العين البسيطة في اللافقاريات

لا تمتلك العناكب عيونًا مركبة، بل تمتلك عدة أزواج من العيون البسيطة، كل زوج منها مُهيأ لمهمة أو مهام محددة. تتوزع العيون الرئيسية والثانوية في العناكب في أربعة أزواج، أو أحيانًا أقل. تتميز العيون الرئيسية فقط بشبكية متحركة. أما العيون الثانوية، فلديها عاكس في مؤخرتها. يقع الجزء الحساس للضوء من الخلايا المستقبلة للضوء بجوار هذا العاكس، مما يسمح لها بتلقي الضوء المباشر والمنعكس. فعلى سبيل المثال، في العناكب الصيادة أو القافزة، يمتلك الزوج الأمامي من العيون أفضل دقة (وحتى قدرة على التكبير) تساعدها على رصد الفريسة من مسافة بعيدة. تتميز عيون العناكب الليلية بحساسية عالية في مستويات الإضاءة المنخفضة، وهي كبيرة الحجم لالتقاط المزيد من الضوء، بما يعادل فتحة عدسة f/0.58 في عنكبوت الشبكة ذي اللون البني المحمر . ^{[ 8 ]}

يُشتق مصطلح "العين البسيطة" (جمعها "عيون بسيطة") من الكلمة اللاتينية oculus (عين)، ويعني حرفيًا "العين الصغيرة". يوجد في الحشرات نوعان متميزان من العيون البسيطة: ^{[ 9 ]} العيون البسيطة الظهرية (العلوية)، والعيون البسيطة الجانبية (يُشار إليها غالبًا باسم "العيون البسيطة" و" العيون البسيطة الجانبية " على التوالي). تمتلك معظم الحشرات عيونًا بسيطة ظهرية، بينما توجد العيون البسيطة الجانبية في يرقات بعض رتب الحشرات. على الرغم من تشابه الاسم، إلا أنها تختلف اختلافًا كبيرًا من حيث التركيب والوظيفة. قد يُشار أيضًا إلى العيون البسيطة في الحيوانات الأخرى باسم "العيون البسيطة"، ولكن مرة أخرى، يختلف تركيب هذه العيون وتشريحها تمامًا عن تركيب وتشريح العيون البسيطة الظهرية في الحشرات.

العيون البسيطة الظهرية هي أعضاء حساسة للضوء توجد على السطح الظهري أو الأمامي لرأس العديد من الحشرات، بما في ذلك غشائيات الأجنحة ( النحل ، النمل ، الدبابير ، ذباب المنشار )، وذوات الجناحين (الذباب)، واليعسوبيات ( اليعاسيب ) ، ومستقيمات الأجنحة ( الجراد ، الجنادب )، وفرس النبي ، ومجموعات مختلفة ضمن رتبة نصفيات الأجنحة (البق الحقيقي). تتعايش هذه العيون البسيطة مع العيون المركبة؛ ولذلك، تمتلك معظم الحشرات مسارين بصريين منفصلين تشريحيًا ومختلفين وظيفيًا.

يختلف عدد العيون البسيطة الظهرية وأشكالها ووظائفها اختلافًا كبيرًا بين رتب الحشرات. تكون هذه العيون عادةً أكبر حجمًا وأكثر وضوحًا في الحشرات الطائرة (وخاصةً النحل، ^{[ 10 ]} والدبابير، واليعسوب، والجراد)، حيث توجد عادةً في شكل ثلاثي. يتجه اثنان من هذه العيون البسيطة إلى جانبي الرأس، بينما يتجه عين بسيط مركزي (وسطي) إلى الأمام. في بعض الحشرات الأرضية (مثل بعض أنواع النمل والصراصير)، يغيب هذا العين البسيط المركزي. يمكن تسمية العيون البسيطة الجانبية بـ"العيون البسيطة الجانبية"، نسبةً إلى اتجاهها وموقعها في المجموعة الثلاثية، ولكن يجب عدم الخلط بينها وبين الخلايا الجذعية لبعض يرقات الحشرات، والتي تُعرف أيضًا بالعيون البسيطة الجانبية.

في العديد من أفراد رتبة البق الحقيقي ( Heteroptera )، مثل بق الرائحة الكريهة (Pentatomidae )، وبق القاتل (Reduviidae) ، وبق البذور (Lygaeidae )، يوجد عينان بسيطتان فقط على السطح الظهري. وعادةً ما تكون هاتان العينان متناظرتين على قمة الرأس، بين العينين المركبتين أو خلفهما قليلاً. يُعدّ هذا الترتيب الثنائي للعينين سمة مميزة في العديد من فصائل البق الحقيقي، ويختلف عن الترتيب الثلاثي الأكثر شيوعًا الموجود في رتب الحشرات الأخرى.

تتكون العينة البسيطة الظهرية من عنصر عدسي ( قرنية ) وطبقة من الخلايا المستقبلة للضوء ( الخلايا العصوية ). قد تكون عدسة العين البسيطة شديدة الانحناء أو مسطحة. كما قد تفصل طبقة الخلايا المستقبلة للضوء عن العدسة مادة زجاجية شفافة . يختلف عدد الخلايا المستقبلة للضوء اختلافًا كبيرًا، ولكنه قد يصل إلى المئات أو الآلاف في العيون البسيطة المتطورة جيدًا. في النحل والجراد واليعسوب، تكون العدسة شديدة الانحناء، بينما تكون مسطحة في الصراصير. يمتلك الجراد مادة زجاجية، بينما لا يمتلكها ذباب النفايات واليعسوب.

هناك سمتان غير عاديتين إلى حد ما للعيون البسيطة جديرتان بالملاحظة بشكل خاص وشائعتان بشكل عام بين رتب الحشرات.

1. إن قوة انكسار العدسة لا تكفي عادةً لتكوين صورة على طبقة المستقبلات الضوئية، فهي في الأساس خارج نطاق التركيز.
2. تتميز الخلايا البصرية الظهرية بنسب تقارب هائلة من الخلايا العصبية من الدرجة الأولى (المستقبلات الضوئية) إلى الخلايا العصبية من الدرجة الثانية.

أدى هذان العاملان إلى استنتاج مفاده أنه، باستثناء بعض الحشرات المفترسة، فإن العيون البسيطة غير قادرة على إدراك صور واضحة، وبالتالي فهي مناسبة فقط لوظائف قياس الضوء. ونظرًا لفتحة العدسة الكبيرة ورقمها البؤري المنخفض ، فضلًا عن نسب التقارب العالية ومكاسب التشابك العصبي (تضخيم إشارات المستقبلات الضوئية)، تُعتبر العيون البسيطة عمومًا أكثر حساسية للضوء من العيون المركبة. إضافةً إلى ذلك، ونظرًا للترتيب العصبي البسيط نسبيًا للعين (عدد قليل من المشابك العصبية بين الكاشف والمستجيب ) ، فضلًا عن القطر الكبير للغاية لبعض الخلايا العصبية البينية في العيون البسيطة (غالبًا ما تكون أكبر الخلايا العصبية قطرًا في الجهاز العصبي للحيوان)، تُعتبر العيون البسيطة عادةً "أسرع" من العيون المركبة. ^{[ 11 ]}

تُشير إحدى النظريات الشائعة لوظيفة العيون البسيطة في الحشرات الطائرة إلى أنها تُستخدم للمساعدة في الحفاظ على استقرار الطيران. ونظرًا لطبيعتها غير المركزة، ومجالات رؤيتها الواسعة ، وقدرتها العالية على جمع الضوء، فإن هذه العيون مُهيأة بشكل ممتاز لقياس التغيرات في سطوع العالم الخارجي المُدرَك عندما تتدحرج الحشرة أو تتأرجح حول محور جسمها أثناء الطيران. وقد لُوحظ أن الجراد ^{[ 12 ]} واليعسوب ^{[ 13 ]} أثناء طيرانهما المُقيد يحاولان "تصحيح" وضعية طيرانهما بناءً على تغيرات الضوء. وتتراوح النظريات الأخرى لوظيفة العيون البسيطة بين أدوارها كمُكيفات للضوء أو أعضاء تحفيزية شاملة، وصولًا إلى مُستشعرات الاستقطاب ومُنظمات الساعة البيولوجية .

أظهرت دراسات حديثة أن العيون البسيطة لبعض الحشرات (وخاصة اليعسوب، وبعض أنواع الدبابير أيضًا) قادرة على "الرؤية الشكلية" المشابهة لعيون الكاميرا، حيث تُكوّن عدسة العين البسيطة صورة داخل طبقة المستقبلات الضوئية أو بالقرب منها. ^{[ 14 ] [ 15 ]} وقد ثبت في اليعاسيب أن الحقول الاستقبالية لكل من المستقبلات الضوئية ^{[ 16 ]} والخلايا العصبية من الرتبة الثانية ^{[ 17 ]} قد تكون محدودة للغاية. وأظهرت أبحاث أخرى أن هذه العيون لا تقتصر على تمييز التفاصيل المكانية للعالم فحسب، بل تستشعر الحركة أيضًا. ^{[ 18 ]} تستجيب الخلايا العصبية من الرتبة الثانية في العين البسيطة الوسطى لليعسوب بقوة أكبر للقضبان والشبكات المتحركة لأعلى مقارنةً بتلك المتحركة لأسفل، ولكن هذا التأثير لا يظهر إلا عند استخدام الأشعة فوق البنفسجية في التحفيز؛ فعند غيابها، لا تُلاحظ أي استجابة اتجاهية. تُعد عيون اليعسوب البسيطة أعضاء بصرية متطورة ومتخصصة للغاية، مما قد يدعم القدرات البهلوانية الاستثنائية لهذه الحيوانات.

يحظى البحث في العيون البسيطة باهتمام كبير من مصممي المركبات الجوية الصغيرة بدون طيار . ويواجه مصممو هذه المركبات العديد من التحديات نفسها التي تواجهها الحشرات في الحفاظ على استقرارها في عالم ثلاثي الأبعاد. ويتزايد لجوء المهندسين إلى الحشرات لاستلهام أفكار جديدة للتغلب على هذه التحديات. ^{[ 19 ]}

العيون البسيطة (مفردها عيون بسيطة) هي فئة من العيون البسيطة. لا تمتلك العديد من أنواع اليرقات كاملة التحول أي شكل آخر من العيون حتى تصل إلى مرحلة نموها النهائية. كما تمتلك البالغات من عدة رتب من سداسيات الأرجل عيونًا بسيطة، ولا تُطوّر عيونًا مركبة على الإطلاق. ومن الأمثلة على ذلك البراغيث ، وذيل الربيع ، وذوات الذيل الهدبي . ونادرًا ما تمتلك بعض مفصليات الأرجل الأخرى ، مثل بعض كثيرات الأرجل ، أي عيون أخرى غير العيون البسيطة في أي مرحلة من مراحل حياتها (باستثناء العيون المركبة الكبيرة والمتطورة جيدًا لدى حريش المنازل، سكوتيجرا ^{[ 20 ]} ).

خلف كل عدسة من عدسات الجسم الأساسي الوظيفي النموذجي، توجد مجموعة واحدة من الخلايا المستقبلة للضوء، تُسمى الشبكية. العدسة محدبة الوجهين ، ويحتوي جسم الجسم الأساسي على لب زجاجي أو بلوري.

على الرغم من أن العيون البسيطة (stemmata) هي عيون مركبة، فإن بعض أنواعها (مثل تلك الموجودة في يرقات حرشفيات الأجنحة ، وخاصةً تلك الموجودة في عائلة ذباب المنشار Tenthredinidae ) تُعتبر "بسيطة" فقط لأنها تمثل أشكالًا غير ناضجة أو جنينية للعيون المركبة لدى الحشرات البالغة. ويمكن أن تتمتع هذه العيون بدرجة عالية من الحدة والحساسية، كما يمكنها رصد الضوء المستقطب. ^{[ 21 ]} وقد تكون مُحسَّنة لحساسية الضوء، بدلاً من تكوين صور تفصيلية. ^{[ 22 ]} في مرحلة العذراء ، تتطور هذه العيون البسيطة إلى عيون مركبة كاملة النمو. ومن السمات التي تُشير إلى دورها في التطور الجنيني موقعها الجانبي على الرأس؛ أما العيون البسيطة (ocellis)، التي تُشبه العيون البسيطة في جوانب أخرى، فتميل إلى التواجد في مواقع متوسطة بالنسبة للعيون المركبة، أو قريبة منها. وقد أدى هذا التمييز، بين بعض الباحثين، إلى استخدام مصطلح "العيون البسيطة الجانبية" للإشارة إلى العيون البسيطة. ^{[ 9 ]}