متناقضة. [15] يعد فصل تأثيرات درجة الحرارة والضوء على عمليات التكلس أمرًا صعبًا بسبب التباين الموسمي، مما يسلط الضوء على الحاجة إلى مزيد من البحث لمعالجة هذه الفجوة وتعزيز فهمنا لكيفية استجابة المكلسات الحيوية البحرية لتغير المناخ في المستقبل. [15]

حموضة المحيطات

تتعرض الكائنات المتكلسة للخطر بشكل خاص بسبب التغيرات في التركيب الكيميائي لمياه المحيط المرتبطة بتحمض المحيطات. مع انخفاض الرقم الهيدروجيني بسبب تحمض المحيطات، تقل أيضًا توفر أيونات الكربونات (CO3 2- ) في مياه البحر. لذلك، تواجه الكائنات المتكلسة صعوبة في بناء وصيانة هياكلها العظمية أو أصدافها في بيئة حمضية. كان هناك جدال كبير في الأدبيات حول ما إذا كانت الكائنات الحية تستجيب لانخفاض الرقم الهيدروجيني أو انخفاض حالة تشبع المعادن حيث يتناقص كلا المتغيرين مع تحمض المحيطات. [18] [52] [53] ومع ذلك، تشير الدراسات الحديثة التي عزلت تأثيرات حالة التشبع بشكل مستقل عن تغييرات الرقم الهيدروجيني إلى أن حالة التشبع هي العامل الأكثر أهمية الذي يؤثر على تطور تكوين القشرة. [51] [54] ومع ذلك، ما زلنا بحاجة إلى تقييد كيمياء الكربونات بشكل كامل لتفسير الاستجابات البيئية حول تحمض المحيطات بشكل أفضل.

تظهر استجابات الكائنات البحرية المتكلسة لانخفاض توفر أيونات الكربونات بطرق مختلفة. على سبيل المثال، تعاني الشعاب المرجانية من تثبيط النمو عند انخفاض درجة الحموضة، وتعاني هياكل كربونات الكالسيوم الحية من ضعف الهياكل الموجودة. [55] [56] تكون الكائنات الحية الأخرى معرضة بشكل خاص في المراحل المبكرة من دورة حياتها. على سبيل المثال، تكون ذوات الصدفتين معرضة بشكل خاص خلال المراحل اليرقية المبكرة أثناء تكوين القشرة الأولية لأن هذه المراحل المبكرة لها تكلفة طاقة عالية لنمو الفرد. على النقيض من ذلك، تكون ذوات الصدفتين البالغة أكثر مرونة بشكل كبير في مواجهة انخفاض درجة الحموضة. [56]

التفاعلات البشرية والتطبيقات

الأهمية الاقتصادية

صناعة المحار

تشكل حموضة المحيطات تهديدًا هائلاً لإنتاج المحاريات العالمي، وخاصة تأثيرها على عمليات التكلس. تشير التوقعات إلى أنه بحلول نهاية القرن، قد تشهد حموضة المحار انخفاضًا كبيرًا بنسبة 25٪ و 10٪ على التوالي، كما هو موضح في سيناريو IPCC IS92a، والذي يتضمن مسار انبعاثات يؤدي إلى وصول ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي إلى حوالي 740 جزء في المليون في عام 2100. [57] تلعب هذه الأنواع، التي تشكل جزءًا لا يتجزأ من النظم البيئية الساحلية وتمثل جزءًا كبيرًا من تربية الأحياء المائية العالمية، أدوارًا حاسمة كمهندسين للنظام البيئي. إن الانخفاض المتوقع في التكلس بسبب حموضة المحيطات لا يعرض التنوع البيولوجي الساحلي ووظائف النظام البيئي للخطر فحسب، بل يحمل أيضًا إمكانية حدوث خسائر اقتصادية كبيرة. على سبيل المثال، ساهم إنتاج تربية الأحياء المائية العالمي للمحار بمبلغ 29.2 مليار دولار أمريكي في الاقتصاد العالمي. [58]

تساهم الأسطح التالفة للأصداف، الناتجة في المقام الأول عن انخفاض معدلات التكلس، في انخفاض كبير في أسعار البيع، مما يمثل مصدر قلق اقتصادي بالغ الأهمية. تكشف التقييمات الاقتصادية أن مثل هذه الأضرار، وخاصة تلك التي تؤثر على الأرباح شبه الثقافية أو القيمة الثقافية المطبقة، يمكن أن تؤدي إلى انخفاضات تتراوح من 35٪ إلى 70٪. [59] وعلاوة على ذلك، عند حساب التغييرات المفترضة المدفوعة بالرقم الهيدروجيني والتي تحدث في وقت واحد، فإن الأرباح شبه الثقافية تتضاءل بشكل أكبر، حيث تصل إلى مستويات تتراوح من 49٪ إلى 84٪ عبر سيناريوهات الزراعة العضوية المتنوعة. وبالتالي، فإن التداعيات الاقتصادية كبيرة، حيث تواجه المملكة المتحدة خسائر مباشرة محتملة تتراوح من 3 إلى 6 مليارات جنيه إسترليني في الناتج المحلي الإجمالي بحلول عام 2100، وعلى مستوى العالم، تتجاوز التكاليف 100 مليار دولار أمريكي. [60] تؤكد هذه النتائج على الحاجة الملحة إلى تدابير استباقية للتخفيف من تأثير الزراعة العضوية على تربية المحاريات وتؤكد على أهمية سياسات المناخ الشاملة لمعالجة هذه التحديات المتعددة الأوجه.

سياحة الشعاب المرجانية

بالنسبة للكائنات الحية التي تعتمد على الهياكل المتكلسة (مثل الكائنات الحية المرتبطة بالشعاب المرجانية)، يمكن أن يؤدي الزراعة العضوية إلى تعطيل النظم البيئية بأكملها. نظرًا لأن المكلسات تلعب أدوارًا حاسمة في الحفاظ على التنوع البيولوجي البحري، فإن تداعيات تدهور الشعاب المرجانية تمتد إلى ما هو أبعد من الاعتبارات الاقتصادية، مما يؤكد على الحاجة الملحة لجهود الحفاظ الشاملة. يحدث تدهور واسع النطاق في الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي ومنطقة غرب الأطلسي، بسبب قضايا مثل المرض والصيد الجائر ومجموعة من الأنشطة البشرية. [61] بالإضافة إلى التحديات، فإن ارتفاع درجة حرارة المحيطات وتحمضها الناجم عن المناخ يؤدي إلى تفاقم التهديدات لهذه النظم البيئية الحيوية. [62] السياحة جزء لا يتجزأ من منطقة البحر الكاريبي حيث يساهم القطاع بأكثر من 15 في المائة من الناتج المحلي الإجمالي ويدعم 13 في المائة من الوظائف في المنطقة ككل. [63] في مواجهة هذه التحديات، تقدر القيمة الاقتصادية العالمية المجمعة للشعاب المرجانية بمتوسط ​​490 دولارًا أمريكيًا للهكتار سنويًا. تُظهِر مناطق معينة الأهمية الاقتصادية للشعاب المرجانية، حيث تساهم هاواي بمبلغ 360 مليون دولار أمريكي سنويًا في اقتصادها، ويتلقى الاقتصاد الفلبيني ما لا يقل عن 1.06 مليار دولار أمريكي سنويًا من الشعاب المرجانية. [61] في منطقة سانت مارتن، تساهم الشعاب المرجانية بشكل كبير، مما يؤكد على الحاجة إلى جهود الحفاظ والحماية ذات الأولوية. [61] تشمل الحلول المقترحة تدابير بيئية مثل إدارة جودة المياه، وممارسات الصيد المستدامة، والهندسة البيئية، والتخطيط المكاني البحري. بالإضافة إلى ذلك، تتضمن الاستراتيجيات الاجتماعية والاقتصادية إنشاء أمانة إقليمية للشعاب المرجانية، ودمج صحة الشعاب المرجانية في خطط الاقتصاد الأزرق، وبدء برنامج وضع العلامات على الشعاب المرجانية لتعزيز الشراكات المؤسسية. [61]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ كاواهاتا، هوداكا؛ فوجيتا، كازوهيكو؛ إيجوتشي، أكيرا؛ إينوي، مايوري؛ إيواساكي، شينيا؛ كوروياناجي، أزومي؛ مايدا، أيومي؛ ماناكا، تاكويا؛ موريا، كازويوشي؛ تاكاجي، هاروكا؛ تويفوكو، تاكاشي؛ يوشيمورا، توشيهيرو؛ سوزوكي أتسوشي (2019-01-17). “وجهة نظر حول استجابة المكلسات البحرية للاحتباس الحراري وتحمض المحيطات – سلوك الشعاب المرجانية والمنخربات في “البيت الساخن” العالمي الذي يحتوي على نسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون““. التقدم في علوم الأرض والكواكب . 6 (1). دوى : 10.1186/s40645-018-0239-9 . ISSN  2197-4284.
  2. ^ تايلور، بول د.؛ لومباردي، كيارا؛ كوسيتو، سيلفيا (نوفمبر 2015). "التمعدن الحيوي في الطحالب: الحاضر والماضي والمستقبل". المراجعات البيولوجية . 90 (4): 1118-1150. doi :10.1111/brv.12148. ISSN  1464-7931. PMID  25370313. S2CID  19978407.
  3. ^ كارتر، جوزيف ج.؛ هاريس، بيتر؛ مالكوس، نيكولاس؛ سارتوري، أندريه؛ أندرسون، لوري؛ بيلر، روديجر؛ بوغان، آرثر؛ كوان، يوجين؛ كوب، جون؛ كراج، سيمون؛ جارسيا مارش، خوسيه؛ هيلبيرج، يورغن؛ كيلي، باتريشيا؛ كليمان، كارل؛ كريز، جيري (2012-02-01). "Treatise Online no. 48: Part N, Revised, Volume 1, Chapter 31: Illustrated Glossary of the Bivalvia". Treatise Online . doi :10.17161/to.v0i0.4322. ISSN  2153-4012.
  4. ^ "عملية التكلس وتقنيات القياس" (PDF) . iaea.org . مختبر بليموث البحري. الوكالة الدولية للطاقة الذرية . تم الاسترجاع في 2024-07-10 .
  5. ^ Kleypas, Joan A. (2011), "Ocean Acidification, Effects on Calcification", in Hopley, David (ed.), Encyclopedia of Modern Coral Reefs: Structure, Form and Process , Encyclopedia of Earth Sciences Series, Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 733–737, doi :10.1007/978-90-481-2639-2_118, ISBN 978-90-481-2639-2تم الاسترجاع بتاريخ 2024-01-08
  6. ^ ab Ries, Justin B. (2011-07-15). "علم المعادن الهيكلي في عالم عالي ثاني أكسيد الكربون". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبية والبيئة . 403 (1): 54-64. doi :10.1016/j.jembe.2011.04.006. ISSN  0022-0981.
  7. ^ ab Andersson, AJ; Mackenzie, FT; Bates, NR (2008-12-23). ​​"الحياة على الهامش: الآثار المترتبة على تحمض المحيطات على الكالسيت المغنيسيومي، وخطوط العرض المرتفعة، والمياه الباردة". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 373 : 265–273. رمز Bibcode :2008MEPS..373..265A. doi :10.3354/meps07639. ISSN  0171-8630.
  8. ^ ab Dickson, Andrew. (2010). نظام ثاني أكسيد الكربون في مياه البحر: الكيمياء والتوازن والقياسات. دليل لأفضل الممارسات لأبحاث تحمض المحيطات وإعداد التقارير عن البيانات. 17-40.
  9. ^ أزيتسو سكوت، كوميكو؛ كلارك، ألين؛ فالكينر، كيلي؛ هاملتون، جيمس؛ جونز، إي بيتر؛ لي، كريج؛ بيتري، برايان؛ برينسينبيرج، سيمون؛ ستار، ميشيل؛ ييتس، فيليب (نوفمبر 2010). "حالات تشبع كربونات الكالسيوم في مياه أرخبيل القطب الشمالي الكندي وبحر لابرادور". مجلة البحوث الجيوفيزيائية: المحيطات . 115 (C11). رمز Bibcode :2010JGRC..11511021A. doi :10.1029/2009JC005917. ISSN  0148-0227.
  10. ^ ab Yamamoto, S.; Kayanne, H.; Terai, M.; Watanabe, A.; Kato, K.; Negishi, A.; Nozaki, K. (2012-04-17). "عتبة حالة تشبع الكربونات المحددة من خلال تجربة التحكم في ثاني أكسيد الكربون". Biogeosciences . 9 (4): 1441–1450. Bibcode :2012BGeo....9.1441Y. doi : 10.5194/bg-9-1441-2012 . ISSN  1726-4189.
  11. ^ Riebesell, Ulf; Zondervan, Ingrid; Rost, Björn; Tortell, Philippe D.; Zeebe, Richard E.; Morel, François MM (September 2000). "Reduced calcification of marine plankton in response to increased atmospheric CO2". Nature . 407 (6802): 364–367. doi :10.1038/35030078. ISSN  0028-0836. PMID  11014189.
  12. ^ ab Eyre, Bradley D.; Andersson, Andreas J.; Cyronak, Tyler (November 2014). "ذوبان كربونات الكالسيوم في الشعاب المرجانية القاعية في محيط حامضي". Nature Climate Change . 4 (11): 969–976. Bibcode :2014NatCC...4..969E. doi :10.1038/nclimate2380. ISSN  1758-6798.
  13. ^ يان، شين؛ تشانغ، تشي؛ ما، شينيو؛ زونغ، يوين؛ تانغ، هينجني؛ ماي، سوي (ديسمبر 2023). "آلية التمعدن الحيوي: التقدم في التمعدن من التوليد داخل الخلايا إلى الترسيب خارج الخلايا". مراجعة علوم طب الأسنان اليابانية . 59 : 181-190. doi :10.1016/j.jdsr.2023.06.005. PMC 10302165. PMID  37388714 . 
  14. ^ Swart, PK "الشعاب المرجانية: جزر الكناري في البحر، والغابات المطيرة في المحيطات". المعرفة التربوية الطبيعية . 4 (3): 5.
  15. ^ abcde Waldbusser, George G.; Hales, Burke; Langdon, Chris J.; Haley, Brian A.; Schrader, Paul; Brunner, Elizabeth L.; Gray, Matthew W.; Miller, Cale A.; Gimenez, Iria (مارس 2015). "حساسية حالة التشبع ليرقات المحار البحرية لتحمض المحيطات". تغير المناخ الطبيعي . 5 (3): 273-280. رمز Bibcode : 2015NatCC...5..273W. doi : 10.1038/nclimate2479. ISSN  1758-6798.
  16. ^ Cyronak, Tyler; Schulz, Kai G.; Jokiel, Paul L. (2015-12-13). "Response to Waldbusser et al. (2016): "Calcium carbonate saturation state: on myths and this or that stories"". مجلة ICES لعلوم البحار . 73 (3): 569–571. doi :10.1093/icesjms/fsv224. ISSN  1095-9289.
  17. ^ Stanley, George D.; Fautin, Daphne G. (2001-03-09). "The Origins of Modern Corals". Science . 291 (5510): 1913–1914. doi :10.1126/science.1056632. ISSN  0036-8075. PMID  11245198. S2CID  41040047.
  18. ^ abcd Zondervan, Ingrid; Zeebe, Richard E.; Rost, Björn; Riebesell, Ulf (June 2001). "Decresing marine biogenetic calcification: A negative feedback on higher atmospheric pCO 2". Global Biogeochemical Cycles . 15 (2): 507–516. doi :10.1029/2000GB001321. ISSN  0886-6236. S2CID  56450799.
  19. ^ Kawaguti, Siro (1973-12-19). "المجهر الإلكتروني على الطحالب التكافلية في الشعاب المرجانية". منشورات مختبر سيتو للأحياء البحرية . 20 : 779–783. doi :10.5134/175743. ISSN  0037-2870.
  20. ^ ab McCulloch, Malcolm T.; D'Olivo, Juan Pablo; Falter, James; Holcomb, Michael; Trotter, Julie A. (2017-05-30). "تكلس المرجان في عالم متغير والديناميكيات التفاعلية للرقم الهيدروجيني وتنظيم DIC". Nature Communications . 8 (1): 15686. Bibcode :2017NatCo...815686M. doi :10.1038/ncomms15686. ISSN  2041-1723. PMC 5499203. PMID  28555644 . 
  21. ^ ab Marin, Frederic; Roy, Nathalie Le; Marie, Benjamin (2012-01-01). "تكوين وتشكيل أصداف الرخويات". Frontiers in Bioscience (Scholar Edition) . 4 (3): 1099–1125. doi :10.2741/S321. ISSN  1945-0516. PMID  22202112.
  22. ^ ab Matranga, Valeria; Bonaventura, Rosa; Costa, Caterina; Karakostis, Konstantinos; Pinsino, Annalisa; Russo, Roberta; Zito, Francesca (2011), Müller, Werner EG (ed.), "Echinoderms as Blueprints for Biocalcification: Regulation of Skeletogenic Genes and Matrices", Molecular Biomineralization: Aquatic Organisms Forming Extraordinary Materials , Progress in Molecular and Subcellular Biology, vol. 52, Berlin, Heidelberg: Springer, pp. 225–248, doi :10.1007/978-3-642-21230-7_8, ISBN 978-3-642-21230-7, PMID  21877268 , تم الاسترجاع في 2024-01-08
  23. ^ ab Gilbert, PUPA; Wilt, Fred H. (2011), Müller, Werner EG (ed.), "Molecular Aspects of Biomineralization of the Echinoderm Endoskeleton", Molecular Biomineralization: Aquatic Organisms Forming Extraordinary Materials , Progress in Molecular and Subcellular Biology, vol. 52, Berlin, Heidelberg: Springer, pp. 199–223, doi :10.1007/978-3-642-21230-7_7, ISBN 978-3-642-21230-7, PMID  21877267 , تم الاسترجاع في 2024-01-08
  24. ^ ab Luquet, Gilles (2012-03-20). "التمعدنات الحيوية: رؤى وآفاق من القشريات". ZooKeys (176): 103–121. Bibcode :2012ZooK..176..103L. doi : 10.3897/zookeys.176.2318 . ISSN  1313-2970. PMC 3335408 . PMID  22536102. 
  25. ^ اي بي سي شيبل ، رالف. هيمليبن، كريستوف (2017). “المنخربات العوالق في المحيط الحديث”. سبرينغر لينك . دوى :10.1007/978-3-662-50297-6. رقم ISBN 978-3-662-50295-2. S2CID  132621381.
  26. ^ سين غوبتا، بارون ك.، أد. (2002). المنخربات الحديثة (Repr. مع التصحيح ed.). دوردريخت: كلوير. رقم ISBN 978-0-412-82430-2.
  27. ^ ويب، بول. "7.2 المنتجون". {{cite journal}}: تتطلب المجلة الاستشهاد بها |journal=( مساعدة )
  28. ^ abcd Monteiro, Fanny M.; Bach, Lennart T.; Brownlee, Colin; Bown, Paul; Rickaby, Rosalind EM; Poulton, Alex J.; Tyrrell, Toby; Beaufort, Luc; Dutkiewicz, Stephanie; Gibbs, Samantha; Gutowska, Magdalena A.; Lee, Renee; Riebesell, Ulf; Young, Jeremy; Ridgwell, Andy (يوليو 2016). "لماذا تتكلس العوالق النباتية البحرية". Science Advances . 2 (7): e1501822. Bibcode :2016SciA....2E1822M. doi :10.1126/sciadv.1501822. ISSN  2375-2548. PMC 4956192 . PMID  27453937. 
  29. ^ Goreau, Thomas F. (مايو 1963). "ترسب كربونات الكالسيوم بواسطة الطحالب المرجانية والشعاب المرجانية فيما يتعلق بأدوارها كعامل بناء للشعاب المرجانية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 109 (1): 127–167. Bibcode :1963NYASA.109..127G. doi :10.1111/j.1749-6632.1963.tb13465.x. ISSN  0077-8923. PMID  13949254. S2CID  20120678.
  30. ^ ab Rösler, Anja; Perfectti, Francisco; Peña, Viviana; Braga, Juan Carlos (June 2016). Gabrielson, P. (ed.). "العلاقات التطورية للفصيلة المرجانية (Corallinales, Rhodophyta): الآثار التصنيفية على المرجانيات التي تبني الشعاب المرجانية". مجلة علم الطحالب . 52 (3): 412-431. رمز Bibcode :2016JPcgy..52..412R. doi :10.1111/jpy.12404. ISSN  0022-3646. PMID  27273534. S2CID  206147522.
  31. ^ Adey, WH; MacIntyre, IG (1973). "الطحالب المرجانية القشرية: إعادة تقييم في العلوم الجيولوجية". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 84 (3): 883. Bibcode :1973GSAB...84..883A. doi :10.1130/0016-7606(1973)84<883:CCAARI>2.0.CO;2.
  32. ^ اي بي سي دي موينك ، ويليم. لوريدان، ستيجن؛ فان لو، دينيس؛ فيربيكن، كيم؛ كنود، فيرل؛ دي بيلي، نيلي؛ فيرستريت ، ويلي (أكتوبر 2011). “تأثير بنية المسام على فعالية المعالجة السطحية للكربونات الحيوية للحفاظ على الحجر الجيري”. علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (19): 6808-6820. بيب كود :2011ApEnM..77.6808D. دوى :10.1128/AEM.00219-11. ISSN  0099-2240. بمك 3187100 . بميد  21821746. 
  33. ^ Krayesky-Self, Sherry; Schmidt, William E.; Phung, Delena; Henry, Caroline; Sauvage, Thomas; Camacho, Olga; Felgenhauer, Bruce E.; Fredericq, Suzanne (2017-04-03). "الحياة حقيقية النواة تسكن الطحالب المرجانية المكونة للرودوليت (Hapalidiales, Rhodophyta)، موائل بحرية قاعية رائعة". التقارير العلمية . 7 (1): 45850. رمز Bibcode :2017NatSR...745850K. doi :10.1038/srep45850. ISSN  2045-2322. PMC 5377461. PMID  28368049 . 
  34. ^ جيرنوت أرب، أندرياس رايمر، جواكيم رايتنر؛ تكلس خيوط البكتيريا الزرقاء: جيرفانيلا وأصل طين الجير في العصر الباليوزوي السفلي: التعليق والرد: التعليق. جيولوجيا 2002؛ 30 (6): 579-580. doi: https://doi.org/10.1130/0091-7613(2002)030<0579:COCFGA>2.0.CO؛2
  35. ^ بنزرارة، كريم؛ سكوري بانيت، فيرييل؛ لي، جينهوا؛ فيرار، سيلين؛ جوجر، موريل. لوران، تييري. كورادو، إستل؛ راجون، ماري؛ كوسميديس، جولي؛ مينجي، نيكولاس؛ مارغريت أوليفر، إيزابيل؛ تافيرا، روزالوز؛ لوبيز غارسيا، تنقية؛ موريرا ، ديفيد (29/07/2014). "التمعدن الحيوي لكربونات الكالسيوم داخل الخلايا منتشر على نطاق واسع في البكتيريا الزرقاء". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (30): 10933-10938. بيب كود :2014PNAS..11110933B. دوى : 10.1073/pnas.1403510111 . ISSN  0027-8424. PMC 4121779. PMID  25009182 . 
  36. ^ abcde Brownlee, C; Taylor, AR (2002). "تكلس الطحالب والسيليكون". موسوعة علوم الحياة . doi :10.1038/npg.els.0000313. ISBN 978-0-470-01617-6.
  37. ^ abcde Brownlee, C.; Langer, G.; Wheeler, G. (2021). "تكلس الكوكوليثوفور: النماذج المتغيرة في المحيطات المتغيرة" (PDF) . Acta Biomaterialia . 120 (120): 4–11. doi :10.1016/j.actbio.2020.07.050. PMID  32763469.
  38. ^ فورلا، باولا؛ جالجاني، إيزابيل؛ دوران، إيزابيل؛ أليماند، دينيس (15 نوفمبر 2000). "مصادر وآليات نقل الكربون غير العضوي لتكلس المرجان والتمثيل الضوئي". مجلة البيولوجيا التجريبية . 203 (22): 3445-3457. doi :10.1242/jeb.203.22.3445. ISSN  0022-0949. PMID  11044383.
  39. ^ روان، روب (أغسطس 2004). "التكيف الحراري في المتعايشات المرجانية في الشعاب المرجانية". نيتشر . 430 (7001): 742. doi :10.1038/430742a. ​​ISSN  1476-4687. PMID  15306800.
  40. ^ abcdefg Knoll, Andrew H. (2003-12-31), "11. Biomineralization and Evolutionary History", Biomineralization , De Gruyter, pp. 329–356, doi :10.1515/9781501509346-016, ISBN 978-1-5015-0934-6تم الاسترجاع بتاريخ 2024-01-08
  41. ^ ab Cloud PE (1968) تطور ما قبل الحيوانات متعددة الخلايا وأصول الحيوانات متعددة الخلايا. في: التطور والبيئة. دريك ت (محرر) مطبعة جامعة ييل، نيو هافن، ص 1-72
  42. ^ ab Lowenstam HA, Weiner S (1989) On Biomineraliztion. Oxford University Press, Oxford
  43. ^ Bengtson S, Runnegar B (1992) Origins of biomineralization in metaphytes and metazoans. In: The Proterozoic Biosphere: A Multidisciplinary Study. Schopf JW, Klein C (eds) Cambridge University Press, Cambridge, p 447–451
  44. ^ abc Sarmiento, J.; Gruber, N. (2006). Ocean Biogeochemical Dynamics . جامعة برينستون: مطبعة جامعة برينستون.
  45. ^ "6.21: عمق تعويض كربونات الكالسيوم (CCD)". Geosciences LibreTexts . 2020-03-21 . تم الاسترجاع في 2024-01-08 .
  46. ^ ab Passow, Uta; Carlson, Craig A. (2012-12-06). "المضخة البيولوجية في عالم يحتوي على نسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 470 : 249–271. doi :10.3354/meps09985. ISSN  0171-8630.
  47. ^ ab Duchamp-Alphonse, Stéphanie; Siani, Giuseppe; Michel, Elisabeth; Beaufort, Luc; Gally, Yves; Jaccard, Samuel L. (2018-06-19). "تحسين تقسيم الكربون بين المحيط والغلاف الجوي عبر مضخة عداد الكربونات خلال آخر عصر انحسار جليدي". Nature Communications . 9 (1): 2396. Bibcode :2018NatCo...9.2396D. doi :10.1038/S41467-018-04625-7. ISSN  2041-1723. PMC 6008475. PMID 29921874  . 
  48. ^ "مضخة مضادة للكربونات تحفزها عملية التسميد بالحديد الطبيعي في المحيط الجنوبي". 2015-02-23. {{cite journal}}: تتطلب المجلة الاستشهاد بها |journal=( مساعدة )
  49. ^ اي بي سي تيبر ، إدوارد ت. شميت، آن ديزيريه؛ جوسون، نيكولاس (2016)، جوسون، نيكولاس؛ شميت، آن ديزيريه. هيوزر، الكسندر. Wombacher، Frank (eds.)، “دورات Ca العالمية: اقتران العمليات القارية والمحيطية”، الكيمياء الجيولوجية لنظائر الكالسيوم المستقرة ، التقدم في الكيمياء الجيولوجية النظائرية، Berlin، Heidelberg: Springer، pp. 173–222، doi :10.1007 / 978-3 -540-68953-9_6، ردمك 978-3-540-68953-9تم الاسترجاع بتاريخ 2024-01-08
  50. ^ بيرنر، ر.أ؛ بيرنر، إي.ك. (1996). البيئة العالمية: الماء والهواء والدورات الجيوكيميائية . جامعة ييل: برنتيس هول.
  51. ^ abcd Ross, Claire L.; Warnes, Andrew; Comeau, Steeve; Cornwall, Christopher E.; Cuttler, Michael VW; Naugle, Melissa; McCulloch, Malcolm T.; Schoepf, Verena (2022-03-30). "آليات تكلس المرجان في المحيط الدافئ والتأثيرات التفاعلية لدرجة الحرارة والضوء". Communications Earth & Environment . 3 (1): 72. Bibcode :2022ComEE...3...72R. doi :10.1038/s43247-022-00396-8. ISSN  2662-4435.
  52. ^ بارتون، آلان؛ هيلز، بيرك؛ والدبوسر، جورج جي؛ لانجتون، كريس؛ فيلي، ريتشارد أ. (مايو 2012). "المحار الباسيفيكي، Crassostrea gigas، يظهر ارتباطًا سلبيًا بمستويات ثاني أكسيد الكربون المرتفعة بشكل طبيعي: الآثار المترتبة على تأثيرات تحمض المحيطات في الأمد القريب". علم المياه العذبة وعلم المحيطات . 57 (3): 698-710. رمز Bibcode : 2012LimOc..57..698B. doi : 10.4319/lo.2012.57.3.0698. ISSN  0024-3590.
  53. ^ Langdon, Chris; Takahashi, Taro; Sweeney, Colm; Chipman, Dave; Goddard, John; Marubini, Francesca; Aceves, Heather; Barnett, Heidi; Atkinson, Marlin J. (June 2000). "تأثير حالة تشبع كربونات الكالسيوم على معدل التكلس للشعاب المرجانية التجريبية". الدورات البيوكيميائية العالمية . 14 (2): 639–654. Bibcode :2000GBioC..14..639L. doi :10.1029/1999GB001195. ISSN  0886-6236.
  54. ^ هالي، بريان أ.؛ هيلز، بيرك؛ برونر، إليزابيث ل.؛ كوفالتشيك، كيفن؛ والدبوسر، جورج ج. (أبريل 2018). "آليات لشرح التركيب العنصري لقشرة الأراجونيت الأولية لمحار اليرقات". الجيوكيمياء، الجيوفيزياء، الجيوسيستمز . 19 (4): 1064-1079. رمز Bibcode :2018GGG....19.1064H. doi :10.1002/2017GC007133. ISSN  1525-2027.
  55. ^ جونسون، ميلدريد جيسيكا؛ هينيجز، لورا مارغريت؛ ساوال، إيفون؛ بانش، كريستيان؛ وول، مارلين (أبريل 2021). "استجابة نمو الكائنات الحية الدقيقة البحرية المتكلسة لتقلبات الرقم الهيدروجيني الحيوية وسيناريوهات تحمض المحيطات العالمية". علم المياه العذبة وعلم المحيطات . 66 (4): 1125-1138. رمز Bibcode : 2021LimOc..66.1125J. doi : 10.1002/lno.11669. ISSN  0024-3590.
  56. ^ أب غازو ، فريديريك. كويبلير، كريستوف؛ يانسن، جيروين م.؛ جاتوزو، جان بيير؛ ميدلبورغ، جاك J .؛ هيب، كارلو HR (أبريل 2007). “تأثير ارتفاع ثاني أكسيد الكربون على تكلس المحار”. رسائل البحوث الجيوفيزيائية . 34 (7). دوى :10.1029/2006GL028554. ISSN  0094-8276.
  57. ^ صفحة معاينة النشر | منظمة الأغذية والزراعة للأمم المتحدة. منظمة الأغذية والزراعة 10 يوليو 2018. ISBN 978-92-5-130562-1. تم الاسترجاع بتاريخ 2024-01-08 . {{cite book}}: |website=تم تجاهله ( مساعدة )
  58. ^ دوارتي ، خوسيه أ. فيلانويفا، راؤول؛ سيجو، خوان كارلوس؛ فيلا، ميغيل أ. (2022-10-15). “آثار تحمض المحيطات على تربية الأحياء المائية لأنواع التكلس عالية المرونة: نهج اقتصادي حيوي”. تربية الأحياء المائية . 559 : 738426. بيب كود :2022Aquac.55938426D. دوى :10.1016/j.aquaculture.2022.738426. ISSN  0044-8486.
  59. ^ مانجي، ستيفن سي؛ لي، جيو؛ بينيجار، جون كيه؛ لو، روبن جيه؛ تايلياناكيس، إيمانويل؛ بيرشينوغ، سيلفانا إن آر (2018-08-01). "التأثيرات الاقتصادية لتحمض المحيطات على مصايد الأسماك البحرية وتربية الأحياء المائية في المملكة المتحدة". العلوم البيئية والسياسة . 86 : 95-105. رمز Bibcode : 2018ESPol..86...95M. doi : 10.1016/j.envsci.2018.05.008. ISSN  1462-9011.
  60. ^ ناريتا، دايجو؛ ريدانز، كاترين؛ تول، ريتشارد إس جيه (2012-08-01). "التكاليف الاقتصادية لتحمض المحيطات: نظرة إلى التأثيرات على إنتاج المحار العالمي". التغير المناخي . 113 (3): 1049-1063. رمز Bibcode : 2012ClCh..113.1049N. doi : 10.1007/s10584-011-0383-3. ISSN  1573-1480.
  61. ^ abcd Andersson, Andreas J.; Venn, Alexander A.; Pendleton, Linwood; Brathwaite, Angelique; Camp, Emma F.; Cooley, Sarah; Gledhill, Dwight; Koch, Marguerite; Maliki, Samir; Manfrino, Carrie (2019-05-01). "استراتيجيات بيئية واجتماعية واقتصادية للحفاظ على الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي في عالم يحتوي على نسبة عالية من ثاني أكسيد الكربون". دراسات إقليمية في علوم البحار . 29 : 100677. doi :10.1016/j.rsma.2019.100677. ISSN  2352-4855.
  62. ^ "منطقة الكاريبي تحتاج إلى السياحة، والسياحة تحتاج إلى الشعاب المرجانية الصحية". منظمة الحفاظ على الطبيعة . تم الاسترجاع في 2024-01-08 .
  63. ^ راني، سيما؛ أحمد، محمد كاوسر؛ شيونغزي، شيويه؛ يوهوان، جيانج؛ كيليانج، تشين؛ إسلام، محمد مينول (2020-01-01). "التقييم الاقتصادي واستراتيجيات الحفاظ والترميم والإدارة لجزيرة سانت مارتن المرجانية، بنغلاديش". إدارة المحيطات والسواحل . 183 : 105024. رمز Bibcode : 2020OCM...18305024R. doi : 10.1016/j.ocecoaman.2019.105024. ISSN  0964-5691.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Marine_biogenic_calcification&oldid=1248484244"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate