ستريغولاكتون

الموسوعة الحرة

الستريغولكتونات هي مجموعة من المركبات الكيميائية التي تنتجها جذور النباتات. [ 1 ] ونظرًا لآلية عملها، صُنفت هذه الجزيئات ضمن الهرمونات النباتية . [ 1 ] وقد حُدد حتى الآن أن الستريغولكتونات مسؤولة عن ثلاث عمليات فيزيولوجية مختلفة: أولًا، تُعزز إنبات الكائنات الطفيلية التي تنمو في جذور النبات المضيف، مثل نبات ستريغا لوتيا ونباتات أخرى من جنس ستريغا . [ 1 ] ثانيًا، تُعد الستريغولكتونات أساسية لتعرف الفطريات التكافلية ، وخاصة الفطريات الجذرية الشجرية ، على النبات ، لأنها تُقيم علاقة تكافلية مع هذه النباتات، وتُوفر الفوسفات ومغذيات التربة الأخرى. [ 1 ] ثالثًا، حُددت الستريغولكتونات كهرمونات مثبطة للتفرع في النباتات؛ فعند وجودها، تمنع هذه المركبات نمو البراعم الزائدة في نهايات السيقان، مما يُوقف آلية التفرع في النباتات. [ 1 ]

البنية العامة للستريغولكتونات

تُشكل الستريغولكتونات مجموعة متنوعة، لكنها جميعًا تشترك في بنية كيميائية أساسية مشتركة ، [ 1 ] كما هو موضح في الصورة على اليمين. تعتمد هذه البنية على لاكتون ثلاثي الحلقات مرتبط بهيدروكسي ميثيل بوتينوليد؛ يُمثل الأول في الشكل بالجزء ABC، بينما يُمثل الثاني بالجزء D من الجزيء. [ 1 ] تُظهر معظم الستريغولكتونات اختلافات في الجزء ABC، لكن الحلقة D ثابتة نسبيًا بين الأنواع المختلفة، مما دفع الباحثين إلى الاعتقاد بأن النشاط البيولوجي يعتمد على هذا الجزء من الجزيء. [ 1 ] وقد أظهرت دراسات مختلفة أن نشاط الجزيئات يختفي عند تعديل الجزء CD منها. [ 1 ]

بما أن الستريغولكتونات تشارك في مسار الإشارات اللازم لإنبات الأنواع الطفيلية (مثل نبات ستريغا )، فقد تم اقتراحها كهدف لمكافحة الآفات والتكاثر المفرط لهذه الكائنات الطفيلية . [ 2 ] قد يكون استخدام جزيء مشابه للستريغولكتونات هو المفتاح لتصميم آلية كيميائية وبيولوجية لوقف استعمار جذور النباتات بواسطة النباتات الطفيلية. [ 2 ]

الاكتشاف والوظائف

إنبات النباتات الطفيلية

ستريجا اسياتيكا ( ستريجا لوتيا )

عُزلت الستريغولكتونات لأول مرة عام 1966 من نباتات القطن ، وتحديدًا من جذورها. إلا أن دورها في إنبات الكائنات الحية الأخرى لم يُحدد إلا لاحقًا. [ 3 ] وقد أظهرت دراسات سابقة على نبات ستريغا لوتيا أن مستخلصات جذور النباتات المضيفة ضرورية لبدء إنبات البذور الطفيلية، مما يُشير بوضوح إلى أن مادة تُنتج في الجذور تُحفز هذه العملية. [ 3 ] أدى عزل الستريغولكتونات إلى سلسلة من الاختبارات التي أثبتت أن هذا المركب هو الجزيء الضروري لتحفيز إنبات أنواع الستريغا. [ 3 ] وفي وقت لاحق، ثبت أن مركبات مماثلة تُنتج التأثير نفسه: السورغولاكتون والألكترول، وكلاهما يحتوي على مجموعة اللاكتون المميزة ، لذلك صُنّفا ضمن الستريغولكتونات. [ 4 ] ولتحفيز إنبات النباتات الطفيلية، يكفي وجود الستريغولكتونات بكميات ضئيلة، في حدود 5 أجزاء في المليون. [ 3 ]

تثبيط هرمون تفرع الساق

تم اكتشاف دور الستريغولكتونات كهرمون مثبط للتفرع بفضل استخدام مجموعة جديدة من النباتات الطافرة . [ 5 ] أظهرت هذه الطفرات نموًا مفرطًا في البراعم الإبطية، مما حث ساقها الطرفية على بدء التفرع بشكل غير طبيعي. [ 5 ] سابقًا، كان يُعتقد أن السيتوكينينات هي الجزيء الوحيد المسؤول عن تنظيم تفرع الساق، لكن هذه الطفرات أظهرت إنتاجًا وإشارات طبيعية للسيتوكينينات، مما أدى إلى استنتاج أن مادة أخرى تؤثر على البراعم الإبطية . [ 5 ] أثبتت اختبارات مختلفة، تضمنت إدخال جزء من النباتات الطافرة في عينات برية (والعكس صحيح)، أن الطفرات إما غير قادرة على التعرف على جزيء إشارة قادم من الجذور والجزء السفلي من النبات، أو غير قادرة على إنتاج الجزيئات اللازمة لتثبيط التفرع. [ 5 ] تم لاحقًا تحديد هذا الجزيء، الذي كان مسؤولًا عن تنظيم التفرع، على أنه ستريغولكتون. [ 5 ] وخلصت الدراسة إلى أنه في وجود الستريغولكتونات، يُمنع النبات من النمو المفرط ويُنتج فروعًا زائدة، ولكن في غيابها، تبدأ البرعم الإبطي في تحفيز التفرع غير الطبيعي. [ 5 ]

كيمياء

ملكيات

على الرغم من اختلاف الستريغولكتونات في بعض مجموعاتها الوظيفية، إلا أن درجة انصهارها تتراوح عادةً بين 200 و202 درجة مئوية. [ 3 ] ويحدث تحلل الجزيء عند بلوغ  درجة حرارة 195 درجة مئوية. [ 3 ] وهي شديدة الذوبان في المذيبات القطبية، مثل الأسيتون؛ وتذوب في البنزين ، وتكاد تكون غير قابلة للذوبان في الهكسان . [ 3 ]

البنى الكيميائية

من أمثلة الستريغولكتونات ما يلي:

التركيب الكيميائي لـ (+)-ستريغولالتركيب الكيميائي لأسيتات الستريجيل
(+)-ستريجولأسيتات (+)-ستريجيل
التركيب الكيميائي للأوربانشولالتركيب الكيميائي لأسيتات الأوربانشيل
(+)-أوربانشولأسيتات (+)-أوربانشيل
التركيب الكيميائي لـ 5-ديوكسيستريغولالتركيب الكيميائي للسورغولاكتون
(+)-5-ديوكسيستريجولسورغولاكتون

التخليق الحيوي

مسار الكاروتينويد عبر الكارلاكتون

لم يُكشف عن المسار الحيوي لتخليق الستريغولكتونات بشكل كامل، ولكن تم تحديد خطوات مختلفة، بما في ذلك الإنزيمات اللازمة لإجراء التحول الكيميائي. [ 6 ] الخطوة الأولى هي عملية التماثل للرابطة الكيميائية التاسعة منβ{\displaystyle \beta }يتحول الكاروتين من التكوين العابر إلى التكوين المقابل. [ 6 ] تتم هذه الخطوة الأولى بواسطة الإنزيم.β{\displaystyle \beta }إنزيم إيزوميراز الكاروتين ، المعروف أيضًا باسم DWARF27 أو D27 اختصارًا، والذي يتطلب الحديد كعامل مساعد. [ 6 ] الخطوة الثانية هي الفصل الكيميائي لـ 9-سيس-β{\displaystyle \beta }تحويل الكاروتين إلى مركبين مختلفين: الأول هو 9-سيس-ألديهيد والثاني هوβ{\displaystyle \beta }-أيونون. [ 6 ] يتم تحفيز هذه الخطوة الثانية بواسطة إنزيم ديوكسيجيناز انشطار الكاروتينويد 7 ( CCD7 ). [ 6 ] في الخطوة الثالثة، يقوم إنزيم أوكسيجيناز انشطار الكاروتينويد آخر، يُسمى CCD8 (من نفس عائلة CCD7)، بتحفيز تحويل وإعادة ترتيب الألدهيد المتكون في الخطوة السابقة إلى 9-سيس-β{\displaystyle \beta }-apo-10 وإنتاج الكارلاكتون لاحقًا . [ 6 ]

كشفت أبحاث حديثة عن مسارين متوازيين لتخليق الستريغولكتون في الذرة، ينتج كلاهما الستريغولكتون الرئيسي في الذرة، وهو الزيلاكتون. يحفز الإنزيم ZmCYP706C37 عدة تفاعلات أكسدة متتالية باستخدام 3-هيدروكسي-MeCLA و3-أوكسو-MeCLA كمركبات وسيطة محتملة لتكوين الزيلاكتون من MeCLA. وقد نجح الإنزيم ZmCYP706C37 في تحويل كل من 3-هيدروكسي-MeCLA و3-أوكسو-MeCLA إلى زيلاكتون. ويمكن تغيير التوازن بين الزيلاكتون واثنين من الستريغولكتونات الأخرى، وهما الزيلاكتول وحمض الزيلاكتونويك (ZA)، من خلال تغييرات في التدفق عبر هذين المسارين. ولهذا الاكتشاف آثار مهمة على تربية الذرة المقاومة لنبات الستريغا عن طريق تعديل مزيج الستريغولكتون، مما قد يقلل من الآثار المدمرة لهذا النبات الطفيلي في أفريقيا . [ 7 ]

لا يزال من غير الواضح تمامًا كيف يتحول الكارلاكتون إلى الستريغولكتونات المختلفة التي تم تحديدها حتى الآن، ولكن أثبتت العديد من الدراسات أن الكارلاكتون هو بالتأكيد المركب الأولي للستريغولكتونات. [ 8 ] تتضمن هذه الخطوة الأخيرة من التخليق الحيوي إضافة جزيئين من الأكسجين على الأقل لتحويل الكارلاكتون إلى 5-ديوكسيستريغول، وهو ستريغولكتون بسيط، ويتطلب إنتاج الستريغولكتونات الأكثر تعقيدًا مزيدًا من الأكسدة. وقد اقتُرح أن البروتين MAX1 يحفز الخطوة الأخيرة من التخليق الحيوي للستريغولكتونات نظرًا لدوره في عملية الأيض التأكسدي في النباتات. [ 8 ]

دور حمض الأبسيسيك في التخليق الحيوي

يشترك كل من حمض الأبسيسيك (ABA) والستريغولكتونات في مجموعة مشتركة من الإنزيمات التي تُجري عملية تخليق هذين المركبين. وقد سبق إثبات وجود ترابط بين مساري التخليق الحيوي لهذين المركبين، وهو ما أكدته دراسات مختلفة. [ 9 ] [ 10 ] يعتمد تخليق حمض الأبسيسيك على مجموعة من الإنزيمات تُسمى 9-سيس-إيبوكسي كاروتينويد ديوكسيجيناز (NCED) . [ 10 ] ولكن، لم تُظهر النباتات الطافرة التي تعاني من خلل في إنتاج إنزيمات NCED مستويات منخفضة من حمض الأبسيسيك فحسب، بل أظهرت أيضًا مستويات منخفضة من الستريغولكتونات، وتحديدًا في مستخلصات الجذور حيث يتم تخليق هذا الهرمون بشكل رئيسي. وقد وفرت هذه النتيجة الأساس لوجود آلية إنزيمية مشتركة. [ 10 ] كما استُخدمت تجارب أخرى، تتضمن تثبيط إنزيمات NCED واستخدام طفرات غير قادرة على رصد تغيرات حمض الأبسيسيك، لدعم هذه النظرية. [ 9 ] حتى الآن، ثمة ارتباط واضح بين كلتا عمليتي التخليق، وهو ارتباط يتعلق باستخدام إنزيمات NCED في كلتا العمليتين، لكن الآلية الدقيقة التي تربط بينهما لا تزال غير واضحة. [ 9 ]

الإدراك الجزيئي

في النباتات، تُستقبل الستريغولكتونات بواسطة بروتين DWARF14 (D14)، وهو بروتين مزدوج المستقبل/الهيدرولاز، وينتمي إلى عائلة الهيدرولازات α/β . على الرغم من اعتبارها هيدرولازات ذات معدل تحويل ضعيف للركائز ، إلا أن وجود ثلاثي حفزي سليم ضروري لوظيفة البروتين البيولوجية. [ 11 ] وقد أشارت دراسات الديناميكا الجزيئية إلى أن جيب ارتباط الليجاند مرن، وأن الثلاثي الحفزي يلعب دورًا هامًا في ارتباط الليجاند وتحديد موقعه. [ 12 ] [ 13 ] وقد طُرحت عدة نماذج (بعضها متنافس) لتفسير دور الثلاثي الحفزي في استقبال الليجاند.

  • يؤدي التحلل المائي للستريغولكتون إلى ارتباط الحلقة D تساهميًا بالسيرين في الموقع النشط. [ 14 ]
  • يؤدي تحلل الستريغولكتون إلى تكوين حلقة D حرة تعمل كغراء جزيئي عند مدخل المستقبل، مما يسهل التفاعل مع بروتين آخر. [ 15 ]
  • يرتبط الستريغولكتون غير المتحلل والسليم الذي يُولّد سطحًا بروتينيًا مُعدَّلًا لـ DWARF14، مما يُسهِّل التفاعل مع بروتين آخر. [ 16 ]
  • يؤدي تحلل الستريغولكتون إلى ارتباط الحلقة D تساهميًا بالهيستيدين في الموقع النشط. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
  • يؤدي تحلل الستريغولكتون إلى ارتباط الحلقة D تساهميًا بالسيرين والهيستيدين في الموقع النشط في نفس الوقت، مما يحفز تغييرًا في بنية DWARF14، مما يؤدي إلى التفاعل مع بروتين آخر. [ 21 ]

أشارت النتائج الحركية إلى أن الستريغولكتون السليم يحفز سلسلة من الإشارات، وبعد ذلك يتم إجراء التحلل المائي كخطوة أخيرة لتعطيل جزيء الستريغولكتون. [ 22 ]

آلية العمل

إنبات الفطريات الجذرية الشجرية

من المعروف أن الستريغولكتونات تحفز إنبات جراثيم الفطريات الجذرية الشجرية . [ 23 ] ونظرًا لأنها تُحدث هذا التأثير بتراكيز منخفضة للغاية، فقد اقتُرح أن آلية التنشيط هي مسار إشارات. [ 23 ] وقد وجدت دراسات مختلفة أجريت على أنواع متنوعة من الفطريات أنه بعد التحفيز بالستريغولكتونات، تُظهر الخلايا الفطرية كمية أكبر من الميتوكوندريا وزيادة في نشاطها التأكسدي. [ 23 ] ونظرًا لدور الميتوكوندريا في استقلاب المغذيات الكبيرة التأكسدي، يُعتقد أن الجراثيم تبقى غير نشطة قبل العثور على النبات المضيف، وبمجرد تحفيزها بالستريغولكتونات، يتم تنشيط الآلية التأكسدية في الميتوكوندريا لإنتاج الطاقة والمغذيات اللازمة لإنبات الجراثيم وتفرع الفطريات. [ 23 ] تدعم الدراسات التي أجريت على مستخلصات الجذور هذه الفرضية، وحتى الآن تُعتبر الستريغولكتونات الجزيئات المرشحة التي تفسر بشكل أفضل هذا الارتفاع في نشاط الميتوكوندريا. [ 23 ]

النمو الثانوي بوساطة الأوكسين

ثبت أن النمو الثانوي في النبات يُنظَّم بشكل رئيسي بواسطة هرمون الأوكسين النباتي . [ 24 ] ومع ذلك، فإن آلية إفراز الأوكسين تُنظَّم في الوقت نفسه بواسطة الستريغولكتونات، وبالتالي يمكن لهذه الأخيرة التحكم في النمو الثانوي من خلال الأوكسين. [ 24 ] عند تطبيق الستريغولكتونات على البراعم الطرفية للساق، فإنها تمنع التعبير عن بروتينات النقل اللازمة لنقل الأوكسين عبر البراعم، وتُسمى هذه البروتينات PIN1. [ 24 ] لذلك، لم يكن من المستغرب عند تحليل الطفرات التي تعاني من نقص الستريغولكتونات، أن نجد أنها تُظهر فرطًا في التعبير عن بروتين PIN1 ، الذي يُسهِّل نقل الأوكسين في البراعم الطرفية؛ إذ يمنع الأوكسين النشاط الانقسامي لهذه البراعم، مما يوقف النبات عن بدء النمو الثانوي والتفرع. [ 24 ] في الختام، تعتمد النباتات على نقل الأوكسين لبدء النمو الثانوي أو تثبيطه، ولكن آلية النقل هذه تعتمد على إنتاج الستريغولكتونات، التي يمكنها الانتقال بسهولة من موقع الإنتاج (الجذور) إلى البراعم الطرفية للساق عبر الخشب. [ 24 ]

علم البيئة

التفاعل بين النباتات والفطريات

لوتس جابونيكوس

تلعب الستريغولكتونات دورًا أساسيًا في التفاعل بين النباتات والفطريات. [ 25 ] وقد أظهرت إحدى الدراسات الأولى التي أُجريت على نبات اللوتس الياباني (Lotus japonicus) أن المركبات المستخلصة من الجذر ضرورية لنمو فطريات الميكوريزا الشجرية التي تُقيم علاقة تكافلية مع جذر النبات. [ 25 ] وقد انطبقت هذه النتائج نفسها على نباتات أخرى مثل الذرة الرفيعة والذرة . [ 25 ] وفي وقت لاحق، تم عزل المركبات المسؤولة عن تفرع فطريات الميكوريزا الشجرية، وتشمل 5-ديوكسيستريغول، والستريغول، والسورغولاكتون، وجميعها تنتمي إلى عائلة مركبات الستريغولكتونات. [ 26 ] [ 25 ] وتُعد عملية التفرع حاسمة لإقامة التكافل . [ 25 ] بما أن هذا التفرع لا يحدث إلا بعد إنبات الأبواغ والنمو الأولي للخيوط الفطرية، فإن الستريغولكتونات اللازمة للإنبات يجب أن تفرزها النبتة وتصل إلى الفطريات، مما يعني أن الستريغولكتونات هي أيضاً جزء من عملية التعرف من قبل الفطريات. [ 25 ]

نظرًا لقدرة فطر Arbuscula Mychorriza على تكوين علاقات تكافلية مع غالبية كاسيات البذور، والعديد من عاريات البذور ، فمن المتوقع وجود مركبات الستريغولكتونات المختلفة موزعة في مجموعة متنوعة من النباتات . [ 26 ] مع ذلك، ورغم افتراض وجود الستريغولكتونات في معظم النباتات، فإن الدراسات التي أُجريت على الستريغولكتونات وفطريات Arbuscula Mychorriza حتى الآن اقتصرت على دراسة نطاق محدود جدًا من أنواع النباتات، ويعود ذلك في الغالب إلى صعوبة استخلاص هذه المركبات وسهولة تحللها في المحلول . [ 26 ]

لا تُعدّ الستريغولكتونات ضروريةً فقط لتعرّف الفطريات على النبات، بل هي مطلوبةٌ أيضًا لكي يتعرّف النبات على الفطريات. [ 27 ] تحدث آلية التعرّف الفطري بطريقةٍ مشابهةٍ لآلية التعرّف على البكتيريا، مثل بكتيريا الرايزوبيا . [ 27 ] وقد اقتُرح أن آلية التعرّف لدى البكتيريا قد تطوّرت من آلية التعرّف على الفطريات، لأن الأخيرة معروفةٌ بأنها أكثر بدائيةً وقدمًا. [ 27 ] وكما تستخدم البكتيريا عوامل العقدة ، تستخدم الفطريات مجموعةً من الجزيئات تُسمى عامل الميك. [ 27 ] يمكن التعرّف على هذه المنتجات الفطرية من قِبل نباتاتٍ مختلفة، وهي ليست مُصممةً لتكون مُخصصةً لنباتٍ مُعين. [ 27 ] عندما تتعرّف جذور النبات على عوامل الميك هذه، فإنها تُحفّز التعبير عن جيناتٍ مختلفةٍ تُشارك في بدء العلاقة التكافلية. [ 27 ] مع ذلك، لا يُفرز عامل Myc من قِبل الفطريات إلا بعد تحفيزها مسبقًا بواسطة الستريغولكتونات من النبات، مما يُظهر الدور الضروري لهذه المركبات في عملية التعرف (من الفطريات والنبات). [ 27 ] كما ورد أن الستريغولكتونات تُحدث تغييرات أخرى في خلايا الفطريات، مثل زيادة تركيز الكالسيوم داخل الخلايا وزيادة الليبوكيتوليساكاريد (LCOs)، وقد ثبت أن الأخير أحد عوامل Myc التي تُنتجها الفطريات لكي يتعرف عليها النبات. [ 27 ]

من الأدوار الرئيسية للفطريات الشجرية التي تعيش في علاقة تكافلية مع النباتات، تزويدها بالعناصر الغذائية من التربة، وخاصة الفوسفات . [ 28 ] لذا، عندما ينخفض ​​مستوى الفوسفات في منطقة الاستنزاف بشكل كبير، يعتمد النبات بشكل أساسي على هذه الفطريات لتلبية احتياجاته من الفوسفات. [ 28 ] وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على نباتات الطماطم أنه عند نقص الفوسفات، تنتج النباتات كميات أكبر من الستريغولكتونات، مما يزيد بدوره من تفرع الفطريات الشجرية. [ 28 ] ومن المتوقع أن يوفر هذا النمو الزائد للفطريات الفوسفات الإضافي اللازم للنبات، حيث يمكن للفطريات الآن الانتشار إلى مساحات أكبر من التربة. [ 28 ] ومع ذلك، ولأن الستريغولكتونات تحفز أيضًا إنبات النباتات الطفيلية، فإن هذه النباتات التي تعاني من نقص الفوسفات تكون أكثر عرضة لغزو الأنواع الطفيلية مثل نبات الستريغا . [ 28 ] وقد ثبت أن توفير الفوسفات الكافي من خلال تسميد التربة يقلل من تكاثر هذه الطفيليات ، لأنها تحتاج إلى الستريغولكتونات للإنبات. [ 28 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 أوميهارا م، كاو م، أكياما ك، أكاتسو ت، سيتو ي، هانادا أ، وآخرون  . (يونيو 2015). "المتطلبات البنيوية للستريغولكتونات لتثبيط تفرع السيقان في الأرز والأرابيدوبسيس" . فسيولوجيا النبات والخلايا . 56 (6): 1059-1072 . doi : 10.1093/pcp/pcv028 . PMID 25713176 . 
  2. 1 2 واترز إم تي، غوتجار سي، بينيت تي، نيلسون دي سي (أبريل 2017). "إشارات الستريغولكتون وتطورها" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 68 (1): 291-322 . Bibcode : 2017AnRPB..68..291W . doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040925 . PMID 28125281 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 كوك، سي إي، ويتشارد، إل بي، تيرنر، بي، وول، إم إي، إيجلي، جي إتش (ديسمبر 1966). "إنبات نبات الستريغا الصفراء (Striga lutea Lour.): عزل وخصائص منبه قوي". مجلة ساينس . 154 (3753): 1189-1190 . Bibcode : 1966Sci...154.1189C . doi : 10.1126/science.154.3753.1189 . PMID 17780042. S2CID 24395663 .  
  4. ↑ شي إكس، يوناياما ك، يوناياما ك (2010-07-01). "قصة الستريغولكتون". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 48 (1): 93-117 . Bibcode : 2010AnRvP..48...93X . doi : 10.1146/annurev - phyto-073009-114453 . PMID 20687831. S2CID 27305711 .  
  5. 1 2 3 4 5 6 دان إي إيه، بروير بي بي، بيفريدج سي إيه (يوليو 2009). "ستريغولكتونات: اكتشاف هرمون تفرع البراعم المراوغ". اتجاهات في علوم النبات . 14 (7): 364-372 . Bibcode : 2009TPS....14..364D . doi : 10.1016/j.tplants.2009.04.003 . PMID 19540149 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 ألدر أ، جميل م، مرزوراتي م، برونو م، فيرماتين م، بيجلر ب، وآخرون . (مارس 2012). "المسار من بيتا كاروتين إلى كارلاكتون، وهو هرمون نباتي شبيه بالستريغولكتون" . مجلة ساينس . 335 (6074): 1348-1351 . Bibcode : 2012Sci...335.1348A . doi : 10.1126 /science.1218094 . PMID 22422982. S2CID 29137583 .   
  7. ^ لي، سي. دونغ، L.؛ دوريراج، J .؛ غوان، جي سي؛ يوشيمورا، م. كينودوز، ب. هوربر، ر. غاوس، ك. لي، J.؛ سيتوتاو، واي بي؛ تشي، J.؛ دي جروت، هـ؛ وانغ، Y.؛ ثيومبيانو، ب. فلوكوفا، ك. (2023/01/06). "مقاومة الذرة للأعشاب الساحرة من خلال التغيرات في التخليق الحيوي للستريجولاكتون" . علوم . 379 (6627): 94– 99. بيب كود : 2023Sci...379...94L . دوى : 10.1126/science.abq4775 . ISSN 0036-8075 . بميد 36603079 .  
  8. 1 2 سيتو واي، ياماغوتشي إس (أكتوبر 2014). "تخليق الستريغولكتون وإدراكه" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 21 : 1-6 . Bibcode : 2014COPB...21....1S . doi : 10.1016/j.pbi.2014.06.001 . PMID 24981923 . 
  9. 1 2 3 ليو جيه، هي إتش، فيتالي إم، فيسينتين آي، شارنيخوفا تي، حيدر آي، وآخرون (يونيو 2015). "الإجهاد الأسموزي يثبط التخليق الحيوي للستريغولكتون في جذور نبات اللوتس الياباني: استكشاف التفاعل بين الستريغولكتونات وحمض الأبسيسيك تحت الإجهاد اللاأحيائي" ( ملف PDF) . بلانتا . 241 (6): 1435-1451 . Bibcode : 2015Plant.241.1435L . doi : 10.1007/s00425-015-2266-8 . hdl : 2318/1508108 . PMID 25716094. S2CID 16529179 .   
  10. ١ ٢ ٣ لوبيز-رايز، جيه إيه، وكوهلين، دبليو، وتشارنيخوفا، تي، ومولدر، بي، وأونداس، إيه كيه، وسيرجنت، إم جيه، وآخرون . (يوليو ٢٠١٠). "هل يؤثر حمض الأبسيسيك على التخليق الحيوي للستريغولكتون؟" (ملف PDF) . مجلة نيو فايتولوجيست . ١٨٧ (٢): ٣٤٣-٣٥٤ . Bibcode : 2010NewPh.187..343L . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03291.x . PMID 20487312 .  
  11. ↑ هاميو سي، دروموند آر إس، جانسن بي جيه، ليدجر إس إي، كوني جيه إم، نيوكومب آر دي، سنودن كيه سي (نوفمبر 2012). "إنزيم DAD2 هو هيدرولاز ألفا/بيتا يُحتمل أن يكون له دور في استشعار هرمون التفرع النباتي، ستريغولكتون" . علم الأحياء الحالي . 22 (21): 2032-2036 . رمز Bibcode : 2012CBio...22.2032H . doi : 10.1016/j.cub.2012.08.007 . PMID 22959345 . 
  12. ↑ تشين، جيمينغ؛ وايت، ألكسندرا؛ نيلسون، ديفيد سي؛ شوكلا، ديواكار (2021). "دور التعرف على الركيزة في تعديل انتقائية مستقبلات الستريغولكتون في نبات الساحرة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 297 (4) 101092. bioRxiv 10.1101/2020.07.28.225722 . doi : 10.1016/j.jbc.2021.101092 . PMC 8487064 .  
  13. ↑ بورغر، ماركو؛ تشوري، جوان (15 أكتوبر 2020). "تحليل حاسوبي لنظام مستقبلات-رابطة الستريغولكتون" . Plant Direct . 4 (9): e00263. doi : 10.1002 / pld3.263 . ISSN 2475-4455 . PMC 7507525. PMID 32995702 .   
  14. ↑ تشاو إل إتش، تشو إكس إي، وو زد إس، يي دبليو، شو واي، لي إس، وآخرون (مارس 2013). "البنية البلورية لاثنين من إنزيمات تحلل ألفا/بيتا الناقلة لإشارات الهرمونات النباتية: إنزيم KAI2 المسؤول عن إشارات الكاريكين، وإنزيم DWARF14 المسؤول عن إشارات الستريغولكتون" . أبحاث الخلية . 23 (3): 436-439 . doi : 10.1038/cr.2013.19 . PMC 3587710. PMID 23381136 .   
  15. ^ كاجياما م، هيرانو واي، موري تي، كيم سي، كيوزوكا جي، سيتو واي، وآخرون . (فبراير 2013). "هياكل D14 و D14L في مسارات إشارات الستريجولاكتون والكاريكين" . الجينات إلى الخلايا . 18 (2): 147-60 . دوى : 10.1111/gtc.12025 . بميد 23301669 .  
  16. ↑ تشاو إل إتش، تشو إكس إي، يي دبليو، وو زد، ليو واي، كانغ واي، وآخرون . (نوفمبر 2015). " عدم استقرار مستقبل الستريغولكتون DWARF14 عن طريق ارتباط الليغاند ومؤثر إشارة E3-ligase DWARF3" . أبحاث الخلية . 25 (11): 1219-36 . Bibcode : 2015CelRe..25.1219Z . doi : 10.1038/cr.2015.122 . PMC 4650425. PMID 26470846 .   
  17. ^ ياو، رويفينج؛ مينغ، تشنهوا؛ يان، ليمينغ. لي، سوهوا؛ وانغ، فاي. ما، سوي؛ يو، كيتينغ؛ يانغ، ماي؛ تشن لي. تشن، لينهاي؛ لي ، يوين (25 أغسطس 2016). "DWARF14 هو مستقبل هرمون غير قانوني للستريجولاكتون". طبيعة . 536 (7617): 469– 473. بيب كود : 2016Natur.536..469Y . دوى : 10.1038 / طبيعة 19073 . ردمك 1476-4687 . بميد 27479325 . S2CID 4469412 .   
  18. ↑ دي سان جيرمان أ، كلافي جي، باديت-دينيسو إم إيه، بيلوت جي بي، كورنو د، لو كاير جي بي، وآخرون . (أكتوبر 2016). "مستقبل تساهمي هيستيدين ومركب بيوتينوليد يتوسطان إدراك الستريجولاكتون" . الطبيعة والبيولوجيا الكيميائية . 12 (10): 787-794 . دوى : 10.1038/nchembio.2147 . بمك 5030144 . بميد 27479744 .   
  19. ↑ برجر إم، ماشيجوتشي ك، لي إتش جيه، ناكانو إم، تاكيموتو ك، سيتو واي، وآخرون . (يناير 2019). "الأساس الهيكلي للكاريكين وإدراك الستريجولاكتون غير الطبيعي في صفائح Physcomitrella" . تقارير الخلية . 26 (4): 855-865.e5. دوى : 10.1016/j.celrep.2019.01.003 . بمك 7233462 . بميد 30673608 .   
  20. ↑ بورغر، ماركو؛ تشوري، جوان (أبريل 2020). "النماذج المتعددة لإشارات الستريغولكتون" . اتجاهات في علوم النبات . 25 (4): 395-405 . Bibcode : 2020TPS....25..395B . doi : 10.1016/ j.tplants.2019.12.009 . ISSN 1878-4372 . PMC 7184880. PMID 31948791 .   
  21. ↑ ياو ر، مينغ ز، يان ل، لي س، وانغ ف، ما س، وآخرون . (أغسطس 2016) . "DWARF14 هو مستقبل هرموني غير تقليدي للستريغولكتون". نيتشر . 536 (7617): 469-73 . Bibcode : 2016Natur.536..469Y . doi : 10.1038/nature19073 . PMID 27479325. S2CID 4469412 .   
  22. ↑ سيتو واي، ياسوي آر، كاميوكا إتش، تاميرو إم، كاو إم، تيراوتشي آر، وآخرون . (يناير 2019). "إدراك الستريجولاكتون وتعطيله بواسطة مستقبل هيدرولاز DWARF14" . اتصالات الطبيعة . 10 (1) 191. بيب كود : 2019NatCo..10..191S . دوى : 10.1038/s41467-018-08124-7 . بمك 6331613 . بميد 30643123 .   
  23. 1 2 3 4 5 بيسيرر أ، بوتش-باجيس في، كيفر بي، جوميز-رولدان في، جونو إيه، روي إس، وآخرون . (يوليو 2006). "تحفز الستريجولاكتونز الفطريات الفطرية المفصلية عن طريق تنشيط الميتوكوندريا" . بلوس علم الأحياء . 4 (7) هـ226. دوى : 10.1371/journal.pbio.0040226 . بمك 1481526 . بميد 16787107 .   
  24. شينوهارا ن، تايلور س، ليزر أ (29 يناير 2013). " يمكن للستريغولكتون أن يعزز أو يثبط تفرع السيقان عن طريق تحفيز استنزاف سريع لبروتين تدفق الأوكسين PIN1 من الغشاء البلازمي" . مجلة PLOS Biology . 11 ( 1 ) e1001474. doi : 10.1371/journal.pbio.1001474 . PMC 3558495. PMID 23382651 .  
  25. 1 2 3 4 5 6 López-Ráez JA، Charnikhova T، Gómez-Roldán V، Matusova R، Kohlen W، De Vos R، وآخرون . (2008-06-01). "تشتق ستريجولاكتون الطماطم من الكاروتينات ويتم تعزيز تخليقها الحيوي عن طريق تجويع الفوسفات". عالم النبات الجديد . 178 (4): 863– 74. بيب كود : 2008NewPh.178..863L . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2008.02406.x . اتش دي ال : 10261/159227 . بميد 18346111 .  
  26. يوناياما ك ، شي إكس، سيكيموتو إتش، تاكيوتشي واي، أوغاساوارا إس، أكياما ك، هاياشي إتش، يوناياما ك (يوليو 2008). "ستريغولكتونات، إشارات التعرف على العائل للنباتات الطفيلية الجذرية والفطريات الميكوريزية الشجرية، من نباتات الفصيلة البقولية". مجلة نيو فايتولوجيست . 179 (2): 484-494 . Bibcode : 2008NewPh.179..484Y . doi : 10.1111/j.1469-8137.2008.02462.x . PMID 19086293 . 
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 جينر أ، شابود م، بالزيرغ س، بويش-باجيس ف، نوفيرو م، ري ت، وآخرون (أبريل 2013). "تحفز قليل الوحدات من الكيتين قصير السلسلة من الفطريات الجذرية الشجرية ارتفاعًا حادًا في تركيز أيونات الكالسيوم في نواة جذور نبات البرسيم الحلزوني ، ويعزز الستريغولكتون إنتاجها". مجلة نيو فايتولوجيست . 198 (1): 190-202 . doi : 10.1111/nph.12146 . hdl : 2318/134858 . PMID 23384011. S2CID 34009711 .   
  28. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بووميستر إتش جيه، روكس سي، لوبيز-رايز جيه إيه، بيكارد جي (مايو ٢٠٠٧). "التواصل في منطقة الجذور بين النباتات والنباتات الطفيلية وفطريات AM". اتجاهات في علوم النبات . ١٢ (٥): ٢٢٤-٢٣٠ . Bibcode : 2007TPS....12..224B . doi : 10.1016/j.tplants.2007.03.009 . PMID 17416544 .