عدسة (تشريح الفقاريات)

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 32 صور
الموسوعة الحرة
عدسة
عدسة العين تتغير شكلها للتركيز على الأشياء القريبة والبعيدة.
رسم تخطيطي للعين البشرية .
تفاصيل
جزء منمقلة العين
نظامالنظام البصري
وظيفةانكسار الضوء
المعرفات
اللاتينيةعدسة بلورية
شبكةد007908
تا98أ15.2.05.001
ت26798
إدارة الغذاء والدواء الأمريكية58241
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

العدسة ، أو العدسة البلورية ، هي بنية شفافة محدبة الوجهين في معظم عيون الفقاريات البرية. تتكون أغلبية العدسة من خلايا ليفية رفيعة وطويلة نسبيًا. تختلف هذه الخلايا في بنيتها وتنتظم في طبقات متحدة المركز. يتم تجنيد طبقات جديدة من الخلايا من ظهارة رقيقة في مقدمة العدسة، أسفل الغشاء القاعدي المحيط بالعدسة مباشرةً. ونتيجة لذلك، تنمو عدسة الفقاريات طوال الحياة. ينمو غشاء العدسة المحيط المشار إليه باسم كبسولة العدسة أيضًا بطريقة منتظمة، مما يضمن أن تحافظ العدسة على شكل مناسب بصريًا بالتناغم مع الخلايا الليفية الأساسية. يتم تضمين آلاف الأربطة المعلقة في الكبسولة عند أكبر قطر لها والتي تعلق العدسة داخل العين. تشتق معظم هياكل العدسات هذه من ظهارة الجنين قبل الولادة.

إلى جانب القرنية ، والسائل المائي ، والسائل الزجاجي ، تعمل العدسة على انكسار الضوء، وتركيزه على الشبكية . وفي العديد من الحيوانات البرية، يمكن تغيير شكل العدسة، مما يؤدي فعليًا إلى تغيير البعد البؤري للعين، وتمكينها من التركيز على الأشياء على مسافات مختلفة. يُعرف هذا التعديل للعدسة بالتكيف (انظر أيضًا أدناه). في العديد من الفقاريات المائية بالكامل، مثل الأسماك، تُستخدم طرق أخرى للتكيف، مثل تغيير موضع العدسة بالنسبة للشبكية بدلاً من تغيير شكل العدسة. يشبه التكيف تركيز الكاميرا الفوتوغرافية عن طريق تغيير عدساتها . في الفقاريات البرية، تكون العدسة أكثر تسطحًا على جانبها الأمامي من جانبها الخلفي، بينما في الأسماك تكون العدسة غالبًا قريبة من الشكل الكروي.

إن التكيف عند البشر مدروس جيدًا ويسمح بوسائل اصطناعية لتكملة تركيزنا، مثل النظارات ، لتصحيح البصر مع تقدمنا ​​في العمر. تبلغ القوة الانكسارية لعدسة الإنسان الأصغر سنًا في بيئتها الطبيعية حوالي 18 ديوبتر ، أي ما يقرب من ثلث القوة الانكسارية الكلية للعين والتي تبلغ حوالي 60 ديوبتر. وبحلول سن 25 عامًا، تقل قدرة العدسة على تغيير مسار الضوء إلى 10 ديوبتر ويستمر التكيف في الانخفاض مع تقدم العمر.

بناء

الموقع في العين

تقع العدسة باتجاه الجزء الأمامي من عين الفقاريات، والذي يسمى الجزء الأمامي ، والذي يتضمن القرنية والقزحية الموجودتين أمام العدسة. يتم تثبيت العدسة في مكانها بواسطة الأربطة المعلقة (منطقة زين) ، [1] التي تربط العدسة عند خط استوائها ببقية العين [2] [3] من خلال الجسم الهدبي . خلف العدسة يوجد الجسم الزجاجي الشبيه بالهلام والذي يساعد في تثبيت العدسة في مكانها. في مقدمة العدسة يوجد السائل المائي الذي يغمر العدسة بالمغذيات وأشياء أخرى. عادة ما يكون لعدسات الفقاريات البرية شكل بيضاوي ومحدب الوجهين. السطح الأمامي أقل انحناءً من السطح الخلفي. في الإنسان البالغ، يبلغ قطر العدسة عادةً حوالي 10 مم وسمكها 4 مم، على الرغم من أن شكلها يتغير مع التكيف وينمو حجمها طوال حياة الشخص. [4]

تشريح

نموذج عدسة ثلاثي الأبعاد من الأغنام مع أجزاء مُسمّاة وصور لخلايا من أجزاء مختلفة متراكبة
عدسة عين الغنم الثابتة المصنوعة من مادة الفورمالديهايد. يبلغ قطر العدسات الصغيرة حوالي 1 سم. النتوءات الصغيرة على الحافة هي بقايا أربطة التعليق
عدسة الأغنام الثابتة من الجانب. لاحظ أن العدسة الأكبر بها كبسولة تالفة وقزحية متصلة بها
صورة مجهرية لأنواع الخلايا العدسة والكبسولة

تتكون العدسة من ثلاثة أجزاء رئيسية: كبسولة العدسة ، وظهارة العدسة، وألياف العدسة. كبسولة العدسة عبارة عن غشاء قاعدي سميك نسبيًا يشكل الطبقة الخارجية للعدسة. داخل الكبسولة، تشكل ألياف العدسة الأرق بكثير الجزء الأكبر من العدسة. تشكل خلايا ظهارة العدسة طبقة رقيقة بين كبسولة العدسة والطبقة الخارجية من ألياف العدسة في مقدمة العدسة ولكن ليس في الخلف. تفتقر العدسة نفسها إلى الأعصاب أو الأوعية الدموية أو النسيج الضام. [5] غالبًا ما يشير علماء التشريح إلى مواضع الهياكل في العدسة من خلال وصفها بأنها كرة العالم. يشار إلى الجزء الأمامي والخلفي من العدسة باسم "الأقطاب" الأمامية والخلفية، مثل القطبين الشمالي والجنوبي. "خط الاستواء" هو الحافة الخارجية للعدسة والتي غالبًا ما تكون مخفية بواسطة القزحية وهي منطقة معظم تمايز الخلايا. نظرًا لأن خط الاستواء ليس عمومًا في مسار الضوء للعين، فإن الهياكل المشاركة في النشاط الأيضي تتجنب تشتيت الضوء الذي قد يؤثر بخلاف ذلك على الرؤية.

كبسولة العدسة

تم إزالة كبسولة عدسة الأغنام. يؤدي إزالة الكبسولة إلى ظهور كتلة عديمة الشكل تقريبًا.
صورة مجهرية لعدسة العين ورسم توضيحي لمنطقة نمو الكبسولة.

كبسولة العدسة عبارة عن غشاء قاعدي ناعم وشفاف يحيط بالعدسة بالكامل. الكبسولة مرنة ومكونها الهيكلي الرئيسي هو الكولاجين . يُفترض أنه يتم تصنيعه بواسطة ظهارة العدسة ومكوناته الرئيسية حسب الوفرة هي بروتيوجليكان كبريتات الهيباران ( جليكوزامينوجليكان كبريتات (GAGs))، والإنتكتين ، والكولاجين من النوع الرابع، واللامينين . [ 6] الكبسولة مرنة للغاية وبالتالي تسمح للعدسة باكتساب شكل أكثر كروية عندما يتم تقليل توتر الأربطة المعلقة. يتراوح سمك الكبسولة البشرية من 2 إلى 28 ميكرومترًا، حيث تكون أكثر سمكًا بالقرب من خط الاستواء (منطقة شبه الاستوائية) وأرق عمومًا بالقرب من القطب الخلفي. [4]

تُظهر الصور من المجاهر الإلكترونية والضوئية منطقة من خط استواء عدسة الكبسولة حيث تنمو الكبسولة ومجاورة لمكان ارتباط آلاف الأربطة المعلقة. [7] [8] يجب أن يكون الارتباط قويًا بما يكفي لمنع انفصال الأربطة عن كبسولة العدسة. يتم توليد القوى من تثبيت العدسة في مكانها والقوى المضافة أثناء التركيز. بينما تكون الكبسولة أرق عند خط الاستواء حيث تزداد مساحتها، [7] تكون الكبسولة الأمامية والخلفية أرق من منطقة ارتباط الرباط.

ظهارة العدسة

الظهارة العدسة هي طبقة واحدة من الخلايا في مقدمة العدسة بين كبسولة العدسة وألياف العدسة. [4] من خلال تزويد ألياف العدسة بالعناصر الغذائية وإزالة النفايات، تحافظ خلايا الظهارة على توازن العدسة . [9] عندما تدخل الأيونات والمواد المغذية والسوائل إلى العدسة من الخلط المائي ، تضخ مضخات Na + /K + -ATPase في الخلايا الظهارية للعدسة الأيونات خارج العدسة للحفاظ على تركيز وحجم العدسة الأسموزي المناسبين ، حيث تساهم الخلايا الظهارية للعدسة الموجودة في خط الاستواء بشكل أكبر في هذا التيار. يحافظ نشاط Na + /K + -ATPase على تدفق الماء والتيار عبر العدسة من القطبين والخروج عبر المناطق الاستوائية.

تنقسم خلايا ظهارة العدسة أيضًا إلى ألياف عدسية جديدة عند خط استواء العدسة. [10] تضع العدسة الألياف منذ تشكلها لأول مرة في الجنين حتى الموت. [11]

ألياف العدسات

تشكل ألياف العدسة الجزء الأكبر من العدسة. وهي عبارة عن خلايا طويلة ورقيقة وشفافة ومضغوطة بإحكام، ويبلغ قطرها عادةً من 4 إلى 7 ميكرومتر وأطوالها تصل إلى 12 مم عند البشر. [4] تمتد ألياف العدسة طوليًا من القطب الخلفي إلى القطب الأمامي، وعند قطعها أفقيًا، يتم ترتيبها في طبقات متحدة المركز مثل طبقات البصل. إذا تم قطعها على طول خط الاستواء، فإن الخلايا لها مقطع عرضي سداسي الشكل، ويبدو وكأنه قرص عسل. [12] يقع منتصف كل ليفة تقريبًا حول خط الاستواء. [11] يشار إلى هذه الطبقات المعبأة بإحكام من ألياف العدسة باسم الصفيحات. ترتبط سيتوبلازم ألياف العدسة معًا عبر الوصلات الفجوية والجسور بين الخلايا وتشابك الخلايا التي تشبه أشكال "الكرة والمقبس".

تنقسم العدسة إلى مناطق حسب عمر ألياف العدسة في طبقة معينة. بالانتقال إلى الخارج من الطبقة المركزية الأقدم، تنقسم العدسة إلى نواة جنينية، ونواة جنينية، ونواة بالغة، وقشرة داخلية وخارجية. تضاف ألياف عدسة جديدة، متولدة من ظهارة العدسة، إلى القشرة الخارجية. ألياف العدسة الناضجة ليس لها عضيات أو نوى .

اندماج الخلايا والفجوات والفجوات

البنية الخلوية والفوق خلوية في عدسة الفأر. صور عند زيادة العمق: أ-الظهارة ب-أطراف الألياف المتسعة ج-أطراف الألياف متشابكة DF-الفجوات G-الفجوات I-الخيوط
من اليسار إلى اليمين لدينا كبسولة ناعمة، وبقعة صغيرة من الظهارة بجوار ألياف العدسة المندمجة أو ربما فراغ، وألياف أكثر استقامة، وأخيرًا ألياف مجعدة

مع ظهور طرق أخرى للنظر إلى الهياكل الخلوية للعدسات أثناء وجودها في الحيوان الحي، أصبح من الواضح أن مناطق الخلايا الليفية، على الأقل في الجزء الأمامي من العدسة، تحتوي على فراغات وفجوات كبيرة. ويُفترض أن هذه الفجوات تشارك في أنظمة نقل العدسة التي تربط سطح العدسة بمناطق أعمق. [13] تشير الهياكل المتشابهة جدًا أيضًا إلى اندماج الخلايا في العدسة. يُظهر اندماج الخلايا عن طريق الحقن المجهري تكوين أغشية مترابطة طبقية في مزارع العدسات الكاملة. [10]

تطوير

على غرار الإنسان، هذه عدسة تتشكل في عين الدجاجة

يبدأ نمو عدسة الفقاريات عندما يبلغ طول الجنين البشري حوالي 4 مم. تُظهر الصورة المصاحبة العملية في جنين دجاج يمكن دراسته بسهولة أكبر. على عكس بقية العين التي تنشأ في الغالب من طبقات الجنين الداخلية ، تنشأ العدسة من الجلد المحيط بالجنين . تحدث المرحلة الأولى من تكوين العدسة عندما تقترب كرة من الخلايا المتكونة من تبرعم طبقات الجنين الداخلية من الجلد الخارجي للجنين. تحفز كرة الخلايا الجلد الخارجي القريب على البدء في التحول إلى صفيحة العدسة . صفيحة العدسة هي المرحلة الأولى من تحول رقعة من الجلد إلى العدسة. في هذه المرحلة المبكرة، تكون صفيحة العدسة طبقة واحدة من الخلايا . [14] [15]

مع تقدم التطور، تبدأ صفيحة العدسة في التعمق والانحناء إلى الداخل. ومع استمرار تعمق الصفيحة، تضيق الفتحة المؤدية إلى الأديم الظاهر السطحي [16] وتتبرعم خلايا العدسة من جلد الجنين لتكوين كرة من الخلايا تُعرف باسم "حويصلة العدسة". عندما يبلغ طول الجنين حوالي 10 مم، تكون حويصلة العدسة قد انفصلت تمامًا عن جلد الجنين.

ثم يرسل الجنين إشارات من الشبكية النامية، مما يحفز الخلايا الأقرب إلى الطرف الخلفي لحويصلة العدسة على الاستطالة نحو الطرف الأمامي للحويصلة. [16] تحفز هذه الإشارات أيضًا تخليق البروتينات المسماة بالكريستالينات . [17] وكما يوحي الاسم، يمكن للكريستالينات أن تشكل هلامًا شفافًا شديد الانكسار. تملأ هذه الخلايا المستطيلة في النهاية مركز الحويصلة بخلايا طويلة ورفيعة مثل خصلة من الشعر، تسمى الألياف. تصبح هذه الألياف الأولية النواة في العدسة الناضجة. الخلايا الظهارية التي لا تتشكل في ألياف أقرب إلى مقدمة العدسة تؤدي إلى ظهور ظهارة العدسة. [18]

نمط ألياف العدسة (الجانب الأمامي والجانبي)

تشتق الألياف الإضافية من الخلايا الظهارية للعدسة الموجودة عند خط استواء العدسة. وتمتد هذه الخلايا نحو الأمام والخلف لتلتف حول الألياف الموضوعة بالفعل. وتحتاج الألياف الجديدة إلى أن تكون أطول لتغطية الألياف السابقة، ولكن مع كبر حجم العدسة، لم تعد أطراف الألياف الأحدث تصل إلى الأمام والخلف بنفس القدر. وتشكل ألياف العدسة التي لا تصل إلى القطبين طبقات متشابكة ضيقة مع الألياف المجاورة. ولأن هذه الطبقات أقل تبلورًا من كتلة العدسة، فهي أكثر وضوحًا وتسمى "خيوط جراحية". وتصبح أنماط الخيوط الجراحية أكثر تعقيدًا مع إضافة المزيد من طبقات ألياف العدسة إلى الجزء الخارجي من العدسة.

تستمر العدسة في النمو بعد الولادة، مع إضافة الألياف الثانوية الجديدة كطبقات خارجية. يتم إنشاء ألياف عدسة جديدة من الخلايا الاستوائية لظهارة العدسة، في منطقة يشار إليها باسم "المنطقة الإنباتية" و "منطقة القوس". تستطيل الخلايا الظهارية للعدسة، وتفقد الاتصال بالكبسولة والظهارة في الجزء الخلفي والأمامي من العدسة، وتصنع البلورين ، ثم تفقد أخيرًا أنويتها (تتم إزالتها) عندما تصبح ألياف عدسة ناضجة. في البشر، مع نمو العدسة عن طريق وضع المزيد من الألياف حتى مرحلة البلوغ المبكر، تصبح العدسة أكثر إهليلجية في الشكل. بعد حوالي سن العشرين، تنمو العدسة بشكل أكثر استدارة مرة أخرى والقزحية مهمة جدًا لهذا التطور. [4]

تتحكم العديد من البروتينات في التطور الجيني للعدسة على الرغم من أن PAX6 يعتبر الجين المنظم الرئيسي لهذا العضو. [19] تشمل العوامل الأخرى المؤثرة في تطور العدسة السليم مكونات الإشارة Wnt BCL9 و Pygo2 . [20] تحدث العملية الكاملة لتمايز الخلايا الظهارية إلى خلايا ليفية مملوءة بالكريستالين بدون عضيات داخل حدود كبسولة العدسة. لا يمكن التخلص من الخلايا الأكبر سنًا وبدلاً من ذلك يتم استيعابها نحو مركز العدسة. تؤدي هذه العملية إلى سجل كامل متعدد الطبقات زمنيًا لعملية التمايز من البداية عند سطح العدسة إلى النهاية عند مركز العدسة. لذلك فإن العدسة ذات قيمة للعلماء الذين يدرسون عملية تمايز الخلايا. [21]

اختلافات في بنية العدسة

عين السمكة العظمية. لاحظ العدسة الكروية والعضلة التي تسحب العدسة للخلف

في العديد من الفقاريات المائية، تكون العدسة أكثر سمكًا بشكل ملحوظ، وكروية تقريبًا مما يؤدي إلى زيادة انكسار الضوء. يساعد هذا الاختلاف في التعويض عن زاوية الانكسار الأصغر بين قرنية العين والبيئة المائية، حيث أن لديهما مؤشرات انكسار أكثر تشابهًا من القرنية والهواء. [22] تكون الخلايا الليفية للأسماك أرق بشكل عام من تلك الموجودة في الفقاريات البرية ويبدو أن بروتينات الكريستالين تنتقل إلى الخلايا الحرة للعضيات في الجزء الخارجي من العدسة إلى الخلايا الداخلية من خلال العديد من طبقات الخلايا. [23] تحتاج بعض الفقاريات إلى الرؤية جيدًا فوق الماء وتحته في بعض الأحيان. أحد الأمثلة على ذلك الطيور الغواصة التي لديها القدرة على تغيير التركيز بمقدار 50 إلى 80 ديوبتر. بالمقارنة مع الحيوانات التي تتكيف مع بيئة واحدة فقط، فإن الطيور الغواصة لديها عدسة وبنية قرنية معدلة إلى حد ما مع آليات التركيز للسماح بكلتا البيئتين. [24] [25] حتى بين الحيوانات الأرضية، تكون عدسة الرئيسيات مثل البشر مسطحة بشكل غير عادي مما يفسر إلى حد ما سبب ضبابية رؤيتنا، على عكس الطيور الغواصة، تحت الماء. [26]

وظيفة

التركيز

صورة واضحة جزئيًا، ولكنها غير واضحة في الغالب بدرجات متفاوتة.
العين ومسار الأشعة التفصيلي بما في ذلك طبقة عدسة داخل العين

في البشر، غالبًا ما يُشار إلى آلية هيلمهولتز للتركيز، والتي تُسمى أيضًا التكيف ، باسم "النموذج". [27] من الصعب بالضرورة إثبات أي نموذج عدسة تجريبيًا مباشرًا لأن عدسة الفقاريات شفافة ولا تعمل بشكل جيد إلا في الحيوانات الحية. عند النظر في جميع جوانب الفقاريات، قد تلعب جميع النماذج أدوارًا مختلفة في تركيز العدسة.

عدسة متغيرة الشكل للعديد من الفقاريات البرية

إعادة بناء ثلاثية الأبعاد لعدسة في رجل بشري حي يبلغ من العمر 20 عامًا يركز من 0 ديوبتر (ما لا نهاية) إلى 4.85 ديوبتر (26 مم) من الجانبين والخلف

القوى الخارجية

عدستان حصان معلقتان على الماء بغلاف بلاستيكي مع توجيه أربعة أشعة ليزر متوازية تقريبًا من خلالهما. تشير الشبكة المتباعدة بمقدار 1 سم إلى طول بؤري ملائم، أي مريح، قريب من التركيز، يبلغ حوالي 6 سم

تم اقتراح نموذج عدسة متغيرة الشكل للبشر بواسطة يونج في محاضرة ألقاها في 27 نوفمبر 1800. [28] قام آخرون مثل هلمهولتز وهكسلي بتحسين النموذج في منتصف القرن التاسع عشر موضحين كيف تنقبض العضلة الهدبية لتقريب العدسة للتركيز بالقرب من [29] وقد روج هلمهولتز لهذا النموذج في عام 1909. [30] [31] يمكن تلخيص النموذج على هذا النحو. عادةً ما يتم تثبيت العدسة تحت التوتر من خلال شد أربطتها المعلقة بإحكام بواسطة ضغط مقلة العين. عند مسافة بؤرية قصيرة تنقبض العضلة الهدبية لتخفيف بعض التوتر على الأربطة، مما يسمح للعدسة بالتدوير بشكل مرن قليلاً، مما يزيد من قوة الانكسار. يتطلب تغيير التركيز على جسم على مسافة أكبر عدسة أرق وأقل انحناءً. يتم تحقيق ذلك عن طريق إرخاء بعض العضلات الهدبية مثل العضلة العاصرة. على الرغم من عدم الإشارة إلى ذلك، فمن المفترض أن يسمح هذا للضغط في مقلة العين بتوسيعها مرة أخرى للخارج، مما يسحب العدسة بقوة أكبر مما يجعلها أقل انحناءً وأرق، وبالتالي زيادة المسافة البؤرية . هناك مشكلة في نموذج هلمهولتز في أنه على الرغم من تجربة النماذج الرياضية، لم يقترب أي منها بدرجة كافية من العمل باستخدام آليات هلمهولتز فقط. [32]

نموذج شاشار لتركيز العدسة

اقترح شاشار نموذجًا للفقاريات الأرضية لم يلق استحسانًا. [33] تسمح النظرية للنمذجة الرياضية بعكس الطريقة التي تركز بها العدسة بشكل أكثر دقة مع مراعاة التعقيدات في الأربطة المعلقة ووجود العضلات الشعاعية والدائرية في الجسم الهدبي. [34] [35] في هذا النموذج، قد تسحب الأربطة بدرجات متفاوتة على العدسة عند خط الاستواء باستخدام العضلات الشعاعية بينما تسترخي الأربطة المزاحة من خط الاستواء إلى الأمام والخلف [36] بدرجات متفاوتة عن طريق تقلص العضلات الدائرية. [37] تسمح هذه الإجراءات المتعددة [38] التي تعمل على العدسة المرنة بتغيير شكل العدسة في المقدمة بشكل أكثر دقة. ليس فقط تغيير التركيز، ولكن أيضًا تصحيح انحرافات العدسة التي قد تنتج بخلاف ذلك عن الشكل المتغير مع ملاءمة النمذجة الرياضية بشكل أفضل. [32]

يتطلب نموذج " السلسلة " لتركيز العدسة الذي اقترحه كولمان [39] توترًا أقل على الأربطة التي تعلق العدسة. فبدلاً من شد العدسة ككل بشكل أرق من أجل الرؤية عن بعد والسماح لها بالاسترخاء من أجل التركيز عن قرب، يؤدي تقلص العضلات الهدبية الدائرية إلى تعرض العدسة لضغط هيدروستاتيكي أقل ضد مقدمتها. ومن ثم يمكن لواجهة العدسة إعادة تشكيل شكلها بين الأربطة المعلقة بطريقة مماثلة لسلسلة مرتخية معلقة بين قطبين قد تغير منحنياتها عندما يتم تحريك القطبين معًا. يتطلب هذا النموذج حركة سلسة لواجهة العدسة فقط بدلاً من محاولة تغيير شكل العدسة ككل.

القوى الداخلية

تتبع صور Scheimpflug لعدسة بشرية عمرها 20 عامًا تكون أكثر سمكًا عند التركيز على الأشياء القريبة وأقل سمكًا عند التركيز على الأشياء البعيدة. كما أن الطبقات الداخلية للعدسة مهمة أيضًا
ألياف العدسات المتجعدة في الصورة أدناه مقارنة بالألياف المستقيمة أعلاه

عندما اقترح توماس يونج تغيير شكل عدسة العين البشرية كآلية للتكيف البؤري في عام 1801، اعتقد أن العدسة قد تكون عضلة قادرة على الانقباض. يُطلق على هذا النوع من النماذج اسم التكيف داخل الكبسولة لأنه يعتمد على النشاط داخل العدسة. في محاضرة نوبل عام 1911 تحدث ألفار جولستراند عن "كيف وجدت آلية التكيف داخل الكبسولة" ولا يزال هذا الجانب من تركيز العدسة قيد التحقيق. [40] [41] [42] أمضى يونج وقتًا في البحث عن الأعصاب التي يمكن أن تحفز العدسة على الانقباض دون جدوى. منذ ذلك الوقت أصبح من الواضح أن العدسة ليست عضلة بسيطة يحفزها عصب، لذلك كان لنموذج هلمهولتز عام 1909 الأسبقية. لم يستفد الباحثون قبل القرن العشرين من العديد من الاكتشافات والتقنيات اللاحقة. تعد البروتينات الغشائية مثل الأكوابورينات التي تسمح بتدفق الماء إلى داخل الخلايا وخارجها أكثر بروتينات الغشاء وفرة في العدسة. [43] [44] تنتشر أيضًا الروابط التي تسمح بالاقتران الكهربائي للخلايا. يُظهر المجهر الإلكتروني والمجهر المناعي الفلوري أن الخلايا الليفية متغيرة للغاية في البنية والتكوين. [45] [46] [47] يؤكد التصوير بالرنين المغناطيسي وجود طبقات في العدسة قد تسمح بخطط انكسار مختلفة داخلها. [48] يتراوح مؤشر الانكسار للعدسة البشرية من حوالي 1.406 في الطبقات المركزية إلى 1.386 في الطبقات الأقل كثافة من العدسة. [49] يعزز تدرج المؤشر هذا من القوة البصرية للعدسة. مع تعلم المزيد عن بنية عدسة الثدييات من التصوير الفوتوغرافي الموضعي Scheimpflug والتصوير بالرنين المغناطيسي [50] [51] والتحقيقات الفسيولوجية، أصبح من الواضح أن العدسة نفسها لا تستجيب بشكل سلبي تمامًا للعضلة الهدبية المحيطة ولكنها قد تكون قادرة على تغيير مؤشر الانكسار الكلي من خلال آليات تتضمن ديناميكيات الماء في العدسة لا يزال يتعين توضيحها. [52] [53] [54] تُظهر الصورة المجهرية المرفقة أليافًا مجعدة من عدسة خروف مرتخية بعد إزالتها من الحيوان مما يشير إلى تقصير ألياف العدسة أثناء التكيف مع التركيز القريب. قد تكون التغييرات المرتبطة بالعمر في عدسة الإنسان مرتبطة أيضًا بالتغيرات في ديناميكيات الماء في العدسة. [55] [56]

عدسات الطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك وغيرها

يمكن أن يصل تركيز عدسة طائر الغوص (الكورمورانت) إلى 80 ديوبتر للحصول على رؤية أكثر وضوحًا تحت الماء.
عين السمكة العظمية. لاحظ العدسة الكروية والعضلة التي تسحب العدسة للخلف

في الزواحف والطيور ، يلامس الجسم الهدبي الذي يدعم العدسة عبر الأربطة المعلقة العدسة أيضًا بعدد من الوسادات على سطحها الداخلي. تضغط هذه الوسادات على العدسة وتحررها لتعديل شكلها أثناء التركيز على الأشياء على مسافات مختلفة؛ وعادةً ما تؤدي الأربطة المعلقة هذه الوظيفة في الثدييات . مع الرؤية في الأسماك والبرمائيات ، تكون العدسة ثابتة الشكل، ويتم التركيز بدلاً من ذلك عن طريق تحريك العدسة للأمام أو للخلف داخل العين باستخدام عضلة تسمى العدسة المجتذبة. [26]

في الأسماك الغضروفية ، يتم استبدال الأربطة المعلقة بغشاء، بما في ذلك عضلة صغيرة في الجانب السفلي من العدسة. تسحب هذه العضلة العدسة للأمام من وضعها المريح عند التركيز على الأشياء القريبة. في الأسماك العظمية ، على النقيض من ذلك، تبرز عضلة من بنية وعائية في قاع العين، تسمى العملية المنجلية ، وتعمل على سحب العدسة للخلف من الوضع المريح للتركيز على الأشياء البعيدة. بينما تحرك البرمائيات العدسة للأمام، كما تفعل الأسماك الغضروفية، فإن العضلات المعنية ليست متشابهة في أي من نوعي الحيوانات. في الضفادع ، توجد عضلتان، واحدة فوق العدسة وأخرى أسفلها، بينما تمتلك البرمائيات الأخرى العضلة السفلية فقط. [26]

في أبسط الفقاريات، مثل سمك اللامبري وسمك الهاجفيش ، لا تلتصق العدسة بالسطح الخارجي لمقلة العين على الإطلاق. ولا يوجد في هذه الأسماك أي خلط مائي، ويقوم الجسم الزجاجي ببساطة بالضغط على العدسة على سطح القرنية. ولتركيز عينيها، تقوم سمكة اللامبري بتسطيح القرنية باستخدام العضلات الموجودة خارج العين ودفع العدسة للخلف. [26]

على الرغم من أنها ليست من الفقاريات، إلا أنه يُذكر هنا بإيجاز التطور المتقارب لعيون الفقاريات والرخويات . تعد عين الرخويات الأكثر تعقيدًا هي عين رأسيات الأرجل التي تشبه ظاهريًا بنية ووظيفة عين الفقاريات، بما في ذلك التكيف، بينما تختلف في طرق أساسية مثل وجود عدسة من جزأين وعدم وجود قرنية. [57] [58] يجب تلبية المتطلبات الأساسية للبصريات من خلال جميع العيون ذات العدسات باستخدام الأنسجة المتاحة لها حتى تبدو العيون ظاهريًا متشابهة. إنها الطريقة التي يتم بها تلبية المتطلبات البصرية باستخدام أنواع مختلفة من الخلايا والآليات البنيوية التي تختلف بين الحيوانات.

الكريستالين والشفافية

رسم بياني يوضح الكثافة البصرية (OD) للعدسة البلورية البشرية لحديثي الولادة، والأشخاص الذين تتراوح أعمارهم بين 30 عامًا و65 عامًا من الأطوال الموجية 300-1400 نانومتر.

البلورات هي بروتينات قابلة للذوبان في الماء تشكل أكثر من 90% من البروتين داخل العدسة. [59] الأنواع الثلاثة الرئيسية للبلورات الموجودة في عين الإنسان هي البلورات ألفا وبيتا وجاما. تميل البلورات إلى تكوين تجمعات قابلة للذوبان ذات وزن جزيئي مرتفع تتكدس بإحكام في ألياف العدسة، وبالتالي تزيد من معامل انكسار العدسة مع الحفاظ على شفافيتها. توجد البلورات بيتا وجاما بشكل أساسي في العدسة، بينما تم عزل وحدات فرعية من البلورات ألفا من أجزاء أخرى من العين والجسم. تنتمي بروتينات البلورات ألفا إلى عائلة أكبر من بروتينات المرافق الجزيئية ، وبالتالي يُعتقد أن بروتينات البلورات تم تجنيدها تطوريًا من بروتينات المرافق لأغراض بصرية. [60] قد تساعد وظائف المرافقة لبلورات ألفا أيضًا في الحفاظ على بروتينات العدسة، والتي يجب أن تستمر لدى الإنسان طوال حياته. [60]

هناك عامل مهم آخر في الحفاظ على شفافية العدسة وهو غياب العضيات المشتتة للضوء مثل النواة والشبكة الإندوبلازمية والميتوكوندريا داخل ألياف العدسة الناضجة. [61] تحتوي ألياف العدسة أيضًا على هيكل خلوي واسع جدًا يحافظ على الشكل الدقيق وتغليف ألياف العدسة؛ يمكن أن تؤدي الاضطرابات/الطفرات في بعض عناصر الهيكل الخلوي إلى فقدان الشفافية. [62]

تحجب العدسة معظم الأشعة فوق البنفسجية في نطاق الطول الموجي 300-400 نانومتر؛ وتحجب القرنية الأطوال الموجية الأقصر. الصبغة المسؤولة عن حجب الضوء هي جلوكوزيد 3-هيدروكسي كينورينين ، وهو أحد منتجات استقلاب التربتوفان في ظهارة العدسة. [63] يمكن للأشعة فوق البنفسجية عالية الكثافة أن تلحق الضرر بشبكية العين، وبالتالي يتم تصنيع العدسات الاصطناعية داخل العين لحجب الأشعة فوق البنفسجية أيضًا. [64] يرى الأشخاص الذين يفتقرون إلى العدسة (حالة تُعرف باسم انعدام العدسة ) الأشعة فوق البنفسجية باللون الأزرق المائل إلى الأبيض أو البنفسجي المائل إلى الأبيض. [65] [66]

تغذية

العدسة نشطة أيضيًا وتتطلب التغذية من أجل الحفاظ على نموها وشفافيتها. ومع ذلك، بالمقارنة مع الأنسجة الأخرى في العين، فإن العدسة تتطلب طاقة أقل بكثير. [67]

بحلول الأسبوع التاسع من نمو الإنسان، تصبح العدسة محاطة ومغذية بشبكة من الأوعية، وهي الغلالة الوعائية للعدسة ، والتي تشتق من الشريان الزجاجي . [17] بدءًا من الشهر الرابع من النمو، يبدأ الشريان الزجاجي والأوعية الدموية المرتبطة به في الضمور ويختفي تمامًا عند الولادة. [68] في عين ما بعد الولادة، تحدد قناة كلوكيت الموقع السابق للشريان الزجاجي.

تنظم القنوات نقل العدسات.

بعد انحدار الشريان الزجاجي، تتلقى العدسة كل غذائها من الخلط المائي. تنتشر العناصر الغذائية وتنتشر النفايات إلى الخارج من خلال تدفق مستمر من السوائل من القطبين الأمامي/الخلفي للعدسة وخارج المناطق الاستوائية، وهي الديناميكية التي تحافظ عليها مضخات Na + /K + -ATPase الموجودة في الخلايا الموجودة في خط الاستواء لظهارة العدسة. [9] يؤدي تفاعل هذه المضخات مع قنوات المياه في الخلايا المسماة أكوابورين، وهي جزيئات يقل حجمها عن 100 دالتون بين الخلايا عبر الوصلات الفجوية، وناقلات/منظمات الكالسيوم المستخدمة (قنوات TRPV) إلى تدفق العناصر الغذائية في جميع أنحاء العدسة. [69] [70]

الجلوكوز هو المصدر الأساسي للطاقة للعدسة. نظرًا لأن ألياف العدسة الناضجة لا تحتوي على الميتوكوندريا ، فإن حوالي 80٪ من الجلوكوز يتم استقلابه عن طريق التمثيل الغذائي اللاهوائي . [71] يتم تحويل الجزء المتبقي من الجلوكوز في المقام الأول إلى مسار فوسفات البنتوز . [71] يعني نقص التنفس الهوائي أن العدسة تستهلك القليل جدًا من الأكسجين. [71]

الأهمية السريرية

  • إعتام عدسة العين هو عتامة عدسة العين. في حين أن بعضها صغير ولا يتطلب أي علاج، فقد يكون البعض الآخر كبيرًا بما يكفي لحجب الضوء وإعاقة الرؤية. يتطور إعتام عدسة العين عادةً مع تقدم العمر وتصبح عدسة العين أكثر عتامة، ولكن يمكن أن يتكون إعتام عدسة العين أيضًا بشكل خلقي أو بعد إصابة العدسة. التصلب النووي هو نوع من إعتام عدسة العين المرتبط بالعمر. مرض السكري هو عامل خطر آخر لإعتام عدسة العين. تتضمن جراحة إعتام عدسة العين إزالة العدسة وإدخال عدسة اصطناعية داخل العين.
  • طول النظر الشيخوخي هو فقدان القدرة على التكيف مع التقدم في السن، والذي يتسم بعدم قدرة العين على التركيز على الأشياء القريبة. لا تزال الآلية الدقيقة غير معروفة، ولكن تم ربط التغيرات المرتبطة بالعمر في صلابة وشكل وحجم العدسة بهذه الحالة.
  • انحراف العدسة هو إزاحة العدسة من موضعها الطبيعي.
  • انعدام العدسة هو غياب عدسة العين. يمكن أن يكون انعدام العدسة نتيجة لعملية جراحية أو إصابة، أو قد يكون خلقيًا.

صور إضافية

  • فحص التصوير بالرنين المغناطيسي للعين البشرية يظهر العدسة.
    فحص التصوير بالرنين المغناطيسي للعين البشرية يظهر العدسة.
  • الجزء الداخلي من الغرفة الأمامية للعين.
    الجزء الداخلي من الغرفة الأمامية للعين.
  • العدسة البلورية، مقواة ومقسمة.
    العدسة البلورية، مقواة ومقسمة.
  • مقطع عبر هامش العدسة، يوضح انتقال الظهارة إلى ألياف العدسة المعروفة باسم منطقة القوس.
    مقطع عبر هامش العدسة، يوضح انتقال الظهارة إلى ألياف العدسة المعروفة باسم منطقة القوس.
  • هياكل العين المسمى
    هياكل العين المسمى
  • منظر آخر للعين وهياكل العين المسمى
    منظر آخر للعين وهياكل العين المسمى
  • تم تكوين ملف svg هذا بحيث يمكن تعديل الأشعة والحجاب الحاجز والعدسة البلورية بسهولة[72]
    تم تكوين ملف svg هذا بحيث يمكن تعديل الأشعة والحجاب الحاجز والعدسة البلورية بسهولة [72]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Bassnett, Steven (مايو 2021). "Zinn's zonule". Progress in Retinal and Eye Research . 82 : 100902. doi : 10.1016 /j.preteyeres.2020.100902. PMC  8139560. PMID  32980533.
  2. ^ "خط استواء العدسة - تعريف من". Biology-Online.org. مؤرشف من الأصل في 2012-03-22 . تم الاسترجاع في 2012-11-25 .
  3. ^ "خط استواء العدسة البلورية - تعريف خط استواء العدسة البلورية في القاموس الطبي - بواسطة القاموس الطبي المجاني على الإنترنت، والمرادفات والموسوعة". Medical-dictionary.thefreedictionary.com . تم الاسترجاع في 2012-11-25 .
  4. ^ أ ب ج د جون فورستر، أندرو ديك، بول ماكمينامين، ويليام لي (1996). العين: العلوم الأساسية في الممارسة . لندن: شركة دبليو بي سوندرز المحدودة، ص 28، رقم ISBN 0-7020-1790-6 
  5. ^ يانوف، مايرون؛ دوكر، جاي إس؛ أوجسبورجر، جيمس جيه (2008). طب العيون (الطبعة الثالثة). إدنبرة: موسبي. ص 382. رقم ISBN 978-0323057516.
  6. ^ Mohan, PS; Spiro, RG (25 March 1986). "التنظيم الجزيئي الكبير للأغشية القاعدية. توصيف ومقارنة مكونات الغشاء القاعدي الكبيبي وكبسولة العدسة من خلال إجراءات المناعة الكيميائية وتقارب الليكتين". مجلة الكيمياء الحيوية . 261 (9): 4328–36. doi : 10.1016/S0021-9258(17)35665-X . PMID  3512568.
  7. ^ ab Gruijters, Wouterus TM (1 يوليو 2024). "بنية جديدة لعدسة العين مرتبطة بنمو الكبسولة/الغشاء القاعدي". MicroPublication Biology . doi :10.17912/micropub.biology.000828. PMC 11320119 . PMID  39139582. 
  8. ^ شي، يانرونغ؛ تو، ييدونغ؛ دي ماريا، أليسيا؛ ميشام، روبرت ب.؛ باسنيت، ستيفن (1 أبريل 2013). "التطور والتكوين والترتيبات البنيوية للمنطقة الهدبية للفأر". طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 54 (4): 2504-2515. doi :10.1167/iovs.13-11619. PMC 3621578. PMID  23493297 . 
  9. ^ ab Candia, Oscar A. (2004). "نقل الإلكتروليت والسوائل عبر ظهارة القرنية والملتحمة والعدسة". Experimental Eye Research . 78 (3): 527–535. doi :10.1016/j.exer.2003.08.015. PMID  15106931.
  10. ^ ab Shi, Yanrong; Barton, Kelly; De Maria, Alicia; Petrash, J. Mark; Shiels, Alan; Bassnett, Steven (15 مايو 2009). "الغلاف الطبقي للعدسة الفقارية". مجلة علوم الخلية . 122 (10): 1607–1615. doi :10.1242/jcs.045203. PMC 2680101. PMID  19401333 . 
  11. ^ ab "العين البشرية". Encyclopædia Britannica من Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 2009
  12. ^ He, Mingyan; Zhou, Guangkai; Lin, Qinghong; Zhou, Nan (سبتمبر 2023). "دور mip في تطوير العدسة في سمك الزرد". أنماط التعبير الجيني . 49 : 119330. doi : 10.1016/j.gep.2023.119330 . PMID  37369320.
  13. ^ بايدي، سانتوش كومار؛ تشانغ، كينرونج؛ يانغ، يوهان؛ شيا، تشون هونغ؛ جي، نا؛ جونج، شياوهوا (19 يناير 2023). "المجهر الفلوري الضوئي ثنائي الفوتون التكيفي يستكشف التنظيم الخلوي للعدسات العينية في الجسم الحي". bioRxiv 10.1101/2023.01.17.524320 . 
  14. ^ Mitchell, PC (أبريل 1891). "Double Chick Embryo". مجلة التشريح وعلم وظائف الأعضاء . 25 (الجزء 3): 316-324.1. PMC 1328169. PMID 17231922  . 
  15. ^ Chauhan, B; Plageman, T; Lou, M; Lang, R (2015). "التكوين الظهاري: عين الفأر كنظام نموذجي". الموضوعات الحالية في علم الأحياء التنموي . 111 : 375–99. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.011. PMC 6014593. PMID  25662266 . 
  16. ^ ab Muccioli, Maria; Qaisi, Dalya; Herman, Ken; Plageman, Timothy F. (April 2016). "Lens placode planar cell polarity is dependent on Cdc42-mediated junctional contraction inhibition". Developmental Biology . 412 (1): 32–43. doi :10.1016/j.ydbio.2016.02.016. PMC 7370377. PMID  26902112 . 
  17. ^ ab العين: العلوم الأساسية في الممارسة ، ص. 102، ISBN 0-7020-1790-6 
  18. ^ Maddala, Rupalatha; Chauhan, Bharesh K.; Walker, Christopher; Zheng, Yi; Robinson, Michael L.; Lang, Richard A.; Rao, Ponugoti V. (ديسمبر 2011). "عدسة الفأر التي تعاني من نقص إنزيم GTPase Rac1 تظهر عيوبًا في الشكل وتكوين الخيوط وهجرة الخلايا الليفية والبقاء على قيد الحياة". علم الأحياء التنموي . 360 (1): 30–43. doi :10.1016/j.ydbio.2011.09.004. PMC 3215831. PMID  21945075 . 
  19. ^ Cvekl, A.; Ashery-Padan, R. (2014). "الآليات الخلوية والجزيئية لتطور عدسة الفقاريات". تطوير . 141 (23): 4432–4447. doi :10.1242/dev.107953. PMC 4302924. PMID  25406393 . 
  20. ^ كانتو، كلاوديو؛ زيمرلي، داريو؛ هاوسمان، جورج؛ فالينتا، توماس؛ مور، أندرياس؛ أجويت، ميشيل؛ باسلر، كونراد (2014). "وظيفة بروتينات Bcl9 المعتمدة على Pax6، ولكنها مستقلة عن β-catenin في نمو عدسة الفأر". الجينات والتنمية . 28 (17): 1879-1884. doi :10.1101/gad.246140.114. PMC 4197948. PMID  25184676 . 
  21. ^ Limi, Saima; Senecal, Adrien; Coleman, Robert; Lopez-Jones, Melissa; Guo, Peng; Polumbo, Christina; Singer, Robert H.; Skoultchi, Arthur I.; Cvekl, Ales (أغسطس 2018). "ديناميكيات الكسر والحجم النسخي أثناء تمايز خلايا ألياف العدسة ورؤى مفصلة حول عملية نزع النواة". مجلة الكيمياء الحيوية . 293 (34): 13176-13190. doi : 10.1074/jbc.RA118.001927 . PMC 6109918. PMID  29959226 . 
  22. ^ Kardong, K. (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (الطبعة الخامسة). (ص 676–677). بوسطن: ماكجرو هيل
  23. ^ Kozłowski, Tomasz M.; Kröger, Ronald HH (سبتمبر 2019). "سماكة الخلية الليفية للعدسة الثابتة في الأسماك تشير إلى نقل البلورات إلى الخلايا منزوعة النواة". Vision Research . 162 : 29–34. doi : 10.1016/j.visres.2019.06.008 . PMID  31278970. S2CID  195820065.
  24. ^ كاتسير، غادي؛ هاولاند، هوارد سي. (1 مارس 2003). "قوة القرنية والتكيف تحت الماء في طيور الغاق الكبيرة (Phalacrocorax carbo sinensis)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (5): 833-841. doi :10.1242/jeb.00142. PMID  12547938. S2CID  3096767.
  25. ^ Sivak, JG; Hildebrand, T.; Lebert, C. (January 1985). "Magnitude and rate of Accommodation in diving and nondiving Birds". Vision Research . 25 (7): 925–933. doi :10.1016/0042-6989(85)90203-2. PMID  4049742. S2CID  42368520.
  26. ^ abcd Romer, Alfred Sherwood; Parsons, Thomas S. (1977). The Vertebrate Body . Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. ص 463-464. ISBN 978-0-03-910284-5.
  27. ^ لاند، مايكل (19 أبريل 2015). "التركيز عن طريق تغيير الشكل في عدسة العين: تعليق على يونغ (1801) "حول آلية العين". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 (1666): 20140308. doi :10.1098/rstb.2014.0308. PMC 4360117. PMID  25750232 . 
  28. ^ لاند، م (19 أبريل 2015). "التركيز عن طريق تغيير الشكل في عدسة العين: تعليق على يونغ (1801) "حول آلية العين". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1666). doi :10.1098/rstb.2014.0308. PMC 4360117. PMID  25750232 . 
  29. ^ هكسلي، توماس هـ (1871). دروس في علم وظائف الأعضاء الأولية (الطبعة الخامسة). لندن ونيويورك: ماكميلان وشركاه، ص 256-258.
  30. ^ هيلمهولتز، هـ. فون (1962). أطروحة في البصريات الفسيولوجية (الترجمة الإنجليزية التي حررها جيه بي سي ساوثال. الجمعية البصرية الأمريكية. من الطبعة الألمانية الثالثة لكتاب البصريات الفسيولوجية (1909)، ليوبولد فوس، لايبزيغ. طبعة دوفر المعاد طبعها). نيويورك، نيويورك: شركة دوفر للنشر.
  31. ^ فيشر، آر إف (1 أغسطس 1977). "قوة انكماش العضلة الهدبية البشرية أثناء التكيف". مجلة علم وظائف الأعضاء . 270 (1): 51-74. doi :10.1113/jphysiol.1977.sp011938. PMC 1353417. PMID  915798 . 
  32. ^ ab Schachar, Ronald A.; Bax, Andrew J. (يونيو 2001). "Mechanism of human accommodation as analyzed by nonlinear finite element analysis". العلاج الشامل . 27 (2): 122–132. doi :10.1007/s12019-996-0006-5. PMID  11430259. S2CID  71369369.
  33. ^ Atchison, DA (يوليو 1995). "التكيف وطول النظر الشيخوخي". Ophthalmic & Physiological Optics . 15 (4): 255–72. doi :10.1046/j.1475-1313.1995.9500020e.x. PMID  7667018. S2CID  24282106.
  34. ^ شاو ، ييلي. تاو، أيزو؛ جيانغ، هونغ؛ ماو، شينجيه؛ تشونغ، جيانغوانغ؛ شين، ميكسياو؛ لو، فان؛ شو، زهي؛ كارب، كارول L.؛ وانغ جيانهوا (1 يونيو 2015). “التغيرات المرتبطة بالعمر في القياسات الحيوية للجزء الأمامي أثناء الإقامة”. طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 56 (6): 3522-3530. دوى :10.1167/iovs.15-16825. بمك 4464043 . بميد  26030106. 
  35. ^ شاشار، رونالد أ. (22 سبتمبر 2015). "تغيرات تكوين العضلات الهدبية التكيفية البشرية تتوافق مع آلية التكيف لشاشار". طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 56 (10): 6075. doi :10.1167/iovs.15-17452. PMID  26393665.
  36. ^ Streeten, BW (1977). "BW Streeten; The zonular insertion: a scanner electronic microscopic study". Invest. Ophthalmol. Vis. Sci . 16 (4): 364–375.
  37. ^ Schachar, RA (مارس 1994). "الوظيفة النطاقية: فرضية جديدة ذات آثار سريرية". حوليات طب العيون . 26 (2): 36-8. PMID  8010701.
  38. ^ Knaus, Katherine R.; Hipsley, AnnMarie; Blemker, Silvia S. (يونيو 2021). "استكشاف تأثير تقلص العضلات الهدبية على تكيف العدسة باستخدام نموذج ثلاثي الأبعاد". الميكانيكا الحيوية والنمذجة في علم الأحياء الميكانيكية . 20 (3): 879-894. doi :10.1007/s10237-021-01417-9. PMID  33491156. S2CID  231704221.
  39. ^ كولمان، د. جاكسون (يونيو 1970). "نموذج موحد لآلية التكيف". المجلة الأمريكية لطب العيون . 69 (6): 1063-1079. doi :10.1016/0002-9394(70)91057-3. PMID  5423772.
  40. ^ باو ، ح (1952). “[التحول التكيفي لنواة العدسة في الإقامة داخل المحفظة]”. Klinische Monatsblätter for Augenheilkunde und für augenärztliche Fortbildung . 121 (2): 224-6. بميد  14955961.
  41. ^ هوجيرت، أرن (27 مايو 2009). "آلية التكيف داخل الكبسولة". Acta Ophthalmologica . 42 (2): 389–397. doi :10.1111/j.1755-3768.1964.tb03627.x. PMID  14213923. S2CID  37325357.
  42. ^ لوبيز جيل، نوربيرتو (3 مارس 2022). "مراجعة آلية التكيف داخل الكبسولة لـ Gullstrand". فوتونيكس . 9 (3): 152. رمز Bibcode : 2022Photo...9..152L. doi : 10.3390/photonics9030152 .
  43. ^ Broekhuyse, RM; Kuhlmann, ED; Stols, AL (سبتمبر 1976). "أغشية العدسات II. عزل وتوصيف البولي ببتيد الجوهري الرئيسي (MIP) لأغشية ألياف عدسات الأبقار". أبحاث العين التجريبية . 23 (3): 365–371. doi :10.1016/0014-4835(76)90135-4. PMID  976377.
  44. ^ مولدرز، إس إم؛ بريستون، جي إم؛ دين، بي إم؛ جوجينو، دبليو بي؛ فان أوس، سي إتش؛ أجري، بي (14 أبريل 1995). "خصائص قناة الماء للبروتين الجوهري الرئيسي للعدسة". مجلة الكيمياء الحيوية . 270 (15): 9010-16. doi : 10.1074/jbc.270.15.9010 . hdl : 2066/216433 . PMID  7536742.
  45. ^ Kuszak, J; Alcala, J; Maisel, H (ديسمبر 1980). "المورفولوجيا السطحية لخلايا الألياف العدسية الجنينية والبالغة للدجاج". المجلة الأمريكية للتشريح . 159 (4): 395-410. doi :10.1002/aja.1001590406. PMID  7223675.
  46. ^ Gruijters, WT; Kistler, J; Bullivant, S (أكتوبر 1987). "تكوين وتوزيع وتفكك الوصلات بين الخلايا في العدسة". مجلة علوم الخلايا . 88 (الجزء 3) (3): 351–9. doi :10.1242/jcs.88.3.351. PMID  3448099.
  47. ^ Gruijters, WT (يوليو 1989). "بروتين غير متصل (MIP) يشارك في تكوين فجوة تقاطع عدسة العين". مجلة علوم الخلايا . 93 (الجزء 3) (3): 509–13. doi :10.1242/jcs.93.3.509. PMID  2691517.
  48. ^ هيرمانز، إي إيه؛ دوبلمان، إم؛ فان دير هيجدي، آر؛ هيثار، آر إم (ديسمبر 2008). "مؤشر الانكسار المكافئ للعدسة البشرية عند الاستجابة التكيفية". علم البصريات وعلوم الرؤية . 85 (12): 1179–84. doi :10.1097/OPX.0b013e31818e8d57. PMID  19050472. S2CID  205907383.
  49. ^ هيشت، يوجين. البصريات ، الطبعة الثانية (1987)، أديسون ويسلي، ISBN 0-201-11609-X . ص 178. 
  50. ^ هيرمانز ، إريك أ. باولز، البتراء جي دبليو؛ دوبيلمان، ميشيل؛ كويجر، جوست بنسلفانيا؛ فان دير هيجدي، روب جي إل؛ هيثار ، روب م. (1 يناير 2009). “الحجم الثابت للعدسة البشرية وانخفاض المساحة السطحية للكيس المحفظة أثناء الإقامة: دراسة التصوير بالرنين المغناطيسي وScheimpflug”. طب العيون الاستقصائي والعلوم البصرية . 50 (1): 281-289. دوى : 10.1167/iovs.08-2124 . بميد  18676625.
  51. ^ ستانكي ، ت. هادليش، S .؛ ورى، أ.؛ جوثوف، ر. ستاكس، O.؛ لانغنر، س. (16 ديسمبر 2016). "Magnetresonanzmikroskopie des Akkommodationsapparats". Klinische Monatsblätter für Augenheilkunde . 233 (12): 1320-1323. دوى :10.1055/s-0042-118599. بميد  27984837. S2CID  78808282.
  52. ^ Vaghefi, E; Pontre, BP; Jacobs, MD; Donaldson, PJ (أغسطس 2011). "تصور ديناميكيات سوائل عدسة العين باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي: التلاعب بمحتوى الماء في الحالة المستقرة وتدفقات الماء". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارنة . 301 (2): R335-42. doi :10.1152/ajpregu.00173.2011. PMID  21593426. S2CID  9525037.
  53. ^ دونالدسون، بول جيه؛ تشين، يادي؛ بيتروفا، روزيكا إس؛ جراي، أنجوس سي؛ ليم، جولي سي (ديسمبر 2022). "تنظيم محتوى الماء في العدسة: التأثيرات على البصريات الفسيولوجية للعدسة". التقدم في أبحاث الشبكية والعين . 95 : 101152. doi :10.1016/j.preteyeres.2022.101152. PMID  36470825. S2CID  254243790.
  54. ^ سوزوكي-كير، هـ؛ ووكر، كيه إل؛ هان، إم إتش؛ ليم، جيه سي؛ دونالدسون، بي جيه (2022). "الإجهاد الناتج عن نقص الأكسجين يسبب إطلاق ثلاثي فوسفات الأدينوزين في منطقة منفصلة داخل القشرة الخارجية لعدسة الجرذان". الرؤية الجزيئية . 28 : 245-256. PMC 9514545. PMID  36284672 . 
  55. ^ Moffat, BA; Landman, KA; Truscott, RJ; Sweeney, MH; Pope, JM (ديسمبر 1999). "التغيرات المرتبطة بالعمر في حركية نقل الماء في العدسات البشرية الطبيعية". Experimental Eye Research . 69 (6): 663–9. doi :10.1006/exer.1999.0747. PMID  10620395.
  56. ^ Jones, CE; Atchison, DA; Meder, R.; Pope, JM (August 2005). "توزيع معامل الانكسار والخصائص البصرية للعدسة البشرية المعزولة المقاسة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI)". Vision Research . 45 (18): 2352–2366. doi :10.1016/j.visres.2005.03.008. PMID  15979462. S2CID  8894700.
  57. ^ جاغر، دبليو. إس؛ ساندز، بي. جيه (1 أغسطس 1999). "نموذج بصري لمؤشر التدرج واسع الزاوية للعدسة البلورية وعين الأخطبوط". أبحاث الرؤية . 39 (17): 2841-2852. doi :10.1016/S0042-6989(99)00012-7. PMID  10492814. S2CID  17808919.
  58. ^ Schaeffel, F.; Murphy, CJ; Howland, HC (15 November 1999). "Accommodation in the cuttlefish (Sepia officinalis)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (22): 3127–3134. doi : 10.1242/jeb.202.22.3127 . PMID  10539961.
  59. ^ Hoehenwarter, W.; Klose, J.; Jungblut, PR (2006). "تحليل البروتينات في عدسة العين". الأحماض الأمينية . 30 (4): 369–389. doi :10.1007/s00726-005-0283-9. PMID  16583312. S2CID  19978371.
  60. ^ ab Andley, Usha P. (2007). "Crystallins in the eye: Function and Pathology". Progress in Retinal and Eye Research . 26 (1): 78–98. doi :10.1016/j.preteyeres.2006.10.003. PMID  17166758. S2CID  29317220.
  61. ^ Lang, Richard A. (January 1997). "الموت الخلوي المبرمج في نمو العين الثديية: تكوين العدسة، الانحدار الوعائي والامتياز المناعي". Cell Death & Differentiation . 4 (1): 12–20. doi : 10.1038/sj.cdd.4400211 . PMID  16465205.
  62. ^ بلومندال، هانز؛ دي يونج، ويلفريد؛ جانيكي، راينر؛ لوبسن، نيكوليت هـ؛ سلينجسبي، كريستين؛ تارديو، أنيت (2004). "الشيخوخة والرؤية: بنية واستقرار ووظيفة بلورات العدسة". التقدم في الفيزياء الحيوية وعلم الأحياء الجزيئي . 86 (3): 407-485. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2003.11.012 . PMID  15302206.
  63. ^ Andrew M.Wood and Roger JWTruscott (مارس 1993). "UV Filters in Human Lenses: Tryptophan Catabolism". Experimental Eye Research . 56 (3): 317–325. doi :10.1006/exer.1993.1041. PMID  8472787.
  64. ^ Mainster, MA (2006). "عدسات العين التي تحجب الضوء البنفسجي والأزرق: الحماية من الضوء مقابل استقبال الضوء". المجلة البريطانية لطب العيون . 90 (6): 784-792. doi :10.1136/bjo.2005.086553. PMC 1860240. PMID 16714268  . 
  65. ^ أندرسون، روبرت م. (1983). "الإدراكات البصرية وملاحظات الجراح عديم العدسة". المهارات الإدراكية والحركية . 57 (3_suppl): 1211–1218. doi :10.2466/pms.1983.57.3f.1211. PMID  6664798. S2CID  20005737.
  66. ^ هامبلينج، ديفيد (29 مايو 2002). "دع الضوء يشرق". الجارديان .
  67. ^ Whikehart, David R. (2003). Biochemistry of the Eye, 2nd ed. 2003. Philadelphia: Butterworth Heinemann, p. 107–8 ISBN 0-7506-7152-1 
  68. ^ العين: العلوم الأساسية في الممارسة، ص 104، ISBN 0-7020-1790-6 
  69. ^ جيانوني، أدريان أ.؛ لي، ليبينج؛ سيليتو، كاترينا؛ وايت، توماس دبليو. (23 ديسمبر 2021). "الآليات الفسيولوجية التي تنظم نقل العدسة". Frontiers in Physiology . 12 : 818649. doi : 10.3389/fphys.2021.818649 . PMC 8735835. PMID  35002784 . 
  70. ^ ديلامير، نيكولاس أ.؛ شهيد الله، محمد (31 يناير 2022). "تنظيم نقل الأيونات بواسطة TRPV4 وTRPV1 في العدسة والظهارة الهدبية". Frontiers in Physiology . 12 : 834916. doi : 10.3389/fphys.2021.834916 . PMC 8841554. PMID  35173627 . 
  71. ^ abc Biochemistry of the Eye ، الطبعة الثانية، ص. 107-108، ISBN 0-7506-7152-1 
  72. ^ قم بتنزيله وافتحه باستخدام Inkscape 9.1. توجد المكونات المنفصلة على "طبقات" مختلفة لتسهيل التحرير.
  • صورة علم الأنسجة: 08001loa – نظام تعلم علم الأنسجة في جامعة بوسطن
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=عدسة_(تشريح_الفقاريات)&oldid=1252994339"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate