بنية وتوزيع الشعاب المرجانية

نُشر كتاب " بنية وتوزيع الشعاب المرجانية، الجزء الأول من دراسة جيولوجيا رحلة سفينة بيغل، بقيادة الكابتن فيتزروي، من البحرية الملكية، خلال الفترة من 1832 إلى 1836" ، عام 1842 كأول دراسة شاملة لتشارلز داروين ،حيث عرض فيه نظريته حول تكوين الشعاب المرجانية والجزر المرجانية الحلقية . وقد راودته الفكرة أثناء رحلة بيغل في أمريكا الجنوبية، قبل أن يرى جزيرة مرجانية، ودوّنها أثناء عبور سفينة بيغل المحيط الهادئ، وأتمّ مسودته بحلول نوفمبر 1835. في ذلك الوقت، كان هناك اهتمام علمي كبير بكيفية تكوّن الشعاب المرجانية،أوامر الأميرالية التي تلقاها الكابتن روبرت فيتزروي دراسة إحدى الجزر المرجانية الحلقية كهدف علمي هام للرحلة. وقد اختار فيتزروي مسح جزر كيلينغ في المحيط الهندي. أيدت النتائج نظرية داروين القائلة بأن الأنواع المختلفة من الشعاب المرجانية والجزر الحلقية يمكن تفسيرها بارتفاع وانخفاض مساحات شاسعة من قشرة الأرضتحت المحيطات. ^{[ 1 ]}

كان هذا الكتاب المجلد الأول من ثلاثة مجلدات كتبها داروين عن الجيولوجيا التي درسها خلال رحلته، وقد حظي باعتراف واسع النطاق كعمل علمي هام عرض فيه استنتاجاته من جميع الملاحظات المتاحة حول هذا الموضوع الواسع. ^{[ 1 ]} في عام 1853، مُنح داروين الميدالية الملكية من الجمعية الملكية عن دراسته وعن عمله على البرنقيل . ^{[ 2 ]} وقد دعمت الدراسات الحديثة نظرية داروين القائلة بأن الشعاب المرجانية تشكلت نتيجة هبوط الجزر والمناطق المحيطة بها من القشرة الأرضية، ولم تعد موضع جدل، بينما لا يزال سبب هبوط وارتفاع مناطق القشرة الأرضية موضوعًا للنقاش. ^{[ 3 ]}

عندما أبحرت سفينة بيغل عام 1831، كان تكوين الجزر المرجانية لغزًا علميًا. وصف إعلانٌ مُسبقٌ عن إبحارها، نُشر في مجلة أثينيوم بتاريخ 24 ديسمبر، دراسة هذا الموضوع بأنها "الجزء الأكثر إثارة للاهتمام في مسح بيغل "، مع وجود "العديد من النقاط التي تستحق البحث العلمي ، والتي تتجاوز مجرد عمل المساح". ^{[ 4 ]} في عامي 1824 و1825، لاحظ عالما الطبيعة الفرنسيان كوي وجيمارد أن الكائنات المرجانية تعيش في أعماق ضحلة نسبيًا، بينما تظهر الجزر في أعماق المحيطات. وفي الكتب التي رافقت بيغل كمراجع ، نشر هنري دي لا بيش ، وفريدريك ويليام بيتشي ، وتشارلز لايل رأيًا مفاده أن المرجان قد نما على جبال أو براكين تحت الماء، وأن الجزر المرجانية تتخذ شكل فوهات بركانية كامنة . ^{[ 5 ]} ونصت تعليمات الأميرالية للرحلة على ما يلي :

تُتيح الجزر المرجانية الدائرية الشكل في المحيط الهادئ أحيانًا موانئ داخلية ممتازة، ذات مدخل واسع، وهي مناسبة تمامًا لأي رصد فلكي دقيق قد يتطلب إجراؤه في هدوء تام. وبينما تسير هذه الرصدات بهدوء، وتدق الساعات، يمكن إجراء بحث شيق للغاية حول تكوين هذه الشعاب المرجانية  ... وقد طُرحت نظرية حديثة ومقنعة للغاية، مفادها أن هذه التكوينات الرائعة، بدلًا من أن تصعد من قاع البحر، قد ارتفعت من قمم البراكين الخامدة  ... ^{[ 6 ]}

خلال دراسته في جامعة إدنبرة عام ١٨٢٧، تعرّف داروين على اللافقاريات البحرية أثناء مساعدته لأبحاث عالم التشريح روبرت إدموند غرانت ، وفي سنته الأخيرة بجامعة كامبريدج عام ١٨٣١، درس الجيولوجيا على يد آدم سيدجويك . لذا، عندما عُرض عليه بشكل غير متوقع الانضمام إلى رحلة بيغل الاستكشافية، كان، بصفته عالم طبيعة نبيل، مناسبًا تمامًا لهدف فيتزروي المتمثل في وجود رفيق قادر على دراسة الجيولوجيا على اليابسة بينما يقوم طاقم السفينة بمسحه الهيدروغرافي . أهدى فيتزروي داروين المجلد الأول من كتاب لايل " مبادئ الجيولوجيا" قبل مغادرتهم. وفي محطتهم الأولى على اليابسة في جزيرة سانت جاغو في يناير ١٨٣٢، شاهد داروين تكوينات جيولوجية فسّرها باستخدام مفهوم لايل التدريجي الذي ينص على أن القوى التي لا تزال تعمل هي التي تجعل الأرض ترتفع أو تنخفض ببطء على مدى فترات زمنية هائلة، ورأى أنه يستطيع تأليف كتابه الخاص في الجيولوجيا. ^{[ 7 ] [ 8 ]} تضمن المجلد الأول من كتاب لييل عرضًا موجزًا ​​لفكرة أن الجزر المرجانية مبنية على فوهات بركانية، ^{[ 9 ]} أما المجلد الثاني، الذي أُرسل إلى داروين أثناء الرحلة، فقد قدم تفاصيل أكثر. ^{[ 10 ]} وقد استلمه داروين في نوفمبر 1832. ^{[ 11 ]}

أثناء قيام سفينة بيغل بمسح سواحل أمريكا الجنوبية من فبراير 1832 إلى سبتمبر 1835، قام داروين بعدة رحلات إلى الداخل ووجد أدلة كثيرة على أن القارة كانت ترتفع تدريجيًا. بعد أن شاهد بركانًا ثائرًا من السفينة، شهد زلزال كونسبسيون عام 1835. في الأشهر التالية، افترض أنه مع ارتفاع الأرض ، انخفضت مساحات واسعة من قاع المحيط . وقد خطر له أن هذا قد يفسر تكوين الجزر المرجانية. ^{[ 5 ] [ 12 ] [ 13 ]}

انبثقت نظرية داروين من فهمه أن بوليبات المرجان تزدهر في البحار النظيفة للمناطق الاستوائية حيث تكون المياه مضطربة، لكنها لا تستطيع العيش إلا في عمق محدود، يبدأ أسفل مستوى الجزر مباشرةً. عندما يبقى مستوى الأرض ثابتًا، تنمو الشعاب المرجانية حول الساحل لتشكل ما أسماه داروين بالشعاب المرجانية الهامشية، ويمكنها في النهاية أن تمتد من الشاطئ لتصبح حاجزًا مرجانيًا. أما عندما ترتفع الأرض، فتنمو الشعاب المرجانية الهامشية حول الساحل، لكن المرجان الذي يرتفع فوق مستوى سطح البحر يموت ويتحول إلى حجر جيري أبيض. إذا انخفضت الأرض ببطء، فإن الشعاب المرجانية الهامشية تواكب هذا الانخفاض بالنمو لأعلى على قاعدة من المرجان الميت، وتشكل حاجزًا مرجانيًا يحيط ببحيرة بين الحاجز والأرض. يمكن أن يحيط الحاجز المرجاني بجزيرة، وبمجرد أن تغرق الجزيرة تحت مستوى سطح البحر، تستمر حلقة مرجانية دائرية تقريبًا من المرجان النامي في مواكبة مستوى سطح البحر، لتشكل بحيرة مركزية. إذا انخفضت الأرض بسرعة كبيرة أو ارتفع مستوى سطح البحر بسرعة كبيرة، فإن المرجان يموت لأنه يقع تحت عمقه المناسب للعيش. ^{[ 1 ]}

بحلول الوقت الذي أبحرت فيه سفينة بيغل إلى جزر غالاباغوس في 7 سبتمبر 1835، كان داروين قد وضع أسس نظريته حول تكوين الجزر المرجانية. ورغم أنه لم يعد يؤيد فكرة تشكل الجزر المرجانية على براكين مغمورة، فقد لاحظ بعض النقاط على هذه الجزر التي تدعم تلك الفكرة: 16 فوهة بركانية تشبه الجزر المرجانية في كونها مرتفعة قليلاً من جانب واحد، وخمس تلال بدت متساوية الارتفاع تقريبًا. ثم نظر في موضوع يتوافق مع كلتا النظريتين، وهو غياب الشعاب المرجانية حول جزر غالاباغوس. كان أحد الاحتمالات هو نقص المواد الكلسية حول الجزر، لكن اقتراحه الرئيسي، الذي اقترحه عليه فيتزروي، كان أن البحار شديدة البرودة. وبينما كانوا يبحرون، دوّن داروين سجلات درجة حرارة البحر المحفوظة في "مفكرة الطقس" الخاصة بالسفينة. ^{[ 14 ]}

كانت أولى مشاهداته للجزر المرجانية الحلقية عندما مروا بجزيرة هوندن في 9 نوفمبر، وأبحروا عبر أرخبيل تواموتو المنخفض أو الخطير . ^{[ 15 ]} وعند وصوله إلى تاهيتي في 15 نوفمبر، رآها داروين "محاطة بشعاب مرجانية تفصلها عن الشاطئ قنوات وأحواض من المياه الراكدة". ^{[ 16 ]} تسلق تلال تاهيتي، وانبهر بشدة بالمنظر المطل على جزيرة إيميو ، حيث "ترتفع الجبال فجأة من بحيرة صافية كصفحة الزجاج، تفصلها من جميع الجهات، خط ضيق من الأمواج المتكسرة، عن البحر المفتوح. - أزل المجموعة المركزية من الجبال، وستبقى جزيرة بحيرة". بدلاً من تدوين ملاحظاته حول الشعاب المرجانية في مذكراته عن الجزيرة، دوّنها في المسودة الأولى الكاملة لنظريته، في مقال بعنوان " جزر المرجان" ، مؤرخ عام 1835. غادروا تاهيتي في 3 ديسمبر، وربما كتب داروين مقاله أثناء إبحارهم نحو نيوزيلندا حيث وصلوا في 21 ديسمبر. وصف أنواع البوليبات التي تبني المرجان على الحاجز المرجاني، مزدهرةً في الأمواج العاتية المتكسرة، لا سيما على الجانب المواجه للرياح، وتكهن بأسباب عدم نمو المرجان في البحيرة الهادئة إلى هذا الارتفاع. واختتم بملاحظة مفادها أن "الارتفاع الأفقي العام الذي أثبته قد رفع، ويرفع الآن، الجزء الأكبر من أمريكا الجنوبية، وكما يبدو أنه سيرفع أمريكا الشمالية أيضاً، سيُعوض بالضرورة بهبوط مماثل في جزء آخر من العالم". ^{[ 14 ] [ 17 ]}

جزر كيلينج

وضعت تعليمات فيتزروي متطلبات تفصيلية لإجراء مسح جيولوجي لجزيرة مرجانية دائرية لدراسة كيفية تشكل الشعاب المرجانية ، لا سيما ما إذا كانت تنشأ من قاع البحر أو من قمم البراكين الخامدة، ولتقييم تأثيرات المد والجزر عن طريق القياس باستخدام مقاييس مصممة خصيصًا لهذا الغرض. ^{[ 6 ]} اختار فيتزروي جزر كيلينغ في المحيط الهندي، وعند وصوله إليها في 1 أبريل 1836، باشر الطاقم العمل، فقام أولًا بتركيب تصميم فيتزروي الجديد لمقياس المد والجزر الذي يسمح بأخذ القراءات من الشاطئ. أُرسلت القوارب حول الجزيرة لإجراء المسح، وعلى الرغم من إعاقة الرياح القوية، فقد أجروا العديد من عمليات قياس الأعماق لتحديد الأعماق حول الجزيرة المرجانية وفي البحيرة. لاحظ فيتزروي الجدار الخارجي الأملس والصلب الشبيه بالصخور للجزيرة المرجانية، حيث تزدهر معظم أشكال الحياة في المناطق التي تكون فيها الأمواج عاتية. واجه صعوبة بالغة في تحديد عمق الشعاب المرجانية الحية، إذ كان من الصعب كسر القطع، كما أن المراسي الصغيرة والخطافات والخطافات الحديدية والسلاسل التي استخدموها كانت تنكسر بفعل الأمواج بمجرد محاولتهم سحبها. وقد حقق نجاحًا أكبر باستخدام حبل قياس الأعماق مزود بثقل رصاصي على شكل جرس مغطى بشحم مُقسّى بالجير ؛ إذ كان هذا الحبل ينبعج بأي شكل يصطدم به ليعطي انطباعًا دقيقًا عن قاع البحر؛ كما كان يجمع أي شظايا من المرجان أو حبيبات الرمل. ^{[ 18 ]}

أُجريت هذه القياسات الصوتية شخصيًا بواسطة فيتزروي، وقُطعت الشحوم من كل قياسات وأُخذت على متن السفينة لفحصها من قبل داروين. ^{[ 19 ]} وُجدت آثار الشعاب المرجانية الحية على المنحدر الخارجي الحاد للشعاب، وكانت نظيفة حتى عمق 18 مترًا تقريبًا؛ ثم مع ازدياد العمق، قلّت هذه الآثار في الشحوم وتجمعت فيها المزيد من حبيبات الرمل حتى اتضح عدم وجود شعاب مرجانية حية على عمق يتراوح بين 36 و 55 مترًا تقريبًا. ^{[ 20 ]} دوّن داروين بدقة مواقع أنواع المرجان المختلفة حول الشعاب وفي البحيرة. ^{[ 21 ]} وصف في مذكراته قائلاً: "أدرس البنية والأصل البسيطين والمثيرين للاهتمام لهذه الجزر. ولأن الماء كان هادئًا بشكل غير عادي، فقد توغلت فيه حتى وصلت إلى تلال المرجان الحية التي تتكسر عليها أمواج البحر المفتوح. وفي بعض الأخاديد والمنخفضات، كانت هناك أسماك خضراء جميلة وأسماك أخرى ملونة، وكانت أشكال وألوان العديد من الكائنات الحية رائعة. من المبرر أن ينبهر المرء بالأعداد الهائلة من الكائنات الحية التي يزخر بها بحر المناطق الاستوائية، الغني بالحياة"، مع أنه حذر من "اللغة المبالغ فيها" التي يستخدمها بعض علماء الطبيعة. ^{[ 22 ]}    

بعد مغادرتهم الجزر بعد أحد عشر يوماً، كتب داروين ملخصاً لنظريته في مذكراته:

في جميع أنحاء مجموعة الجزر، تحمل كل ذرة، من أصغر الجسيمات إلى أكبر شظايا الصخور، بصمة خضوعها في يوم من الأيام لقوة التكوين العضوي. قام الكابتن فيتزروي، على بُعد ميل واحد تقريبًا من الشاطئ، بقياس الأعماق باستخدام حبل طوله 7200 قدم، ولم يجد قاعًا. لذا، يجب أن نعتبر هذه الجزيرة قمة جبل شاهق؛ فمدى عمق أو سُمك عمل المرجان غير مؤكد تمامًا... من هذا المنطلق، يجب أن ننظر إلى جزيرة البحيرة كنصب تذكاري أقامته ملايين من المهندسين المعماريين الصغار، لتمييز المكان الذي كانت فيه أرض مدفونة في أعماق المحيط. ^{[ 23 ]}

عندما عادت سفينة بيغل في 2 أكتوبر 1836، كان داروين بالفعل شخصية مشهورة في الأوساط العلمية، حيث قام أستاذ علم النبات بجامعة كامبريدج جون ستيفنز هينسلو في ديسمبر 1835 بتعزيز سمعة تلميذه السابق من خلال إعطاء مجموعة مختارة من علماء الطبيعة كتيبًا يحتوي على رسائل داروين الجيولوجية. ^{[ 24 ]} التقى تشارلز لايل بداروين لأول مرة في 29 أكتوبر، وقد أبدى حماسًا كبيرًا للدعم الذي قدمه هذا اللقاء لنظريته التطورية التدريجية ، ^{[ 25 ]} وفي مايو كتب إلى جون هيرشل قائلاً: "أنا متحمس جدًا لنظرية داروين الجديدة عن الجزر المرجانية، وقد حثثت ويول على أن يقرأها في اجتماعنا القادم. يجب أن أتخلى عن نظريتي عن الفوهات البركانية إلى الأبد، على الرغم من أن ذلك سبب لي ألمًا في البداية، لأنها كانت تفسر الكثير... لقد دُحضت النظرية برمتها، والشكل الحلقي والبحيرة المركزية لا علاقة لهما بالبراكين، ولا حتى بقاع على شكل فوهة بركانية... الجزر المرجانية هي المحاولات الأخيرة للقارات الغارقة لرفع رؤوسها فوق الماء. ويمكن تتبع مناطق الارتفاع والانخفاض في المحيط من خلال حالة الشعاب المرجانية." ^{[ 26 ]} قدم داروين نتائجه ونظريته في ورقة قرأها أمام الجمعية الجيولوجية في لندن في 31 مايو 1837. ^{[ 27 ]}

كان أول مشروع أدبي لداروين هو يومياته وملاحظاته حول التاريخ الطبيعي للرحلة الاستكشافية، والمعروفة الآن باسم " رحلة البيغل" . وقد وسّع فيها ملاحظاته اليومية لتشمل قسمًا حول هذه النظرية، مؤكدًا كيف يمكن لوجود أو غياب الشعاب المرجانية والجزر الحلقية أن يدل على ما إذا كان قاع المحيط يرتفع أم ينخفض. ^{[ 28 ]} في الوقت نفسه، كان داروين يُجري تأملات مكثفة في تحوّل الأنواع ، وينخرط في مشاريع أخرى. أنهى كتابة يومياته في نهاية شهر سبتمبر تقريبًا، لكنه بعد ذلك تولى مهمة تصحيح النسخ التجريبية. ^{[ 29 ]}

تضمنت مهامه إيجاد خبراء لفحص مجموعاته من الرحلة وكتابة تقارير عنها. اقترح داروين تحرير هذه التقارير، وكتابة مقدماته وملاحظاته بنفسه، واستخدم علاقاته للضغط على الحكومة لرعاية نشر هذه النتائج في كتاب ضخم. عندما خُصصت منحة من الخزانة بقيمة 1000 جنيه إسترليني في نهاية أغسطس 1837، وسّع داروين المشروع ليشمل كتاب الجيولوجيا الذي كان قد بدأ العمل عليه في أبريل 1832 عند أول وصول للسفينة إلى اليابسة في الرحلة. اختار دار نشر سميث، إلدر وشركاه ، وقدّم لهم التزامات غير واقعية بشأن توقيت توفير النص والرسوم التوضيحية. أكد للخزانة أن العمل سيكون ذا قيمة جيدة، حيث لن يطلب الناشر سوى عمولة ربح صغيرة، ولن يحصل هو نفسه على أي ربح. ^{[ 30 ] [ 31 ]} ابتداءً من أكتوبر، خطط لما أصبح لاحقًا كتاب "علم الحيوان لرحلة سفينة بيغل" متعدد المجلدات ، والذي يتناول مجموعاته، وبدأ الكتابة عن جيولوجيا الجزر البركانية. ^{[ 29 ]}

في يناير 1838، أعلنت دار نشر سميث، إلدر وشركاه عن الجزء الأول من كتاب داروين في الجيولوجيا، بعنوان "ملاحظات جيولوجية على الجزر البركانية والتكوينات المرجانية" ، كمجلد واحد بحجم ثماني، سيُنشر في ذلك العام. وبحلول نهاية الشهر، رأى داروين أن كتابه في الجيولوجيا "يشغل حيزًا كبيرًا من الورق، وسيستغرق وقتًا طويلًا"، ما يستدعي تقسيمه إلى مجلدات منفصلة ( نُشر كتاب "الشعاب المرجانية" أولًا، ثم "الجزر البركانية" عام 1844، و "أمريكا الجنوبية " عام 1846). كما شكّ في قدرة ميزانية الخزانة على تغطية جميع كتاباته الجيولوجية. نُشر الجزء الأول من كتابه في علم الحيوان في فبراير 1838، لكن داروين واجه صعوبة في حثّ الخبراء على إعداد تقاريرهم عن مجموعاته، وأدى الإرهاق إلى مرضه. ^{[ 32 ] [ 33 ]} بعد استراحة لزيارة اسكتلندا، كتب بحثًا هامًا عن "الطرق" الجيولوجية في غلين روي . ^{[ 34 ]} في 5 أكتوبر 1838، دوّن في مذكراته: "بدأت العمل على ورق المرجان: يتطلب قراءة كثيرة". ^{[ 35 ]}

في نوفمبر 1838، تقدم داروين لخطبة ابنة عمه إيما ، وتزوجا في يناير 1839. وإلى جانب مشاريعه الأخرى، واصل العمل على أفكاره حول التطور باعتبارها "هوايته الرئيسية"، لكن مرضه تسبب في تأخيرات متكررة . ^{[ 36 ]} استأنف العمل على الشعاب المرجانية بشكل متقطع ، وفي 9 مايو 1842 كتب إلى إيما، يخبرها بأنه:

أشعر بالكآبة والتعب الشديدين، فقد نفدت أموال الحكومة أسرع بكثير مما كنت أتوقع، وزادت نفقات مشروع المرجان بشكل كبير، إذ تتراوح، على حد علمنا، بين 130 و140 جنيهًا إسترلينيًا. لا أدري كيف سأتمكن من نشر المبلغ المتبقي دون سحب 200 أو 300 جنيه إسترليني من الأموال، وماذا سيكون رد فعلك على ذلك؟ أعاني من آلام في المعدة وأشعر بالغثيان الشديد، وأشعر يومًا بعد يوم أنني أشيخ وأشعر ببرد شديد، وأظن أنني أصبحت ماكرًا جدًا. سأقدم لك إحصائيات عن الوقت الذي قضيته في مشروع المرجان، باستثناء كل العمل الذي قمت به على متن سفينة بيغل. لقد بدأت العمل عليه قبل 3 سنوات و7 أشهر، ولم أفعل شيئًا يُذكر سوى ذلك، فقد قضيت 20 شهرًا من هذه الفترة عليه! وقضيت معظم الوقت المتبقي في المرض والزيارات! ^{[ 37 ]}

النشر والطبعات اللاحقة

نُشر كتاب "بنية وتوزيع الشعاب المرجانية" في مايو 1842، بسعر 15 شلنًا ، ولاقى استحسانًا كبيرًا. وصدرت طبعة ثانية منه عام 1874، نُقّحت وأُعيدت كتابتها بشكل موسع لتأخذ في الاعتبار كتاب جيمس دوايت دانا " الشعاب المرجانية والجزر المرجانية" الصادر عام 1872 ، وأعمال جوزيف جوكس . ^{[ 8 ] [ 38 ]}

هيكل الكتاب

يتميز الكتاب ببنية منطقية محكمة، ويطرح حجة جريئة. وتُستخدم الرسوم التوضيحية كجزء لا يتجزأ من الحجة، مع العديد من المخططات التفصيلية وخريطة عالمية كبيرة ملونة تُظهر جميع الشعاب المرجانية المعروفة في ذلك الوقت. ويُحدد مقدمة موجزة أهداف الكتاب. ^{[ 1 ]}

تصف الفصول الثلاثة الأولى أنواع الشعاب المرجانية المختلفة ، ويبدأ كل فصل بقسم يقدم وصفًا تفصيليًا للشعاب المرجانية التي توفرت لدى داروين معلومات وافية عنها، والتي يقدمها كمثال نموذجي لهذا النوع. ثم تتناول الأقسام اللاحقة في كل فصل شعابًا مرجانية أخرى مقارنةً بالمثال النموذجي. في الفصل الأول، يصف داروين الجزر المرجانية الحلقية وجزر البحيرات الشاطئية، متخذًا من نتائج بحثه التفصيلية ونتائج مسح بيغل لجزر كيلينغ مثالًا نموذجيًا . وبالمثل، يصف الفصل الثاني حاجزًا مرجانيًا نموذجيًا ثم يقارنه بغيره، ويقدم الفصل الثالث وصفًا مشابهًا لما أسماه داروين بالشعاب المرجانية الهامشية أو الساحلية. ^{[ 1 ]} بعد أن وصف داروين الأنواع الرئيسية للشعاب المرجانية بالتفصيل، وجد أن السطح الفعلي للشعاب لا يختلف كثيرًا. فالجزيرة المرجانية الحلقية تختلف عن الحاجز المرجاني المحيط بها فقط في افتقارها إلى الجزيرة المركزية، ويختلف الحاجز المرجاني عن الشعاب المرجانية الهامشية فقط في بُعده عن اليابسة وفي احتواءه على بحيرة شاطئية. ^{[ 39 ]}

يتناول الفصل الرابع، الخاص بتوزيع ونمو الشعاب المرجانية، الظروف التي تزدهر فيها، ومعدل نموها، والأعماق التي يمكن أن تعيش فيها بوليبات بناء الشعاب ، موضحًا أنها لا تزدهر إلا في أعماق محدودة للغاية. وفي الفصل الخامس، يعرض المؤلف نظريته كتفسير موحد لنتائج الفصول السابقة، متجاوزًا صعوبات التعامل مع أنواع الشعاب المختلفة ككيانات منفصلة، ​​ومشكلة الاعتماد على افتراض غير محتمل بأن الجبال تحت الماء تتواجد مصادفةً على نفس العمق تحت مستوى سطح البحر، وذلك من خلال توضيح كيفية تشكل الشعاب الحاجزة، ثم الجزر المرجانية الحلقية، مع هبوط الأرض، ووجود الشعاب الهامشية جنبًا إلى جنب مع أدلة على ارتفاع الأرض. ويختتم هذا الفصل بملخص لنظريته، مدعومًا برسمين خشبيين، يوضح كل منهما مرحلتين مختلفتين من مراحل تكوين الشعاب المرجانية بالنسبة لمستوى سطح البحر. ^{[ 40 ]}

في الفصل السادس، يتناول المؤلف التوزيع الجغرافي لأنواع الشعاب المرجانية وآثاره الجيولوجية، مستخدمًا خريطة العالم الملونة الكبيرة لإظهار مساحات شاسعة من الجزر المرجانية والحواجز المرجانية حيث كان قاع المحيط يهبط دون وجود براكين نشطة، ومساحات شاسعة أخرى ذات شعاب مرجانية هامشية وانفجارات بركانية حيث كانت الأرض ترتفع. ويختتم هذا الفصل بتلخيص نتائج كل فصل، ويختتم بوصف الصورة العالمية بأنها "صورة رائعة ومتناغمة للحركات التي شهدتها قشرة الأرض خلال فترة زمنية متأخرة". ^{[ 39 ]} ويقدم ملحق كبير وصفًا تفصيليًا وشاملًا لجميع المعلومات التي تمكن من الحصول عليها حول شعاب العالم المرجانية. ^{[ 1 ]}

يمكن اعتبار هذا الهيكل المنطقي نموذجًا أوليًا لتنظيم كتاب "أصل الأنواع" ، حيث يعرض تفاصيل جوانب مختلفة من المشكلة، ثم يطرح نظرية تفسر الظواهر، متبوعًا بتوضيح لقوة النظرية التفسيرية الأوسع. على عكس " أصل الأنواع " الذي جُمع على عجل كملخص لكتابه الضخم المخطط له، فإن " الشعاب المرجانية " مدعومة بالكامل بالمراجع والمواد المجمعة في الملحق. يُمكن القول إن "الشعاب المرجانية " هو المجلد الأول من أطروحة داروين الضخمة حول فلسفته عن الطبيعة، مثل أعماله اللاحقة التي تُظهر كيف يُمكن للتغير التدريجي البطيء أن يُفسر تاريخ الحياة. من خلال عرض أنواع الشعاب المرجانية كسلسلة تطورية، أظهر الكتاب منهجية دقيقة للعلوم التاريخية، مُفسرًا الأنماط المرئية في الحاضر على أنها نتائج للتاريخ. في أحد المقاطع، يقدم وجهة نظر مالتوسية خاصة حول الصراع من أجل البقاء - "في الشعاب المرجانية القديمة، من المحتمل أن تكون الشعاب المرجانية، التي تختلف أنواعها في أجزاء مختلفة منها، متكيفة جميعها مع المواقع التي تشغلها، وتحافظ على أماكنها، مثل الكائنات الحية الأخرى، من خلال صراع فيما بينها ومع الطبيعة الخارجية؛ ومن ثم يمكننا أن نستنتج أن نموها سيكون بطيئًا بشكل عام، إلا في ظل ظروف مواتية بشكل خاص." ^{[ 1 ]}

انصبّ اهتمام داروين بعلم الأحياء للكائنات الحية في الشعاب المرجانية على جوانب تتعلق بفكرته الجيولوجية عن الهبوط؛ وعلى وجه الخصوص، كان يبحث عن تأكيد أن الكائنات التي تبني الشعاب المرجانية لا يمكنها العيش إلا في أعماق ضحلة. وقد حددت قياسات فيتزروي في جزر كيلينغ حدًا أقصى لعمق المرجان الحي يبلغ حوالي 20 قامة (37 مترًا) ، ومع الأخذ في الاعتبار العديد من الملاحظات الأخرى، اعتمد داروين حدًا أقصى محتملًا يبلغ 30 قامة (55 مترًا) . وتشير نتائج لاحقة إلى حد أقصى يبلغ حوالي 100 متر (330 قدمًا) ، وهو لا يزال جزءًا صغيرًا من عمق قاع المحيط الذي يتراوح بين 3000 و5000 متر (9800-16400 قدم) . أدرك داروين أهمية الطحالب الحمراء ، وراجع الكائنات الحية الأخرى التي ربما ساهمت في بناء الشعاب المرجانية. كان يعتقد أنها تعيش في أعماق ضحلة مماثلة، ولكن تم اكتشاف ضفاف مرجانية تشكلت على أعماق أكبر في ثمانينيات القرن التاسع عشر. استعرض داروين توزيع أنواع المرجان المختلفة عبر الشعاب المرجانية. ورأى أن الشعاب المرجانية المواجهة للبحر، الأكثر تعرضًا للرياح والأمواج، تتكون من مرجان ضخم وطحالب حمراء؛ وأن هذه المنطقة هي الأكثر نشاطًا في نمو الشعاب المرجانية، مما يؤدي إلى ميلها للنمو نحو الخارج بمجرد وصولها إلى مستوى سطح البحر. كما اعتقد أن ارتفاع درجات الحرارة وهدوء مياه البحيرات الشاطئية يُسهمان في ازدهار التنوع المرجاني. ولا تزال هذه الأفكار البيئية قائمة، ويستمر البحث في تفاصيلها. ^{[ 45 ]}      

أظهر داروين، في تقييمه لجيولوجيا الشعاب المرجانية، قدرته الفائقة على جمع الحقائق واستخلاص الأنماط لإعادة بناء التاريخ الجيولوجي استنادًا إلى الأدلة المحدودة المتاحة. وقد أولى اهتمامًا بالغًا لأدق التفاصيل. فبعد أن سمع أن أسماك الببغاء تتغذى على المرجان الحي، قام بتشريح عينات منها ليجد مرجانًا مطحونًا ناعمًا في أمعائها. وخلص إلى أن هذه الأسماك، واللافقاريات التي تتغذى على المرجان مثل خيار البحر ، يمكن أن تفسر وجود طبقات الطين الناعم التي وجدها في جزر كيلينغ؛ كما أظهر ذلك أيضًا "أن هناك عوامل حية تحد من نمو الشعاب المرجانية، وأن قانون "الاستهلاك والاستهلاك" شبه العالمي ينطبق حتى على البوليبات التي تشكل تلك الجدران الضخمة القادرة على تحمل قوة المحيط المفتوح." ^{[ 46 ]}

لقد مهدت ملاحظاته حول دور الكائنات الحية في تكوين مختلف خصائص الشعاب المرجانية الطريق لدراسات لاحقة. ولتحديد سُمك الحواجز المرجانية، اعتمد على القاعدة البحرية القديمة لتقدير ميل اليابسة بالنسبة لما تحت مستوى سطح البحر، ثم طبق فكرته القائلة بأن الشعاب المرجانية تميل بانحدار أشد بكثير من اليابسة. وقد حالفه الحظ في تقديره أن أقصى عمق للشعاب المرجانية يبلغ حوالي 1500 متر ، حيث أن أولى عمليات الحفر التجريبية التي أجرتها لجنة الطاقة الذرية الأمريكية في جزيرة إنيويتاك المرجانية عام 1952 قد وصلت إلى عمق 1410 أمتار من المرجان قبل الوصول إلى الأساسات البركانية. في زمن داروين، لم يُعثر على سُمك مماثل من المرجان الأحفوري في القارات، وعندما طُرح هذا الأمر كأحد الانتقادات الموجهة لنظريته ، لم يتمكن هو ولا لييل من إيجاد تفسير مُرضٍ. يُعتقد الآن أن الشعاب المرجانية الأحفورية تتفكك عادةً بفعل الحركات التكتونية ، ولكن تم اكتشاف مجمعين على الأقل من الشعاب المرجانية الأحفورية القارية يبلغ سمكهما حوالي 910 أمتار . وبينما أكدت هذه النتائج حجته بأن الجزر كانت تغوص، فقد تم تجاوز محاولاته الأخرى لإظهار أدلة على الغوص باكتشاف أن التأثيرات الجليدية يمكن أن تُسبب تغيرات في مستوى سطح البحر . ^{[ 45 ]}      

في فرضية داروين العالمية، تميزت المناطق الشاسعة التي ارتفع فيها قاع البحر بوجود شعاب مرجانية هامشية، أحيانًا حول براكين نشطة، بينما أشارت الشعاب المرجانية الحاجزة أو الجزر المرجانية المحيطة بالبراكين الخامدة إلى مناطق شاسعة مماثلة شهدت انخفاضًا في قاع المحيط. وقد حظيت هذه الآراء بدعم عام من نتائج عمليات الحفر في أعماق البحار في ثمانينيات القرن الماضي. وقد حلت نظرية الصفائح التكتونية محل فكرته القائلة بأن ارتفاع الأرض سيقابله انخفاض في مناطق المحيط ، وهو ما لم يتوقعه داروين. ^{[ 45 ]}

• تكوين الشعاب المرجانية
• مفارقة داروين
• قائمة الشعاب المرجانية
• نظرية زيمرمان المنافسة لتكوين الشعاب المرجانية

• براون، إي. جانيت (1995)، تشارلز داروين: المجلد 1: الرحلات البحرية ، لندن: جوناثان كيب، رقم ISBN 1-84413-314-1
• داروين، تشارلز (15 ديسمبر 1962)، ستودارت، د. ر. (محرر)، "الجزر المرجانية بقلم تشارلز داروين، مع مقدمة وخريطة وملاحظات" ، نشرة أبحاث الجزر المرجانية ، العدد  88، واشنطن العاصمة: مجلس علوم المحيط الهادئ، الأكاديمية الوطنية للعلوم - المجلس الوطني للبحوث، الصفحات 1-20 ، تم الاطلاع عليه في 22 يناير 2009 
• داروين، تشارلز (2002-2008)، جون فان واي (محرر)، "مقتطفات من رسائل إلى البروفيسور هينسلو" ، داروين أونلاين ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• داروين، سي آر (1837)، "حول مناطق معينة من الارتفاع والانخفاض في المحيطين الهادئ والهندي، كما استُنتج من دراسة التكوينات المرجانية. (قُرئ في 31 مايو)" ، وقائع الجمعية الجيولوجية في لندن ، العدد 2 ،  الصفحات 552-554 ، تاريخ الاطلاع 20 يناير 2009 
• داروين، تشارلز (1839)، سرد رحلات المسح التي قامت بها سفينتا جلالة الملك، أدفنتشر وبيغل، بين عامي 1826 و1836، واصفًا دراستهما للسواحل الجنوبية لأمريكا الجنوبية، ودوران سفينة بيغل حول العالم. يوميات وملاحظات. 1832-1836 ، المجلد  الثالث، لندن: هنري كولبورن ، تاريخ الاطلاع: 20 يناير 2009
• داروين، تشارلز (1842)، بنية وتوزيع الشعاب المرجانية. الجزء الأول من جيولوجيا رحلة سفينة بيغل، بقيادة الكابتن فيتزروي، البحرية الملكية، خلال الفترة من 1832 إلى 1836 ، لندن: سميث إلدر وشركاه ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• داروين، تشارلز (1845)، مجلة الأبحاث في التاريخ الطبيعي وجيولوجيا البلدان التي تمت زيارتها خلال رحلة سفينة إتش إم إس بيغل حول العالم، بقيادة الكابتن فيتز روي، البحرية الملكية (  الطبعة الثانية)، لندن: جون موراي ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• داروين، تشارلز (1874)، بنية وتوزيع الشعاب المرجانية (  الطبعة الثانية)، لندن: سميث إلدر وشركاه ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• داروين، تشارلز (1887)، داروين، فرانسيس (محرر)، حياة ورسائل تشارلز داروين، بما في ذلك فصل عن سيرته الذاتية ، لندن: جون موراي ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• داروين، تشارلز (1958)، بارلو، نورا (محررة)، السيرة الذاتية لتشارلز داروين 1809-1882. مع استعادة الأجزاء المحذوفة من النسخة الأصلية. حررتها وأرفقت بها ملحقًا وملاحظات حفيدته نورا بارلو ، لندن: كولينز ، تاريخ الاطلاع: 20 يناير 2009
• ديزموند، أدريان ؛ مور، جيمس (1991)، داروين ، لندن: مايكل جوزيف، مجموعة بنجوين، رقم ISBN 0-7181-3430-3

• ديفيس، دبليو إم (1920)، "الجزر الصغيرة شبه المرجانية"، مجلة نيتشر ، 105 (2636)، نيتشر، المجلد 105، ص 292-293 ، Bibcode : 1920Natur.105..292D ، doi : 10.1038 /105292b0 ، S2CID 4252726 
• ديفيس، دبليو إم (1928)، مشكلة الشعاب المرجانية ، نيويورك: الجمعية الجغرافية الأمريكية ورقة خاصة رقم 9، 596 صفحة.
• فيتزروي، روبرت (1839)، رحلات أدفنتشر وبيغل، المجلد الثاني ، لندن: هنري كولبورن ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• هربرت، ساندرا (1991)، "تشارلز داروين كمؤلف جيولوجي محتمل" ، المجلة البريطانية لتاريخ العلوم ، المجلد  24، العدد  2، الصفحات 159-192 ، doi : 10.1017/s0007087400027060 ، S2CID 143748414 ، تاريخ الاسترجاع: 20 يناير 2009  
• هربرت، ساندرا (2005)، تشارلز داروين، جيولوجي ، إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل، رقم ISBN 0-8014-4348-2
• كينز، ريتشارد (2001)، يوميات تشارلز داروين على متن سفينة بيغل ، مطبعة جامعة كامبريدج ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• لييل، تشارلز (1830)، مبادئ الجيولوجيا، وهي محاولة لشرح التغيرات السابقة لسطح الأرض، بالرجوع إلى الأسباب العاملة حاليًا ، المجلد  1، لندن: جون موراي ، تم الاطلاع عليه في 20 يناير 2009
• روزن، برايان (1982)، "داروين، الشعاب المرجانية، والجيولوجيا العالمية" ، مجلة العلوم البيولوجية ، المجلد  32، العدد  6، المعهد الأمريكي للعلوم البيولوجية، مطبعة جامعة أكسفورد، الصفحات 519-525 ، doi : 10.2307/1308903 ، JSTOR 1308903 ، تاريخ الاسترجاع: 20 يناير 2009  
• فان واي، جون (27 مارس 2007)، "انتبه للفجوة: هل تجنب داروين نشر نظريته لسنوات عديدة؟" ، ملاحظات وسجلات الجمعية الملكية ، 61 (2): 177-205 ، doi : 10.1098/rsnr.2006.0171 ، S2CID 202574857 ، تاريخ الاسترجاع: 20 يناير 2009