🔍

توريتوكنموس

الموسوعة الحرة

توريتوكنموس
المدى الزمني: العصر الثلاثي ،235.0–221.5  مليون سنة[1]
في اتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار: الأطراف الخلفية والأمامية والفقرات الظهرية والحوض لـ T. californicus
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الزواحف
طلب: † إكثيوصوريا
عائلة: † توريتوكنيميداي
جنس: † توريتوكنموس
ميريام ، 1903
صِنف
  • † T. californicus Merriam، 1903 ( نوع النوع )
  • † ت. زيتيلي (ميريام، 1903)
المرادفات
  • Leptocheirus ميريام، 1903
  • ميريا بولينغر، 1904

Toretocnemus هو جنس منقرض من الإكثيوصورات . تم العثور على بقاياه في كاليفورنيا، الولايات المتحدة، [2] فيطبقات العصر الثلاثي من الحجر الجيري كارني هوسيلكوس .

تاريخ البحث

الترقوة وما بين الترقوة (أعلى) والكتف والعظم الغرابى (أسفل) لـ T. zitteli

تم العثور على العينة التي سيتم تصنيفها في النهاية باسم UCMP 8100 على طول نهر بيت في مقاطعة شاستا ، كاليفورنيا ، بواسطة آني مونتاجو ألكسندر . في حين أن الكثير من العينة قد ضاع بسبب التآكل ، إلا أن العديد من العناصر لا تزال محفوظة، وهي بعض شظايا الجمجمة ، [3] حوالي 30 فقرة، بما في ذلك بعض الفقرات الظهرية (الجذع) ، ولكن يتم تمثيلها في الغالب بالفقرات الأمامية الذيلية (الذيل) ، وعدد كبير من الأضلاع ، والحوض ، والطرف الأمامي الأيمن، والأطراف الخلفية اليمنى واليسرى. كما عثر ألكسندر على عينة أخرى، UCMP 8099، في مقاطعة شاستا. تم الكشف عن هذه العينة في مزرعة وتتكون من جمجمة جزئية، وفقرات غير مكتملة مختلفة ، وأضلاع محفوظة بشكل سيئ، وضلوع بطنية ، وحزام الكتف ، والأطراف الأمامية، وطرف خلفي جزئي. [3] جاءت كلتا العينتين من منطقة Trachyceras من الحجر الجيري Hosselkus . قدمها ألكسندر، بالإضافة إلى العديد من الزواحف الأحفورية الأخرى، إلى جامعة كاليفورنيا حوالي عام 1903. [4]

تم تسمية Toretocnemus في عام 1903 بواسطة جون كامبل ميريام . [4] [5] الاسم العام مشتق من الكلمة اليونانية toretos ، "مثقوب" و kneme ، "عظم الساق". [6] النوع النمطي هو Toretocnemus californicus ، الذي هو UCMP 8100. في نفس المنشور، أطلق ميريام على جنس ونوع آخرين، Leptocheirus zitteli ، لـ UCMP 8100. [4] ومع ذلك، كان اسم Leptocheirus مشغولًا (مستخدمًا بالفعل لشيء آخر)، وأعاد جورج ألبرت بولينجر تسميته Merriamia في عام 1904. [7] في عام 1908، لاحظ ميريام أنه كانت هناك عينات إضافية من نفس المنطقة مثل النمط النمطي والتي من المحتمل أن تكون مرتبطة بـ T. californicus ، على الرغم من أنها لم يتم إعدادها بعد . [3]

لاحظ ريوسوكي موتاني أوجه التشابه التشريحية المتعددة بين توريتوكنيموس وميرياميا وقرب مواقع اكتشافهما، فأطلق على النوعين اسمًا مرادفًا، مع إعطاء الاسم الأقدم توريتوكنيموس الأسبقية. وعند إعادة دراسة العينات، وجد أن حفظها لم يسمح بملاحظة السمات المميزة التي اقترحها ميريام بشكل صحيح. ومع ذلك، فقد حافظ مبدئيًا على كلا النوعين ( T. californicus و T. zitteli ) على أنهما صالحان، حيث كان هناك القليل من المواد المتداخلة بين العينات، مما أدى إلى تعقيد المقارنات. [8] في عام 2000، وافق مايكل مايش وأندرياس ماتزكي على هذا الترادف، مع الاحتفاظ أيضًا بـ T. californicus و T. zitteli كنوعين منفصلين. [9]

في عام 2001، تم العثور على فقرات Toretocnemus californicus في تكوين Antimonio بالقرب من مدينة التعدين El Antimonio في سونورا بالمكسيك . على الرغم من أن فقرات الإكثيوصورات شائعة جدًا هنا، إلا أن معظمها كانت فقرات شاستاصوريد أكبر . كانت الفقرات الموجودة في تكوين Antimonio أصغر بكثير، ويتراوح قطرها من 1.3 إلى 2.8 سم (0.51 إلى 1.10 بوصة). لم تكن الأشواك العصبية موجودة، ولكن كانت هناك أخاديد واضحة لنطقها. [10]

في أطروحة عام 2019، وصفت كاثرين أندرسون، بالاشتراك مع باتريك دروكينميلر وجيم بايشتال، عيّنتين من ألاسكا نسبتاهما إلى توريتوكنموس . جاءت إحداهما، UAMES 3599، من تكوين نيهينتا على ساحل جزيرة جرافينا . وقد تم العثور عليها في عام 1969 وتم استخراجها في عام 2004. أما العينة الأخرى، UAMES 34994، فقد تم العثور عليها في تكوين هاوند آيلاند البركاني في جزيرة هاوند. [11]

وصف

الجمجمة (أعلى) والفقرة الذيلية (أسفل اليمين) من النمط الأصلي لـ T. zitteli

يُصنف توريتوكنموس ضمن فصيلة الإكثيوصورات، [4] وهي مجموعة من الزواحف البحرية التي تتكيف جيدًا مع الحياة تحت الماء. كانت عيون الإكثيوصورات كبيرة، وكانت جماجمها تحمل عمومًا أنوفًا طويلة. [12] [13] كانت أجسامها انسيابية وناعمة الجلد، إما تحمل قشورًا صغيرة جدًا أو خالية من القشور تمامًا. [14] تم تعديل أطراف الإكثيوصورات بشكل كبير إلى زعانف صلبة. [12] بالإضافة إلى ذلك، من المعروف أيضًا أن الإكثيوصورات لها زعانف ظهرية وزعانف ذيلية ، مدعومة بانحناء لأسفل في الذيل. [13] [15] [16] ربما لم ينمو توريتوكنموس أكثر من مترين (6.6 قدم)، [9] مع بعض تقديرات الطول التي تضع كلا النوعين عند حوالي متر واحد فقط (3.3 قدم)، مما يجعله عضوًا أصغر في المجموعة. [17] في عام 2019، قدر أندرسون وزملاؤه الطول الإجمالي بأقل من 1.5 متر (4.9 قدم) للعينة الألاسكية UAMES 3599. [11]

جمجمة

الحجاج (محاجر العين) في Toretocnemus كبيران جدًا، مع كون العظمين الإقفاريين (زوج من العظام التي تشكل الجانب السفلي من كل محجر) ضيقين. الصفائح العظمية التي تشكل الحلقة المتصلبة ، وهي بنية موجودة داخل محجر العين ، كبيرة جدًا. يكون تعرض الزوايا ( عظم الفك السفلي الخارجي الخلفي السفلي) على الجانب الخارجي من الفك السفلي محدودًا جدًا في الحجم في Toretocnemus ، حيث يشغل العظم شبه الزاوية معظم السطح الخارجي للجزء الخلفي . [9] [4] كل من العظام الطحالية (زوج من عظام الفك السفلي الداخلية) والمفاصل ( عظام الفك السفلي المشاركة في مفصل الفك) متضخمة في Toretocnemus ، وخاصة في حالة الأخير. أسنان Toretocnemus كلها بنفس الشكل وتنبثق من أخدود. [4]

الفقرات والأضلاع

تحتوي الفقرات الظهرية الخلفية في T. californicus على أشواك عصبية تنحني للخلف وتتشقق في مكان الزيجابوفيز (زوجان من النتوءات الموجهة للأمام أو للخلف). تحمل الأقواس العصبية الرفيعة [3] في T. californicus نتوءات رقيقة على جوانبها. [4] في حين أن المراكز الظهرية لها أطوال وارتفاعات متشابهة في T. zitteli ، فإن T. californicus لها مراكز أقل استطالة بكثير. [9] المراكز الظهرية أطول من عرضها، وكلا وجهيها الأمامي والخلفي مقعران (أمفيكويلي). [10] تكون البارابوفيسات والدايبوفيسات على الفقرات الظهرية، النتوءات التي تتصل بالأضلاع، صغيرة ومنفصلة في T. californicus مع وجود مساحة كبيرة بينهما؛ [4] وهي سمة مميزة للجنس. [10] تحمل كل من الوجوه الأمامية والخلفية للأضلاع الظهرية لـ Toretocnemus أخاديد على طولها، باستثناء نهاياتها السفلية. رأس الضلع الظهري الوحيد المحفوظ جيدًا لـ T. zitteli ليس متشعبًا؛ وعلى العكس من ذلك، فإن رؤوس الأضلاع الظهرية لـ T. californicus متشعبة بقوة في الجزء الأوسط إلى الخلفي من الجذع. رؤوس الأضلاع الموجودة إلى الأمام على العمود الفقري لـ T. californicus متشعبة بشكل أكثر بروزًا. يحتوي T. zitteli على خمس مجموعات من البطن. [4]

الفقرات الذيلية لـ T. californicus

الأشواك العصبية (النتوءات العلوية على الفقرات) للفقرات الذيلية مستطيلة للغاية في Toretocnemus . [9] في T. californicus ، تحتوي الفقرات الذيلية على أشواك عصبية أكثر استقامة وزوايا عضلية أطول من الفقرات الظهرية؛ تحتوي هذه الفقرات الذيلية أيضًا على أغشية عضلية طويلة جدًا. جميع المراكز الذيلية في هذا النوع هي أمفيكولوسية. الأضلاع الذيلية لـ T. californicus ، على عكس الأضلاع الظهرية، ليس لها رؤوس متشعبة. لدى T. zitteli فقرات ذنبية طويلة. المركز الذيلي الوحيد المعروف لـ T. zitteli في حالة جيدة هو من الجزء الأمامي من الذيل، وهو أعرض من طوله، وأمفيكولوسية. لا تنحني جوانب المركز للخارج، وجسم الفقرة له مقطع عرضي سداسي الأضلاع. [4] الانحناء للأسفل في ذيل Toretocnemus ضعيف، ويتكون من مراكز ذيلية ذات قمم أطول من القيعان، مما يمنحها شكلًا يشبه الإسفين. في عام 2019، وجد أندرسون وزملاؤه أن زاوية الانحناء كانت 6.45 درجة على الأقل. [11] تمتد الحواف الخارجية بعيدًا إلى الجانبين وتكون أوجه الأشكال المضلعة محددة جيدًا. تتخذ الأشكال المضلعة الطويلة [9] في T. californicus شكل الحرف Y. [4]

الهيكل العظمي الزائدي

يبلغ طول عظام الغراب المستديرة في T. zitteli ضعف عرضها ولا تحتوي على أي تقعرات على طول حوافها. جوانبها الداخلية أكثر قوة من جوانبها الخارجية. [4] يوجد نتوء يشبه الخطاف على الحواف الأمامية للكتفين القصيرين [ 4] . [3] الأسطح الموجودة على عظام الكتف التي تتصل بها عظام الغراب والعضد منفصلة . الأطراف السفلية لشفرات الكتف للكتفين واسعة. كما أن عظام الترقوة (الترقوة)، التي تلامس بعضها البعض، عريضة جدًا. حدد ميريام مبدئيًا عظمًا مثلثًا على أنه عظم الترقوة في T. zitteli . [4] عظم الترقوة المفترض صغير ونتوءه الخلفي قصير جدًا. [3] عظم الورك العلوي الطويل، الحرقفة ، ضيق جدًا في T. californicus . عظام العانة وعظم الفخذ (عظام الورك السفلية) في T. californicus مسطحة [3] وكل زوج على اتصال واسع على طول خط الوسط. [18] عظام العانة العريضة (عظام الورك السفلية الأمامية) في T. californicus مثقوبة كل منها بفتحة صغيرة تُعرف باسم الثقب السدادي، [4] على غرار Cymbospondylus . [3] عظم الفخذ ليس عريضًا مثل عظام Shastasaurus . [4]

الطرف الأمامي (يسار) والجزء الخلفي (يمين) من T. zitteli

النوعان من Toretocnemus لهما أطراف متشابهة. [3] في عام 1903، ذكر ميريام أن الأطراف الأمامية لـ T. zitteli أطول من أطرافه الخلفية، في حين أن الأطراف الخلفية أو T. californicus طويلة على الأقل مثل أطرافه الأمامية، إن لم تكن أطول. [4] ومع ذلك، في عام 1999، أشار موتاني إلى أنه نظرًا لأن كلتا العينتين مفككتان وغير مكتملتين، فلا يمكن تأكيد أن الأطراف المخصصة لكل عينة جاءت جميعها من نفس الفرد، وبالتالي فإن هذا الاختلاف له فائدة مشكوك فيها. [8] عظام الأطراف العلوية والسفلية لكلا النوعين مستطيلة للغاية. [4] يحتوي Toretocnemus على عظم عضد ضيق (عظم الذراع العلوي) [9] مع نهاية سفلية عريضة؛ هذه العظمة أطول بمرتين من عظم الكعبرة . الطرف العلوي من عظم العضد متساوٍ تقريبًا مع مقدمة العظم، بينما الحافة الخلفية لعظم العضد قطرية. توجد شق واضح المعالم في منتصف الحافة الأمامية لعظم العضد، كما توجد شق على الحافة الخلفية للعظم ولكنها ليست محددة بوضوح. تنحني أسطح أوجه عظام الذراع السفلية إلى الداخل. يحمل الطرف العلوي لعظم العضد في T. zitteli حافة طولها نصف طول عظم العضد على كل من وجهه العلوي والسفلي، على الرغم من أن الحافة الموجودة على الجانب السفلي أكبر. تكتمل منطقة أخرى مرتفعة من عظم العضد ببنية مماثلة على الزند. [4]

توجد فتحة بين عظام الأطراف السفلية (عظام الأطراف العلوية) لكلا النوعين. [4] كل من الحواف الداخلية والخارجية لعظم الكعبرة مقعرة، ولكن الحافة الداخلية لعظم الزند فقط هي المحززة. [3] على الرغم من عدم معرفتها بشكل جيد، فإن الأطراف الأمامية لـ T. californicus تبدو مشابهة لتلك الموجودة في T. zitteli ، على الرغم من أن عظم الكعبرة لـ T. californicus أوسع بشكل معتدل من عظم T. zitteli والشقوق الموجودة على عظام الأطراف الأمامية للأولى أكثر وضوحًا. تنقسم عظام الرسغ (عظام الرسغ والكاحل) لـ T. zitteli إلى صفين من ثلاثة عظام. يتصل عظم رسغ واحد فقط بالحافة السفلية لعظم الرسغ العلوي الأوسط، وهو العظم المتوسط . يلامس العظم المتوسط ​​الزند بشكل أوسع من عظم الكعبرة، حيث أن العظم الكعبري أوسع من العظم الزندي (عظام الرسغ العلوية الأمامية والخلفية على التوالي). تحتوي عظام الرسغ (عظام الأصابع) في Toretocnemus التي تشكل الحواف الخارجية للزعانف على شقوق على الأقل على حوافها المواجهة للخارج. [9] [4] تحتوي كل من الحواف الأمامية والخلفية لعظم مشط اليد للإصبع الأمامي على شقوق. [4]

يحتوي كل طرف من أطراف Toretocnemus على ثلاثة أصابع رئيسية وأصابع رابعة إضافية صغيرة جدًا. يتكون كل من الإصبعين الرئيسيين الخارجيين للأطراف الأمامية لـ T. zitteli من سبع سلاميات بينما يحتوي الإصبع الأوسط على ثماني سلاميات. ونظرًا للطبيعة الدقيقة جدًا للسلاميات عند أطراف الأصابع، فقد اعتبر ميريام أنه من غير المحتمل أن يكون هناك أكثر من اثنتين مفقودتين. كلا جانبي جميع السلاميات في الإصبع الأمامي من الأطراف الأمامية في T. californicus محزوز، كما هو الحال مع جميع السلاميات الموجودة في الإصبع خلفه مباشرة باستثناء السلاميات العلوية. ومن بين سلاميات T. zitteli ، لا تحتوي إلا أول الإصبع الأساسي الأوسط وبعض السلاميات الطرفية على شقوق. تحتوي جميع السلاميات المحززة في الإصبع الأوسط في الزعنفة الأمامية لـ T. zitteli على شقوق مواجهة للخلف حصريًا. [4] بعض السلاميات في الأصابع الأولية الخارجية ذات شق مزدوج، وجميعها تحمل شقوقًا على حوافها المواجهة للخارج. [9] [4] لا يُعرف سوى سلاميتين مصغرتين للغاية في الإصبع الإضافي في الأطراف الأمامية لـ T. zitteli ، على الرغم من أنه قد يكون هناك المزيد. تقع هذه السلاميات بالقرب من المناطق العلوية للأصابع الأخرى. [4]

الجزء الطويل (الساق) من عظم الفخذ (عظم الفخذ) في Toretocnemus ضيق، ولكن الطرف السفلي من العظم عريض جدًا. [9] الجزء الأوسط من عظم الفخذ ملتوي، ويبلغ طول العظم ضعف طول قصبة الساق والشظية تقريبًا. يحمل الطرف العلوي من عظم الفخذ رفًا كبيرًا بارزًا على جانبه العلوي، بينما ينحني الطرف السفلي من عظم الفخذ إلى الداخل حيث يتصل بعظام الساق. عظم القصبة ( عظم الساق الأمامي) أوسع من الشظية (عظم الساق الخلفي)، [4] والشظية ليست بزاوية للخلف خارج عظم الفخذ. [8] [9] الحافة الخلفية للشظية مستقيمة، على عكس الهوامش المقعرة لقصبة الساق والشظية الأمامية. تحمل قصبة الساق والشظية في T. zitteli شقوقًا على جانبيها الأمامي والخلفي؛ حيث يكون الأول من هذه العظام أوسع. مثل عظام الرسغ، فإن عظام الرسغ (عظام الرسغ والكاحل) في T. zitteli مرتبة في صفين من ثلاثة. [4] العديد من عظام الرسغ في T. californicus ذات شكل رباعي الزوايا، على الرغم من أن عظم الرسغ العلوي الأوسط خماسي الشكل. عظام الرسغ فوق الإصبع الأمامي محززة على حوافها الأمامية. ومع ذلك، فإن تلك الموجودة فوق الإصبع الثالث ليست محززة، وكذلك عظام مشط القدم . الحافة الخلفية لعظم الرسغ أسفل الشظية (الشظية) محززة بشكل ضعيف للغاية. عظم الرسغ الأوسط السفلي في T. zitteli له حواف محدبة، بينما يحتوي العظم الموجود خلفه مباشرة على انخفاض كبير على حافته الخلفية. عظام مشط اليد الموجودة أسفلها متشابهة في الشكل، على الرغم من أن الجزء الخلفي منها يحتوي على شق مواجه للأمام بالإضافة إلى شق مواجه للخلف. تحتوي عظام الشظية في T. californicus ، بالإضافة إلى عظم الرسغ أسفلها، على أسطح لتثبيت إصبع إضافي. يشبه التكوين الرقمي للأطراف الخلفية في T. zitteli التكوين الرقمي للأطراف الأمامية. الأصابع الإضافية في الأطراف الخلفية في T. zitteli أكثر تطورًا من تلك الموجودة في الأطراف الأمامية، حيث تتكون كل منها من أربع عظام وتنشأ خلف مشط القدم. [4]

تصنيف

في عام 1903، لم يكن ميريام متأكدًا من كيفية تصنيف توريتوكنموس . واعتبر أن توريتوكنموس (الذي كان يُعرف آنذاك باسم ليبتوشيروس) يشبه إلى حد كبير ميكسوصوروس، لكنه يختلف بشكل ملحوظ في تشريح الأسنان والزوائد؛ ولاحظ أن توريتوكنموس كاليفورنيكوس يحمل أوجه تشابه مع توريتوكنموس وشاستاسوروس وإكثيوصوروس . [ 4 ] في عام 1904 ، اعتقد بولينجر أن هناك ثلاثة أنساب رئيسية للإكثيوصورات؛ أحدها يؤدي إلى أنواع الإكثيوصورات ذات الزعانف العريضة، والآخر إلى الإكثيوصورات ذات الزعانف الضيقة (يشار إليها باسم بروتيوصور )، والثالث إلى أوفثالموصوروس . واعتُبر أن توريتوكنموس وميرياميا ( T. zitteli ) ينتميان إلى السلالة الثانية. [7] في عام 1908، اقترح ميريام مخطط تصنيف مؤقت للإكثيوصورات. اعتبر أن الأنواع الثلاثية تنتمي جميعها إلى Mixosauridae ، والتي تم تقسيمها إلى الفصائل الفرعية Mixosaurinae وShastasaurinae، مع وضع Merriamia ضمن المجموعة الأخيرة. تم تصنيف T. californicus أيضًا على أنه شاستاصورين نظرًا لأن أطرافه تشبه أطراف Merriamia ، على الرغم من أن Merriam كان أكثر حذرًا مع هذا النوع حيث بدت أضلاعه ذات الرأسين تتعارض مع مثل هذا التصنيف. [3] : 84-90 

في عام 1923، ومع ذلك، قام فريدريش فون هوني بتصنيف الإكثيوصورات بطريقة مختلفة، حيث قسمها إلى ريش طويل وريش لاتيني بناءً على عدد الأصابع التي تمتلكها، وكان للريش الطويل عدد أقل. كان يُعتقد أن كلا السلالتين انفصلتا في العصر الثلاثي واستمرتا في العصر الطباشيري . اعتبر فون هوني أن توريتوكنموس ينتمي إلى الريش الطويل، على الخط المؤدي إلى ستينوبتريجيوس وبلاتيبتيريجيوس ونانوبتيريجيوس . [19] [20]

عينة من Qianichthyosaurus zhoui ، أحد أقارب Toretocnemus

في عام 1999، استعاد موتاني توريتوكنيموس داخل Euichthyosauria ، جنبًا إلى جنب مع Californosaurus و Parvipelvia ، بدلاً من بين الشاستاصورات حيث تم وضعه تقليديًا. [8] في عام 2000، أطلق مايش وماتزكي على عائلة جديدة، Toretocnemidae لتوحيد Toretocnemus و Qianichthyosaurus . ووجدوا أن هذه المجموعة هي الأولى التي انفصلت داخل Longipinnati، وهي مجموعة أكبر تضم Cymbospondylus و parvipelvians، من بين تصنيفات أخرى. [9] في عام 2002، وصفت إليزابيث نيكولز وزملاؤها هيكلًا عظميًا كاملاً تقريبًا لـ Qianichthyosaurus ووجدوا العديد من أوجه التشابه مع Torteocnemus . واتفقوا على أن الاثنين كانا تصنيفين شقيقين داخل Toretocnemidae. [2] وجد تحليل أجراه تشنغ جي وزملاؤه عام 2016 أن توريتوكنيموس وكيانيتشوصوروس متحدان ضمن توريتوكنيميداي، على الرغم من أنهم وجدوا أن هذه المجموعة تنتمي إلى يويتشثيوصوريا. [ 18] في عام 2017، أجرى بنيامين مون تحليلات شاملة متعددة للعلاقات بين الإكثيوصورات. وُجِد أن توريتوكنيموس مرارًا وتكرارًا هو فرع مدعوم جيدًا (مجموعة طبيعية تضم جميع أحفاد سلف)، ولكن بينما تم العثور عليه كثيرًا ضمن يويتشثيوصوريا، لم يتم استرداده باعتباره التصنيف الشقيق لـ كيانيتشثيوصوروس . ومع ذلك، وجدت إحدى نتائجه توريتوكنيموس في فرع مع كيانيتشثيوصوروس وكاليفورنوصوروس وويمينيوس وفالارودون ماجور ، على الرغم من أن هذه المجموعة كانت بدون الكثير من الدعم. [ 16]

الطوبولوجيا أ:
شجرة الإجماع من بينديليني وآخرون. (2021) [21]
إكثيوصوريات
الطوبولوجيا ب:
الطوبولوجيا المفضلة لساندر وآخرون (2021) [22]


علم الأحياء القديمة

استعادة الحياة لنوعين معروفين من Toretocnemus

نتيجة لفقدان هياكلها العظمية الكثير من بنيتها الداعمة، لم تكن الإكثيوصورات قادرة على التحرك على الأرض، بل كانت تقضي حياتها بأكملها في الماء، على الرغم من أنها كانت لا تزال تتنفس الهواء. [12] على عكس الزواحف الحديثة ذات الدم البارد، كان للإكثيوصورات معدلات أيض عالية وكانت ذات حرارة ثابتة ، قادرة على الحفاظ على درجات حرارة ثابتة للجسم. [23] نظرًا لأن الإكثيوصورات لم تستطع الذهاب إلى الأرض لوضع البيض (ستغرق بيض الزواحف تحت الماء)، فقد أنجبت صغارًا أحياء تحت الماء. [12] ربما كانت الإكثيوصورات الثلاثية مفترسات كمينية لأنها لم تكن سباحين أكفاء مثل أقاربها اللاحقين. [24] تشير العيون الكبيرة للإكثيوصورات إلى أن الرؤية كانت حاسة مهمة، [12] وبما أن فتحات أنفها تؤدي إلى أفواهها بدلاً من الرئتين، فقد كانت قادرة على شم رائحة الفرائس والحيوانات الأخرى تحت الماء. [25]

في عام 1908، اعتبر ميريام أن الإكثيوصورات الترياسية مثل توريتوكنموس كانت تستخدم أطرافها للدفع عند السباحة بالإضافة إلى ذيولها. [3] : 74  ومع ذلك، فإن المزيد من الدراسات والمقارنات مع الأسماك قد ألقت الشك على استخدام أطراف الإكثيوصورات كمجاديف. بدلاً من ذلك، ربما كانت تعمل على إبقاء الحيوان منتصبًا والانعطاف، وأي وظيفة دفع تقتصر على السباحة البطيئة. كان من الممكن أن تدفع الإكثيوصورات نفسها إلى الأمام عن طريق ضرب ذيولها ذهابًا وإيابًا، وهي طريقة أكثر كفاءة للسباحة المستمرة. [13] [12] من المحتمل أن يكون للحافة الأمامية لطرف T. zitteli قوة عضلية أكبر قليلاً من حافتها الخلفية، وذلك بفضل وضع الطرف العلوي من عظم العضد بالنسبة لنهايته السفلية. [4]

البيئة القديمة

في حين اقترح ذات مرة أن يكون مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بنيفادا ، فإن اكتشاف توريتوكنيموس في تكوين أنتيمونيو المكسيكي دفع لوكاس إلى القول في عام 2002 بأن تضاريس أنتيمونيو كانت مرتبطة في السابق بتضاريس شرق كلاماث، وهي قطعة من الصفيحة التكتونية التي ترسبت عليها حجر هوسيلكوس الجيري. لاحظ لوكاس أنه على عكس معظم حيوانات تكوين أنتيمونيو، كان توزيع توريتوكنيموس محدودًا للغاية، وغير معروف من نيفادا. أما عن سبب معرفة توريتوكنيموس فقط من مثل هذه المنطقة الجغرافية الصغيرة على الرغم من كونه مخلوقًا متنقلًا، فقد تكهن لوكاس بأنه ربما لم يكن سباحًا قويًا جدًا في المحيط المفتوح بسبب حجمه الصغير. ومع ذلك، لاحظ لوكاس أنه إذا كان كيانيتشثيوصوروس مرادفًا لتوريتوكنيموس ، فإن هذا الارتباط البيولوجي القديم المفترض سيكون أضعف بكثير. [10]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "†Toretocnemus Merriam 1903 (ichthyosaur)". قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة . Fossilworks . تم الاسترجاع في 17 ديسمبر 2021 .
  2. ^ ab Nicholls, Elizabeth L.; Wei, Chen & Manabe, Makoto (2003). "مادة جديدة من Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) من أواخر العصر الثلاثي في ​​جنوب الصين، والآثار المترتبة على توزيع الإكثيوصورات الثلاثية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (4): 759-765. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0759:NMOQLR]2.0.CO;2.
  3. ^ abcdefghijkl JC, Merriam (1908). "Ichthyosauria الترياسي: مع إشارة خاصة إلى الأشكال الأمريكية". مذكرات جامعة كاليفورنيا . 1 : 1–196.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad Merriam, JC (1903). "إكثيوصورات جديدة من العصر الثلاثي العلوي في كاليفورنيا". نشرة قسم الجيولوجيا في جامعة كاليفورنيا . 3 (12): 249-263.
  5. ^ ميريام، جيه سي (1902). "إكثيوبتريجيا العصر الترياسي من كاليفورنيا ونيفادا". نشرة قسم الجيولوجيا بجامعة كاليفورنيا . 3 (4): 63-108.
  6. ^ "الجنس: Toretocnemus MERRIAM، 1902". Paleofile.com . تم الاسترجاع في 17 مايو 2022 .
  7. ^ ab Boulenger, GA (1904). "مجداف أمامي أيمن رائع للإكثيوصورات". وقائع جمعية علم الحيوان في لندن . 1 : 424–426.
  8. ^ abcd Motani, Ryosuke (1999). "Phylogeny of the Ichthyopterygia" (PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 473–496. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2012-04-15.
  9. ^ abcdefghijkl مايش، ميغاواط؛ ماتزكي، في (2000). "الإكثيوصوريا". شتوتغارتر بيتراج زور ناتوركوندي، دوري الدرجة الثانية . 298 : 1-159.
  10. ^ abcd Lucas, Spencer (2002-01-01). "Toretocnemus, a Late Triassie ichthyosaur from California, USA and Sonora, Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin . 21 : 275–278.
  11. ^ abc Anderson, KL; Druckenmiller, PS; Baichtal, JF (2019). "مادة جديدة من Toretocnemus Merriam, 1903 (Reptilia, Ichthyosauria) من العصر الثلاثي المتأخر (Norian) في جنوب شرق ألاسكا". علم الأحياء القديمة للإكثيوصورات: استخدام علم الأنسجة العظمية لاختبار فرضيات معدلات النمو والتمثيل الغذائي في مجموعة من رباعيات الأرجل البحرية الثانوية المائية (PDF) (أطروحة). جامعة ألاسكا.
  12. ^ اي بي سي ديف ساندر، بيإم (2000). “الإكتيوصوريا: تنوعها وتوزيعها وتطورها”. Paläontologische Zeitschrift . 74 (1): 1-35.
  13. ^ abc Massare, JA (1988). "قدرات السباحة للزواحف البحرية في العصر الوسيط: الآثار المترتبة على طريقة الافتراس". علم الأحياء القديمة . 14 (2): 187-205.
  14. ^ Eriksson, ME; De La Garza, R.; Horn, E.; Lindgren, J. (2022). "مراجعة الأنسجة الرخوة للإكثيوصورات (الزواحف، الإكثيوبتريجيا) مع الآثار المترتبة على إعادة بناء الحياة". مراجعات علوم الأرض . 226 : 103965. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.103965 .
  15. ^ Renesto, S.; Dal Sasso, C.; Fogliazza, F.; Ragni, C. (2020). "تكشف النتائج الجديدة أن الإكثيوصور الثلاثي الأوسط Mixosaurus cornalianus هو أقدم حيوان سلوي له زعنفة ظهرية". Acta Palaeontologica Polonica . 65 (3): 511–522. doi : 10.4202/app.00731.2020 .
  16. ^ ab Moon, BC (2017). "A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida)" (PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 17 (2): 1–27. doi :10.1080/14772019.2017.1394922. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2020-03-18.
  17. ^ McGowan, C. (1972). "الاتجاهات التطورية في الإكثيوصورات طويلة الريش، مع إشارة خاصة إلى الجمجمة والزعانف الأمامية". مساهمات علوم الحياة، متحف أونتاريو الملكي . 83 : 1–38.
  18. ^ ab Ji, C.; Jiang, DY; Motani, R.; Rieppel, O.; Hao, WC; Sun, ZY (2016). "Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China". مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (1): e1025956. doi :10.1080/02724634.2015.1025956. S2CID  85621052.
  19. ^ فون هوين، ف. (1923). "خطوط التطور النشوئي والبيولوجي لسمك الإكثيوبتريجيا". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 34 (3): 463-468.
  20. ^ McGowan, C. (1972). "التمييز بين الإكثيوصورات طويلة الريش واللافترية الريش". أوراق علمية عرضية في مجال العلوم الحياتية . 20 : 1–8.
  21. ^ Bindellini, G.; Wolniewicz, AS; Miedema, F.; Scheyer, TM; Dal Sasso, C. (2021). "التشريح القحفي لـ Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) من تكوين Besano في العصر الثلاثي الأوسط في Monte San Giorgio، إيطاليا/سويسرا: الآثار التصنيفية والبيولوجية القديمة". PeerJ . 9 : e11179. doi : 10.7717/peerj.11179 . PMC 8106916. PMID  33996277 . 
  22. ^ Sander, PM; Griebeler, EM; Klein, N.; Juarbe, JV; Wintrich, T.; Revell, LJ; Schmit, L. (2021). "العملاق المبكر يكشف عن تطور أسرع لحجم الجسم الكبير في الإكثيوصورات مقارنة بالحيتانيات" (PDF) . العلوم . 374 : eabf5787. doi :10.1126/science.abf5787.
  23. ^ ناكاجيما، ي.؛ هوساي، أ.؛ إندو، هـ. (2014). "علم الأنسجة العظمية للزاحف الإكثيوبتيرجي من العصر الثلاثي المبكر Utatsusaurus hataii: الآثار المترتبة على علم الأحياء الإكثيوصوري المبكر". Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 343-352. doi : 10.4202/app.2012.0045 .
  24. ^ Massare, JA; Callaway, JM (1990). "التقارب والبيئة الخاصة بالإكثيوصورات الترياسية". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 102 (4): 409-416.
  25. ^ Marek, RD; Moon, BC; Williams, M.; Benton, MJ (2015). "جمجمة وبطانة قحف إكثيوصور من العصر الجوراسي السفلي بناءً على عمليات إعادة البناء الرقمية". علم الحفريات . 58 (4): 1-20. doi : 10.1111/pala.12174 .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Toretocnemus&oldid=1230934252"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate