تيتانيس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 12 صور
الموسوعة الحرة

تيتانيس (وتعني "تيتان" نسبةً إلى جبابرة الأساطير اليونانية ) هو جنس من طيور الفورسراكيد (طيور الرعب، وهي مجموعة موطنها الأصلي أمريكا الجنوبية)، وهي فصيلة منقرضة من الطيور الجارحة الكبيرة،تنتمي إلى رتبة الكارياميفورميس ، وقد سكنت الولايات المتحدة من أوائل العصر البليوسيني إلى أوائل العصر البليستوسيني . اكتُشفت أولى الأحافير على يد عالمي الحفريات/الآثار الهواة بنيامين والر وروبرت ألين من نهر سانتا فيه في فلوريدا ، وأطلق عليهاعالم الطيور بيرس برودكورب اسم تيتانيس واليري عام 1963، تكريمًا لوالر. المادة النموذجية مجزأة، وتتكون فقط من عظم رسغ القدم الأيمن غير مكتمل (عظم الساق السفلى) وعظم السلامية (عظم إصبع القدم)، ولكنها تعود إلى أحد أكبر أفراد الفورسراكيد المعروفة. في السنوات التي تلت الوصف، تم اكتشاف العديد منالعناصر المنفصلة الأخرى من مواقع في مناطق أخرى من فلوريدا وتكساس وكاليفورنيا . تم تصنيف هذا النوع في الفصيلة الفرعية Phorusrhacinae، والتي تشمل بعضًا من آخر وأكبر أنواع phorusrhacidae مثل Devincenzia و Kelenken .

كجميع طيور الفورسراكيد، تميز طائر تيتانيس بأطراف خلفية طويلة، وحوض نحيف، وأجنحة صغيرة نسبيًا، وجمجمة كبيرة ذات منقار معقوف. كان من أكبر طيور الفورسراكيد، وربما كان حجمه مشابهًا لحجم طائر الفورسراكوس استنادًا إلى البقايا المحفوظة. تشير التقديرات الحديثة إلى أن طول تيتانيس تراوح بين 1.4 و2 متر (4.6 إلى 6.6 قدم) ووزنه أكثر من 300 كيلوغرام (660 رطلًا) . نظرًا لتفتت الأحافير، فإن تشريحه غير معروف بدقة، ولكن لوحظت عدة خصائص مميزة على عظم الرسغ المشطي. يُقدر طول الجمجمة بين 36 و 56 سنتيمترًا (14 إلى 22 بوصة) ، وهي من أكبر الجماجم المعروفة لأي طائر.    

يُعتقد أن حيوانات الفورسرهاسيد كانت مفترسات أرضية أو حيوانات قارتة ، وغالبًا ما تُعتبر من الحيوانات المفترسة العليا التي هيمنت على أمريكا الجنوبية خلال حقبة الحياة الحديثة في غياب الثدييات المشيمية المفترسة ، على الرغم من أنها تعايشت مع بعض الثدييات الكبيرة اللاحمة من فصيلة البورهاينيد . تعايش حيوان التيتانيس مع العديد من الحيوانات المشيمية المفترسة في أمريكا الشمالية، ومن المرجح أنه كان أحد الحيوانات المفترسة العليا في نظامه البيئي. كان عظم رسغ القدم طويلًا ونحيلًا، مثل عظم رسغ قدم قريبه الكيلينكين، الذي يُعتقد أنه كان رشيقًا وقادرًا على الجري بسرعات عالية. عُثر على التيتانيس في رواسب العصر البليوسيني في فلوريدا وجنوب كاليفورنيا وجنوب شرق تكساس، وهي مناطق كانت تضم مزيجًا من الغابات والسافانا ومجموعة متنوعة من الثدييات الضخمة. من المحتمل أنه كان يفترس الثدييات مثل أقارب المدرع المنقرضين هولمسينا وجليبتوثيريوم ، والخيول ، والتابير ، والكابيبارا ، وغيرها من الحيوانات العاشبة في العصر البليوسيني. يتميز تيتانيس عن غيره من حيوانات الفورسرهاسيد بكونه الوحيد المعروف من أمريكا الشمالية، إذ تطور من حيوانات الفورسرهاسيد التي انتقلت عبر الجزر إلى أمريكا الشمالية قبل ملايين السنين من التبادل الأمريكي العظيم .

الاكتشاف والعمر

النموذج الأصلي لعظم مشط القدم (UF 4108، اليسار) في المنظر الأمامي والخلفي، وعظم السلامية القدمية (UF 4109) (اليمين)

كان أول اكتشاف لأحافير تيتانيس في شتاء عامي 1961/1962، عندما كان عالما الآثار الهاويان بنيامين والر وروبرت ألين يبحثان عن قطع أثرية وأحافير باستخدام معدات الغوص في نهر سانتا فيه على حدود مقاطعتي جيلكريست وكولومبيا في فلوريدا، الولايات المتحدة. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تبرع الجامعان باكتشافاتهما لاحقًا إلى متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي (جامعة فلوريدا)، إلى جانب عظام الخيليات والخرطوميات والعديد من الأحافير الأخرى من فلوريدا التي تعود إلى أواخر العصر البليوسيني وأواخر العصر البليستوسيني . [ 1 ] [ 4 ] اقتصرت أحافير الطيور التي عثر عليها والر وألين على عظمة رسغية مشطيية طرفية (عظمة الساق السفلى) وعظمة سلامية قدمية (عظمة إصبع القدم)، وقد تم إيداعهما تحت رقمي العينة UF 4108 و4109 على التوالي. بقيت هذه الأحافير دون تحليل ضمن تبرعات المتحف حتى اكتشفها عالم الحفريات كلايتون راي عام ١٩٦٢، مُدركًا أنها فريدة من نوعها. لاحظ راي الملامح الطيرية والحجم الهائل للأحافير، ما دفعه للاعتقاد بأنها تعود إلى طائر من فصيلة الفورسراكيد (أو "طائر الرعب"، وهي مجموعة من الطيور الجارحة الكبيرة). [ ٥ ] [ ١ ] كما أشار راي إلى أصلها الطبقي ؛ فقد عُثر عليها في طبقة رسوبية تحتوي على أحافير الخيلي نانيبوس وكلب "سحق العظام" بوروفاجوس ، ما يدل على أنها تعود إلى الجزء العلوي من مرحلة بلانكان (٢.٢-١.٨ مليون سنة). [ ٦ ] [ ٧ ] [ ١ ] [ ٨ ]

قدّم راي أحافير سانتا فيه إلى عالم الطيور في المتحف، بيرس برودكورب ، الذي اعتقد خطأً أنها من طبقات رانشولابريان ، وهو خطأ وصل إلى النسخة النهائية المنشورة. [ 5 ] [ 1 ] في ذلك المنشور، صنّف برودكورب الطائر خطأً على أنه قريب من طيور الريا ، على الرغم من أن راي أصرّ على أن ينسب الأحافير إلى فصيلة فوروسراكيداي. [ 1 ] نشر برودكورب وصفه في عام 1963، وأطلق على الجنس والنوع الجديدين اسم Titanis walleri . يشير اسم الجنس ، Titanis ، إلى جبابرة اليونان ، نظرًا لحجم الطائر الكبير، بينما يُكرّم اسم النوع ، walleri ، والير، أحد جامعي العينة الأصلية . كما اقترح راي، جمع برودكورب جنس تيتانيس مع الفصيلة الفرعية فوروسراكيناي ضمن عائلة فوروسراكيداي، إلى جانب جنسي فوروسراكوس وديفينسينزيا . [ 3 ] [ 1 ] وكان هذا أول اكتشاف لعائلة فوروسراكيداي خارج أمريكا الجنوبية. [ 9 ]

عُثر على أحافير تيتانيس في خمسة مواقع في فلوريدا: موقعا نهر سانتا فيه 1أ و1ب، وموقع إنجليس 1ب في مقاطعة سيتروس ؛ وبورت شارلوت في مقاطعة شارلوت ؛ وحفرة أصداف في مقاطعة ساراسوتا . [ 10 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 5 ] [ 2 ] من بين 40 عينة من تيتانيس في فلوريدا ، تم استخراج 27 عينة من نهر سانتا فيه، جُمع العديد منها في الستينيات والسبعينيات بعد وصف برودكورب. [ 3 ] [ 5 ] [ 2 ] تأتي عينات نهر سانتا فيه من موقعين داخل النهر، 1أ و1ب. الموقع الأول أكثر إنتاجية، حيث عُثر فيه على عناصر من تيتانيس تشمل فقرات وعظام أطراف، وحتى أجزاء من الجمجمة. [ 2 ] كانت حفرة إنجليس 1ب في الأصل حفرة انهيار أرضي خلال العصر البليوسيني، [ 11 ] [ 12 ] [ 5 ] لكنها تحولت إلى طبقة رسوبية من الطين تم الكشف عنها أثناء بناء قناة كروس فلوريدا بارج من قبل الحكومة الفيدرالية خلال ستينيات القرن العشرين. [ 13 ] [ 5 ] كان طالبان من جامعة فلوريدا أول من اكتشف أحافير في الرواسب الطينية عام 1967، مما أدى إلى موجة من الحفريات واسعة النطاق بقيادة أمين متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي، ديفيد ويب. [ 5 ] [ 2 ] [ 10 ] استمر العمل في الموقع من عام 1967 إلى عام 1973، حيث تم جمع أكثر من 18000 أحفورة. [ 14 ] من بين العديد من الأحافير، 12 أحفورة فقط تنتمي إلى تيتانيس ، بما في ذلك فقرات عنقية ، وعظم رسغي مشطي ، وعظم مشط القدم . [ 2 ] [ 15 ] أما بالنسبة لبورت شارلوت، فقد تم التبرع بحفرية واحدة، وهي عبارة عن جزء من السلامية القدمية من الإصبع الرابع، إلى جامعة فلوريدا في عام 1990. [ 5 ] [ 2 ] وبحسب ما ورد تم العثور على جزء آخر من عظم مشط القدم في حفرة أصداف في مقاطعة ساراسوتا ، مما يجعله عظم مشط القدم الوحيد الآخر المعروف من تيتانيس .5 ]

خريطة للمواقع التي تحفظ آثار تيتانيس.
نهر نويس
أنزا-بوريغو
إنجليس 1A ونهر سانتا فيه
بورت شارلوت
مقاطعة ساراتوسا
مواقع أحافير تيتانيس (الأسطورة): العصر البليوسيني المبكر، العصر البليستوسيني المبكر

اكتشافات تكساس وكاليفورنيا

وُصِفَ اكتشافٌ أحدث لـ "تيتانيس" عام 1995؛ وهو عبارة عن عظمة سلامية قدمية معزولة عُثِرَ عليها في منجم رمل وحصى بالقرب من أوديم على طول نهر نويسي في مقاطعة سان باتريسيو ، تكساس. [ 16 ] وكان هذا أول وصف لأحافير "تيتانيس" من خارج فلوريدا. [ 2 ] [ 17 ] كان المنجم غير منظم إلى حد كبير، حيث اختلطت الأحافير التي يعود تاريخها إلى العصر البليوسيني المبكر والعصر البليستوسيني المتأخر. وجاء هذا الوصف بناءً على تقدير برودكورب الخاطئ لعمر الأحفورة في أواخر العصر البليستوسيني. وأظهرت تحليلات لاحقة للعناصر الأرضية النادرة داخل الأحفورة أن "تيتانيس" التكساسي مشتق من صخور العصر البليوسيني من مرحلة هيمفيليان ، وهي فترة سبقت تكوين برزخ بنما . وهذا من شأنه أن يجعله أقدم تقدير لأحفورة "تيتانيس" بعمر 5 ملايين سنة، مقارنةً بأحافير فلوريدا التي يتراوح عمرها بين 2.2 و1.8 مليون سنة، وبالتالي تعود إلى العصر البلانكي. [ 8 ]

في عام 1961، وخلال جمعه للأحافير ، حصل جي. ديفيدسون وودوارد على العديد من أحافير الطيور من رواسب طبقات العصر البليوسيني (عمرها 3.7 مليون سنة) في تكوين أولا في منتزه أنزا-بوريغو ديزرت ستيت بارك ، كاليفورنيا، بما في ذلك عظمة جناح وُجدت مرتبطة بعظمة الفك العلوي لطائر عملاق. [ 18 ] [ 19 ] نُسبت عظمة الجناح آنذاك إلى طائر التيراتورن أيولورنيس ، وهو تقييم أيدته عالمة الطيور هيلدغارد هوارد في عام 1972. [ 20 ] وقد دعمت دراسات لاحقة هذا التقييم، [ 19 ] لكن ورقة بحثية نُشرت عام 2013 من قِبل عالم الحفريات روبرت تشاندلر وزملاؤه نسبت عظمة الفك العلوي إلى طائر التيتانيس ، مستشهدين بعمر العظمة وخصائصها التي تُشبه طيور الفوروسراكيد. [ 17 ] قُدِّر عمر عظم الفك العلوي في أنزا-بوريغو بـ 3.5-3 ملايين سنة استنادًا إلى التقديرات الأصلية الواردة في الورقة البحثية التي تصف المادة. [ 19 ] أشارت دراسات أكثر تفصيلًا باستخدام علم المغناطيسية الطبقية وتأريخ التوف لتكوين أولا إلى عمر متوسط ​​إلى متأخر من العصر البلانكي (4-2 مليون سنة) لتكوين أولا. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] يتداخل تكوين هويسو وتكوين أولا، مما يُظهر الطبقات المعقدة في أنزا-بوريغو. [ 21 ] [ 25 ]

تصنيف

خلال العصر السينوزوي المبكر ، وبعد انقراض الديناصورات غير الطائرة ، شهدت الثدييات تنوعًا تطوريًا ، وظهرت لدى بعض مجموعات الطيور حول العالم نزعة نحو التضخم ؛ وشمل ذلك فصائل Gastornithidae و Dromornithidae و Palaeognathae و Phorusrhacidae . [ 26 ] [ 9 ] تُعدّ طيور Phorusrhacidae مجموعة منقرضة ضمن رتبة Cariamiformes ، ولا يزال نوعان من طيور seriema التابعة لفصيلة Cariamidae هما العضوين الوحيدين الباقيين منها. على الرغم من أن طيور Phorusrhacidae هي المجموعة الأكثر تنوعًا تصنيفيًا ضمن رتبة Cariamiformes، إلا أن العلاقات بينها غير واضحة بسبب عدم اكتمال بقاياها. [ 27 ] وقد سكنت سلالة من الطيور الجارحة ذات الصلة، وهي طيور bathornithidae ، أمريكا الشمالية قبل وصول طيور Phorusrhacidae، وعاشت من العصر الإيوسيني إلى العصر الميوسيني، وشغلت مكانة بيئية مماثلة لطيور Cariamidae. [ 28 ]

السيريما ذات الأرجل الحمراء ، وهي واحدة من أقرب الأقارب الأحياء للفوروسراكيدات

تعود أقدم أحافير الفورسراكيد إلى أمريكا الجنوبية خلال العصر الباليوسيني (عندما كانت القارة جزيرة معزولة)، وقد نجت حتى العصر البليستوسيني، وانتشرت لاحقًا إلى أمريكا الشمالية عبر جنس تيتانيس . ورغم تصنيف أحافير من أوروبا وأفريقيا ضمن هذه المجموعة، إلا أن تصنيفها محل خلاف. [ 29 ] [ 30 ] ولا يزال أصل هذه المجموعة غير واضح؛ فمن المحتمل أن تكون كل من الكارياميدات والفورسراكيدات قد نشأت في أمريكا الجنوبية، أو وصلت من أماكن أخرى عندما كانت قارات الجنوب أقرب إلى بعضها أو عندما كانت مستويات سطح البحر منخفضة. [ 31 ] [ 9 ] وبما أن الفورسراكيدات نجت حتى العصر البليستوسيني، فيبدو أنها كانت أكثر نجاحًا من مفترسات ثيلاكو سميلد في أمريكا الجنوبية (التي اختفت في العصر البليوسيني)، ومن الممكن أنها تنافست بيئيًا مع المفترسات المشيمية التي دخلت من أمريكا الشمالية في العصر البليستوسيني. [ 32 ] تعايش جنس تيتانيس نفسه مع مجموعة متنوعة من الثدييات المفترسة المشيمية، بما في ذلك آكلات اللحوم مثل السنور ذي الأسنان السيفية سميلودون ، والميراسينونيكس الشبيه بالفهد، والأينوسيون الشبيه بالذئب ، [ 33 ] [ 34 ] والدب قصير الوجه أركتودوس . [ 35 ] انقرضت جميع هذه الأجناس، بما في ذلك آخر أنواع الفورسراكيد، خلال انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر . [ 36 ]

على الرغم من أن التصنيفات الوراثية الداخلية لعائلة Phorusrhacidae ظلت غير مؤكدة لعقود طويلة، وتم تسمية العديد من الأصناف ، إلا أنها حظيت بمزيد من التحليل في القرن الحادي والعشرين. [ 31 ] [ 37 ] ومع ذلك، فقد اعتُبر جنس Titanis باستمرار ضمن الفصيلة الفرعية Phorusrhacinae إلى جانب أجناس Phorusrhacos وKelenken و Devincenzia. [ 31 ] [ 27 ] نشر عالم الحفريات البرازيلي هيركولانو ألفارينغا وزملاؤه تحليلًا وراثيًا لعائلة Phorusrhacidae في عام 2011 لم يفصل بين فصائل Brontornithinae وPhorusrhacinae وPatagornithinae، مما أدى إلى ظهور جنس Titanis في تفرع متعدد (التصنيف 1). [ 9 ] في وصفهم لـ Llallawavis عام 2015 ، أجرى عالم الحفريات الأرجنتيني فيديريكو ج. ديجرانج وزملاؤه تحليلًا تطوريًا لعائلة Phorusrhacidae، حيث وجدوا أن Phorusrhacinae متعددة الأصول ، أو مجموعة غير طبيعية (التصنيف 2). [ 38 ]

وصف

حجم تيتانيس (الأصفر) مقارنة بأنواع أخرى من الفوروسراكين

كانت طيور الفورسراكوس طيورًا كبيرة لا تطير، ذات أطراف خلفية طويلة وحوض ضيق وأجنحة صغيرة نسبيًا. تميزت بجمجمة مستطيلة تنتهي بمنقار رفيع معقوف. وبشكل عام، كان طائر التيتانيس مشابهًا جدًا لطيور الفورسراكوس وديفينسينزيا من أمريكا الجنوبية ، وهما أقرب أقربائه. لا يُعرف الكثير عن بنية جسمه، لكن يبدو أنه كان أقل عرضًا في القدم من ديفينسينزيا ، مع إصبع أوسط أقوى بكثير نسبيًا. [ 3 ] في وصفه الأولي، اقتُرح أن يكون التيتانيس أكبر من النعامة الأفريقية وأكثر من ضعف حجم طائر الريا من أمريكا الجنوبية . [ 3 ] وقدّرت القياسات الدقيقة بعد اكتشاف مواد جديدة ارتفاعه الإجمالي بحوالي 1.4 إلى 2 متر (4.6 إلى 6.6 قدم) . [ 2 ] [ 16 ] على الرغم من أن حجم تيتانيس يُشير إلى أنه يُقارب حجم فوروسراكوس استنادًا إلى مقارنة أبعاد العينات المعروفة، [ 3 ] إلا أن الباحثين لم يتمكنوا من تقدير كتلة جسم تيتانيس بشكل قاطع نظرًا لطبيعة العينات المعروفة المجزأة. [ 2 ] في عام 1995، اقترح جون أ. باسكن أن فردًا بطول مترين (6.6 قدم) كان سيزن 150 كيلوغرامًا (330 رطلًا) ، [ 16 ] لكن دراسة عام 2005 التي استشهدت بباسكن أشارت إلى أن وزنه كان يزيد عن 300 كيلوغرام (660 رطلًا) . [ 39 ] مع ذلك، سيظل تيتانيس أحد أكبر أنواع الفوروسراكوس والطيور المعروفة، ولا يفوقه في الحجم سوى أقاربه مثل ديفينسينزيا وكيلينكين ، بالإضافة إلى بعض أنواع ستروثيونيفورم وجاستورنيثيفورم . [ 9 ] [ 31 ] [ 2 ] [ 40 ]    

جمجمة

من بين عظام الجمجمة، لم يُذكر في الأدبيات العلمية سوى عظم الفك العلوي، والعظم الجبهي (عظم الحجاج العلوي)، والعظم الجناحي (عظم الحنك ) ، والعظم المربع (عظم مفصل الجمجمة)، والنتوء الحجاجي ، وعظمي الوجنتين المربعتين. ويُقدّر طول الجمجمة ما بين 36 و 56 سنتيمترًا ، ما يجعلها من أكبر الجماجم المعروفة لأي طائر. وتستند هذه الأحجام إلى حجم عظمي الوجنتين المربعتين من جمجمة تيتانيس وجمجمة فوروسراكوس . [ 2 ] عظم الفك العلوي لتيتانيس غير مكتمل، ويتكون من طرفه الأمامي فقط، بما في ذلك طرف المنقار الطويل والحاد المميز لفصيلة فوروسراكوس، والذي كان يُستخدم للصيد. [ 41 ] يبلغ طوله المحفوظ 9 سنتيمترات، وارتفاعه 5.5 سنتيمترات ، وله شكل مثلث في المقطع العرضي الرأسي . جوانب الأحفورة مسطحة وتحمل عرفًا ظهريًا كبيرًا، كما هو الحال في أنواع أخرى من طيور الفورسراكيد ذات الجمجمة الرقيقة مثل فورسراكوس . قمة (القوس العلوي) عظم الفك العلوي المكشوف مطابقة لتلك الموجودة في باتاجورنيس مارشي ، وهو نوع من طيور الفورسراكيد الأرجنتينية. [ 42 ] [ 17 ] عظم الجناح متضخم، كما هو الحال في أنواع أخرى من طيور الفورسراكيد، ويبلغ طوله 10 سنتيمترات (3.9 بوصة) مع مفصل وسطي لتمفصله مع النتوء القاعدي الجناحي . تم الحفاظ على عظمين مربعين وجنيين، لكل منهما تشريح مختلف. العظم الأكبر منهما له عرف أكثر بروزًا في الجزء الأمامي من المفصل الحديبي ، بينما العظم الأصغر له حفرة عميقة بدلًا من العرف. تم اقتراح وجود ازدواج جنسي محتمل نظرًا لعدم وجود علامات على عدم اكتمال النمو الجنيني في عظمة الوجنة المربعة الأصغر، مما يعني أن كلتيهما تعودان إلى البالغين. [ 15 ] [ 2 ] في الفك السفلي، عُثر على جزء من الفك السفلي، ولكنه غير مرسوم وغير موصوف في الأدبيات العلمية. وباعتباره من فصيلة الفوروسراكين، فإنه كان يمتلك ارتفاقًا طويلًا وضيقًا ينتهي بطرف حاد يشير إلى الأسفل. [ 31 ]     

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

إعادة بناء الحياة
إعادة بناء الحياة

أما بالنسبة لتشريح ما بعد الجمجمة، فقد تميز التيتانيس وغيره من الفوروسراكينات ببنية قوية. إذ احتفظت جميعها بعظم رسغي مشطي طويل ورفيع، يبلغ طوله 60% على الأقل من طول عظم الظنبوب. ويتميز التيتانيس عن غيره من الفوروسراكينات بتشريح عظمه الرسغي المشطي؛ حيث يمتد الطرف البعيد للبكرة الوسطى على جانبيه، كما يتميز بنحافته مقارنةً بالأجناس الأخرى ذات الحجم المماثل. [31] [3] وكانت القدم كبيرة بثلاثة أصابع ، يتميز الثالث منها بظفر متضخم يشبه ظفر ديناصورات الدروميوصورات . [ 9 ] [ 43 ] ولا يُعرف الكثير عن العمود الفقري للتيتانيس ، على الرغم من جمع العديد من الفقرات . فالفقرات العنقية طويلة من الأمام إلى الخلف ومرنة إلى حد ما، بينما كانت الفقرات الظهرية والعجزية والذيلية أكثر صلابة وشكلاً مربعاً. [ 44 ] تحتوي الفقرات الظهرية على نتوءات عصبية طويلة فوق مركزها. تتصل الأضلاع الظهرية بالأضلاع العجزية، مما يُشكل بطنًا مُقوّسًا. [ 44 ] [ 2 ]

كانت الأجنحة صغيرة الحجم، ولم يكن من الممكن استخدامها للطيران، لكنها كانت أقوى بكثير من أجنحة الطيور الجارية . كما تميزت بمعصم صلب نسبيًا، مما لم يسمح لليد بالانثناء للخلف على الذراع بنفس درجة انثناء اليد لدى الطيور الأخرى. دفع هذا آر إم تشاندلر إلى اقتراح، في ورقة بحثية عام 1994، أن الأجنحة ربما كانت تدعم نوعًا من الأيدي المتحركة ذات المخالب، شبيهة بأيدي الديناصورات الثيروبودية غير الطائرة ، مثل الدروميوصورات. [ 15 ] وفي وقت لاحق، أشار غولد وكويتمير في دراسة عام 2005 إلى أن مفصل الجناح هذا ليس فريدًا، بل موجود في طيور السيريما، التي لا تمتلك أيادي متخصصة للإمساك. وتمفصلت عظام الجناح في بنية مفصلية غير عادية، مما يوحي بأن الأصابع كانت قادرة على الانثناء إلى حد ما. [ ٢ ] توجد أدلة على وجود ريش طويل يشبه الريشة في طيور باتاجورنيس ولالاوافيس ، حيث توجد نتوءات كبيرة تُسمى عقد الريشة على عظم الزند. وكانت هذه العقد تدعم ريش الطيران الطويل . [ ٤٢ ] [ ٣٨ ] بلغ طول عظمة الإصبع الثاني أو مخلب المنجل لدى طائر تي. واليري ٨ سنتيمترات (٣.١ بوصة) . [ ٤٥ ] 

علم الأحياء القديمة

لا يُعرف الكثير عن علم الأحياء القديمة لطائر تيتانيس بسبب ندرة البقايا الأحفورية. ويُستدل على العديد من عاداته من خلال دراسة أنواع ذات صلة مثل كيلينكين وأندالغالورنيس . [ 9 ] وتُعدّ سمات مثل طرف المنقار المدبب في عظم الفك العلوي والأظافر المنحنية للقدم دليلاً مباشراً على نمط حياته اللاحم. [ 2 ]

التغذية والنظام الغذائي

يُعتقد أن حيوانات الفورسراكيد كانت مفترسات أو قارتات برية ، وكثيراً ما اعتُبرت من الحيوانات المفترسة العليا التي هيمنت على أمريكا الجنوبية خلال حقبة الحياة الحديثة في غياب الثدييات المشيمية المفترسة. وقد تعايشت هذه الحيوانات مع بعض الثدييات الكبيرة اللاحمة من فصيلة البورهاينيدات طوال معظم فترة وجودها. استندت الفرضيات السابقة حول بيئة تغذية الفورسراكيد بشكل أساسي إلى جماجمها الكبيرة ذات المناقير المعقوفة، بدلاً من الاعتماد على فرضيات مفصلة ودراسات بيوميكانيكية . ولم تُجرَ تحليلات مفصلة لتكيفاتها في الجري والافتراس إلا مع بداية القرن الحادي والعشرين باستخدام تقنيات الحاسوب. [ 27 ] [ 41 ]

قدّم ألفارينغا وإليزابيث هوفلينغ بعض الملاحظات العامة حول عادات طيور الفوروسراكيد في مقال نُشر عام 2003. كانت هذه الطيور عاجزة عن الطيران، كما يتضح من تناسب حجم أجنحتها مع كتلة أجسامها، وكان حجم الأجنحة أصغر لدى الطيور الأكبر حجماً. وأشار الباحثان إلى أن تضيّق الحوض والفك العلوي والصدر ربما كان تكيفاً يمكّن هذه الطيور من البحث عن الحيوانات الصغيرة واصطيادها في المناطق ذات النباتات الكثيفة أو التضاريس الوعرة. أما التوسعات الكبيرة فوق العينين، التي تشكلها العظام الدمعية (على غرار ما يُرى في الصقور الحديثة )، فكانت تحمي العينين من أشعة الشمس، وتُمكّنها من التمتع ببصر حاد، مما يدل على أنها كانت تصطاد بالبصر في المناطق المفتوحة المشمسة، وليس في الغابات المظللة. [ 31 ]

وظيفة الساق

في عام 2005، قام روديمار إرنستو بلانكو وواشنطن دبليو جونز بدراسة قوة عظم الساق (الظنبوب) لدى طيور الفورسراكيد لتحديد سرعتها، لكنهما أقرا بأن هذه التقديرات قد تكون غير دقيقة حتى بالنسبة للحيوانات الموجودة حاليًا. أشارت قوة عظم الساق لدى طائر باتاجورنيس وطائر فورسراكي كبير غير محدد إلى سرعة تبلغ 14 مترًا في الثانية (50 كيلومترًا في الساعة؛ 31 ميلًا في الساعة) ، بينما أشارت قوة عظم الساق لدى طائر ميسيمبريورنيس إلى سرعة تبلغ 27 مترًا في الثانية (97 كيلومترًا في الساعة؛ 60 ميلًا في الساعة) ؛ وهذه الأخيرة أكبر من سرعة النعامة الحديثة، وتقترب من سرعة الفهد، التي تبلغ 29 مترًا في الثانية (100 كيلومتر في الساعة؛ 65 ميلًا في الساعة) . [ 39 ] [ 46 ] وجد الباحثون أن هذه التقديرات غير مرجحة نظرًا لحجم أجسام هذه الطيور الكبير، واقترحوا بدلًا من ذلك أن هذه القوة ربما استُخدمت لكسر العظام الطويلة لثدييات متوسطة الحجم، بحجم غزال السايغا أو غزال طومسون على سبيل المثال . ويمكن استخدام هذه القوة للوصول إلى نخاع العظام، أو باستخدام الأرجل كأسلحة للركل (كما تفعل بعض الطيور الأرضية الحديثة)، وهو ما يتوافق مع المخالب الكبيرة المنحنية والمضغوطة جانبيًا المعروفة في بعض أنواع طيور الفورسراكيد. كما اقترحوا أن تُجري الدراسات المستقبلية بحثًا حول ما إذا كان بإمكانها استخدام مناقيرها ومخالبها ضد ثدييات مدرعة جيدًا مثل المدرعات والجلبتودونات . [ 39 ] في مقال إخباري نُشر عام 2006، ذكر لويس تشيابي ، عالم الحفريات الأرجنتيني، أن الكيلينكين ، وهو جنس مشابه للتيتانيس ، كان سريعًا كالكلب السلوقي ، وأنه على الرغم من وجود مفترسات كبيرة أخرى في أمريكا الجنوبية في ذلك الوقت، إلا أنها كانت محدودة العدد ولم تكن سريعة ورشيقة كالفوروسراكيدات، كما أن وفرة الثدييات الرعوية كانت ستوفر لها فرائس وفيرة. وأشار تشيابي إلى أن الفوروسراكيدات كانت تشبه إلى حد كبير الديناصورات المفترسة السابقة مثل التيرانوصور ، من حيث امتلاكها رؤوسًا ضخمة وأطرافًا أمامية صغيرة جدًا وأرجلًا طويلة جدًا، وبالتالي تكيفات مماثلة للحيوانات اللاحمة. [ 47 ]         

وظائف الجمجمة والرقبة

رسم تخطيطي لتوزيع الإجهاد في جماجم الطيور.
نطاق حركة رقبة طائر الأندالغالورنيس.
توزيع الإجهاد في جماجم الطيور أثناء حركات مختلفة، بما في ذلك طائر الأندالغالورنيس ذي الصلة (يسار، AC، الجماجم الأخرى تنتمي إلى طائر السيريما أحمر الأرجل ونسر أبيض الذيل )، ونطاق الحركة المفترض لأعلى ولأسفل للرقبة في نفس الجنس (يمين).

في دراسة أجراها ديغرانج وزملاؤه عام 2010 على طائر الأندالغالورنيس متوسط ​​الحجم من فصيلة الفوروسراكيد ، باستخدام تحليل العناصر المحدودة والتصوير المقطعي المحوسب ، تم تقدير قوة عضه وتوزيع الإجهاد في جمجمته. ووجدوا أن قوة عضه تبلغ 133 نيوتن عند طرف منقاره، وأظهروا أنه فقد درجة كبيرة من عدم الحركة داخل الجمجمة (حركة عظام الجمجمة بالنسبة لبعضها البعض)، كما هو الحال أيضًا في أنواع أخرى كبيرة من الفوروسراكيد مثل التيتانيس . فسر الباحثون هذا الفقدان على أنه تكيف لزيادة صلابة الجمجمة؛ فمقارنةً بطائر السيريما أحمر الأرجل والنسر أبيض الذيل الحديثين ، أظهرت جمجمة الفوروسراكيد إجهادًا عاليًا نسبيًا تحت الأحمال الجانبية، ولكن إجهادًا منخفضًا عند تطبيق القوة لأعلى ولأسفل، وفي محاكاة "السحب للخلف" حيث يعود الرأس إلى وضعه الطبيعي. [ 41 ] في دراسة متابعة أجريت عام 2012، حللت كلوديا تامبوسي وزملاؤها مرونة رقبة طائر الأندالغالورنيس بناءً على شكل فقرات رقبته ، ووجدوا أن الرقبة مقسمة إلى ثلاثة أقسام. ومن خلال فحص الفقرات يدويًا، استنتجوا أن عضلات الرقبة وهيكلها العظمي في الأندالغالورنيس مُهيأة لحمل رأس كبير ولرفع الرأس بعد تمديد الرقبة بالكامل. وافترض الباحثون أن الأمر نفسه ينطبق على أنواع أخرى من طيور الفورسراكيد ذات الرؤوس الكبيرة. [ 44 ]

بينما جادل مؤلفو دراسات عامي 2010 و2012 بأن هذه الخصائص، بالإضافة إلى ضعف قوة العض، جعلت حيوانات الفورسراسيد غير ملائمة لاصطياد الحيوانات الأكبر حجمًا، إلا أن تكيفات مماثلة في الجمجمة والفقرات العنقية، تجمع بين قوة عض ضعيفة نسبيًا ومقاومة للإجهادات الرأسية والأمامية الخلفية، توجد عمومًا في الحيوانات التي تُعتبر على نطاق واسع مفترسات للحيوانات العاشبة الأكبر حجمًا، [ 48 ] [ 49 ]. علاوة على ذلك، وجدت دراسة متابعة أجراها ديجرانج عام 2013 أن حيوانات الفورسراسيد تمتلك قوة عض أكبر بكثير مما كان يُفترض سابقًا، حيث بلغت قوة عض الأنواع كبيرة الحجم مثل تيتانيس 1000 إلى 2000 نيوتن. [ 50 ] وبالتالي، تشير هذه الخصائص إلى أن حيوانات الفورسراسيد الكبيرة مثل تيتانيس كانت مفترسات للحيوانات العاشبة الثديية الأكبر حجمًا.

أظهرت دراسة أجراها ديغرانج عام 2020 حول مورفولوجيا جماجم طيور الفوروسراكيد وجود نمطين مورفولوجيين رئيسيين ضمن هذه المجموعة، مشتقين من سلف شبيه بطيور السيريما. وهما: "نمط جمجمة بسيلوبتيرين"، وهو نمط بدائي (أقرب إلى النمط السلفي)، و"نمط جمجمة طائر الرعب"، الذي يشمل طيور التيتانيس وغيرها من الطيور الكبيرة، وهو نمط أكثر تخصصًا بجمجمة أكثر صلابة. وعلى الرغم من الاختلافات، فقد أظهرت الدراسات أن كلا النمطين يتعاملان مع الفرائس بطريقة متشابهة؛ إذ يُعتقد أن صلابة جمجمة نمط "طائر الرعب" وقوة عضه الأكبر الناتجة عنه كانت تكيفًا للتعامل مع فرائس أكبر حجمًا. [ 27 ]

البيئة القديمة

خلال العصر البلانكي، عاش التيتانيس جنبًا إلى جنب مع الثدييات المستوطنة ، بالإضافة إلى المهاجرين الجدد من آسيا وأمريكا الجنوبية. ولهذا السبب، تباينت حيوانات العصر البلانكي بشكلٍ كبير مع حيوانات العصر البليستوسيني والهولوسيني . تتميز جميع المواقع التي عُثر فيها على التيتانيس بمناخ استوائي أو شبه استوائي، وتشير التفسيرات التقليدية إلى موطنٍ للغابات الكثيفة ومجموعة متنوعة من النباتات. [ 16 ] [ 14 ] [ 17 ] وفي موقع إنجليس 1أ تحديدًا، أفادت دراسات سابقة أن غابات الصنوبر طويلة الأوراق وأحراش الصنوبر والبلوط كانت تشغل المنطقة، على غرار النباتات الحالية. [ 14 ] [ 11 ] [ 12 ] تشير تفسيرات أحدث إلى أن بيئة فلوريدا في العصرين البليوسيني والبليستوسيني كانت فسيفساء من مجتمعات بيئية مختلفة (أي مزيج من الغابات والسافانا والأراضي الرطبة، إلخ)، وأن التيتانيس عاش في مناطق من الشجيرات الشوكية الجافة والسافانا . [ 51 ] [ 52 ] وبالمثل، فإن تكوين سانتا كروز، حيث تم اكتشاف فوروسراكوس ، يتكون أيضًا من مجموعة متنوعة من الموائل، حيث يُعتقد أن فوروسراكوس عاش في المراعي المفتوحة. [ 53 ] خلال الانتقال المناخي بين العصرين الميوسيني والبليوسيني ، كان المناخ أكثر برودة، لكن درجات الحرارة لم تصل إلى درجات حرارة البليستوسين، مما أدى إلى فترة دافئة. كانت مستويات سطح البحر أعلى، لكن هذا انعكس في نهاية العصر البليوسيني خلال بداية العصور الجليدية الكبيرة التي عززت "العصر الجليدي" للبليستوسين . [ 54 ] [ 55 ]

تحفظ طبقات العصر البلانكي في فلوريدا، المكتشفة في مواقع تيتانيس، أكثر من مئة نوع من الثدييات، بما في ذلك العديد من الثدييات المختلفة. ويشمل ذلك الخرطوميات المنقرضة وذوات الحوافر الفردية ، التي تمثلها الخيليات الرعوية والتابير . كما وُجدت مجموعة واسعة من ذوات الحوافر المزدوجة ، بما في ذلك الخنازير البرية ، والإبليات ، والظباء الشوكية ، والأيل أبيض الذيل الموجود حاليًا . [ 34 ] [ 56 ] [ 14 ] كما عُرفت المدرعات وأقاربها، مثل البامباثير ، والجليبتودونت، والداسيبوديدات . وتُعد الكسلانات الأرضية، التي تمثلها ثلاث عائلات ، واحدة من أكبر المجموعات المعروفة من العصر البلانكي في فلوريدا . وتشمل آكلات اللحوم البوروفاجينات ، والضباع ، والقطط ذات الأسنان السيفية . [ 57 ] [ 58 ] أما القوارض الكبيرة ، فتمثلها الكابيبارا والنيص . [ 10 ] [ 14 ] عُثر على العديد من أحافير الثدييات الصغيرة، مثل الزبابة والأرانب والجرذان المسكية ، مرتبطةً بتيتانيس. [ 59 ] [ 14 ] إلى جانب الثدييات، عُثر على مجموعة متنوعة من الزواحف، بما في ذلك السحالي والسلاحف والثعابين، من خلال الأحافير. [ 60 ] [ 61 ] [ 14 ] كما توجد بقايا وفيرة من الطيور، مع آلاف الأحافير المعروفة، بما في ذلك الطيور الجارحة ، وطائر التيراتورنيس ، أحد أكبر الطيور القادرة على الطيران المعروفة، [ 62 ] والديك الرومي . [ 12 ] [ 14 ]

التبادل الأمريكي العظيم

الحيوانات التي شاركت في التبادل الأمريكي العظيم.
أمثلة على الحيوانات التي شاركت في التبادل الأمريكي العظيم ، مع مهاجرين من أمريكا الجنوبية مثل تيتانيس باللون الزيتوني

عُزلت أمريكا الجنوبية، موطن حيوانات الفورسراكيد، بعد تفكك قارة غوندوانا في نهاية حقبة الحياة الوسطى . [ 63 ] أدت فترة الانفصال هذه عن بقية قارات الأرض إلى عصرٍ فريدٍ من نوعه في تطور الثدييات والطيور، حيث سادت حيوانات الفورسراكيد والسباراسودونت كحيوانات مفترسة، على عكس الحيوانات اللاحمة المشيمية في أمريكا الشمالية. تألفت الحياة البرية في أمريكا الشمالية من مجموعات حية مثل الكلبيات والقططيات والدببة والتابيريدات والأنتيلوكابريدات والخيول، إلى جانب عائلات منقرضة الآن مثل الجومفوثيرات والأمفيسيونيدات والماموثيدات . [ 10 ] [ 63 ] تطورت حيوانات الفورسراكيد في أمريكا الجنوبية لسد الفجوات البيئية التي كانت تشغلها الحيوانات المشيمية في قارات أخرى، مثل دورها كحيوان مفترس رئيسي. [ 64 ] يمكن للطيور القادرة على الطيران أن تهاجر بسهولة أكبر بين القارات، مما يخلق تنوعًا أكبر في أنواع الطيور. [ 65 ]

حدث التبادل الأمريكي العظيم بين العصرين الباليوجيني والبليوسيني، على الرغم من أن معظم الأنواع عبرت الحدود قبل حوالي 2.7 مليون سنة. [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] شهدت المرحلة الأخيرة الحاسمة انتقال حيوانات مثل الجليبتودونات والكابيبارا والبامباثير والجرابيات إلى أمريكا الشمالية عبر برزخ بنما ، الذي ربط أمريكا الجنوبية ببقية الأمريكتين، وهجرة عكسية للحيوانات ذات الحوافر والخرطوميات والقطط والكلاب والعديد من مجموعات الثدييات الأخرى إلى أمريكا الجنوبية. [ 69 ] يُقدّر عمر أقدم حفرية للتيتانيس بخمسة ملايين سنة، أي أقدم بنصف مليون سنة على الأقل من أقدم تاريخ لتكوّن البرزخ، والذي يُقدّر بنحو 4.5 إلى 3.5 مليون سنة. لا يزال مجهولاً كيف تمكّن التيتانيس من عبور هذه الفجوة إلى أمريكا الشمالية. وقد اقترحت فرضية في مقال نُشر عام 2006 أنه ربما يكون قد تنقل بين جزر أمريكا الوسطى وجزر الكاريبي. [ 6 ] ربما لا يكون حيوان تيتانيس هو الحيوان الضخم الوحيد الذي فعل ذلك؛ فقد وصل جنسان من الكسلان الأرضي الضخم إلى أمريكا الشمالية قبل ملايين السنين من التكوين البركاني لبنما. [ 70 ]

الانقراض

كان يُعتقد في الأصل أن انقراض طائر التيتانيس وغيره من طيور الفورسراكيد في الأمريكتين يعود إلى التنافس مع الحيوانات اللاحمة الكبيرة من فصيلة المشيميات ( الكلبيات والقطط ، وربما الدببة ) التي سكنت نفس النظم البيئية الأرضية القديمة خلال التبادل الأمريكي العظيم. [ 6 ] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذا الافتراض، حيث تنافس التيتانيس بنجاح مع كلتا المجموعتين لعدة ملايين من السنين بعد دخوله أمريكا الشمالية. [ 36 ] [ 71 ] في أمريكا الجنوبية، كانت طيور الفورسراكيد في انخفاض بالفعل قبل التبادل الأمريكي العظيم، مما زاد من الشكوك حول استبدالها بالتنافس. [ 72 ] بالإضافة إلى ذلك، تعتمد هذه الفرضية بشكل كبير على امتلاك طيور الفورسراكيد لخصائص فسيولوجية وبيئية قديمة مماثلة لطيور الجزر. وقد وجد التحليل النسيجي القديم أن طيور الفورسراكيد كانت تتمتع بنمو سريع ومتواصل يُضاهي طيور القارات. أما طيور الجزر، من ناحية أخرى، فقد تميزت بنمو مطول يرتبط بالعديد من البيئات المستقرة ذات الغطاء النباتي الكثيف. يشير هذا إلى أن الظروف القارية القوية ضغطت على أنماط النمو السريع والمتواصل بين حيوانات الفورسراكيد. كما أن النمو السريع والمتواصل جعلها أقل عرضة للمنافسة والافتراس من قبل الغزاة القادمين من أمريكا الشمالية. وهذا يشير إلى أن العوامل البيئية غير الحيوية، وليس المنافسة مع آكلات اللحوم، كانت السبب الرئيسي لانقراض كل من التيتانيس والفورسراكيد ككل. [ 73 ]

وصف برودكورب طائر التيتانيس بأنه من أواخر العصر البليستوسيني، وهو خطأ أكدته دراسات لاحقة، وافترض انقراضه في وقت قريب نسبيًا، حوالي 15000 سنة قبل الحاضر (حوالي 13000 قبل الميلاد). [ 3 ] دحض تحليل العناصر الأرضية النادرة في أحافير التيتانيس الذي أجراه ماكفادين وزملاؤه عام 2007 هذا الافتراض، مُثبتًا أن هذا الجنس عاش خلال العصر البليوسيني وبداية العصر البليستوسيني. [ 8 ] يُعد التيتانيس ، وربما ديفينسينزيا ، [ 74 ] [ 75 ] من بين آخر الطيور المرعبة الكبيرة. عاشت بعض الأنواع الصغيرة الحجم في أمريكا الجنوبية لفترة أطول من نظيراتها الأكبر حجمًا، واستمرت حتى أواخر العصر البليستوسيني، وتحديدًا بسيلوبتيروس [ 36 ] [ 76 ] وإيشاتورنيس ، حيث يُقدر أن الأخير عاش قبل حوالي 25000 سنة، أي أقرب بكثير إلى وقت وصول الإنسان. [ 77 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 راي، كلايتون (2005). "تاريخ فريد لعلم الحفريات الفقارية في فلوريدا" (ملف PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 45 (4): 143-170 . doi : 10.58782/flmnh.kbpj7372 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 يونيو 2023. تم الاطلاع عليه في 20 يونيو 2023 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 غولد، جي سي وكويتمير، آي. (2005). " تيتانيس واليري : نقاط خلاف" (ملف PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 45 (4): 201-229 . رمز Bibcode : 2005BFMNH..45..201G . doi : 10.58782/flmnh.xumx1681 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2013 .
  3. برودكورب ، بيرس (1963). "طائر عملاق لا يطير من العصر البليستوسيني في فلوريدا" ( ملف PDF) . مجلة أوك . 80 ( 2 ): 111-115 . رمز Bibcode : 1963Auk....80..111B . doi : 10.2307 / 4082556 . JSTOR 4082556. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 21 ديسمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 3 أبريل 2013 . 
  4. ↑ بارملي، د.، تشاندلر، ر.، وتشاندلر، ل. سلاحف موقع نهر سانتا فيه 1B في العصر البليستوسيني المبكر. مؤرشف في 29 أكتوبر 2023 في Wayback Machine. مجلة العلوم ، 77 (2)، 9.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 "Titanis walleri" . حفريات الفقاريات في فلوريدا . مؤرشف من الأصل في 10 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2023 .
  6. 1 2 3 ماكفادين، ب.؛ لابس-هوشتاين، ج.؛ هولبرت الابن، ر.س.؛ باسكن، ج.أ. (2006). "تحديد دقيق لعمر طائر الرعب ( تيتانيس ) من العصر النيوجيني المتأخر من فلوريدا وتكساس باستخدام العناصر الأرضية النادرة" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (3): 92أ (ملحق). doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 أكتوبر 2018. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2006 . 
  7. ↑ ماكفادين، بروس (1980). "نانيبوس فليجون (الثدييات، الخيليات) من العصر البليوسيني (بلانكان) في فلوريدا" (ملف PDF) . نشرة متحف ولاية فلوريدا للعلوم البيولوجية . 25 (1): 1-37 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 10 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 20 يونيو 2023 .
  8. 1 2 3 ماكفادين، بروس جيه؛ لابس-هوشتاين، جوان؛ هولبرت، ريتشارد سي؛ باسكن، جون أ. (2007). "العمر المنقح لطائر التيتانيس (طائر الرعب) في أواخر العصر النيوجيني في أمريكا الشمالية خلال التبادل الأمريكي العظيم" . الجيولوجيا . 35 (2): 123-126 . Bibcode : 2007Geo....35..123M . doi : 10.1130/G23186A.1 . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2023. تم الاسترجاع في 20 يونيو 2023 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 ألفارينغا، هيركولانو؛ تشيابي، لويس؛ بيرتيلي، سارة (2011). "الفوروسراكيدات: طيور الرعب". في دايك، غاريث؛ كايزر، غاري (محرران). الديناصورات الحية ( الطبعة الأولى). هوبوكين، نيو جيرسي: وايلي-بلاك ويل. الصفحات 187-208 . doi : 10.1002/9781119990475.ch7 . ISBN   978-1-119-99047-5.
  10. 1 2 3 4 مورغان، غاري (2005). "التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم في فلوريدا" . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 45 (4): 271-311 . doi : 10.58782/flmnh.pkqn7297 .
  11. 1 2 P، ميلان (1983). "الزواحف الحرشفية في مجموعة إنجليس 1A (إيرفينغتونيان: مقاطعة سيتروس، فلوريدا)" . نشرة متحف ولاية فلوريدا . 27 : 1-85 . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2023 .
  12. 1 2 3 إمسلي، س. (1998). "المجتمعات الطيرية، والمناخ، وتغيرات مستوى سطح البحر في العصر البليوسيني-البليستوسيني في شبه جزيرة فلوريدا". دراسات علم الطيور . 50 (50). doi : 10.2307/40166707 . JSTOR 40166707 . 
  13. ↑ نول، ستيفن، وديفيد تيغيدر. (2009). قناة الأحلام: قناة فلوريدا المائية والنضال من أجل مستقبل فلوريدا. مطبعة جامعة فلوريدا، غينزفيل ، 352 صفحة.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 "إنجليس 1أ" . أحافير الفقاريات في فلوريدا . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2023. تم الاسترجاع في 11 مايو 2023 .
  15. 1 2 3 تشاندلر، ر. (1994). "جناح تيتانيس واليري (الطيور: فوروسراكيداي) من العصر البلانكاني المتأخر في فلوريدا" . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 36 (6): 175-180 . رمز Bibcode : 1994BFMNH..36..175C . doi : 10.58782/flmnh.muov4423 . مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2017. تم الاسترجاع في 3 أبريل 2013 .
  16. 1 2 3 4 باسكن، جيه إيه (1995). "الطائر العملاق عديم الطيران تيتانيس واليري (الطيور: فوروسراكيداي) من السهل الساحلي لجنوب تكساس في العصر البليستوسيني" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (4): 842-844 . Bibcode : 1995JVPal..15..842B . doi : 10.1080/02724634.1995.10011266 . مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2023. تم الاسترجاع في 20 يونيو 2023 .
  17. 1 2 3 4 تشاندلر، روبرت؛ جيفرسون، جورج؛ ليندسي، لويل؛ فيسيرا، سوزان (2013). "طائر الرعب، تيتانيس (فوروسراكيداي)، من تكوين أولا البليوسيني، منتزه أنزا-بوريغو الصحراوي الحكومي، جنوب كاليفورنيا". ندوة الصحراء . 27 : 181-183 .
  18. ↑ "تيتانيس في أنزا-بوريغو" . جمعية أنزا-بوريغو لعلم الحفريات الصحراوية . مؤرشف من الأصل في 11 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2023 .
  19. 1 2 3 كامبل الابن، ك. إي.، سكوت، إي.، وسبرينغر، ك. ب. (1999). جنس جديد لطائر التيراتورن المذهل (الطيور: تيراتورنيثيداي). مؤرشف في 12 مايو 2023 في أرشيف الإنترنت . مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة ، (89).
  20. ↑ هوارد، هيلدغارد (1972). "تيراتورن المذهل مرة أخرى" . مجلة كوندور . 74 (3): 341-344 . doi : 10.2307/1366594 . ISSN 0010-5422 . JSTOR 1366594 .  
  21. 1 2 كاسيليانو، مايكل (2002). "مراجعة التسمية الطبقية لمجموعة بالم سبرينغز البليوسينية (الرتبة الجديدة)، صحراء أنزا-بوريغو، جنوب كاليفورنيا يناير 2002" .
  22. ↑ دورسي، ريبيكا (2012). "بداية صدع إلسينور الجنوبي عند حوالي 1.2 مليون سنة: أدلة من حوض فيش كريك-فاليسيتو، جنوب كاليفورنيا" . علم التكتونيات . 31 (2) 2011TC003009. رمز Bibcode : 2012Tecto..31.2006D . doi : 10.1029/2011TC003009 .
  23. ↑ دورسي، ريبيكا (2011). "السجل الطبقي لتطور الحوض داخل نظام صدع سان أندرياس: حوض فيش كريك-فاليسيتو في أواخر العصر السينوزوي، جنوب كاليفورنيا" (PDF) .
  24. ↑ "صحراء أنزا-بوريغو" . www.utep.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أبريل 2026 .
  25. ↑ دورسي، ريبيكا (2006). "الطبقات والتكتونيات وتطور الأحواض في منطقة صحراء أنزا-بوريغو" .
  26. ↑ كسيبكا، دانيال (6 فبراير 2017). "خيالات في تطور الطيور" . مجلة ساينتست الأمريكية . 102 : 36. doi : 10.1511/2014.106.36 . مؤرشف من الأصل في 7 مايو 2018. تم الاطلاع عليه في 11 مايو 2023 .
  27. 1 2 3 4 ديجرانج ، فيديريكو ج. (10 ديسمبر 2020). "مراجعة مورفولوجيا الجمجمة في Phorusrhacidae (Aves، Cariamiformes)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 40 (6) هـ1848855. بيب كود : 2020JVPal..40E8855D . دوى : 10.1080/02724634.2020.1848855 . ردمك 0272-4634 . S2CID 234119602 .  
  28. ↑ كرافت، جويل (1968). "مراجعة لعائلة باثورنيثيداي (الطيور، رتبة الكركيات)، مع ملاحظات حول علاقات رتبة كاريامي الفرعية" (ملف PDF) . مجلة المتحف الأمريكي (2326): 1-46 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 31 يوليو 2023. تم الاطلاع عليه في 31 يوليو 2023 .
  29. ^ القلق ، دلفين. بوفيه، إريك؛ ليكوير، كريستوف؛ أميوت ، رومان (27 نوفمبر 2013). ""طيور الرعب " (Phorusrhacidae) من العصر الإيوسيني في أوروبا تشير إلى انتشار عبر بحر تيثيس" . PLOS ONE . 8 (11) e80357. Bibcode : 2013PLoSO...880357A . doi : 10.1371/journal.pone.0080357 . ISSN 1932-6203 . PMC 3842325. PMID 24312212 .   
  30. ↑ ماير، جيرالد (2016). "علم العظام والقرابة التطورية لطائر باثورنيس غرالاتور من العصر الإيوسيني الأوسط في أمريكا الشمالية - أحد أكثر طيور الكارياميفورم تمثيلاً، وإن كان الأقل شهرة، من العصر الباليوجيني (سيريما وما شابهها)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 90 (2): 357-374 . Bibcode : 2016JPal...90..357M . doi : 10.1017/jpa.2016.45 . ISSN 0022-3360 . S2CID 88936361. مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 15 مايو 2023 .  
  31. 1 2 3 4 5 6 7 ألفارينجا، HMF؛ هوفلينج، إي. (2003). "مراجعة منهجية لـ Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)" . Papéis Avulsos de Zoologia . 43 (4): 55-91 . دوى : 10.1590/S0031-10492003000400001 .
  32. ↑ تامبوسي، كلوديا؛ أوبيلا، مارتن؛ بيريا، دانيال (1999). "أصغر طائر كارناسي كبير (Phorusrhacidae، Phorusrhacinae) من أمريكا الجنوبية (العصر البليوسيني - أوائل العصر البليستوسيني في أوروغواي)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (2): 404-406 . Bibcode : 1999JVPal..19..404T . doi : 10.1080/02724634.1999.10011154 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524003 .  
  33. ↑ فيرانيك، روبرت س.؛ دي سانتيس، لاريسا ر. ج. (2014). "فهم خصوصيات الأنظمة الغذائية العامة للحيوانات اللاحمة من خلال تحليل قيم نظائر الكربون المستقرة في ثدييات العصر البليستوسيني في فلوريدا". علم الأحياء القديمة . 40 (3): 477-493 . Bibcode : 2014Pbio...40..477F . doi : 10.1666/13055 . ISSN 0094-8373 . S2CID 85759838 .  
  34. ميتشن ، جولي (2005). "نوع جديد من جنس هيمياوشينيا (ذوات الحوافر المزدوجة، الجمليات) من العصر البلانكاني المتأخر في فلوريدا" ( ملف PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 45 (4): 435-447 . doi : 10.58782/flmnh.stwk6834 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2023 .
  35. ^ إمسلي، إس دي (1995). “السجل الأحفوري لـ Arctodus pristinus (Ursidae: Tremarctinae) في فلوريدا”. نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي ، 37 ، 501-514.
  36. 1 2 3 جونز، واشنطن؛ ريندركنخت، أندريس؛ ألفارينجا، هركولانو؛ الجبل الأسود، فيليبي؛ أوبيلا ، مارتن (1 يونيو 2018). “آخر طيور الرعب (Aves، Phorusrhacidae): دليل جديد من العصر الجليدي المتأخر في أوروغواي”. بالز . 92 (2): 365– 372. بيب كود : 2018PalZ...92..365J . دوى : 10.1007/s12542-017-0388-y . ردمك 1867-6812 . S2CID 134344096 .  
  37. ↑ أغنولين، ف. ل. (2021). " إعادة تقييم العلاقات التطورية للطائر الغامض الذي لا يطير (Brontornis burmeisteri) مورينو وميرسيرات، 1891. " التنوع ، 13 (2)، 90.
  38. 1 2 3 ديغرانج، فيديريكو جيه؛ تامبوسي، كلوديا بي؛ تاغليوريتي، ماتياس إل؛ دونداس، أليخاندرو؛ سكاليا، فرناندو (2015). "اكتشاف جديد لفصيلة ميسيمبريورنيثيناي (الطيور، فوروسراكيداي) يُقدّم رؤى جديدة حول التطور السلالي والقدرات الحسية لطيور الرعب" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (2) e912656. Bibcode : 2015JVPal..35E2656D . doi : 10.1080/02724634.2014.912656 . hdl : 11336/38650 . S2CID 85212917 . 
  39. 1 2 3 بلانكو، روديمار إرنستو؛ جونز، واشنطن دبليو (2005). "طيور الرعب أثناء الجري: نموذج ميكانيكي لتقدير أقصى سرعة جري لها" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 272 ​​(1574): 1769-1773 . Bibcode : 2005PBioS.272.1769B . doi : 10.1098/ rspb.2005.3133 . PMC 1559870. PMID 16096087 .  
  40. ↑ ديمينغ، د. تشارلز؛ بيرشارد، جيفري ف. (2009). " لماذا كانت الطيور العملاقة المنقرضة صغيرة جدًا؟" . بحوث بيولوجيا الطيور . 1 (4): 187-194 . doi : 10.3184/175815508X402482 . ISSN 1758-1559 . S2CID 84767939. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2023. تم الاسترجاع في 16 يوليو 2023 .  
  41. 1 2 3 ديغرانج، فيديريكو جيه؛ تامبوسي، كلوديا بي؛ مورينو، كارين؛ ويتمر، لورانس إم؛ ورو، ستيفن (2010). "التحليل الميكانيكي لسلوك التغذية لدى طائر الرعب المنقرض Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae)" . PLOS ONE . 5 (8) e11856. Bibcode : 2010PLoSO...511856D . doi : 10.1371/ journal.pone.0011856 . PMC 2923598. PMID 20805872 .  
  42. 1 2 أندروز، سي دبليو (1899). "حول الطيور المنقرضة في باتاغونيا. - الجزء الأول: جمجمة وهيكل عظمي لـ Phororhacos inflatus Ameghino" . معاملات الجمعية الحيوانية في لندن . 15 (3): 55-86 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1899.tb00019.x . ISSN 0084-5620 . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 15 مايو 2023 . 
  43. ^ جونز، واشنطن (2010). Fororrácidos (Aves، Phorusrhacidae) basados ​​en el análisis de estructuras biológicas (أطروحة دكتوراه) (بالإسبانية). كلية العلوم، جامعة الجمهورية، أوروغواي.
  44. 1 2 3 تامبوسي، كلوديا ب.؛ دي ميندوزا، ريكاردو؛ ديغرانج، فيديريكو J.؛ بيكاسو، ماريانا ب. (2012). "المرونة على طول رقبة طائر النيوجين الإرهابي Andalgalornis steulleti (Aves Phorusrhacidae)" . بلوس واحد . 7 (5) هـ37701. بيب كود : 2012PLoSO...737701T . دوى : 10.1371/journal.pone.0037701 . بمك 3360764 . بميد 22662194 .  
  45. ↑ أكوستا هوسبيتاليتشي، كارولينا؛ جونز، واشنطن (2024). "هل كانت طيور الرعب هي المفترسات القارية العليا في القارة القطبية الجنوبية؟ اكتشافات جديدة في العصر الإيوسيني المبكر لجزيرة سيمور" . مجلة علم الأحياء الإلكتروني . doi : 10.26879/1340 .
  46. ↑ هدسون، بيني إي؛ كور، ساندرا أ؛ ويلسون، آلان م. (2012). "العدو السريع لدى الفهد ( Acinonyx jubatus ) وكلب الصيد السلوقي ( Canis familiaris ): الخصائص المكانية والزمانية والحركية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (14): 2425-2434 . Bibcode : 2012JExpB.215.2425H . doi : 10.1242/jeb.066720 . PMID: 22723482. S2CID : 13543638 .  
  47. ↑ جويس، كريستوفر (2006). "اكتشاف حفرية ضخمة لطائر الرعب في باتاغونيا" . NPR . مؤرشف من الأصل في 27 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 26 مايو 2022 .
  48. ↑ ميلكيونا، مارينا؛ بروفيكو، أنطونيو؛ كاستيليوني، سيلفيا؛ سيريو، كارميلا؛ موندانارو، أليساندرو؛ مودافيري، ماريا؛ تامانيني، دافيدي؛ مايورانو، لويجي؛ رايا، باسكوالي؛ ويتمر، لورانس م.؛ ورو، ستيفن؛ سانسالوني، غابرييل (2021). "طريقة لرسم خرائط التقارب المورفولوجي على نماذج رقمية ثلاثية الأبعاد: حالة السنّ السيفي للثدييات" . علم الأحياء القديمة . 64 (4): 573-584 . Bibcode : 2021Palgy..64..573M . doi : 10.1111/pala.12542 . hdl : 10261/241519 .
  49. ↑ سنيفلي، إريك؛ كوتون، جون ر.؛ ريدجلي، رايان؛ ويتمر، لورانس م. (2013). "نموذج ديناميكي متعدد الأجسام لوظيفة الرأس والرقبة في الألوصور (الديناصورات، ثيروبودا)" . مجلة علم الأحياء الإلكتروني . 16 (2): 338. رمز Bibcode : 2013PalEl..16..338S . doi : 10.26879/338 .
  50. ^ ديجرانج ، فيديريكو خافيير (2012). Morfología del cráneo y complejo aposterior posterior de aves fororracoideas: Implicancias en la Dieta y modo de vida (أطروحة). الجامعة الوطنية دي لابلاتا. دوى : 10.35537/10915/83640 .
  51. ↑ إمسلي، ستيفن د.؛ تشابليفسكي، نيكولاس ج. (1999). "نسران أحفوريان جديدان من أواخر العصر البليوسيني (أواخر العصر البلانكاني) في فلوريدا وأريزونا وآثارهما الجغرافية الحيوية". في: ستورز، إس إل؛ ويلنهوفر، ب.؛ مورير-شوفير، س.؛ ستيدمان، د دبليو؛ مارتن، إل دي (محررون). علم الحفريات الطيرية في نهاية القرن العشرين: وقائع الاجتماع الدولي الرابع لجمعية علم الحفريات الطيرية والتطور، واشنطن العاصمة، 4-7 يونيو 1996. مساهمات سميثسونيان في علم الأحياء القديمة. المجلد 89. الصفحات 185-198 . doi : 10.5479/si.00810266.89.1 .  
  52. ↑ مورغان، غاري س.؛ إمسلي، ستيفن د. (2010). "التأثيرات الاستوائية والغربية على حيوانات الفقاريات من العصرين البليوسيني والبليستوسيني في فلوريدا". مجلة كواترنري إنترناشونال . 217 ( 1-2 ): 143-158 . Bibcode : 2010QuInt.217..143M . doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.030 .
  53. ^ كاي، الترددات اللاسلكية. فيزكاينو، سادس؛ بارجو، MS (2012). “مراجعة للبيئة القديمة وعلم البيئة القديمة لتكوين سانتا كروز الميوسيني”. في فيزكاينو، SF؛ كاي، الترددات اللاسلكية. بارجو، MS (محرران). علم الأحياء القديمة في العصر الميوسيني المبكر في باتاغونيا (مجتمعات خطوط العرض العليا لتكوين سانتا كروز) . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات من 331 إلى 365. دوى : 10.1017/CBO9780511667381.018 . رقم ISBN  978-0-511-66738-1.
  54. ↑ روبنسون، مارسي م.؛ داوسيت، هاري ج.؛ تشاندلر، مارك أ. (2008). "دور العصر البليوسيني في تقييم تأثيرات المناخ المستقبلية" . مجلة إيوس، معاملات الاتحاد الجيوفيزيائي الأمريكي . 89 (49): 501. رمز Bibcode : 2008EOSTr..89..501R . doi : 10.1029/2008EO490001 . ISSN 0096-3941 . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2023 . 
  55. ↑ دي شيبر، ستاين؛ جيبارد، فيليب ل.؛ سالزمان، أولريش؛ إيلرز، يورغن (1 أغسطس 2014). "توليف عالمي للأدلة البحرية والبرية على التجلد خلال عصر البليوسين" . مراجعات علوم الأرض . 135 : 83-102 . Bibcode : 2014ESRv..135...83D . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.04.003 . ISSN 0012-8252 . مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 15 مايو 2023 . 
  56. ↑ مورغان، جي إس، وهولبرت الابن، آر سي (1995). "نظرة عامة على جيولوجيا وتسلسل بيولوجي للفقاريات في منطقة ليسي شيل بيت، مقاطعة هيلزبورو، فلوريدا". نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي ، 37 (1)، 1-92.
  57. ↑ مارتن، لاري؛ شولتز، سي بي؛ شولتز، إم آر (1988). "القطط ذات الأسنان السيفية من العصر البليوسيني-البليستوسيني في نبراسكا" . معاملات أكاديمية نبراسكا للعلوم . 16 : 153-163 . مؤرشف من الأصل في 31 يوليو 2023. تم الاسترجاع في 31 يوليو 2023 .
  58. ↑ دالكويست، والتر وولبر (1975). أحافير الفقاريات من حيوانات بلانكو المحلية في تكساس . لوبوك: متحف جامعة تكساس التقنية. doi : 10.5962/bhl.title.142927 . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2023 .
  59. ↑ وايت، جون أ. (20 يونيو 1991). "نوع جديد من سيلفيلاغوس (الثدييات: الأرنبيات) من العصر البلانكي (البليوسيني) والإيرفينغتوني (البليستوسيني) في فلوريدا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 11 (2): 243-246 . Bibcode : 1991JVPal..11..243W . doi : 10.1080/02724634.1991.10011391 . ISSN 0272-4634 . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2023. تم الاسترجاع في 15 مايو 2023 . 
  60. ^ ميلان ، بنسلفانيا (1982). الزواحف الحرشفية لحيوانات Inglis IA (إيرفينغتون: مقاطعة سيتروس، فلوريدا) . جامعة فلوريدا.
  61. ↑ مورغان، جي إس، وإمسلي، إس دي (2010). "التأثيرات الاستوائية والغربية على حيوانات الفقاريات من العصر البليوسيني والبليستوسيني في فلوريدا." مؤرشف في 28 مارس 2023 في Wayback Machine. Quaternary international ، 217 (1-2)، 143-158.
  62. ^ كامبل، كينيث إي. توني ، إدواردو ب. (1 أبريل 1983). “الحجم والحركة في Teratorns (Aves: Teratornithidae)”. الأوك . 100 (2): 390-403 . دوى : 10.1093/auk/100.2.390 . ISSN 0004-8038 . 
  63. 1 2 ديفيد ويب، س. (23 أغسطس 2006). "التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم: الأنماط والعمليات" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 93 ( 2): 245-257 . doi : 10.3417/0026-6493(2006)93 [ 245:TGABIP ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0026-6493 . S2CID 198152030. مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 15 مايو 2023 .  
  64. ↑ بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ فوراسيبي، أناليا؛ زيميتش، ناتاليا (1 مارس 2013). "تطور مجموعة الثدييات البرية المفترسة في حقبة الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: منافسة أم استبدال؟". مجلة تطور الثدييات . 20 (1): 3-21 . doi : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . ISSN 1573-7055 . S2CID 254703164 .  
  65. ↑ بلونديل، جاك؛ مورير-شوفير، سيسيل (1 ديسمبر 1998). "تطور وتاريخ طيور غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 13 (12): 488-492 . Bibcode : 1998TEcoE..13..488B . doi : 10.1016/S0169-5347(98)01461-X . ISSN 0169-5347 . PMID 21238405. مؤرشف من الأصل في 29 أكتوبر 2023. تم الاسترجاع في 18 يونيو 2023 .  
  66. ↑ ماكدونالد، إتش جي (2005). "علم البيئة القديمة للزينارثرات المنقرضة والتبادل البيولوجي الأمريكي العظيم". نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي ، 45 (4)، 319-340.
  67. ^ سيلاتو ياني، جي جي؛ كارليني، AA؛ توني، إب؛ نورييغا، جي آي (1 أكتوبر 2005). "الجغرافيا القديمة للعصر البليستوسيني المتأخر في أمريكا الجنوبية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . علم الحفريات الرباعية والطبقات الحيوية في جنوب أفريقيا. 20 (1): 131– 138. بيب كود : 2005JSAES..20..131S . دوى : 10.1016/j.jsames.2005.06.012 . اتش دي ال : 11336/80762 . ISSN 0895-9811 . مؤرشفة من الأصلي في 29 أكتوبر 2023 . تم الاسترجاع في 15 مايو 2023 . 
  68. ^ كارليني، ألفريدو أ. زوريتا، ألفريدو إي؛ أغيليرا، أورانجيل أ. (2008). “Glyptodontines في أمريكا الشمالية (Xenarthra، Mammalia) في العصر البليستوسيني العلوي في شمال أمريكا الجنوبية”. Paläontologische Zeitschrift . 82 (2): 125– 138. بيب كود : 2008PalZ...82..125C . دوى : 10.1007/BF02988404 . إيسن 1867-6812 . اتش دي ال : 11336/36844 . ISSN 0031-0220 . S2CID 128528271 .   
  69. ↑ سيوني، ألبرتو؛ غاسباريني، جيرمان؛ سويبلزون، إستيبان؛ ليوبولدو، سويبلزون؛ إدواردو، توني (2015). التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم: منظور من أمريكا الجنوبية . سلسلة سبرينغر الموجزة في علوم نظام الأرض ( الطبعة الأولى). لندن: سبرينغر لينك. Bibcode : 2015gabi.book.....C . doi : 10.1007/978-94-017-9792-4 . ISBN  978-94-017-9791-7ISSN 2191-589X . S2CID 131800527 .​  
  70. ↑ باسكن، جيه إيه؛ توماس، آر جي (2007). "جنوب تكساس والتقاطع الأمريكي العظيم" . معاملات جمعية ساحل الخليج للجمعيات الجيولوجية . 57 : 37-45 .
  71. ^ أنجولين، فلوريدا (2009). "Sistemática y Filogenia de las Aves Fororracoideas (Gruiformes، Cariamae)" (PDF) . مؤسسة التاريخ الطبيعي فيليكس دي أزارا: بوينس آيرس، الأرجنتين .
  72. ↑ بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ فوراسيبي، أناليا؛ زيميتش، ناتاليا (5 نوفمبر 2011). "تطور مجموعة الثدييات البرية المفترسة في حقبة الحياة الحديثة في أمريكا الجنوبية: منافسة أم استبدال؟". مجلة تطور الثدييات . 20 (1): 3-21 . doi : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
  73. ↑ مارسا، ج. أ. ج.؛ أنغولين، ف. ل.؛ أنغست، دلفين؛ بوفيتو، إريك (2025). "التحليل النسيجي القديم لطيور الرعب (Phorusrhacidae، Brontornithidae): استنتاجات بيولوجية قديمة" . التنوع . 17 (1): 153. Bibcode : 2025Diver..17..153M . doi : 10.3390/d17030153 .
  74. ^ ألفارينجا، هيركولانو إم إف؛ هوفلينج ، إليزابيث (2003). "مراجعة منهجية لـ Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes)" . Papéis Avulsos de Zoologia . 43 (4): 55-91 . دوى : 10.1590/S0031-10492003000400001 . ISSN 0031-1049 . 
  75. ↑ تامبوسي، كلوديا؛ أوبيلا، مارتن؛ بيريا، دانيال (1999). "أصغر طائر كارناسي كبير (Phorusrhacidae، Phorusrhacinae) من أمريكا الجنوبية (العصر البليوسيني - أوائل العصر البليستوسيني في أوروغواي)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (2): 404-406 . Bibcode : 1999JVPal..19..404T . doi : 10.1080/02724634.1999.10011154 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524003 .  
  76. ↑ تومسن، سورين باي كروس (2022). "آخر طيور الرعب: مراجعة لطيور الفورسرهاسيد ووجودها في العصرين البليوسيني والبليستوسيني" . الانقراضات . مؤرشف من الأصل في 30 أغسطس 2023. تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2023 .
  77. ^ ماتشادو، VHM؛ دي فاسكونسيلوس، MF؛ سانتوس، LV. دوترا، ليرة لبنانية. كارتيل، C .؛ كامارا، بغو؛ دانتاس، مات؛ ديجرانج، فج (2026). "طائر رعب جديد (Cariamiformes، Phorusrhacidae) من العصر البليستوسيني المتأخر في البرازيل: نظرة ثاقبة على آخر ممثلي العائلة" . أوراق في علم الحفريات . 12 (2) e70080. دوى : 10.1002/spp2.70080 .