جليبتوثيريوم

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 15 صور
الموسوعة الحرة

الجليبتوثيريوم (من اليونانية القديمة وتعني "الوحش المحفور أو المنحوت") هو جنس من الجليبتودونات (مجموعة منقرضة من المدرعات الكبيرة العاشبة ) من عائلة الكلاميفوريداي، عاش من العصر البليوسيني المبكر ، منذ حوالي 3.9 مليون سنة، إلى العصر البليستوسيني المتأخر ، منذ حوالي 15000 سنة. كان منتشراً على نطاق واسع، حيث عاش في الولايات المتحدة والمكسيك وغواتيمالا وكوستاريكا وهندوراس والسلفادور وبنما وفنزويلا وكولومبيا والبرازيل.أطلق عالم الحفريات الأمريكي هنري فيرفيلد أوزبورن عام 1903 اسم "غليبتوثيريوم تكسانوم" على حفريات عُثر عليها في طبقات بلانكان البليوسينية في يانو إستاكادو ، تكساس. وفي عام 1912، أطلق جامع الحفريات بارنوم براون اسم "غليبتوثيريوم سيليندريكوم " على نوع آخر، استنادًا إلى هيكل عظمي جزئي تم استخراجه من رواسب العصر البليستوسيني في خاليسكو، المكسيك . ويختلف النوعان في عدة جوانب، منها العمر: فـ"غليبتوثيريوم تكسانوم" يعود إلى طبقات العصر البليوسيني المبكر إلى العصر البليستوسيني المبكر ، بينمايقتصر وجود "غليبتوثيريوم سيليندريكوم" على العصر البليستوسيني المتأخر .

كان الجليبتوثيريوم حيوانًا مدرعًا ضخمًا رباعي الأرجل، عاشبًا، يتميز بدرع علوي ( صدفة ) مكون من مئات الصفائح العظمية المتصلة ( تراكيب عظمية في الأدمة ). غطت قطع أخرى من الدرع الذيل وسقف الجمجمة ، بينما وُجدت قطع صغيرة من الدرع في الجلد. بلغ طول الجليبتوثيريوم مترين (6.56 قدم) ووزنه 400 كيلوغرام (880 رطلاً)، مما يجعله أحد أكبر أنواع الجليبتودونات المعروفة. يُشبه الجليبتوثيريوم الجليبتودون من الناحية المورفولوجية ، على الرغم من اختلافهما في عدة جوانب. فالجليبتوثيريوم أصغر حجمًا في المتوسط، وله صدفة أقصر، وذيل أطول، كما أنه يختلف عنه في التوزيع الجغرافي.

تضاءل تنوع حيوانات الجليبتودونت خلال العصر البليستوسيني، على الرغم من بلوغها ذروة حجمها خلال هذه الفترة. يُعتبر الجليبتوثيريوم مثالًا على الحيوانات الضخمة الأمريكية ، التي انقرض معظمها الآن، وربما يكون سبب انقراضها تغير المناخ أو الصيد البشري. كان الجليبتوثيريوم في الأساس حيوانًا راعيًا يعيش في المراعي المفتوحة، مع أنه كان يتغذى أيضًا على الفاكهة والنباتات الأخرى. وقد وفر له درعه حماية من الحيوانات المفترسة، بما في ذلك "القط ذو الأسنان السيفية" سميلودون ، و"الكلب سحق العظام" بوروفاجوس ، و"الدببة قصيرة الوجه" ( تريمارتيناي ).

التاريخ والتطور السلالي

في سبعينيات القرن التاسع عشر، عثر المهندسان المدنيان خوان ن. كواتابارو وسانتياغو راميريز على أحافير تُنسب إلى حيوان جليبتوديريوم ، وذلك بعد جمعهما عينة من هذا الحيوان من قناة تصريف مياه بالقرب من تيكويكسكياك في المكسيك. تعود هذه الأحافير إلى العصر الرانشولابرياني ، الذي يُوافق حقبة البليستوسين من العصر الرباعي . [ 1 ] [ 2 ] كانت هذه العينة، التي تتكون من جمجمة ودرع شبه كامل (الصدفة العلوية) وهيكل عظمي ما بعد الجمجمة، أول اكتشاف لجليبتوديريوم في أمريكا الشمالية. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] أطلق كواتابارو وراميريز على هذه الأحافير اسم جليبتودون مكسيكانوم عام 1875، إلا أن هذه الأحافير فُقدت . [ 3 ] [ 4 ] تم وصف نوع آخر من جنس Glyptodon من المكسيك في عام 1889، وهو G. nathoristi، من قبل علماء الحفريات الألمان بناءً على بقايا الدرع من مواقع العصر البليستوسيني في إيخوتلا ، أواكساكا . [ 5 ] [ 6 ]

في عام 1888، وصف عالم الحفريات إدوارد درينكر كوب عظمة درع واحدة جُمعت من طبقات " إيكوس " التي تعود إلى العصر البليستوسيني السفلي في مقاطعة نويس، تكساس . [ 7 ] [ 1 ] أطلق كوب على هذه العظمة اسم Glyptodon peltaliferus ، [ 8 ] لكنه لم يُعطِ النوع وصفًا دقيقًا يتبع قواعد اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات ، مما جعله اسمًا غير صالح ومرادفًا لـ G. cylindricum . [ 1 ] [ 2 ] في العام التالي، أطلق جوزيف ليدي اسم Glyptodon floridanus استنادًا إلى عظام درع معزولة وقطع من درع الذيل ، والتي أشار إليها في البداية باسم G. peltaliferus ، [ 9 ] والتي جُمعت من رواسب العصر البليستوسيني في مقاطعة ديسوتو، فلوريدا . [ 10 ] [ 11 ] يُعتبر هذا النوع اسمًا غير صالح ( nomen vanum ) ومرادفًا لـ Glyptotherium cylindricum وفقًا لمراجعة أجراها عالما الحفريات الأمريكيان ديفيد جيلت وكلايتون راي (1981). [ 12 ] [ 1 ]

صورة للنموذج الأصلي لـ Glyptotherium texanum في الخلفية خلف هيكل عظمي لحيوان المدرع ذي الذيل العاري الجنوبي.
النموذج الأصلي لـ G. texanum بجوار هيكل عظمي لحيوان المدرع الجنوبي ذي الذيل العاري

سُمّي جنس جليبتوثيريوم عام 1903 استنادًا إلى أحافير جُمعت خلال بعثة تابعة للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (AMNH) بقيادة جيمس دبليو جيدلي، من طبقات العصر البليوسيني المبكر في تكوين بلانكو بمنطقة يانو إستاكادو في تكساس. ووصفها هنري فيرفيلد أوزبورن كجنس ونوع جديدين من الجليبتودونات، أطلق عليهما اسم جليبتوثيريوم تكسانوم . [ 7 ] تتكون الأحافير، التي حُفظت في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، من درع وعناصر هيكلية أخرى مرتبطة به. ويُعد هذا الهيكل العظمي واحدًا من الهياكل القليلة المعروفة لجليبتوثيريوم تكسانوم . [ 7 ] [ 1 ] يُشتق اسم الجنس جليبتوثيريوم من الكلمتين اليونانيتين glyph، وتعني "منحوت" أو "محزز"، و therion، وتعني "وحش"، وهي لاحقة شائعة الاستخدام للثدييات ما قبل التاريخ. سُمّي النوع نسبةً إلى اكتشاف العينة الأصلية (النموذج الأصلي) في تكساس. [ 7 ]

وفي عام 1910، وخلال رحلة له في خاليسكو بالمكسيك، جمع عالم الأحافير بارنوم براون درعًا ظهريًا كاملًا وعدة أحافير إضافية، بما في ذلك أسنان، لفرد واحد من طبقات العصر البليستوسيني في المنطقة. [ 2 ] [ 13 ] أُرسلت العينة أيضًا إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، حيث وصفها براون في عام 1912 كجنس ونوع جديدين من الجليبتودونات، Brachyostracon cylindricum ؛ ويأتي اسم النوع من الجذر cylindricum، الذي يعني "أسطواني"، نظرًا للشكل الأسطواني للأضراس الأمامية في النموذج الأصلي لـ G. cylindricum. [ 13 ] كما أعاد براون دمج Glyptodon mexicanum في Brachyostracon mexicanum ، على الرغم من أن Brachyostracon مرادف لـ Glyptotherium و B. mexicanum مرادف لـ G. cylindricum . [ 13 ] [ 1 ] [ 14 ] في عام 1923، أطلق أوليفر بيري هاي اسمًا جديدًا على نوع من حيوانات الجليبتودون ، وهو G. rivipacis ، استنادًا إلى الأحافير التي وصفها ليدي من مقاطعة ديسوتو ، فلوريدا. [ 15 ] يُعتبر هذا النوع الآن اسمًا غير صالح ومرادفًا لـ Glyptotherium cylindricum . [ 1 ] [ 16 ] كما وصف هاي أحافير محفوظة جيدًا، بما في ذلك أجزاء من الجمجمة والأسنان، جُمعت من طبقات رانشولابريان في وولف سيتي وسينتون ، تكساس ، ونُسبت إلى Glyptodon peltaliferus لكوب . [ 14 ] ومنذ ذلك الحين، نُسبت هذه الأحافير إلى G. cylindricum. [ 1 ] [ 14 ] بالإضافة إلى G. peltaliferus، تم دمج النوعين G. mexicanum و G. nathoristi، اللذين سُميا سابقًا، مع G. cylindricum. [ 1 ] [ 2 ]

أنشأ جورج جايلورد سيمبسون في عام 1929 جنسًا ثالثًا من الجليبتودونات في أمريكا الشمالية، وهو Boreostracon floridanum ، استنادًا إلى عدة عينات معزولة استخرجها المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي من مواقع تعود إلى العصر الرانشولابرياني في فلوريدا. وكانت العينة الأصلية عبارة عن الجزء الخلفي من درع تم استخراجه من موقع حقل سيمينول في مقاطعة بينيلاس ، فلوريدا. [ 12 ] نسب سيمبسون جميع الأحافير التي وُصفت سابقًا من فلوريدا إلى B. floridanum ، معتقدًا أن أيًا من أحافير الجليبتودونات المكتشفة في أمريكا الشمالية لم تكن من جنس Glyptodon . لم يُصنّف سيمبسون Glyptodon peltaliferus كجنس أو نوع جديد ، ولكنه ظل يعتقد أن الأحافير تنتمي إلى جنس منفصل من الجليبتودونات. [ 17 ] وقد تم اعتبار Boreostracon floridanum مرادفًا لـ Glyptotherium cylindricum. [ 1 ] تلاشت الأبحاث المتعلقة بالجلبتودونت في أمريكا الشمالية بعد أبحاث جيدلي وهاي وسيمبسون وغيرهم، لكن بعض علماء الحفريات ما زالوا ينسبون الحفريات من القارة بشكل خاطئ إلى الجلبتودون . [ 14 ]

في عام ١٩٢٧، جمعت جامعة أوكلاهوما العديد من الأحافير التي تعود إلى العصر البليستوسيني المبكر من موقع في فريدريك، أوكلاهوما ، بما في ذلك العديد من الأحافير المجزأة لحيوانات الجليبتودون، والخيول ، والجومفوثير ، والإبليات . [ ١٨ ] نُسبت أحافير الجليبتودون في البداية إلى جنس جليبتودون في عام ١٩٢٨، [ ١٩ ] [ ٢٠ ] ولكن لم يتم وصفها بشكل صحيح حتى عام ١٩٥٣. [ ١٨ ] وُصفت كجنس ونوع جديدين، زينوجليبتودون فريدريكينسيس ، في عام ١٩٥٣ بناءً على جزء من الفك السفلي وعدة أسنان. [ ١٨ ] يُعتبر هذا النوع الآن مرادفًا ثانويًا لـ G. texanum . [ 1 ] [ 14 ] بعد تسمية جميع هذه الأجناس في أمريكا الشمالية، لم يُجرَ تحليلٌ لعلاقاتها ببعضها البعض حتى عام 1981، عندما نشر ديفيد جيلت وكلايتون راي دراسةً شاملةً عن حيوانات الجليبتودونت في أمريكا الشمالية. في دراستهما، أعادا تجميع جميع الأجناس والأنواع التي سُميت سابقًا في جنس جليبتوثيريوم ، وبحثا في بيئة هذا الجنس وتشريحه وتوزيعه. [ 14 ] واعتُبرت أنواع G. arizonae وG. floridanum و G. mexicanum أنواعًا صالحةً إلى جانب G. texanum و G. cylindricum . [ 14 ] أُقرَّت مرادفة G. arizonae مع G. texanum [ 1 ] ، ومرادفة G. floridanum و G. mexicanum مع G. cylindricum بعد اكتشاف هياكل عظمية أكثر اكتمالًا. [ 1 ] [ 21 ]

في القرن الحادي والعشرين، أُضيفت مئات الأحافير إلى هذا الجنس من أمريكا الوسطى والبرازيل. [ 22 ] [ 23 ] وتشمل هذه الأحافير أحافير كانت تُنسب سابقًا إلى جنسي Glyptodon و Hoplophorus ، حيث قام علماء الحفريات في القرن التاسع عشر بتصنيف العديد من الأحافير على عجل إلى كليهما. [ 22 ] [ 24 ] إحدى العينات التي أُعيد تصنيفها إلى جنس Glyptotherium ، وهي عبارة عن عظمة جلدية معزولة، جُمعت من كهوف كربوناتية تعود إلى العصر البليستوسيني في لاغوا سانتا ، ميناس جيرايس ، البرازيل، على يد فريدريك فون سيلو خلال أوائل القرن التاسع عشر. [ 22 ] في عام 1845، وصفها عالم الحفريات الدنماركي بيتر ويلهلم لوند بأنها نوع جديد من Hoplophorus ، وهو H. meyeri . [ 25 ] [ 24 ] [ 22 ] أطلق لوند على هذا التصنيف اسمًا غير دقيق، مما جعله اسمًا غير صالح . [ 22 ] نُسبت الصفيحة العظمية إلى جنس جليبتوثيريوم في عام 2010، مما جعلها أول عينة معروفة من هذا الجنس . [ 22 ] في عام 2022، وُصفت مجموعة من أحافير جليبتوثيريوم سيليندريكوم، بما في ذلك جماجم (بعضها يحمل آثار أمراض بشرية)، جُمعت من عدة مواقع في فالكون ، شمال فنزويلا، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر البليستوسيني. [ 26 ]

صورة عالم الحفريات بارنوم براون
صورة لبارنوم براون ، مكتشف نبات G. cylindricum

نسالة

جليبتوثيريوم جنسٌ من فصيلة جليبتودونتيني، وهي سلالة منقرضة من المدرعات الضخمة ذات الدروع الكاملة، ظهرت لأول مرة في أواخر العصر الإيوسيني (منذ حوالي 33.5 مليون سنة) وانقرضت في انقراضات أواخر العصر البليستوسيني . [ 27 ] صُنفت جليبتودونتيني في عائلة مستقلة، أو حتى فوق عائلة، حتى عام 2016، عندما استُخلص الحمض النووي القديم من درع جليبتودونت عمره 12000 عام يُدعى دوديكوروس ، وأُعيد بناء جينوم الميتوكوندريا شبه كامل ( تغطية 76 ضعفًا ). وكشفت المقارنات مع الحمض النووي للمدرعات الحديثة أن الجليبتودونات تباعدت عن مدرعات توليبوتين وكلاميفورين منذ حوالي 33.5 مليون سنة في أواخر العصر الإيوسيني. [ 27 ] [ 28 ] دفع هذا إلى نقلها من عائلتها الخاصة، Glyptodontidae، إلى عائلة Chlamyphoridae الحالية كفصيلة فرعية، أُعيد تسميتها إلى Glyptodontinae. [ 28 ] أجرى فريدريك ديلسوك وزملاؤه التحليل التطوري التالي في عام 2016، والذي يمثل التطور السلالي لـ Cingulata باستخدام الحمض النووي القديم من Doedicurus لتحديد موقعها وموقع أنواع Glyptodont الأخرى: [ 27 ] [ 29 ]

إنّ التطور الداخلي لفصيلة Glyptodontinae معقد ومتغير باستمرار. فقد تمّ تصنيف العديد من الأنواع والأجناس بناءً على مواد مجزأة أو غير تشخيصية لم تخضع لمراجعة شاملة. [ 30 ] [ 24 ] [ 1 ] وعادةً ما تُعتبر هذه الفصيلة عائلة مستقلة، إلا أن تحليلات الحمض النووي قد قلّصتها إلى فصيلة فرعية تضمّ قبائل بدلاً من فصائل فرعية. إحدى هذه القبائل، Glyptodontini (والتي تُعرف عادةً باسم Glyptodontinae)، هي مجموعة من حيوانات Glyptodont الأصغر سنًا والأكبر حجمًا، والتي تطورت في منتصف العصر الميوسيني (منذ حوالي 13 مليون سنة) مع جنس Boreostemma ، [ 31 ] ولكنها انقسمت إلى جنسين: Glyptodon و Glyptotherium . [ 1 ] [ 32 ] غالبًا ما يُصنَّف جنس جليبتودونتيني على أنه أكثر بدائيةً من معظم أنواع الجليبتودونت الأخرى مثل دوديكوروس وهوبلوفوروس وبانوخثوس . يتميز جليبتودونتيني عن المجموعات الأخرى ، على سبيل المثال، بوجود نتوءات عظمية درنية مخروطية كبيرة غائبة أو موجودة فقط على الثلمة الذيلية (المتجهة نحو الذيل) في الطرف الخلفي للدرع، بالإضافة إلى اختلاف زخرفة الدرع على الدرع عن تلك الموجودة على الذيل. [ 33 ]

عندما وصف هنري فيرفيلد أوزبورن جنس جليبتوثيريوم لأول مرة عام 1903، صُنِّف ضمن عائلة جليبتودونتيداي، وذكر أوزبورن أنه أقرب في مظهره وتصنيفه إلى بانوخثوس ونيوسكليروكاليبتوس ​​(الذي كان يُعرف آنذاك باسم سكليروكاليبتوس ) . [ 7 ] اعتقد بارنوم براون أن براكيوستراكون ينتمي إلى عائلة خاصة به من الجليبتودونات، لكنه لم يُطلق اسمًا جديدًا على هذه العائلة. بدلًا من ذلك، صنّف الجنس ضمن عائلة سكليروكاليبتيداي إلى جانب جليبتودونات أمريكا الجنوبية مثل بانوخثوس ونيوسكليروكاليبتوس ​​وبلوهوفوروس . [ 13 ] اعتقد جورج جايلورد سيمبسون أن بوريوستراكون قريب من جليبتودون . [ 17 ] صنّف غرايسون ميد في عام 1953 جنس زينوغليبتودون ضمن جنس جليبتودونتي، قريبًا من الأجناس الأخرى في أمريكا الشمالية، لكنه لم يوضح علاقته بأجناس أمريكا الجنوبية. [ 18 ] ويُجمع العلماء حاليًا على أن جنس جليبتوثيريوم ينتمي إلى قبيلة جليبتودونتيني، ويضم نوعين. [ 1 ] [ 21 ] فيما يلي التحليل التطوري الذي أجراه كوادريلي وآخرون عام 2020 لفصيلة جليبتودونتيني، مع اعتبار جليبتودونتيداي عائلةً مستقلة بدلًا من فصيلة فرعية، ويركز على الجليبتودونتات المتطورة: [ 33 ]

وصف

إعادة إحياء نبات جليبتوثيريوم تكسانوم منذ عام 1910
إعادة إحياء نبات G. texanum عام 1910

مثل قريبه الحي، المدرع، كان لدى الجليبتوثيريوم درع يغطي جذعه بالكامل، مع وجود دروع أصغر تغطي سقف الجمجمة. يتكون الدرع العلوي للجليبتوثيريوم من 1800 عظمة سداسية صغيرة أو أكثر في كل فرد. [ 34 ] يُظهر الهيكل المحوري للجليبتودونات اندماجًا واسعًا في العمود الفقري، كما أن الحوض (عظم الورك) ملتحم بالدرع العلوي، مما يجعله ثابتًا تمامًا. [ 14 ] كان الجليبتوثيريوم حيوانًا قويًا يعتمد على الجاذبية، وله أطراف قصيرة تشبه إلى حد كبير تلك الموجودة في أنواع الجليبتودونات الأخرى. من المحتمل أن ذيول الجليبتودونات الكبيرة كانت بمثابة ثقل موازن لبقية الجسم. انتهى درع ذيل حيوان الجليبتوثيريوم بأنبوب غير حاد يتكون من أنبوبين أو ثلاثة أنابيب ملتحمة، [ 1 ] على عكس دروع حيوانات الجليبتودونت ذات الذيل الشبيه بالهراوة في أمريكا الجنوبية. [ 35 ] أصابع الجليبتوثيريوم قوية جدًا ومتكيفة لتحمل الوزن، مع احتفاظ بعضها بأغماد مخالب كبيرة ذات شكل وسيط بين المخالب والحوافر. [ 14 ]

تتفاوت أوزان وأحجام حيوانات الجليبتوثيريوم ، لكنّ نوع G. texanum كان أصغر حجمًا وأخف وزنًا من النوع اللاحق G. cylindricum. قُدّر وزن عينة واحدة من G. cylindricum بما يتراوح بين 350 و 380 كيلوغرامًا ، مقارنةً بـ 457 كيلوغرامًا لنوع Glyptodon reticulatus القريب منه . [ 26 ] تستند أكبر التقديرات لكتلة الجليبتوثيريوم إلى عينات بالغة من البرازيل وأريزونا، حيث يُقدّر وزن عينة من G. cylindricum بـ 710 كيلوغرامات ، ووزن فرد من G. texanum بـ 1165 كيلوغرامًا . [ 36 ] تحتفظ عينة واحدة من G. cylindricum ، AMNH 15548، بطول درع يبلغ 169 سنتيمترًا (5.54 قدمًا) مقارنة بـ 140 سنتيمترًا فقط (4.6 قدمًا) لعينة MSM P4464، وهي عينة من G. texanum . [ 1 ]       

صور لعدة جماجم من نوع Glyptotherium cylindricum من فنزويلا.
جماجم G. cylindricum من فنزويلا

يختلف نوع G. texanum عن نوع G. cylindricum في تكوين الصفائح العظمية في الدرع الظهري، حيث أن الأشكال المركزية لـ G. texanumتكون عظام الدرع مسطحة أو محدبة قليلاً وكبيرة جدًا، بينما تكون عظام درع G. cylindricum مسطحة أو مقعرة وأصغر بكثير. [ 1 ] [ 37 ] في كلا النوعين، تزداد الأشكال المركزية للعظام الجلدية حجمًا باتجاه حواف الدرع. [ 1 ] [ 21 ]

الجمجمة والفك السفلي

تتميز أسنان الجليبتودونت بوجود أضراس عالية التاج (أسنان عالية التيجان مُكيَّفة للرعي)، وهي من بين أعلى الأسنان تاجًا المعروفة نسبيًا لدى الثدييات البرية. [ 38 ] تتميز جماجم الجليبتودونت بعدة خصائص فريدة؛ إذ يتضخم الفك العلوي والحنك عموديًا لإفساح المجال للأضراس، بينما يكون تجويف الدماغ قصيرًا ومسطحًا. [ 39 ] لم يقتصر الدرع الجلدي على الدرع الظهري والذيل، بل كان سقف الجمجمة محميًا بدرع رأسي مصنوع من صفائح عظمية. [ 26 ] [ 40 ] لا يُعرف سوى جمجمة كاملة واحدة من نوع G. texanum ، مما يُعطينا نظرة محدودة على تشريحها. [ 41 ] [ 42 ]

تتميز عظام الوجنتين لدى حيوان جليبتوثيريوم بأنها ضيقة ونحيلة ومتوازية تقريبًا، وقريبة من المستوى السهمي عند النظر إليها من الأمام. أما في حيوان جليبتودون ، فتكون عظام الوجنتين أعرض وأكثر قوة، وأكثر تباعدًا بدلًا من أن تكون متوازية. يحتفظ حيوان جليبتوثيريوم وغيره من حيوانات الجليبتودون بممرات أنفية وجيوب أنفية كبيرة، ربما كانت تحتوي على فتحات أنفية مُتكيفة للتنفس في المناخات الباردة والجافة للأمريكتين خلال العصر البليستوسيني . [ 43 ] اقترح بعض علماء الحفريات أن حيوان جليبتوثيريوم وبعض حيوانات الجليبتودون كان يمتلك أيضًا خرطومًا أو خطمًا كبيرًا مشابهًا لتلك الموجودة لدى الأفيال والتابير، [ 44 ] لكن قلة منهم تقبلوا هذه الفرضية. [ 1 ] [ 26 ] تكون الثقوب تحت الحجاجية (الفتحات الموجودة في الفك العلوي) ضيقة وغير مرئية عند النظر إليها من الأمام في حيوان جليبتوثيريوم ، بينما تكون واسعة وواضحة في حيوان جليبتودون . [ 1 ]

في المنظر الجانبي، يقل الارتفاع الظهري البطني بين سقف الجمجمة ومستوى الحنك في حيوان الجليبتودون باتجاه الأمام، على عكس حيوان الجليبتوثيريوم ؛ ويقع طرف الأنف في مستوى أدنى بالنسبة للقوس الوجني في الجليبتودون ، بينما يكون أعلى من مستوى القوس الوجني في الجليبتوثيريوم . في الجليبتوثيريوم ، يكون المظهر الجانبي للإطباق منحنيًا قليلًا، بينما يكون منحنيًا بشدة في الجليبتودون . في الجليبتودون ، يكون الضرس الأول (mf1) ثلاثي الفصوص بشكل واضح من الجهتين اللسانية والشفوية، ويكاد يكون ثلاثي الفصوص مثل الضرس الثاني (mf2)؛ على النقيض من ذلك، يُظهر الجليبتوثيريوم ثلاثية فصوص منخفضة جدًا في الضرس الأول (mf1)، وهو بيضاوي الشكل في المقطع العرضي، ويكون الضرس الثاني (mf2) ثلاثي الفصوص بشكل ضعيف، بينما يكون الضرس الثالث (mf3) ثلاثي الفصوص. في كلا الجنسين، تكون الأجزاء من mf4 إلى mf8 ثلاثية الفصوص بالكامل ومتطابقة تسلسليًا. [ 1 ]

تتشابه الفكوك السفلية لدى كل من جليبتوثيريوم وجليبتودون تشابهاً كبيراً، إلا أن فك جليبتوثيريوم أصغر بنحو 10%. تبلغ الزاوية بين مستوى الإطباق والحافة الأمامية للفرع الصاعد حوالي 60 درجة في جليبتوثيريوم ، بينما تبلغ 65 درجة في جليبتودون. الحافة البطنية للفرع الأفقي أكثر تقعراً في جليبتودون منها في جليبتوثيريوم . تمتد منطقة الارتفاق بشكل كبير في جليبتوثيريوم من الأمام إلى الخلف مقارنةً بجليبتودون . الضرس الأول شبه الطاحن (mf1) بيضاوي الشكل في جليبتوثيريوم ، بينما الضرس الثاني شبه طاحن (mf2) شبه طاحن ، في حين أن كلا السنين في جليبتودون ثلاثي الفصوص. [ 1 ]

الدرع والصفائح العظمية

صور ورسومات للصفائح العظمية لـ Glyptotherium
الأديم العظمي لـ Glyptotherium (أ) و (ب)، يظهر نمط "الوردة".

كان درع غليبتوثيريوم أقصر من درع قريبه غليبتودون ، ولكنه أطول بكثير من درع بوريستيما . تقع أعلى نقطة في الدرع في منتصف الخط الوسطي، بينما كانت أعلى نقطة في درع غليبتودون منحرفة قليلاً. كان درع غليبتوثيريوم مقوسًا بشدة، مع عظمة أمامية محدبة (عظمة الورك) وعظمة خلفية مقعرة، مما يمنحه شكلًا يشبه السرج فوق الذيل. [ 1 ] [ 31 ] في غليبتودون، يمثل ارتفاع الدرع من الأعلى إلى الأسفل 60% من طوله الإجمالي، بينما في غليبتوثيريوم يكون أطول بنسبة 70% تقريبًا. الحافة البطنية للدرع في غليبتوثيريوم أكثر استطالة وأقل تحدبًا من تلك الموجودة في غليبتودون. في حيوان الجليبتوثيريوم ، تكون الصفائح العظمية في المناطق الأمامية الجانبية للدرع أقل تصلبًا منها في حيوان الجليبتودون ، مما يشير إلى أن المناطق الأمامية الجانبية للدرع لدى الأول كانت أكثر مرونة. وتكون الصفائح العظمية للفتحة الذيلية أكثر مخروطية في الجليبتودون وأكثر استدارة في الجليبتوثيريوم ، مع العلم أن تشريح الصفائح العظمية للفتحة الذيلية في الأخير يختلف باختلاف الجنس [ 21 ] ، بينما يختلف في الجليبتودون باختلاف العمر [ 45 ] . ويشير فحص عينات الجليبتوثيريوم من بلانكان، أريزونا، إلى أن درع الجليبتوثيريوم أصبح مع مرور الوقت أكثر صلابة وأكثر سمكًا، بما يتناسب مع بنيته الأكبر حجمًا بشكل عام [ 46 ] .

على الرغم من شيوع استخدام مصطلحي "غليبتوثيريوم" و "غليبتودون" للتمييز بين هذين النوعين، إلا أن مورفولوجيا صفائح العظام لديهما متشابهة للغاية، ولا تكاد تختلف. يتميز كلا الجنسين بصفائح عظام سميكة مقارنةً بالعديد من أنواع الغليبتودونات في أمريكا الجنوبية، مثل " هوبلوفوروس " و " نيوسكليروكالبتوس " ، لكن "غليبتوثيريوم " يحتفظ دائمًا بنمط "الوردة"، حيث تُحاط الشكل المركزي لصفائح العظام بصف من الأشكال المحيطية. تحتفظ بعض عينات " غليبتودون " بهذه "الوردات"، بينما تفتقر إليها عينات أخرى. وتكون الأخاديد المركزية والشعاعية أعمق وأعرض في "غليبتودون" (حوالي 4-6 مليمترات ) مقارنةً بـ "غليبتوثيريوم " (حوالي 1-2.4 مليمترات ) . [ 1 ] [ 21 ] من الجدير بالذكر أن صفائح عظام حيوان جليبتوثيريوم تحتفظ بفجوات صغيرة لبصيلات الشعر في الأخاديد، مما يشير إلى أن جليبتوثيريوم كان يمتلك درعًا "زغبيًا" يخرج منه الفراء. يختلف عدد البصيلات باختلاف الأعمار ومساحة الدرع، حيث يمتلك الصغار بصيلات أكثر من البالغين، كما أن عدد البصيلات المعروفة في الأجزاء الجانبية والذيلية والخلفية من الدرع أقل. [ 47 ] [ 21 ]  

حلقات الذيل

صورة لعدة حلقات ذيلية مفصلية من حيوان الجليبتودونت
الحلقات الذيلية لحيوان الجليبتودون

الجليبتوثيريوم هو أحد أنواع الجليبتودونات، أي أن درعه الذنبي يتكون من سلسلة من الحلقات الذنبية تنتهي بأنبوب ذنبي قصير، إلا أن شكله يختلف بين الجليبتوثيريوم والجليبتودون والبوريستيما . عمومًا، يحتفظ البوريوستيمّا بدرع ذنبي أقرب إلى الجليبتوثيريوم منه إلى الجليبتودون . [ 31 ] ويكون الدرع الذنبي أطول في الجليبتوثيريوم منه في الجليبتودون ، حيث احتفظت عينة واحدة من الجليبتوثيريوم التكساني (UMMP 34826) بدرع ذنبي طوله متر واحد (3.3 قدم) . في الجليبتوثيريوم ، يمثل طول الدرع الذنبي حوالي 50% من الطول الإجمالي للدرع الظهري، بينما في الجليبتودون ، تكون هذه النسبة أقل، حوالي 30-40%. يمتلك جنس جليبتودون ثماني إلى تسع حلقات ذيلية كاملة بالإضافة إلى أنبوب ذيلي واحد، بينما يحتفظ جنس جليبتوثيريوم بحلقة ذيلية غير مكتملة واحدة إلى جانب الحلقات الذيلية الكاملة الثمانية إلى التسع والأنبوب الذيلي. في كلا الجنسين، تتكون كل حلقة ذيلية من صفين أو ثلاثة صفوف عرضية من الصفائح العظمية الملتصقة، حيث يُظهر الصف الأبعد من الصفائح العظمية شكلاً مخروطياً متطوراً إلى حد ما. في جنس جليبتوثيريوم ، في بعض العينات (مثل AMNH 95737)، يوجد عدد قليل من الصفائح العظمية المخروطية (اثنتان عادةً). يختلف هذا عن جنس جليبتودون ، حيث تُظهر معظم الصفائح العظمية في الصف الأبعد (حتى 12 صفيحة) شكلاً مخروطياً واضحاً. يكون الأنبوب الذيلي الطرفي أقصر في جنس جليبتودون . في حيوان الجليبتوثيريوم ، يتكون الأنبوب الطرفي من حلقتين إلى ثلاث حلقات ملتحمة، بينما في حيوان الجليبتودون ، يتكون من حلقتين ملتحمة فقط. في الجليبتوثيريوم ، يمثل هذا الأنبوب الذنبي حوالي 20% من الطول الإجمالي للدرع الذنبي، بينما في الجليبتودون ، يمثل هذا التركيب 13% من الطول الإجمالي. [ 1 ] 

علم الأحياء القديمة

وضعية

طُرحت عدة تفسيرات لوضعية الجليبتودونات، [ 48 ] وكان أولها من قِبل عالم الحفريات البريطاني ريتشارد أوين عام 1841 باستخدام علم التشريح المقارن. [ 49 ] افترض أوين أن السلاميات كانت تحمل الوزن نظرًا لقصرها وعرضها، بالإضافة إلى الأدلة المتوفرة في الهيكل العظمي بعد الجمجمة. [ 49 ] كما اقتُرح أيضًا أن وضعية الوقوف كانت ممكنة للجليبتودونات ، أولًا من قِبل سينشال (1865) الذي ذكر أن الذيل قد يكون وسيلة لتوازن النصف الأمامي من الجسم، فضلًا عن كونه طريقة لدعم الساقين. [ 50 ] [ 48 ] أُجريت قياسات خطية لاحقًا، قدمت رؤى ثاقبة لهذه الفرضية، ووجدت أن المشي على قدمين كان ممكنًا. [ 51 ] [ 52 ] يشير تمفصل الرضفة مع عظم الفخذ إلى دوران الساق أثناء مد الركبة، وربما حتى تثبيت الركبة. [ 53 ]

صورة لفرس نهر قزم.
فرس النهر القزم ، الذي يُعتقد أنه كان يتمتع ببيئة مشابهة لبيئة جليبتوثيريوم

التغذية والنظام الغذائي

يُعتقد تقليديًا أن حيوان جليبتوثيريوم يتغذى على الأعشاب الرطبة التي تنمو على ضفاف الأنهار . [ 54 ] كان هذا الجنس من الحيوانات الرعوية في الأساس، ولكنه كان يتناول أيضًا نظامًا غذائيًا مختلطًا من نباتات C3 و C4، وذلك استنادًا إلى تحليلات النظائر لعينات الأسنان المستخرجة من موقع سيدرال الذي يعود إلى أواخر العصر البليستوسيني في سان لويس بوتوسي ، المكسيك. [ 55 ] [ 56 ] يحتفظ الموقع بنباتات C4 من عائلات النجيلية ، والقطيفية، والكينوبودية ، [ 57 ] مما يعني أنها كانت مصادر غذائية محتملة لحيوان جليبتوثيريوم . [ 55 ] كانت سيدرال تحديدًا منطقة بها ينابيع حارة ومروج مفتوحة بجوارها، مما يشير إلى أن جليبتوثيريوم كان يتغذى في المروج القريبة من مصادر المياه، على غرار عادات تغذية حيوانات الكابيبارا الحديثة . [ 44 ] [ 55 ] أظهر تحليل نظائري إضافي لحيوان الجليبتوثيريوم والكسلان الأرضي العملاق إريموثيريوم تشابهًا في مستويات النظائر مع فرس النهر البرمائي الحالي ، مما يشير إلى أنهما كانا من الحيوانات العاشبة شبه المائية التي تتغذى على النباتات المائية. وتشير دراسات إضافية لعينات أسنان من شرق البرازيل إلى أن الجليبتوثيريوم كان من الحيوانات الرعوية في بيئات استوائية إلى شبه استوائية رطبة ومنخفضة على طول الأنهار أو مصادر المياه، مما يدعم فرضية الجليبتوثيريوم شبه المائي . [ 36 ] [ 23 ] [ 58 ] وتشير أدلة نظائرية إضافية من البرازيل إلى أن الفاكهة كانت أيضًا جزءًا من النظام الغذائي للجليبتوثيريوم ، وإن كانت تشكل حوالي 20% فقط من إجمالي غذائه. [ 59 ] امتلكت حيوانات الجليبتوثيريوم وجميع حيوانات الجليبتودونت الأخرى أسنانًا عالية التاج، ذات أسطح خشنة ومسطحة مُهيأة للطحن والسحق، ومُصممة لتفتيت المواد الليفية الخشنة كالأعشاب. [ 60 ] [ 44 ] يتناقض هذا النظام الغذائي للجليبتوثيريوم مع الأنظمة الغذائية المُفترضة لأقاربها من البامباثيريس ، والتي اعتُبرت من آكلات الحشرات أو الرعي. [ 55 ] [ 61 ]على غرار معظم حيوانات الزينارثرا الأخرى، كانت احتياجات الجليبتودونت من الطاقة أقل من معظم الثدييات الأخرى. ويمكنها البقاء على قيد الحياة بمعدلات استهلاك أقل من الحيوانات العاشبة الأخرى ذات الكتلة المماثلة. [ 62 ]

قدرات الحفر

تتمتع العديد من أنواع المدرعات الموجودة حاليًا بقدرات حفرية، بفضل مخالبها الكبيرة المُهيأة لكشط التراب لصنع جحور أو البحث عن الطعام تحت الأرض. [ 63 ] [ 64 ] يتكون جزء كبير من نظامها الغذائي من الحشرات واللافقاريات الأخرى التي تعيش تحت الأرض، [ 65 ] على عكس النظام الغذائي العاشب لحيوان جليبتوثيريوم . [ 66 ] ونظرًا لانتمائها إلى عائلة المدرعات، فقد خضعت قدرات جليبتوثيريوم على الحفر لدراسات بحثية في مناسبات عديدة. [ 48 ] عارض أوين (1841) هذه الفكرة، على الرغم من معارضة نودوت (1856) وسينشال (1865) اللذين اعتقدا أن الحفر ممكن لهذا الجنس. [ 48 ] ​​[ 49 ] مع ذلك، فإن تطور درع صلب، على عكس الدرع المرن في المدرعات الحالية، بالإضافة إلى ضعف نمو العرف الدالي على عظم العضد (عظم الذراع العلوي)، قدم أدلة ضد فرضيات الحفر. كان للمرفق نطاق حركة واسع، كما هو الحال في المدرعات الحافرة، ولكن من المرجح أن يكون هذا ناتجًا عن تكيفات الحجم. [ 67 ] [ 48 ]

التطور الجنيني

تُظهر عينات من حيوان G. texanum، سواءً اليافعة أو البالغة، التي عُثر عليها في مواقع بلانكا في أريزونا، سلسلة نمو شبه كاملة، وهي من بين السلاسل القليلة المعروفة في حيوانات الجليبتودونت. [ 21 ] تحافظ أسنان الجليبتوثيريوم على خاصية التَّصَفُّسِ العَظِيمِي، حيث لا تتوقف الأسنان عن النمو. [ 21 ] في اليافعين، يكون التلامس الكامل بين الصفائح العظمية معروفًا، حتى في هذه المرحلة العمرية. [ 21 ] استمر نمو الصفائح العظمية من اليافعين إلى شبه البالغين، وتوقف عندما اندمجت هذه الصفائح. [ 17 ] [ 21 ] يكون المظهر الجانبي لدروع اليافعين محدبًا بشكل طفيف، ليتحول إلى دروع مقوسة عالية في البالغين. ومن التغيرات التطورية الأخرى التغيرات في الأخاديد والأشكال المحيطية للصفائح العظمية. تكون الأشكال المركزية أكبر حجماً مقارنةً بالأخاديد في حديثي الولادة واليافعين، لكن هذه النسبة تقلّ في البالغين. مع ذلك، في نوع G. cylindricum ، تنمو الصفائح العظمية بشكل أسرع بكثير وتكون الأخاديد أصغر حجماً. كما أن الصفائح العظمية أكثر سمكاً نسبياً في أفراد Glyptotherium اليافعين مقارنةً بالبالغين. [ 21 ]

الازدواج الجنسي

تُظهر أفراد Glyptotherium texanum الموجودة في مواقع بلانكا في أريزونا ازدواجًا جنسيًا واضحًا بين الذكور والإناث. يختلف شكل الفتحة الذيلية، وهي عبارة عن صفائح عظمية مخروطية كبيرة تحمي قاعدة الذيل، بين الذكور والإناث، حيث تكون الصفائح العظمية الهامشية لدى الذكور أكثر مخروطية وتحدبًا من تلك الموجودة لدى الإناث. حتى في دروع صغار Glyptotherium حديثة الولادة ، تكون الصفائح العظمية الهامشية إما مخروطية أو مسطحة، مما يُتيح تحديد جنسها. [ 21 ]

الصفائح العظمية والحماية

صورة فوتوغرافية لدرع الظهر والدرع الذيل لفرد من نوع Glyptotherium cylindricum.
درع ظهري ودرع ذيلي لـ G. cylindricum

تتكون الصفائح العظمية لحيوان الجليبتوثيريوم من لبٍّ عظمي إسفنجي محصور بين طبقتين متراصتين. وترتبط كل صفيحة عظمية سداسية الشكل بالصفائح المجاورة لها بواسطة دروز، مما يُشكل درعًا كبيرًا ومتينًا يُشبه دروع الحيوانات الحديثة. مع ذلك، كانت دروع حيوانات الجليبتودونات، مثل الجليبتوثيريوم، أقل مرونة بكثير من دروع المدرعات الحديثة. [ 68 ] يتكون اللب العظمي الإسفنجي من دعامات تُستخدم للدعم، بمتوسط ​​سُمك 0.25  مم، وتُشكل هذه الدعامات الدعامة المركزية للصفيحة العظمية. وكشفت التحليلات الميكانيكية أن مناطق التحميل الأصغر، التي تُمثل الأجسام الحادة، تُسبب إجهادات أعلى من تلك التي تُسببها الأجسام الكبيرة غير الحادة. يُمكن فهم ذلك على أنه تطور هذا التركيب الطبيعي لتحمل الصدمات غير الحادة من الأجسام الكبيرة مثل ذيول الحيوانات، وليس كحماية من الأجسام الحادة مثل الأسنان. [ 37 ] يقدم هذا دليلاً إضافياً على النظرية القائلة بأن حيوانات الجليبتودونت استخدمت دروعها في القتال بين أفراد النوع الواحد باستخدام ذيولها الحادة، فضلاً عن استخدامها للدفاع. [ 37 ]

الأمراض والحالات المرضية

عُثر على هيكل عظمي جزئي لما بعد الجمجمة لحيوان غليبتوثيريوم سيليندريكوم في شمال شرق البرازيل، والذي احتوى على أجزاء من الأطراف، وقد أظهر ثلاثة أنواع مختلفة من التهاب المفاصل: التهاب المفاصل الفقاري ، والتهاب المفاصل البلوري ( داء ترسب بيروفوسفات الكالسيوم )، والتهاب المفاصل التكاثري ( الفصال العظمي ). كان التهاب المفاصل الفقاري هو الأكثر شيوعًا، حيث لوحظ تآكل عظمي في الزند الأيمن، والكعبرة اليمنى واليسرى، وعظم الفخذ الأيسر، وعظمي الساق اليمنى واليسرى، ويرتبط بتصلب العظام في الزند والكعبرة اليمنى. أما داء ترسب بيروفوسفات الكالسيوم فيظهر على السطح المفصلي للرضفة اليسرى، بينما يتمثل الفصال العظمي في وجود نتوءات عظمية على بعض أجزاء الطرف الخلفي الأيسر. [ 69 ] على العديد من الصفائح العظمية التي عُثر عليها أيضاً في البرازيل، وُجدت طفيليات خارجية وآفات ونموات ، ومن المحتمل أن بعض هذه العدوى كانت ناجمة عن البراغيث. [ 70 ]

علم البيئة القديمة

كان حيوان جليبتوثيريوم في الأساس حيوانًا راعيًا في المراعي الحرجية والسافانا الشجرية، مع أنه ربما كان يفضل المراعي القريبة من مصادر المياه استنادًا إلى مواقع الأحافير في المكسيك. [ 55 ] ونظرًا لتوزيعه الواسع، فمن المحتمل أن تكون بيئته القديمة قد اختلفت بين المناطق وبين نوعيه. [ 23 ] [ 55 ]

رسم توضيحي لبعض الحيوانات الضخمة المنقرضة، بما في ذلك حيوان جليبتوثيريوم، التي عاشت في النظام البيئي للأراضي العشبية في المنطقة الاستوائية البرازيلية. يظهر حيوان جليبتوثيريوم في الخلفية باتجاه اليمين.
استعادة النظام البيئي للأراضي العشبية الموجودة في المنطقة الاستوائية البرازيلية

في أمريكا الشمالية، يُعرف جنس جليبتوثيريوم من نوعين مختلفين عاشا في ثلاث فترات زمنية مختلفة، هي البلانكان والإيرفينغتوني والرانشولابرياني ، في جميع أنحاء الولايات المتحدة والمكسيك. [ 1 ] ومع ذلك، لم يُعثر على جليبتوثيريوم في أحواض تصريف مياه المحيط الهادئ في الولايات المتحدة أو غرب نهر كولورادو ، [ 1 ] بل وُجد بشكل رئيسي في سهل الأطلسي والسهول الداخلية . [ 71 ] خلال البلانكان، تعايش جليبتوثيريوم تكسانوم مع العديد من الأجناس المستوطنة من أمريكا الشمالية، حيث لم تكن بيرينجيا قد تشكلت بعد. ولهذا السبب، تباينت حيوانات البلانكان بشكل كبير مع حيوانات البليستوسين اللاحقة . تحافظ طبقات العصر البلانكاني في غرب تكساس ونيو مكسيكو وأريزونا على حيوانات الخرطوميات من فصيلة الجومفوثيريات، مثل ستيجوماستودون وكوفيرونيوس ، بالإضافة إلى حيوانات من فصيلة الخيليات ممثلة بحيوانات راعية مثل نانيبوس وإيكوس . تُعرف أيضًا أنواع أخرى من الزواحف الشبيهة بالثدييات، مثل الكسلان الأرضي ميغالونيكس (Megalonyx) والباراميلودون (Paramylodon ). كما تم اكتشاف أحافير لثدييات صغيرة، مثل آكلات الحشرات هيسبيروسكالبس (Hesperoscalops ) وسوريكس (Sorex) . ويُعرف أيضًا سنجاب أرضي متحجر عملاق، باينمارموتا (Paenemarmota )، من تكوين بلانكان. [ 72 ] تشمل آكلات اللحوم بوروفاجوس (Borophagus )، وهو قريب غير عادي للكلاب يُعرف بقدرته على سحق العظام [ 73 ] ، والضبع الصياد تشاسمابورتيتس (Chasmaporthetes) [ 74 ] [ 75 ] ، بالإضافة إلى القط ذي الأسنان السيفية سميلودون جراسيليس (Smilodon gracilis ) [ 76 ] . كما عُثر على بعض أحافير الطيور المنفردة، والتي تتكون من نسور وصقور، وربما غرابيات. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] عُثر على أحافير من غواتيمالا في مناطق مرتفعة، مما يدل على أن حيوان جليبتوثيريوم كان شديد التكيف وقادرًا على العيش في بيئات متنوعة. [ 80 ] ويدعم ذلك النظام الغذائي المتنوع الذي كان يتبعه جليبتوثيريوم.واكتشافات الأحافير في البيئات الاستوائية وشبه الاستوائية والغابات، وحتى شبه المائية. ففي ولاية يوكاتان المكسيكية، عُثر على أحافير حيوان جليبتوثيريوم والكسلان الأرضي باراميلودون في مناطق غنية بالمياه مثل الغابات النهرية والمستنقعات، على عكس الأراضي العشبية المفتوحة. [ 81 ]

في المنطقة الاستوائية البرازيلية (BIR) شرق البرازيل، كان حيوان جليبتوثيريوم يتغذى على أنواع مختلفة من العلف في السافانا الشجرية والمراعي الاستوائية وغيرها من المناطق العشبية القريبة من مصادر المياه. كانت الثدييات الكبيرة متوسطة الحجم من آكلات الأعشاب منتشرة ومتنوعة في المنطقة الاستوائية البرازيلية، بما في ذلك حيوانات التوكسودونتيد الشبيهة بوحيد القرن مثل توكسودون بلاتنسيس وبياوهيثيريوم ، وحيوان زينورينوثيريوم من فصيلة ماكراوشينييد ، والخيول مثل هيبيديون برينسيبال وإيكوس نيوغايوس . كانت حيوانات التوكسودونتيد كبيرة الحجم وتتغذى على أنواع مختلفة من العلف ، وعاشت في المناطق الحرجية، بينما كانت الخيول تتغذى بشكل شبه كامل على العلف. توجد في المنطقة أيضًا أحافير أخرى لحيوانات زينارثرا تنتمي إلى عدة عائلات مختلفة، مثل الكسلان الأرضي العملاق من فصيلة ميغاثيريد (Eremotherium) ، والكسلان من فصيلة سكيليدوثيريد ( Catonyx) والكسلان من فصيلة فالجيبس ( Valgipes) ، والكسلان من فصيلة ميلودونتيد ( Glossotherium ) والكسلان من فصيلة أوكنوثيريوم (Ocnotherium) والكسلان من فصيلة ميلودونوبسيس ( Mylodontidae ). كما عُثر في المنطقة على أنواع أصغر من الكسلان الأرضي، مثل الكسلان من فصيلة ميغالونيكيد (Ahytherium ) والكسلان من فصيلة أسترالونيكس (Australonyx)، والكسلان من فصيلة نوثروثيريد (Nothrotherium ). كان إريموثيريوم حيوانًا عامًا، بينما كان نوثروثيريوم متخصصًا في الأشجار في الغابات قليلة الكثافة، أما فالجيبس فكان حيوانًا وسيطًا بينهما، إذ عاش في السافانا الشجرية. كما وُجدت أنواع أخرى من حيوانات غليبتودونت وسينجولات ، مثل غليبتودونت بانوخثوس الراعي، وحيوانات بامباثيريوم وهولميسينا القارتة ، في المراعي المفتوحة. كما عُثر على نوع من الخرطوميات في محمية بيرل، وهو نوتيومستودون بلاتنسيس ، الذي كان يتغذى على أنواع مختلفة من الحيوانات في المراعي المفتوحة. وشملت الحيوانات اللاحمة بعضًا من أكبر الثدييات اللاحمة المعروفة، مثل السنوري العملاق سميلودون بوبولاتور والدب أركتوثيريوم وينجي . [ 82 ] [ 58 ]

تُعرف العديد من الأنواع الحية من منطقة بيريفيري، مثل الغواناكو ، وآكل النمل العملاق ، والخنزير البري المطوق ، والظربان المخطط ذي الأنف الخنزيري . [ 83 ] كما يُعرف نوعان من الثدييات الحية التي تتغذى على السرطانات من منطقة بيريفيري، وهما الراكون آكل السرطانات والثعلب آكل السرطانات ، مما يشير إلى وجود السرطانات في المنطقة. [ 83 ] لا تزال بيئة منطقة بيريفيري غير واضحة، حيث وُجدت فيها عدة أنواع من الحيوانات الرعوية، إلا أن وجود أحافير القرود الشجرية بروتوبيثيكوس وكايبورا في المنطقة يُثير التساؤلات حول بيئتها القديمة. كان يُعتقد أن معظم البرازيل مغطى بنباتات سيرادو الاستوائية المفتوحة خلال العصر البليستوسيني المتأخر، ولكن إذا كان بروتوبيثيكوس وكايبورا شجريين ، فإن وجودهما يُشير إلى أن المنطقة ربما كانت تضم غابة كثيفة مغلقة خلال العصر البليستوسيني المتأخر. [ 83 ] [ 84 ] من المحتمل أن المنطقة قد تناوبت بين السافانا الجافة المفتوحة والغابات الرطبة المغلقة طوال فترة تغير المناخ في أواخر العصر البليستوسيني. [ 85 ]

التبادل الأمريكي العظيم

خريطة للتقاطع الأمريكي العظيم مع صور ظلية ملونة لحيوانات من الشمال والجنوب.
أمثلة على الحيوانات التي شاركت في التبادل الأمريكي العظيم

عُزلت أمريكا الجنوبية، موطن حيوانات الجليبتودونت، بعد تفكك قارة غوندوانا في نهاية حقبة الحياة الوسطى . [ 86 ] أدت فترة الانفصال هذه عن بقية قارات الأرض إلى عصرٍ فريدٍ من نوعه في تطور الثدييات، حيث سادت مجموعات مثل الجرابيات ، والزينارثرا، والنوتونغولاتا ، على عكس حيوانات الثدييات في أمريكا الشمالية. يُرجح أن الجرابيات وصلت إلى أمريكا الجنوبية قبل انفصالها عن بقية غوندوانا في أواخر العصر الطباشيري أو الباليوجيني ، على الرغم من أن أصول رتب الثدييات مثل الزينارثرا والنوتونغولاتا التي استقرت في القارة لا تزال لغزًا. [ 87 ] شهدت أمريكا الجنوبية عدة هجرات لثدييات من خارج القارة قبل تشكل برزخ بنما ، مثل الرئيسيات والقوارض التي ربما وصلت إلى القارة عبر الطوافات من أفريقيا، وهجرة الخفافيش . [ 88 ] [ 89 ]

أما بالنسبة لحيوانات أمريكا الشمالية، فقد سكنت المنطقة مجموعات معاصرة مثل الكلبيات والقططيات والدببة والتابيرات والزواحف والخيليات ، بالإضافة إلى فصائل منقرضة مثل الجومفوثيرات والأمفيسيونات والماموثيات . [ 90 ] [ 86 ] لم يبلغ التبادل الأمريكي العظيم ذروته إلا مع تشكل برزخ بنما قبل 2.7 مليون سنة خلال مرحلة بلانكا من العصر البليوسيني. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] وقد أدى ذلك إلى تكثيف حركة حيوانات الجليبتودونات والكسلان الأرضي والكابيبارا والبامباثيرات وطيور الرعب والجرابيات إلى أمريكا الشمالية عبر طريق أمريكا الوسطى، وهجرة عكسية للحيوانات ذات الحوافر والخرطوميات والقططيات والكلابيات والعديد من مجموعات الحيوانات الضخمة الأخرى إلى أمريكا الجنوبية. [ 94 ] شهدت الفترة التي أعقبت تأسيس البرزخ انقراض أو استئصال العديد من المجموعات، بما في ذلك طيور الرعب في أمريكا الجنوبية، والتوكسودونت، والماكروكينيد ، والبامباثير، والكسلان الأرضي، والجليبتودونت. [ 95 ] [ 96 ]

كان جنس جليبتوثيريوم نفسه جزءًا من هذا التبادل، إذ تطور في العصر البلانكي في المكسيك والولايات المتحدة بعد تشكل برزخ مضيق توريس وهجرته. [ 1 ] [ 94 ] أدى العزل الجغرافي لجليبتوثيريوم ، بالإضافة إلى تكيفه مع البيئات المختلفة في أمريكا الشمالية، إلى انفصاله عن أنواع جليبتودونتين الأخرى. [ 1 ] على الرغم من أن جليبتوثيريوم تكسانوم تطور في أمريكا الشمالية إلى جليبتوثيريوم سيليندريكوم في العصر الرانشولابرياني، إلا أنه هاجر جنوبًا إلى أمريكا الوسطى وأجزاء من شمال أمريكا الجنوبية قبل حوالي 20,000 إلى 15,000 سنة . [ 26 ] [ 22 ] [ 97 ] يرتبط هذا أيضًا بالعزل البيئي، حيث يُحتمل أن تكون الحواجز الجبلية في كولومبيا قد فصلت بين جنسي جليبتودون وجليبتوثيريوم . [ 32 ] لاحقًا، عاش حيوان جليبتودون بشكل أساسي في مواقع جبال الأنديز والمناطق الساحلية، بينما عُرف حيوان جليبتوثيريوم من الأراضي العشبية ورواسب الأراضي المنخفضة ذات الغابات الخفيفة بالقرب من المناطق المائية، مما حفز انتشاره إلى المناطق الاستوائية في فنزويلا وشرق البرازيل. [ 93 ] [ 23 ] [ 98 ]

لوحظت عودة مجموعة من حيوانات الجليبتوثيريوم إلى أمريكا الجنوبية من أمريكا الشمالية في عائلة البامباثيريداي، وهي عائلة من القوارض ذات الصلة، [ 92 ] وربما ساعد في ذلك السهول الساحلية الواسعة التي انكشفت خلال العصور الجليدية على سواحل البحر الكاريبي والمحيط الأطلسي، مما سمح بالهجرة بين فلوريدا والمكسيك وأمريكا الوسطى و/أو شمال أمريكا الجنوبية. [ 93 ] [ 99 ] وخلصت دراسة أجريت عام 2025 لتحليل أنماط الهجرة المحتملة لحيوان الجليبتوثيريوم عبر برزخ بنما إلى أمريكا الشمالية، إلى أنه بناءً على نماذج الموائل التي طورتها الدراسة، من المرجح أن الجليبتوثيريوم سلك طريقًا جبليًا إلى أمريكا الشمالية. يقع هذا الطريق الجبلي في شمال غرب أمريكا الجنوبية عبر جبال الأنديز وكولومبيا، وليس عبر طريق الأمازون المنخفض . ويتوافق هذا مع بيئة الرعي وتفضيلات المناخ لدى الجليبتوثيريوم. [ 100 ]

جمجمة G. texanum من ولاية أريزونا ، تحتفظ بآثار عضات من حيوان سميلودون على سقف الجمجمة.

الافتراس

ربما كان سميلودون يفترس جليبتوثيريوم في بعض الأحيان ، استنادًا إلى جمجمة فرد واحد من نوع جليبتوثيريوم تكسانوم عُثر عليها في رواسب العصر البليستوسيني في أريزونا، والتي تحمل علامات ثقب بيضاوية مميزة تُطابق إلى حد كبير علامات قط الماكيرودونت ، مما يشير إلى أن المفترس نجح في اختراق الجمجمة عبر الدرع الرأسي المدرع. [ 101 ] كان الجليبتوثيريومالمعني صغيرًا، بدرع رأس لا يزال في طور النمو، مما جعله أكثر عرضة لهجوم القط. [ 102 ]

افترض براندس أن تطور الدروع السميكة للجليبتودونات والأنياب الطويلة للماكيرودونات كان مثالاً على التطور المشترك، [ 103 ] لكن بيرجر بولين جادل في عام 1940 بأن الأنياب كانت هشة للغاية بحيث لا يمكنها إحداث ضرر بدروع الجليبتودونات. [ 104 ] [ 45 ] ومع ذلك، ربما كان تطور هياكل الحماية الإضافية استجابةً لوصول السميلودون والأركتوثيريوم إلى إنسينادان . [ 45 ]

في عام 2017، تم وصف عظم الزند الأيمن لحيوان بالغ من نوع Glyptotherium تم جمعه من طبقات العصر البليستوسيني المتأخر في ولاية ريو غراندي دو نورتي بالبرازيل، والذي يحمل العديد من آثار القضم من نوع جديد من Machichnus ، وهو M. fatimae ، والذي ربما يكون قد نتج عن حيوان صغير من نوع الكلبيات Protocyon troglodytes أو فرد بالغ من Cerdocyon thous . [ 105 ]

العلاقة مع البشر

صورة فوتوغرافية وأشعة مقطعية لجمجمة حيوان غليبتوثيريوم سيليندريكوم تُظهر الأمراض التي تسبب بها البشر
رسم تخطيطي يوضح الأمراض التي لحقت بجمجمة G. cylindicum من قبل البشر من فالكون، فنزويلا.

ورد أول تقرير عن احتمال استهلاك الإنسان لحيوان جليبتوثيريوم أو أحافيره أو تفاعله معها في عام 1958، حيث وُصفت عدة صفائح عظمية يُحتمل أن يكون الإنسان قد استهلكها من موقع كلوفيس في لويسفيل ، تكساس. [ 106 ] [ 107 ] إلا أن فكرة استهلاك الإنسان لهذه الأحافير لا تستند إلى أدلة كافية. [ 26 ] في عام 2022، وُصفت مجموعة من أحافير جليبتوثيريوم سيليندريكوم ، بما في ذلك جماجم، جُمعت من عدة مواقع في فالكون ، شمال فنزويلا، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر البليستوسيني . [ 26 ] لم تكن هذه الاكتشافات جديرة بالملاحظة فقط لحفظها الجماجم، بل لأن أربعة منها أظهرت كسورًا في المنطقة الجبهية الجدارية، وهو نمط موجود في جميع الجماجم. تشير الأدلة المرئية والتصوير المقطعي المحوسب إلى أن هذه الكسور نتجت على الأرجح عن تأثير ميكانيكي ناتج عن قرع مباشر، على الأرجح ضربة بفأس حجري أو هراوة، مما أدى إلى تفتت العظام في تلك المنطقة ودخولها في الأنسجة الداخلية الرخوة للجمجمة. على الرغم من أن الجماجم كانت كاملة ولم تظهر عليها أي علامات تشوه أو نقل، إلا أنها كانت تفتقر في كثير من الأحيان إلى الفكين. ربما أُزيل الفكين ليتمكن "الصيادون" من الوصول إلى عضلات المضغ واللسان واستهلاكهما. [ 108 ] [ 26 ]

تم افتراض تعايش البشر الصيادين وجامعي الثمار الأوائل مع حيوانات الجليبتودونت في أمريكا الجنوبية لأول مرة في عام 1881 بناءً على اكتشافات الأحافير من سهول بامباس الأرجنتينية ، [ 109 ] وقد تم الكشف منذ ذلك الحين عن العديد من اكتشافات الأحافير من العصر البليستوسيني المتأخر والتي تُظهر افتراس الإنسان لحيوانات الجليبتودونت. خلال هذه الفترة، تعرضت مجموعة واسعة من حيوانات الزينارثرا التي سكنت سهول البامباس للصيد من قبل البشر، حيث تشير الأدلة إلى أن حيوان النيوسكليروكاليبتوس، وهو حيوان جليبتودون صغير الحجم يتراوح وزنه بين 300 و400 كيلوغرام (660-880 رطلاً) ، [ 110 ] وحيوان المدرع يوتاتوس ، وحيوان الجليبتودون العملاق دوديكوروس ، وهو أكبر حيوان جليبتودون معروف، والذي يزن 2000 كيلوغرام (4400 رطلاً) . [ 111 ] والسجل الوحيد الآخر للافتراس البشري من خارج سهول البامباس كان عبارة عن درع جزئي، عُثر عليه أيضاً في فنزويلا، وقد تم استئصال أحشائه من قبل البشر. أظهرت الاكتشافات في مواقع فالكون أولى علامات الصيد البشري على جماجم حيوانات الجليبتودون، ولكن حيوان جليبتوثيريوم كان أيضاً أقل قدرة على الدفاع عن نفسه من حيوانات الجليبتودون مثل دوديكوروس . [ 26 ]  

توزيع

يُعدّ الجليبتوثيريوم النوع الوحيد المعروف من الجليبتودونات في أمريكا الشمالية، وقد عُثر على أحافيره في مناطق متفرقة من القارة تعود إلى فترات زمنية مختلفة. خلال مرحلة البلانكان من العصر البليوسيني المبكر ، اقتصر وجود الجليبتوثيريوم التكساني على وسط المكسيك، وذلك استنادًا إلى اكتشاف عظمة جلدية واحدة منه في طبقات العصر البليوسيني المبكر في غواناخواتو ، وسط المكسيك، والتي يعود تاريخها إلى حوالي 3.9 مليون سنة. [ 1 ] وفي مرحلتي البلانكان والإيرفينغتونيان من العصر البليستوسيني المبكر ، عُثر على أحافير الجليبتوثيريوم التكساني في معظم أنحاء المكسيك ، بالإضافة إلى ولايات أريزونا وتكساس وأوكلاهوما وفلوريدا الأمريكية ، وربما كارولاينا الجنوبية . [ 1 ] [ 112 ] في العصر الرانشولابريان من العصر البليستوسيني المتأخر ، تطور نوع G. cylindricum من نوع G. texanum ، وقد تم اكتشاف أحافيره في شمال فنزويلا ، وشرق البرازيل ، وأمريكا الوسطى ، والمكسيك، وولايات تكساس ولويزيانا وفلوريدا وكارولاينا الجنوبية الأمريكية. [ 1 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 54 ] كما تم العثور على آثار أقدام له في ولاية فرجينيا . [ 114 ] لم يتم العثور على أحافير من نوع Glyptotherium من العصر البليوسيني المبكر في أمريكا الوسطى، ولكن من المرجح أن نوع G. texanum قد سكن المنطقة خلال التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم . لا تُعرف أحافير Glyptodont من العصر الإرفينغتوني الأوسط إلى المتأخر في الولايات المتحدة، مما يُحدث "فجوة في سجل أحافير Glyptodont" في الولايات المتحدة. [ 1 ] ومع ذلك، تم تسجيل وجود حيوان جليبتوثيريوم خلال هذه "الفترة الانتقالية" في أمريكا الوسطى، مما يشير إلى احتمال انحسار جليبتوثيريوم إلى المناطق الجنوبية خلال العصور الجليدية. [ 97 ]

صورة فوتوغرافية لعظمة جلدية معزولة من نوع جليبتودونت من بنما.
عظمة جلدية معزولة من نوع جليبتودونت من بنما

جُمعت أحافير حيوان جليبتوثيريوم من أمريكا الوسطى في غواتيمالا ، [ 80 ] وكوستاريكا ، [ 115 ] وهندوراس ، [ 116 ] والسلفادور ، [ 117 ] وبنما . [ 118 ] عادةً ما تكون الأحافير من أمريكا الوسطى معزولة ومجزأة، ومعظمها عبارة عن عظام جلدية أو أضراس معزولة. [ 1 ] [ 119 ] في عام 2023، وُصف هيكل عظمي مرتبط بـ G. cylindricum ، يشمل الجمجمة وعناصر الأطراف، من غواتيمالا، وهو العينة الأكثر اكتمالًا من المنطقة. [ 120 ] من المرجح أن تكون أولى مجموعات جليبتوثيريوم قد بدأت في أمريكا الوسطى خلال التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم في أواخر العصر البليوسيني، استنادًا إلى جغرافيتها الحيوية القديمة. [ 1 ] [ 21 ] تُصنف أحافير جليبتوثيريوم من أمريكا الوسطى أحيانًا كنوع غير محدد، [ 23 ] [ 22 ] ولكن معظمها يُصنف ضمن جليبتوثيريوم سيليندريكوم أو مرادفاته. [ 80 ] [ 115 ] ويستند هذا التصنيف أيضًا إلى عمر الأحافير، حيث يُقدر عمر أحافير جليبتوثيريوم تكسانوم بين العصر البليوسيني وبداية العصر البليستوسيني، بينما يقتصر عمر أحافير جليبتوثيريوم سيليندريكوم على أواخر العصر البليستوسيني. [ 1 ] [ 121 ] وعلى الرغم من شيوع اعتباره جنسًا أمريكيًا شماليًا حصريًا، [ 121 ] [ 22 ] [ 1 ] فقد اكتُشفت أحافير جليبتوثيريوم في شمال أمريكا الجنوبية في مناطق مثل البرازيل وفنزويلا . [ 22 ] [ 26 ] عادةً ما تكون الأحافير من أمريكا الجنوبية عبارة عن صفائح عظمية أو حلقات ذيلية فقط، وأحيانًا تكون غير محددة على مستوى النوع، ولكن من المرجح أنها تعود إلى G. cylindricum . [ 1 ] [ 22 ] [ 26 ]

الانقراض

لقد كان التسلسل الزمني لانقراضات الحيوانات الضخمة (مثل جليبتوثيريوم ) خلال انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر موضع جدل. [ 71 ] في الولايات المتحدة، يعود آخر تاريخ موثوق به باستخدام التأريخ بالكربون المشع لجليبتوثيريوم إلى 23230 ± 490 سنة قبل الحاضر، من كهف لاوباخ رقم 3 في تكساس. [ 122 ] [ 71 ] يُصنف جليبتوثيريوم مع إيريموثيريوم وهولمسينا وباراميلودون ضمن الأنواع التي لها تواريخ نهائية موثوقة قبل نهاية ذروة العصر الجليدي الأخير في أمريكا الشمالية. [ 123 ] ومع ذلك، تشير التحليلات الإحصائية إلى إمكانية بقائه لفترة أطول حتى نهاية العصر البليستوسيني في الولايات المتحدة، استنادًا إلى تحيزات أخذ العينات المرتبطة بالحيوانات النادرة، ونقص التواريخ الموثوقة من السهل الأطلسي الرطب بسبب سوء الحفظ. [ 71 ]

في أمريكا الجنوبية، تم تحديد عمر بقايا حيوان جليبتوثيريوم المحترقة بشكل غير دقيق بين 16375 ± 400 سنة قبل الحاضر و14300 ± 500 سنة قبل الحاضر باستخدام التأريخ بالكربون المشع في مواكو، فنزويلا، [ 26 ] وباستخدام تقنيات مماثلة، تم تأريخ عينة من جليبتوثيريوم من تايما-تايما إلى 12580 ± 60 سنة قبل الحاضر باستخدام التأريخ بالكربون المشع، [ 124 ] [ 125 ] على الرغم من أن الحد الأدنى لتاريخ المجموعة بأكملها (حوالي 15780 سنة قبل الحاضر، 12980 ± 85 سنة قبل الحاضر باستخدام التأريخ بالكربون المشع) هو أحدث. [ 26 ] وكما هو الحال مع الحيوانات الضخمة الأخرى المنقرضة في العصر البليستوسيني، تشمل الأسباب المحتملة للانقراض الصيد البشري، وتغير المناخ المرتبط بفترة يونغر دراياس الباردة . [ 71 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ جيليت، ديفيد د.؛ كوادريللي، فرانسيسكو؛ كارليني ، ألفريدو أرماندو (2018/06/01). "قصة فرعين: دراسة مقارنة لجليبتودون أوين وجليبتوثيريوم أوزبورن (زينارترا، سينجولاتا، جليبتودونتيداي)" . جيوبيوس . 51 (3): 247– 258. Bibcode : 2018Geobi..51..247Z . doi : 10.1016/j.geobios.2018.04.004 . hdl : 11336/83593 . ISSN 0016-6995 . S2CID 134450624 .  
  2. 1 2 3 4 5 Gillette & Ray 1981 ، ص. 3.
  3. 1 2 كواتابارو، جي إن، وراميريز، إس. (1875). وصف لحفرية خاصة غير معروفة ذات صلة بالجنس "Glyptodon": تم العثور عليها بين رؤوس Tequisquiac بعد التدريب، في منطقة Zumpango . واو دياز دي ليون.
  4. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 16.
  5. ^ فيليكس، جي بي (1899). Beiträge zur الجيولوجيا والحفريات في جمهورية المكسيك (المجلد 1). أ. فيليكس.
  6. ^ مالدونادو، م. (1948). الفقاريات الحفرية في Cuaternario في المكسيك. مجلة المجتمع المكسيكي للتاريخ الطبيعي، 9 (1-2): 1-35
  7. 1 2 3 4 5 أوزبورن، هنري فيرفيلد (1903). جليبتوثيريوم تكسانوم: جليبتودون جديد من العصر البليستوسيني السفلي في تكساس . بأمر من أمناء المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.
  8. ↑ كوب، إي دي (1889). عديمات الأسنان في أمريكا الشمالية. عالم الطبيعة الأمريكي ، 23 (272)، 657-664.
  9. ↑ ليدي، ج. (1889). وصف بقايا الفقاريات من بيس كريك، فلوريدا. معاملات معهد فاغنر الحر للعلوم في فيلادلفيا ، 2 ، 19-31.
  10. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 6.
  11. ↑ ليدي، د. (1889). الفقاريات الأحفورية من فلوريدا. وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا ، 96-97.
  12. 1 2 جيليت وراي 1981 ، ص. 14.
  13. 1 2 3 4 براون، بارنوم (1912). "Brachyostracon، جنس جديد من glyptodonts من المكسيك" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 31 (17): 167-190 . hdl : 2246/1402 .
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 جيليت، د.د.؛ راي، س.إ. (1981)، جليبتودونات أمريكا الشمالية (PDF)
  15. ↑ هاي، أو بي (1923). العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية وحيواناتها الفقارية من الولايات الواقعة شرق نهر المسيسيبي ومن المقاطعات الكندية الواقعة شرق خط الطول 95 درجة (رقم 22). مؤسسة كارنيجي في واشنطن.
  16. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 6 و 14.
  17. 1 2 3 سيمبسون، جي جي، وهولمز، دبليو دبليو (1929). حيوانات الثدييات في العصر البليستوسيني في حقل سيمينول، مقاطعة بينيلاس، فلوريدا . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي؛ المجلد 56، المقال 8.
  18. 1 2 3 4 ميد، جي إي (1953). حيوانات فقارية من العصر البليستوسيني المبكر من فريدريك، أوكلاهوما. مجلة الجيولوجيا ، 61 (5)، 452-460.
  19. ↑ غولد، سي إن (1928). أحفورة جليبتودون في طبقات الحصى في فريدريك. في وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم (ص 148-150).
  20. ↑ سبير، ليزلي (10 فبراير 1928). "حول قدم الإنسان في فريدريك، أوكلاهوما" . مجلة ساينس . 67 (1728): 160-161 . Bibcode : 1928Sci....67..160S . doi : 10.1126/science.67.1728.160 . ISSN 0036-8075 . PMID 17752885 .  
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 جيليت، ديفيد د.؛ كارانزا-كاستينيدا، أوسكار؛ وايت، ريتشارد س.؛ مورغان، غاري س.؛ ثراشر، لاري س.؛ ماكورد، روبرت؛ ماكولوغ، غافين (2016-06-01). "التطور الجنيني والازدواج الجنسي لـ Glyptotherium texanum (Xenarthra, Cingulata) من العصرين البليوسيني والبليستوسيني (بلانكان وإيرفينغتونيان NALMA) في أريزونا ونيو مكسيكو والمكسيك". مجلة تطور الثدييات . 23 (2): 133-154 . doi : 10.1007/s10914-015-9309-6 . ISSN 1573-7055 . S2CID 15219339 .  
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 أوليفيرا، إ. V.، بوربينو، دينار كويتي، وباريتو، A. (2010). عن وجود الجليبتوثيريوم في العصر البليستوسيني المتأخر بشمال شرق البرازيل ، وحالة الجليبتودون والكلاميدوثريم . الآثار الجغرافية القديمة. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie-Abhandlungen , 258 (3), 353.
  23. 1 2 3 4 5 ليسا، كارلوس ميكائيل بونفيم؛ جوميز، فيرونيكا سانتوس؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (2021). "علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) لمجموعتين من الثدييات الضخمة من أواخر العصر الجليدي في المنطقة الاستوائية البرازيلية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 112 103576. بيب كود : 2021JSAES.11203576L . دوى : 10.1016/j.jsames.2021.103576 . ISSN 0895-9811 . S2CID 244181217 .  
  24. 1 2 3 بوربينو، كليبرسون دي أو؛ فيرنيكولا، خوان سي؛ بيرجكفيست ، ليليان ب. (18/05/2010). “إعادة النظر في الأنواع البرازيلية المدارية Hoplophorus euphractus (Cingulata، Glyptodontoidea) والارتباطات التطورية لـ Hoplophorus”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (3): 911– 927. بيب كود : 2010JVPal..30..911P . دوى : 10.1080/02724631003765735 . اتش دي ال : 11336/69074 . ردمك 0272-4634 . S2CID 83888299 .  
  25. ^ لوند، PW (1845): كونسبكتوم-داسيبودوم. – Det Kongelige Dans- ke Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger, 11: lxxxii-lxxxvi.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 كارليني، ألفريدو أ؛ كاريو-بريسينو، خورخي د.؛ جايمس، أرتورو؛ أغيليرا، أورانجيل؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ إيريارت، خوسيه. سانشيز فيلاجرا ، مارسيلو ر. (2022/06/16). “جماجم الجليبتودونتيد التالفة من مواقع العصر البليستوسيني المتأخر في شمال غرب فنزويلا: دليل على الصيد من قبل البشر؟” . المجلة السويسرية لعلم الحفريات . 141 (1): 11. بيب كود : 2022SwJP..141...11C . دوى : 10.1186/s13358-022-00253-3 . ردمك 1664-2384 . S2CID 249681104 .  
  27. ميتشل ، كيه جيه ؛ سكانفيرلا، أ.؛ سويبلزون، إي.؛ بونيني، ر.؛ أوتشوا، جيه.؛ كوبر، أ. (2016). "يكشف الحمض النووي القديم من حيوان المدرع العملاق المنقرض من أمريكا الجنوبية، دوديكوروس (زينارثرا: جليبتودونتيداي)، أن حيوانات المدرع تطورت من حيوانات المدرع الإيوسينية" . علم البيئة الجزيئية . 25 (14): 3499-3508 . Bibcode : 2016MolEc..25.3499M . doi : 10.1111/mec.13695 . hdl : 11336/48521 . PMID : 27158910. S2CID : 3720645 .  
  28. 1 2 ديلسوك، ف.؛ جيب، جي سي؛ كوتش، م. بيليت، ج؛ هوتييه، L.؛ ساوثون، J.؛ رويلارد، J.-M.؛ فيرنيكولا، جي سي؛ فيزكاينو، SF؛ ماكفي، RDE؛ بوينار، إتش إن (2016). "الصلات التطورية للجليبتودونتات المنقرضة" . علم الأحياء الحالي . 26 (4): ر155 – ر156. بيب كود : 2016CBio...26.R155D . دوى : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . اتش دي ال : 11336/49579 . بميد 26906483 . 
  29. ^ ديلسوك، ف. جيب، جي سي؛ كوتش، م. بيليت، ج؛ هوتييه، L.؛ ساوثون، J.؛ رويلارد، J.-M.؛ فيرنيكولا، جي سي؛ فيزكاينو، SF؛ ماكفي، RDE؛ بوينار ، HN (2016/02/22). “الصلات التطورية للجليبتودونتات المنقرضة” (PDF) . علم الأحياء الحالي . 26 (4): ر155 – ر156. بيب كود : 2016CBio...26.R155D . دوى : 10.1016/j.cub.2016.01.039 . بميد 26906483 . 
  30. ^ كوادريلي ، فرانسيسكو. زوريتا، ألفريدو إي؛ تورينيو، بابلو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ رودريغيز-بوالو، سانتياغو؛ بيريا، دانيال. أكونيا سواريز، غابرييل إي. (2018/09/03). “أواخر العصر الجليدي Glyptodontinae (Mammalia، Xenarthra، Glyptodontidae) من جنوب أمريكا الجنوبية: مراجعة شاملة”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (5)هـ1525390. بيب كود : 2018JVPal..38E5390C . دوى : 10.1080/02724634.2018.1525390 . ردمك 0272-4634 . S2CID 92335544 .  
  31. 1 2 3 زوريتا، ألفريدو إي؛ غونزاليس رويز، لوريانو ر.؛ جوميز كروز، أرلي J .؛ أريناس-موسكيرا، خوسيه إي. (01/05/2013). “أشهر أنواع Neogene Glyptodontidae (Mammalia، Xenarthra، Cingulata) من شمال أمريكا الجنوبية: الآثار التصنيفية والجغرافية القديمة والتطور”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (3): 696– 708. بيب كود : 2013JVPal..33..696Z . دوى : 10.1080/02724634.2013.726677 . اتش دي ال : 11336/2971 . ردمك 0272-4634 . S2CID 86099989 .  
  32. 1 2 زوريتا، ألفريدو إي؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ فرانسيا، أناليا؛ أريناس-موسكيرا، خوسيه إي. (2012/12/31). "The Pleistocene Glyptodontidae Gray، 1869 (Xenarthra: Cingulata) في كولومبيا وبعض الاعتبارات حول Glyptodontinae في أمريكا الجنوبية" (PDF) . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 15 (3): 273–280 . بيب كود : 2012RvBrP ..15..273Z . دوى : 10.4072/rbp.2012.3.04 .
  33. 1 2 كوادريللي، فرانسيسكو؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ تورينيو، بابلو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ بيريا، دانيال. لونا، كارلوس أ؛ جيليت، ديفيد د.؛ مدينة، عمر (2020-09-16). “نوع جديد من الجليبتودونتين (الثدييات، زينارترا، الجليبتودونتيداي) من العصر الرباعي لكورديليرا الشرقية، بوليفيا: علم التطور والجغرافيا القديمة”. مجلة علم الحفريات المنهجي . 18 (18): 1543– 1566. بيب كود : 2020JSPal..18.1543C . دوى : 10.1080/14772019.2020.1784300 . ISSN 1477-2019 . S2CID 221064742 .  
  34. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 2.
  35. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص. 1.
  36. 1 2 دانتاس، ماريو أندريه ترينداد؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ ليسا، كارلوس ميكائيل بونفيم؛ سانتوس، لوتشيانو فيلابويم؛ كوزول، ماريو ألبرتو؛ أومينا، إيريكا كافالكانتي؛ سيلفا، خورخي لويز لوبيز دا؛ سيال، ألسيدس نوبريجا؛ بوشرينس، هيرفي (2020). “علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) لمجتمع الفقاريات المتأخر من عصر البليستوسين من المنطقة الاستوائية البرازيلية”. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 23 (2): 482752. بيب كود : 2020RvBrP..23..138D . بيوركسيف 10.1101/482752 . دوى : 10.4072/rbp.2020.2.05 . S2CID 91321429 
  37. 1 2 3 دو بليسيس، أنطون؛ بروكهوفن، كريس؛ يادرويتسيف، إيغور؛ يادرويتسافا، إينا؛ لو رو، ستيفان جيرهارد (2018-06-01). " تحليل التصميم الوقائي للطبيعة: درع الجسم الجليبتودونتي" . مجلة السلوك الميكانيكي للمواد الطبية الحيوية . 82 : 218-223 . doi : 10.1016/j.jmbbm.2018.03.037 . ISSN 1751-6161 . PMID 29621689. S2CID 4608467 .   
  38. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 200.
  39. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 58.
  40. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 39.
  41. ↑ زوريتا، AE، مينو-بوليني، Á. R.، سويبيلزون، E.، كارليني، AA، وباريديس ريوس، F. (2009). تنوع Glyptodontidae (Xenarthra، Cingulata) في وادي تارجيا (بوليفيا): الجوانب المنهجية والطبقية الحيوية والجغرافية القديمة لتجميع معين. (مع 3 أشكال وجدول واحد). Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie-Abhandlungen , 251 (2), 225.
  42. ↑ زوريتا، أ. إي.؛ سكارانو، أ. س.؛ كارليني، أ. أ.؛ سيلاتو-يانيه، ج. ج.؛ سويبلزون، إ. (2011-04-04). "Neosclerocalyptus spp. (Cingulata: Glyptodontidae: Hoplophorini): مورفولوجيا الجمجمة والبيئات القديمة على امتداد العصر الرباعي المتغير". مجلة التاريخ الطبيعي . 45 ( 15-16 ): 893-914 . Bibcode : 2011JNatH..45..893Z . doi : 10.1080/00222933.2010.536917 . ISSN 0022-2933 . S2CID 85146482 .  
  43. ^ فيرنيكولا، خوان كارلوس. توليدو، نيستور؛ بارجو، م. سوزانا؛ فيزكاينو ، سيرجيو ف. (22/09/2012). "التعظم الشكلي للغضاريف الأنفية وبنية نظام الجيوب الأنفية المجاورة للأنف في glyptodont Neosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia، Xenarthra)" . الحفريات الإلكترونية . 15 (3): 1– 22. دوي : 10.26879/333 . اتش دي ال : 11336/68093 . ردمك 1094-8074 . 
  44. 1 2 3 Gillette & Ray 1981 ، ص. 202.
  45. 1 2 3 زوريتا، ألفريدو إدواردو؛ سويبيلزون، ليوبولدو هيكتور؛ سويبلزون، إستيبان؛ جاسباريني، جيرمان ماريانو؛ سينيزو، ماركوس مارتن؛ أرزاني ، هيكتور (2010-01-01). "هياكل الحماية الملحقة في Glyptodon Owen (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae)" . حوليات دي باليونتولوجي . 96 (1): 1– 11. بيب كود : 2010AnPal..96....1Z . دوى : 10.1016/j.annpal.2010.01.001 . ردمك 0753-3969 . 
  46. ↑ ثراشر، لاري (يوليو 2022). "الأحافير والعلاقات العمرية لأواخر العصر البليوسيني وأوائل العصر البليستوسيني (بلانكان) 111 رانش بيدز وبير سبرينغز واش بيدز، مقاطعة غراهام، أريزونا" . علم الحفريات الفقارية في أواخر العصر السينوزوي: تكريمًا لآرثر هـ. هاريس. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 88 - عبر ريسيرش جيت.
  47. ↑ جيليت وراي 1981 ، ص 169، 172، و173.
  48. 1 2 3 4 5 أمسون، إيلي؛ نياكاتورا، جون أ. (2018-12-01). "الجهاز العضلي الهيكلي بعد الجمجمة لدى الزينارثران: رؤى من أكثر من قرنين من البحث والتوجهات المستقبلية" . مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 459-484 . doi : 10.1007/s10914-017-9408-7 . ISSN 1573-7055 . S2CID 254693335 .  
  49. 1 2 3 أوين، ريتشارد (1841). "السادس - وصف سن وجزء من هيكل حيوان جليبتودون كلافيبس، وهو حيوان رباعي الأرجل كبير من رتبة عديمة الأسنان، والذي ينتمي إليه الدرع العظمي المرصع الذي وصفه ورسمه السيد كليفت في المجلد السابق من معاملات الجمعية الجيولوجية؛ مع دراسة مسألة ما إذا كان حيوان الميغاثيريوم يمتلك درعًا جلديًا مماثلًا" . معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 6 (1): 81-106 . doi : 10.1144/transgslb.6.1.81 . ISSN 2042-5295 . 
  50. ^ سينشال، دي إل (1865). لاحظ sur l'armure ou le dermato-squelette ونظام أسنان Glyptodon clavipes، والخصوصيات البيولوجية لهذا الحيوان، نتيجة لدراسات بقية الحفريات . باليتوت، كويستروي وآخرون.
  51. ↑ فاري، ر.أ.، وفيزكاينو، س.ف. (1997). القياسات النسبية لعظام المدرعات الحية والمنقرضة (زينارثرا، داسيبودا). مجلة علم الثدييات ، 62 ، 65-70.
  52. ↑ فارينا، ريتشارد أ.؛ فيزكاينو، سيرجيو ف.؛ بلانكو، ر. إرنستو (21 أبريل 1997). "قياس مؤشر القدرة الرياضية في رباعيات الأطراف البرية الأحفورية والمعاصرة" . مجلة البيولوجيا النظرية . 185 (4): 441-446 . Bibcode : 1997JThBi.185..441F . doi : 10.1006/jtbi.1996.0323 . ISSN 0022-5193 . 
  53. ↑ شوكي، بي جيه (2001). مفاصل الركبة المتخصصة في بعض الحيوانات العاشبة المنقرضة والمستوطنة في أمريكا الجنوبية. مجلة Acta Palaeontologica Polonica ، 46 (2).
  54. 1 2 راسل، ديل أ.؛ ريتش، فريدريك ج.؛ شنايدر، فنسنت؛ لينش-شتيغليتز، جان (مايو 2009). "جيب حراري دافئ في أواخر العصر البليستوسيني في جنوب شرق الولايات المتحدة" . المراجعات البيولوجية . 84 (2): 173-202 . Bibcode : 2009BioRv..84..173R . doi : 10.1111/j.1469-185X.2008.00069.x . ISSN 1464-7931 . PMID 19391200. S2CID 9609391 .   
  55. 1 2 3 4 5 6 بيريز كريسبو، فيكتور أدريان؛ أرويو كابراليس، خواكين؛ ألفا فالديفيا، لويس م.؛ موراليس-بوينتي، بيدرو؛ إديث سيينفويغوس ألفارادو (2012). "تعريفات النظام الغذائي والموئل لنباتات الجليبتودونت المكسيكية من سيدرال (سان لويس بوتوسي، المكسيك) بناءً على تحليل النظائر المستقرة" . المجلة الجيولوجية . 149 (1): 153– 157. بيب كود : 2012GeoM..149..153P . دوى : 10.1017/S0016756811000951 . ردمك 1469-5081 . 
  56. ↑ فارينا، ريتشارد أ.؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (2024). "تحديث عن الوحوش العملاقة: مراجعة للمعرفة الجديدة حول الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية" . مجلة علوم العصر الرباعي . 39 (8): 1139-1153 . Bibcode : 2024JQS....39.1139F . doi : 10.1002/jqs.3663 . ISSN 1099-1417 . 
  57. ↑ كيلي، جيه إي، وروندل، بي دبليو (2003). تطور آليات تركيز الكربون CAM و C4. المجلة الدولية لعلوم النبات ، 164 (S3)، S55-S77.
  58. 1 2 أومينا، إيريكا كافالكانتي؛ سيلفا، خورخي لويز لوبيز دا؛ سيال، ألسيدس نوبريجا؛ تشيركينسكي، الكسندر؛ دانتاس، ماريو أندريه ترينداد (2021/10/03). “الحيوانات العاشبة الضخمة من العصر البليستوسيني المتأخر من المنطقة الاستوائية البرازيلية: النظام الغذائي النظائري (δ13C)، والتمايز المتخصص، والنقابات وإعادة بناء البيئة القديمة (δ13C، δ18O)”. علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2299– 2304. بيب كود : 2021HBio...33.2299O . دوى : 10.1080/08912963.2020.1789977 . ISSN 0891-2963 . S2CID 225543776 .  
  59. ^ دانتاس، مات، تشيركينسكي، أ.، ليسا، CMB، سانتوس، LV، كوزوول، MA، أومينا، É. C., ... & Bocherens, H. (2020). علم البيئة القديمة النظائري (δ13C، δ18O) لمجتمع الفقاريات المتأخر من عصر البليستوسين من المنطقة الاستوائية البرازيلية. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا , 23 (2)، 138-152.
  60. ↑ فيليب إي. جاردين، كريستين إم. جانيس، ساردا ساهني، مايكل جيه. بنتون. "الحصى لا العشب: أنماط متوافقة للأصل المبكر لارتفاع الأسنان في ذوات الحوافر في السهول الكبرى والحيوانات الزاحفة." علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة. ديسمبر 2012: 365-366، 1-10
  61. ^ دي يولييس، جيراردو. بارجو، ماريا س.؛ فيزكاينو ، سيرجيو ف. (2001/01/19). “التباين في شكل الجمجمة والمضغ في المدرع العملاق الأحفوري Pampatherium spp. والأجناس المتحالفة معها (الثدييات: Xenarthra: Pampatheriidae)، مع تعليقات على نظامها وتوزيعها”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (4): 743–754 . دوى : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0743:VISMAM ] 2.0.CO ; 2 . ردمك 0272-4634 . S2CID 86263866 .  
  62. ^ فيزكاينو، سيرجيو ف. كاسيني، غييرمو H .؛ فيرنيكولا، خوان سي؛ بارجو، م. سوزانا (2011). “تقييم الموائل وعادات التغذية من خلال السمات البيئية في Glyptodonts (Mammalia، Xenarthra)”. أميجينيانا: 305–319. دوى : 10.5710/AMGH.v48i3(364) . S2CID 85793531 . تم الاسترجاع 2015/10/29. 
  63. ^ فيزكاينو، SF، فارينا، RA، ومازيتا، GV (1999). أبعاد الزندي والحفريات في المدرع. اكتا ثيريولوجيكا , 44 .
  64. ↑ كارتر، تي إس، وإنكارناساو، سي دي (1983). خصائص واستخدام الجحور من قبل أربعة أنواع من المدرعات في البرازيل. مجلة علم الثدييات ، 64 (1)، 103-108.
  65. ^ فيزكاينو، سيرجيو ف. فارينا ، ريتشارد أ. (2007-03-29). "النظام الغذائي وحركة أرماديلو بيلتيفيلوس: رؤية جديدة" . ليثايا . 30 (1): 79-86 . دوى : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00446.x .
  66. ↑ سارينين، يوها؛ كارمي، ألكسيس (15 يونيو 2017). "تآكل الأسنان وأنظمة الغذاء لدى حيوانات الزينارثرا الحية والمتحجرة (الثدييات، الزينارثرا) - تطبيق منهج جديد لتآكل الأسنان المتوسط" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 476 : 42-54 . Bibcode : 2017PPP...476...42S . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.03.027 . ISSN 0031-0182 . 
  67. ^ فيزكاينو، سيرجيو ف. بلانكو، ر. إرنستو؛ بندر، ج. بنجامين؛ ميلن ، نيك (2011). "نسب ووظيفة أطراف الجليبتودونت: أطراف الجليبتودونت" . ليثايا . 44 (1): 93– 101. بيب كود : 2011Letha..44...93V . دوى : 10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x .
  68. ↑ تشين، إيرين هـ.؛ كيانغ، جيمس هـ.؛ كوريا، فيكتور؛ لوبيز، ماريا إ.؛ تشين، بو-يو؛ ماكيتريك، جوانا؛ مايرز، مارك أ. (2011-07-01). "درع المدرع: الاختبارات الميكانيكية والتقييم البنيوي الدقيق" . مجلة السلوك الميكانيكي للمواد الطبية الحيوية . عدد خاص عن المواد الطبيعية / أوراق من المؤتمر الدولي الثالث حول ميكانيكا المواد والأنسجة الحيوية. 4 (5): 713-722 . doi : 10.1016/j.jmbbm.2010.12.013 . ISSN 1751-6161 . PMID 21565719 .  
  69. ^ باربوسا، فرناندو هنريكي دي سوزا؛ بوربينو، كليبرسون دي أوليفيرا؛ فراغوسو، آنا برناديت ليما؛ أوليفيرا ، إديسون فيسنتي (2014/02/13). "التهاب المفاصل في Glyptodont (Mammalia، Xenarthra، Cingulata)" . بلوس واحد . 9 (2) e88646. بيب كود : 2014PLoSO...988646B . دوى : 10.1371/journal.pone.0088646 . ردمك 1932-6203 . بمك 3923812 . بميد 24551126 .   
  70. ^ ليما، فابيو كونيا غيماريش دي؛ بوربينو ، كليبرسون دي أوليفيرا (2018/10/18). "الطفيليات الخارجية والالتهابات في الهياكل الخارجية للحزاميات الأحفورية الكبيرة" . بلوس واحد . 13 (10) e0205656. بيب كود : 2018PLoSO..1305656D . دوى : 10.1371/journal.pone.0205656 . ردمك 1932-6203 . بمك 6193641 . بميد 30335796 .   
  71. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ فيث، ج. تايلر؛ سوروفيل، تود أ. (٢٠٠٩-١٢-٠٨). "الانقراض المتزامن لثدييات العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . ١٠٦ (٤٩): ٢٠٦٤١-٢٠٦٤٥ . Bibcode : 2009PNAS..10620641F . doi : 10.1073/pnas.0908153106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2791611. PMID 19934040 .   
  72. ↑ ريبينينغ، تشارلز أ. (1962). " السنجاب الأرضي العملاق باينمارموتا ". مجلة علم الأحياء القديمة . 36 (93): 540-556. JSTOR 1301086.
  73. ↑ دالكويست، والتر و. (1968). "الكلب آكل العظام، بوروفاجوس دايفرسايدنس كوب". المجلة الفصلية لأكاديمية فلوريدا للعلوم . 31 (2): 115-129 . ISSN 0015-3850 . JSTOR 24315134 .  
  74. ^ كورتين، بيورن. و ويردلين ، لارس (31/03/1988). "مراجعة لجنس Chasmaporthetes Hay، 1921 (Carnivora، Hyaenidae)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 8 (1): 46–66 . بيب كود : 1988JVPal...8...46K . دوى : 10.1080/02724634.1988.10011683 . ردمك 0272-4634 . 
  75. ↑ بيرتا، أناليزا (1981-12-01). "الضبع تشاسمابورتيتس أوسيفراغوس من العصر البليوسيني-البليستوسيني في فلوريدا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 1 ( 3-4 ): 341-356 . Bibcode : 1981JVPal...1..341B . doi : 10.1080/02724634.1981.10011905 . ISSN 0272-4634 . 
  76. ↑ مارتن، لاري؛ شولتز، سي بي؛ شولتز، إم آر (1988). "القطط ذات الأسنان السيفية من العصر البليوسيني-البليستوسيني في نبراسكا" . معاملات أكاديمية نبراسكا للعلوم والجمعيات التابعة لها . 186 : 153-163 .
  77. ↑ دالكويست، والتر وولبر؛ دالكويست، والتر وولبر (1975). أحافير الفقاريات من حيوانات بلانكو المحلية في تكساس . [لوبوك]: متحف جامعة تكساس التقنية. doi : 10.5962/bhl.title.142927 .
  78. ↑ فيدوتشيا، ج. آلان؛ فورد، نورمان ل. (1970-10-01). "بعض الطيور الجارحة من العصر البليوسيني العلوي في كانساس". مجلة أوك . 87 (4): 795-797 . doi : 10.2307/4083714 . ISSN 1938-4254 . JSTOR 4083714 .  
  79. ↑ مارشال، ويليام هـ. (1937-01-01). "تعشيش الغاق ذي العرف المزدوج في محمية نهر بير في ولاية يوتا". مجلة كوندور . 39 (1): 36. doi : 10.2307/1363487 . ISSN 1938-5129 . JSTOR 1363487 .  
  80. 1 2 3 دافيلا، إس. لورينا؛ ستينسبك، سارة ر.؛ غونزاليس، سيلفيا؛ لينداور، سوزان؛ إسكاميلا، خوان؛ ستينسبك، وولفغانغ (2019-09-01). "حيوانات العصر البليستوسيني المتأخر (الرانشولابري) في غواتيمالا: مراجعة وتفسير" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 219 : 277-296 . Bibcode : 2019QSRv..219..277D . doi : 10.1016/j.quascirev.2019.07.011 . ISSN 0277-3791 . S2CID 201306819 .  
  81. ↑ ستينسبك، سارة (2020). "الكسلان الأرضي الأحفوري المكسيكي - دراسة حالة لتغيرات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني في الممر المكسيكي" . مجلة هوخشولشريفت . 14 : 29.
  82. ↑ كيلي، جون؛ روندل، فيليب (2003). "تطور آليات تركيز الكربون CAM و C4" . المجلة الدولية لعلوم النبات . 164 (ملحق 3): S55– S77. رمز Bibcode : 2003IJPlS.164S..55K . doi : 10.1086/374192 . ISSN 1058-5893 . 
  83. 1 2 3 كارتيل، كاستور؛ هارتويغ، دبليو سي (1996). " نوع جديد من الرئيسيات المنقرضة بين حيوانات العصر البليستوسيني الضخمة في باهيا، البرازيل ". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. 93 (13): 6405-6409.
  84. ↑ أيزنبرغ، جون ف.؛ ريدفورد، كينت هـ. (1989). ثدييات المناطق الاستوائية الجديدة، المجلد 3: الإكوادور، بوليفيا، البرازيل. مطبعة جامعة شيكاغو. ص 247. ISBN 978-0-226-19542-1.
  85. ↑ هالينار، لورين ب. (2011). "إعادة بناء ذخيرة الحركة لدى بروتوبيثيكوس برازيليينسيس. الجزء الأول: حجم الجسم" . السجل التشريحي . 294 (12): 2024-2047 . doi : 10.1002/ar.21501 . ISSN 1932-8494 . PMID 22042663 .  
  86. 1 2 ديفيد ويب، س. (23-08-2006). "التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم: الأنماط والعمليات1" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 93 (2): 245-257 . doi : 10.3417/0026-6493(2006)93 [ 245 :TGABIP ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0026-6493 . S2CID 198152030 .  
  87. ↑ شارير، جون ج. فلين، أندريه ر. ويس، وراينالدو (2007). "الثدييات المفقودة في أمريكا الجنوبية" . مجلة ساينتفك أمريكان . 296 (5): 68-75 . Bibcode : 2007SciAm.296e..68F . doi : 10.1038/scientificamerican0507-68 . PMID 17500416. تاريخ الاسترجاع: 9 مايو 2023 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  88. ↑ بلوخ، جوناثان آي؛ وودروف، إميلي دي؛ وود، آرون آر؛ رينكون، ألدو إف؛ هارينغتون، أريانا آر؛ مورغان، غاري إس؛ فوستر، ديفيد إيه؛ مونتيس، كاميلو؛ جاراميلو، كارلوس إيه؛ جود، ناثان إيه؛ جونز، دوغلاس إس؛ ماكفادين، بروس جيه. (2016). "أول قرد أحفوري في أمريكا الشمالية والتبادل البيولوجي الاستوائي في أوائل العصر الميوسيني" . مجلة نيتشر . 533 (7602): 243-246 . Bibcode : 2016Natur.533..243B . doi : 10.1038/nature17415 . ISSN 1476-4687 . PMID 27096364 .  
  89. ↑ كروفت، د.أ. (2016). المدرعات المقرنة وقرود التجديف: الثدييات الأحفورية الرائعة في أمريكا الجنوبية . مطبعة جامعة إنديانا.
  90. ↑ مورغان، جي إس (2005). التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم في فلوريدا. نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي ، 45 (4)، 271-311.
  91. ↑ ماكدونالد، إتش جي (2005). علم البيئة القديمة للزينارثرات المنقرضة والتبادل البيولوجي الأمريكي العظيم. نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي ، 45 (4)، 319-340.
  92. 1 2 سيلاتو ياني، جي جي؛ كارليني، AA؛ توني، إب؛ نورييغا ، جي (2005-10-01). "الجغرافيا القديمة للعصر البليستوسيني المتأخر في أمريكا الجنوبية" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . علم الحفريات الرباعية والطبقات الحيوية في جنوب أفريقيا. 20 (1): 131– 138. بيب كود : 2005JSAES..20..131S . دوى : 10.1016/j.jsames.2005.06.012 . اتش دي ال : 11336/80762 . ISSN 0895-9811 . 
  93. 1 2 3 كارليني، ألفريدو أ؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ أغيليرا، أورانجيل أ. (2008). “Glyptodontines في أمريكا الشمالية (Xenarthra، Mammalia) في العصر البليستوسيني العلوي في شمال أمريكا الجنوبية”. Paläontologische Zeitschrift . 82 (2): 125– 138. بيب كود : 2008PalZ...82..125C . دوى : 10.1007/BF02988404 . إيسن 1867-6812 . اتش دي ال : 11336/36844 . ISSN 0031-0220 . S2CID 128528271 .   
  94. 1 2 سيوني، أ.ل.، غاسباريني، ج.م.، سويبلزون، إ.، سويبلزون، ل.هـ.، وتوني، إ.ب. (2015). التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم: منظور من أمريكا الجنوبية (ص 97). دوردريخت: سبرينغر.
  95. ↑ وودبورن، مايكل أو. (2010-12-01). "التبادل البيولوجي الأمريكي العظيم: الانتشار، والتكتونيات، والمناخ، ومستوى سطح البحر، وأحواض الاحتجاز" . مجلة تطور الثدييات . 17 (4): 245-264 . doi : 10.1007/s10914-010-9144-8 . ISSN 1573-7055 . PMC 2987556. PMID 21125025 .   
  96. ↑ لونديليوس، إرنست ل.؛ براينت، فون م.؛ ماندل، رولف؛ ثيس، كينيث ج.؛ ثومز، ألستون (2013-01-01). "أول ظهور لحيوان توكسودونت (ثدييات، نوتونغولاتا) في الولايات المتحدة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (1): 229-232 . Bibcode : 2013JVPal..33..229L . doi : 10.1080/02724634.2012.711405 . hdl : 1808/13587 . ISSN 0272-4634 . S2CID 53601518 .  
  97. 1 2 زوريتا، ألفريدو إي؛ كارليني، ألفريدو أ؛ جيليت، ديفيد؛ سانشيز ، رودولفو (2011/03/01). "أواخر البليوسين Glyptodontinae (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae) في أمريكا الجنوبية والشمالية: التشكل والآثار الجغرافية الجغرافية القديمة في GABI" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 31 (2): 178– 185. بيب كود : 2011JSAES ..31..178Z . دوى : 10.1016/j.jsames.2011.02.001 . اتش دي ال : 11336/41714 . ISSN 0895-9811 . 
  98. ^ بوجوس، ف.، وسالاس، ر. (2004). إعادة تقييم منهجية ومراجعة جغرافية قديمة لحفرية Xenarthra من بيرو. نشرة المعهد الفرنسي للدراسات الأنديزية ، (33 (2))، 331-377.
  99. ^ راباسا، خورخي. كوروناتو، أندريا م.؛ سالمي ، مونيكا (2005/10/01). “التسلسل الزمني للتجمعات الجليدية الباتاغونية المتأخرة في حقب الحياة الحديثة وارتباطها بوحدات الطباقيات الحيوية في منطقة بامبيان (الأرجنتين)” . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . علم الحفريات الرباعية والطبقات الحيوية في جنوب أفريقيا. 20 (1): 81– 103. بيب كود : 2005JSAES..20...81R . دوى : 10.1016/j.jsames.2005.07.004 . اتش دي ال : 11336/150967 . ISSN 0895-9811 . 
  100. ↑ ماغوليك، كاثرين م.؛ ساوب، إيرين إي.؛ فارنسورث، ألكسندر؛ فالديس، بول ج.؛ مارشال، تشارلز ر. (2025). "تقييم فرضيات الهجرة لحيوان غليبتوثيريوم المنقرض باستخدام نمذجة الموطن البيئي" . علم البيئة (5) e07499. رمز Bibcode : 2025Ecogr202507499M . doi : 10.1111/ecog.07499 . ISSN 1600-0587 . 
  101. ^ أنطون ، موريسيو (2013). سابرتوث . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 203 – 204. ISBN  978-0-253-01042-1.
  102. ↑ جيليت، د.د. (ربيع 2010). "الجليبتودونات في أريزونا" . جيولوجيا أريزونا . هيئة المسح الجيولوجي لأريزونا . تاريخ الاسترجاع: 17 أغسطس 2018 .
  103. ^ براندز، ج. (1900) : Ueber eine Ursache des Aussterbens Diluvialer Säugethiere. كوربلات د. الألمانية . جيز. و. الأنثروبول. جارج. 31. ميونيخ 1901.
  104. ↑ بوهلين، ب. (1940). 8. العادات الغذائية للماكيرودونت، مع التركيز بشكل خاص على سميلودون . نشرة المعهد الجيولوجي في أوبسالا. 28: 156-174
  105. ^ أروجو جونيور، هيرمينيو إسماعيل دي؛ باربوسا، فرناندو هنريكي دي سوزا؛ سيلفا، لوكاس هنريكي ميديروس دا (15/02/2017). "تداخل علم الحفريات القديمة وعلم البيئة القديمة وعلم التافونومي: تحليل آثار الأسنان في مجموعة كبيرة من الحيوانات الضخمة في أواخر العصر البليستوسيني وأوائل عصر الهولوسين في البرازيل ووصف إشنوتاكسون جديد في الركيزة الصلبة" . الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 468 : 122– 128. بيب كود : 2017PPP...468..122A . دوى : 10.1016/j.palaeo.2016.12.007 . ISSN 0031-0182 . 
  106. ↑ كروك، ويلسون دبليو؛ هاريس، آر كيه (1958). "موقع تخييم من العصر البليستوسيني بالقرب من لويسفيل، تكساس" . مجلة العصور القديمة الأمريكية . 23 (3): 233-246 . doi : 10.2307/276304 . ISSN 0002-7316 . JSTOR 276304. S2CID 161227132 .   
  107. ↑ واغسباك، نيكول م.؛ سوروفيل، تود أ. (2003). "استراتيجيات صيد كلوفيس، أو كيفية الاستفادة من الموارد الوفيرة" . مجلة العصور القديمة الأمريكية . 68 (2): 333-352 . doi : 10.2307/3557083 . ISSN 0002-7316 . JSTOR 3557083. S2CID 164047864 .   
  108. ↑ براتيس، لوتشيانو؛ بيريز، إس. إيفان (12 أبريل 2021). "انقراض الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني المتأخر مرتبط بظهور رؤوس فيشتيل وزيادة عدد السكان" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 2175. Bibcode : 2021NatCo..12.2175P . doi : 10.1038/s41467-021-22506-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 8041891. PMID 33846353 .   
  109. ^ فوجت، سي. (1881). Squelette رابطة الإنسان aux glyptodontidae. نشرة جمعية الأنثروبولوجيا في باريس، 3(4)، 693-699
  110. ^ كينونيس، صوفيا الأولى. دي لوس رييس، مارتن؛ زوريتا، ألفريدو إي؛ كوادريللي، فرانسيسكو؛ مينو-بوليني، أنجيل ر.؛ بواري ، دانيال ج. (2020-11-01). "Neosclerocalyptus Paula Couto (Xenarthra، Glyptodontidae) في أواخر العصر البليوسيني - أوائل العصر البليستوسيني في منطقة بامبيان (الأرجنتين): مساهمتها في فهم التاريخ التطوري لجليبتودونتس البليستوسيني" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 103 102701. بيب كود : 2020JSAES.10302701Q . دوى : 10.1016/j.jsames.2020.102701 . ISSN 0895-9811 . S2CID 225024450 .  
  111. ↑ بوليتيس، غوستافو ج.؛ ميسينيو، بابلو ج.؛ ستافورد، توماس و.؛ ليندسي، إميلي ل. (2019). "كامبو لابورد: موقع لقتل وتقطيع حيوان الكسلان الأرضي العملاق في العصر البليستوسيني المتأخر في بامباس" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (3) eaau4546. رمز Bibcode : 2019SciA....5.4546P . doi : 10.1126/sciadv.aau4546 . ISSN 2375-2548 . PMC 6402857. PMID 30854426 .   
  112. 1 2 ألبرايت، ل.؛ ساندرز، ألبرت؛ ويمز، روبرت؛ سيسيموري، ديفيد؛ نايت، جيمس (31 أكتوبر 2019). "علم طبقات الأحياء الفقارية في العصر السينوزوي في ولاية كارولينا الجنوبية، الولايات المتحدة الأمريكية، والإضافات إلى الحيوانات" . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 57 (2): 77-236 . doi : 10.58782/flmnh.qqgg4577 . ISSN 2373-9991 . 
  113. ↑ ساندرز، ألبرت إي. (2002-01-01). إضافات إلى حيوانات العصر البليستوسيني الثديية في كارولاينا الجنوبية وكارولاينا الشمالية وجورجيا: معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية (المجلد 92، الجزء 5) . مطبعة الجمعية الفلسفية الأمريكية. doi : 10.70249/9798893983364 . ISBN 979-8-89398-336-4.
  114. ↑ ويمز، روبرت إي.؛ باخمان، جون إم.؛ رايبورن، ويليام تي.؛ ماكلاود الابن، جيمس آر. (2021). "مجموعة من آثار الفقاريات من تكوين تاب (فترة سانغامون الجليدية) في مزرعة ستراتفورد هول، مقاطعة ويستمورلاند، فرجينيا، الولايات المتحدة الأمريكية) من العصر البليستوسيني المتأخر (فترة سانغامون الجليدية) . متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . النشرة 82: 505-512 - عبر ResearchDirect.
  115. 1 2 فاليريو، AL، ولوريتو، كاليفورنيا (2011). السجل الأحفوري لـ Glyptotherium floridanum (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae) في كواترناريو في كوستاريكا، أمريكا الوسطى. ريفيستا جيولوجيكا دي أمريكا الوسطى , (45), 141-145.
  116. ↑ جاكسون، دي آر، وفرنانديز، إي. (2005). مجموعة حيوانات ثديية ضخمة صغيرة من العصر البليستوسيني من جنوب هندوراس. نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي ، 45 (4)، 261-269.
  117. ^ سيسنيروس، جي سي (2005). حيوانات فقارية جديدة من العصر البليستوسيني من السلفادور. ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا ، 8 (3)، 239-255.
  118. ^ لوكاس، سبنسر ج. (2014). "ثدييات العصر البليستوسيني المتأخر من إل هاتيلو، بنما" . ريفيستا جيولوجيكا دي أمريكا الوسطى (50): 139-151 . ISSN 0256-7024 . 
  119. ^ فاليريو، آنا إل. لوريتو، سيزار أ. (2011). "السجل الأحفوري لـ Glyptotherium Floridanum (Xenarthra، Cingulata، Glyptodontidae) في كواترناريو في كوستاريكا، أمريكا الوسطى" . ريفيستا جيولوجيكا دي أمريكا الوسطى (بالإسبانية) (45): 141–145 . ISSN 0256-7024 . 
  120. ^ كوادريلي ، فرانسيسكو. إسكاميلا، خوان؛ زوريتا، ألفريدو؛ جيليت، ديفيد د.؛ دافيلا ، لورينا س. (22/08/2023). "Glyptotherium cylindricum (Cingulata، Glyptodontidae) من العصر الجليدي المتأخر في غواتيمالا: السجل الأكثر اكتمالا لـ Glyptodontinae من أمريكا الوسطى" . Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 47 (3): 336– 347. بيب كود : 2023Alch...47..336C . دوى : 10.1080/03115518.2023.2242440 . ISSN 0311-5518 . S2CID 261137459 .  
  121. 1 2 راميريز-كروز، غونزالو أ.؛ مونتيلانو-باليستيروس، ماريسول (2014). "سجلان جديدان لحيوانات الجليبتودونت (الثدييات: المسننة) من العصر البليستوسيني المتأخر في تاماوليباس وتلاكسكالا، المكسيك: دلالات على تصنيف جنس جليبتوثيريوم" . عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 59 (4): 522-530 . Bibcode : 2014SWNat..59..522R . doi : 10.1894/JKF-45.1 . ISSN 0038-4909 . S2CID 85750160 .  
  122. ↑ هاينز، غاري (2013-02-08). "الانقراضات في مناظر العصر الجليدي المتأخر في أمريكا الشمالية" . مجلة كواترنري إنترناشونال . استيطان العوالم الجديدة الأخيرة: أول استيطان لساحل والأمريكتين. 285 : 89-98 . Bibcode : 2013QuInt.285...89H . doi : 10.1016/j.quaint.2010.07.026 . ISSN 1040-6182 . 
  123. ↑ ستيوارت، أنتوني جون (مايو 2015). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في القارات: مراجعة موجزة" . المجلة الجيولوجية . 50 (3): 338-363 . Bibcode : 2015GeolJ..50..338S . doi : 10.1002/gj.2633 . ISSN 0072-1050 . S2CID 128868400 .  
  124. ^ كارليني، أأ؛ زوريتا، الإمارات العربية المتحدة (2006). "Glyptotherium Osborn (Mammalia، Xenarthra، Cingulata) في العصر الجليدي المتأخر في فنزويلا". 9° المؤتمر الأرجنتيني لعلم الحفريات والإستراتيجيات الحيوية، قرطبة : 98.
  125. ^ فاريا، فابيو هنريك كورتيس. كينوشيتا، أنجيلا؛ كارفاليو، إسمار دي سوزا؛ أراوجو جونيور، هيرمينيو إسماعيل دي؛ بيجورين، بريسيلا؛ ماريا جي فيغيريدو، آنا؛ بافا ، أوزوالدو (2020-08-01). “تأريخ ESR لأحافير الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي من جواو دورادو، باهيا، البرازيل” . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 101 102586. بيب كود : 2020JSAES.10102586F . دوى : 10.1016/j.jsames.2020.102586 . ISSN 0895-9811 . S2CID 216519652 .