التطور الحضري
يشير التطور الحضري إلى التغيرات الجينية الوراثية التي تطرأ على التجمعات السكانية استجابةً للتطور الحضري والأنشطة البشرية في المناطق الحضرية . ويمكن أن ينجم هذا التطور عن التزاوج غير العشوائي، أو الطفرات ، أو الانحراف الوراثي ، أو تدفق الجينات ، أو التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي . [ 1 ] وفي سياق تاريخ الأرض الحي، يُعد التوسع الحضري السريع ظاهرة حديثة نسبياً، ومع ذلك فقد لاحظ علماء الأحياء بالفعل تغيراً تطورياً في العديد من الأنواع مقارنةً بنظيراتها الريفية على مدى زمني قصير نسبياً. [ 1 ] [ 2 ]
تلعب ضغوط الانتقاء القوية الناتجة عن التوسع الحضري دورًا كبيرًا في هذه العملية. يُدخل التوسع الحضري تحدياتٍ فريدة، مثل تغير المناخات المحلية، والتلوث، وتجزئة الموائل، وتفاوت توافر الموارد. تُمارس هذه الظروف البيئية المتغيرة ضغوط انتقاء فريدة على الكائنات الحية، مما يؤدي إلى تكيفات فسيولوجية وسلوكية لدى أنواع النباتات والحيوانات التي تعيش في المدن. [ 3 ] [ 2 ] ومع ذلك، هناك نقاشٌ حول ما إذا كانت بعض هذه السمات الناشئة ناتجةً حقًا عن التكيف الجيني، أم أنها أمثلة على المرونة الظاهرية . كما يوجد تغيرٌ ملحوظ في تكوين الأنواع بين النظم البيئية الريفية والحضرية . [ 4 ]
إن فهم كيفية تأثير الأنشطة البشرية على خصائص الكائنات الحية الأخرى يُساعد البشر على فهم تأثيرها على البيئة بشكل أفضل، لا سيما مع استمرار نمو المدن. وتُتيح الجوانب المشتركة بين المدن حول العالم فرصًا واسعة للعلماء لدراسة الاستجابات التطورية المحددة في هذه البيئات سريعة التغير بشكل مستقل. كما أن كيفية تكيف بعض الكائنات الحية مع البيئات الحضرية بينما تعجز كائنات أخرى عن ذلك تُعطينا منظورًا حيويًا للتطور السريع. [ 3 ] [ 2 ]
التوسع الحضري
مع النمو الحضري، شهد التدرج الحضري-الريفي تحولاً كبيراً في توزيع السكان، إذ انتقل من كثافة سكانية منخفضة إلى كثافة سكانية عالية جداً خلال الألفية الماضية. وقد أدى ذلك إلى تغيير كبير في البيئات والمجتمعات على حد سواء. [ 5 ]
يُحوّل التوسع الحضري الموائل الطبيعية إلى مساحات معيشية متغيرة تمامًا، قادرة على استيعاب أعداد كبيرة من السكان. ويصاحب ازدياد التجمعات البشرية توسع البنية التحتية والصناعة والإسكان. وتُستبدل النباتات والتربة الطبيعية في الغالب بمواد رمادية كثيفة أو تُغطى بها. وتستمر المناطق الحضرية في التوسع من حيث المساحة والعدد على مستوى العالم؛ ففي عام 2018، قدّرت الأمم المتحدة أن 68% من سكان العالم سيعيشون في مناطق حضرية متنامية باستمرار بحلول عام 2050. [ 6 ]
عوامل الانتقاء في التطور الحضري
يُؤدي التوسع الحضري إلى تفاقم الضغوطات المتنوعة مكانيًا وزمانيًا، بحيث يمكنها أن تتضافر لإحداث عواقب تطورية سريعة، مثل الانقراض، أو سوء التكيف، أو التكيف. [ 7 ] وقد برزت ثلاثة عوامل باعتبارها المؤثرات التطورية الرئيسية في المناطق الحضرية: المناخ المحلي الحضري ، والتلوث ، وتجزئة الموائل الحضرية . [ 8 ] وتؤثر هذه العوامل على العمليات التي تُحرك التطور، مثل الانتقاء الطبيعي والجنسي ، والطفرة ، وتدفق الجينات ، والانحراف الوراثي .
المناخ المحلي الحضري
يُعرَّف المناخ المحلي بأنه أي منطقة يختلف مناخها عن المناطق المحيطة بها. وتساهم تعديلات المناظر الطبيعية وعوامل أخرى غير حيوية في تغير المناخ في المناطق الحضرية. ويؤدي استخدام الأسطح الداكنة غير المنفذة التي تحتفظ بالحرارة وتعكسها، بالإضافة إلى الطاقة الحرارية الناتجة عن الأنشطة البشرية، إلى ظهور ما يُعرف بـ" الجزيرة الحرارية الحضرية" في وسط المدن، حيث ترتفع درجة الحرارة بشكل ملحوظ. ولا يؤثر المناخ المحلي الحضري الواسع على درجة الحرارة فحسب، بل يؤثر أيضًا على هطول الأمطار والثلوج، وضغط الهواء والرياح، وتركيز الهواء الملوث، ومدة بقاء هذا الهواء في المدينة. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
تزيد هذه التحولات المناخية من ضغط الانتقاء على الأنواع التي تعيش في المناطق الحضرية، مما يدفع إلى حدوث تغيرات تطورية. [ 12 ] وقد أظهرت بعض الأنواع قدرتها على التكيف مع المناخ المحلي الحضري. [ 3 ] [ 2 ]
على سبيل المثال، تُظهر دراسة بحثية ركزت على التباين الحراري الحضري، الذي قد يؤدي إلى تكوين الجزر الحرارية الحضرية، كيف تؤثر التغيرات في درجات الحرارة الناتجة عن التوسع الحضري بشكل كبير على الحمام البري ( كولومبا ليفيا )، مُسببةً تغيرات في عملياته الأيضية ومستويات الإجهاد التأكسدي . وبالتحديد، أظهر الحمام في المناطق الأكثر حرارة ارتفاعًا في الإجهاد التأكسدي، مما يشير إلى أن الحرارة الحضرية قد تُؤثر سلبًا على صحته. [ 13 ]
التلوث الحضري
تطورت العديد من الأنواع على مدى فترات زمنية طويلة من خلال التكيف مع وجود السموم في بيئة الكوكب. وقد زادت الأنشطة البشرية، بما في ذلك التوسع الحضري، من ضغوط الانتقاء بشكل كبير نتيجة لتلوث البيئة، وتغير المناخ ، وتحمض المحيطات ، وغيرها من عوامل الإجهاد. وتواجه الأنواع في المناطق الحضرية تركيزات أعلى من الملوثات مقارنةً بما هو موجود في الطبيعة. [ 14 ] [ 15 ]
هناك نوعان رئيسيان من التلوث يؤديان إلى ضغوط انتقائية: التلوث الطاقي والتلوث الكيميائي. يتخذ التلوث الطاقي أشكالاً متعددة، منها الإضاءة الاصطناعية، والأصوات، والتغيرات الحرارية، والتلوث الإشعاعي ، والموجات الكهرومغناطيسية. أما التلوث الكيميائي فيؤدي إلى تلوث الغلاف الجوي والتربة والمياه والغذاء. تشكل جميع هذه العوامل الملوثة تحديات مباشرة وغير مباشرة للكائنات الحية التي تسكن المناطق الحضرية، مما يُغير سلوكها و/أو وظائفها الحيوية ، وهو ما قد يؤدي بدوره إلى تغيرات تطورية. [ 16 ]
يُؤثر تلوث الهواء والتربة بشكلٍ كبير على صحة الحيوانات البرية والنباتات. فبالنسبة للحيوانات الحضرية، غالبًا ما يُؤدي التعرّض للملوثات إلى مشاكل تنفسية، وتلف عصبي، وتهيجات جلدية. ومع مرور الوقت، قد تتكيف الحيوانات مع هذه الضغوطات من خلال تغييرات في أنظمتها الفيزيولوجية، مثل زيادة سعة الرئة أو آليات إزالة السموم الأكثر فعالية للتعامل مع الملوثات. [ 17 ] ومع ذلك، تختلف شدة هذه التكيفات بين الأنواع، حيث يكتسب بعضها مناعة بينما يُعاني البعض الآخر من تدهور في صحته. تُعدّ فراشة العثة الفلفلية ( Biston betularia ) مثالًا كلاسيكيًا على التلون الصناعي، حيث تكيفت مجموعات العثة مع زيادة السخام والملوثات من خلال تطوير لون أغمق، مما سمح لها بالاندماج بشكل أفضل مع الأشجار المُظلمة بالسخام خلال الثورة الصناعية. [ 18 ] [ 19 ]
بالنسبة للنباتات، يُمكن أن يُؤدي التعرض طويل الأمد للملوثات، مثل الأوزون، إلى إتلاف التراكيب الحيوية في أوراقها، مما يُعطل تبادل الغازات ويُقلل من نموها. تتكيف بعض النباتات عن طريق إغلاق ثغورها أو إنتاج مضادات الأكسدة للتخفيف من الضرر، بينما تكون نباتات أخرى أقل قدرة على التكيف وتظهر عليها علامات التدهور. كما يُغير التلوث التركيب الكيميائي للتربة ، مما يُؤثر على توافر العناصر الغذائية ويُزيد من إجهاد نمو النباتات. تُؤثر هذه التغيرات الفسيولوجية في كل من النباتات والحيوانات على النظم البيئية الحضرية، وتُحدد أي الأنواع يُمكنها البقاء والتكاثر في البيئات الملوثة. [ 17 ]
أظهرت دراسة أجريت على طيور القرقف الكبير ( Parus major ) أن ملوثات الهواء، بالإضافة إلى تكوين الأشجار المحلية ودرجة الحرارة، تؤثر على فسيولوجيا فراخها. وعلى وجه التحديد، تأثرت القدرة المضادة للأكسدة وتكوين الأحماض الدهنية في هذه الطيور بالظروف البيئية المحيطة، بما في ذلك مستويات التلوث. [ 20 ]
يُعدّ تلوث المياه مصدر قلق بالغ آخر، حيث يمكن للأنواع التي تعيش في البيئات المائية، كالأسماك، أن تُطوّر مقاومة للملوثات. فقد طوّرت سمكة الكيلي الأطلسية ( Fundulus heteroclitus ) مقاومة للملوثات السامة مثل ثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCBs)، الموجودة بكثرة في المياه الحضرية الملوثة. ويُعتقد أن هذه المقاومة ناتجة عن طفرات جينية تُتيح للسمكة تحمّل مستويات عالية من المواد الكيميائية التي قد تكون قاتلة لولا ذلك. [ 15 ]
يُعدّ التلوث الضوضائي ، الذي ينتج غالبًا عن حركة المرور والبناء والأنشطة الصناعية، شكلًا آخر من أشكال تلوث الطاقة الذي يؤثر بشكل كبير على الكائنات الحية في المناطق الحضرية. فالتعرض المطوّل لمستويات عالية من الضوضاء قد يُعيق تواصل الحيوانات، وقدرتها على التنقل، وسلوكها الغذائي، وآليات استجابتها للضغط النفسي. وتُعتبر الطيور على وجه الخصوص حساسة للتلوث الضوضائي، إذ يُعطّل قدرتها على التواصل باستخدام الإشارات، مثل نداءات الشريك المحتمل أو تحذيرات الحيوانات المفترسة. وقد يؤدي هذا التعطيل إلى تغييرات في سلوكها وتكاثرها وبقائها. [ 21 ]
تجزئة الموائل الحضرية
يؤدي تجزؤ الموائل الطبيعية التي كانت سليمة سابقًا إلى جيوب أصغر قادرة على إعالة الكائنات الحية إلى انتقاء الأنواع وتكيفها. وتأتي هذه البقع الحضرية الجديدة، التي تُسمى غالبًا بالمساحات الخضراء الحضرية، بأشكال وأحجام متنوعة، بدءًا من الحدائق والمتنزهات والنباتات على الشرفات، وصولًا إلى فواصل الأرصفة وحواف المباني. ويؤدي تنوع الموائل إلى تكيف الكائنات الحية المحلية مع بيئتها الخاصة. [ 22 ] وخلافًا للاعتقاد السائد، يوجد تنوع بيولوجي أكبر في المناطق الحضرية مما كان يُعتقد سابقًا. ويعود ذلك إلى كثرة الموائل الدقيقة. فهذه البقايا من الغطاء النباتي البري، أو الموائل التي تم إنشاؤها صناعيًا والتي غالبًا ما تضم نباتات وحيوانات غريبة، تدعم جميعها أنواعًا مختلفة من الكائنات الحية، مما يؤدي إلى ظهور جيوب من التنوع داخل المدن. [ 23 ]
يؤدي تجزؤ الموائل إلى تجزؤ جيني؛ إذ ينتج عن الانحراف الوراثي والتزاوج الداخلي داخل التجمعات السكانية الصغيرة المعزولة انخفاض في التنوع الجيني في الموروث الجيني. ويُعتبر انخفاض التنوع الجيني عمومًا عاملًا سلبيًا لفرص البقاء. ولهذا السبب، ربما لا تستطيع بعض الأنواع البقاء في البيئات المجزأة للمناطق الحضرية. [ 24 ]
تُشكّل البيئات الحضرية ضغوطًا انتقائية جديدة على الأنواع، مما يؤدي إلى تكيفات سريعة. قد تشهد الأنواع تغيرات في سلوكها أو شكلها أو وظائفها الحيوية نتيجة لتغير الموارد والتلوث البشري وتجزئة الموائل. على سبيل المثال، قد تُطوّر الحيوانات التي تعيش في المدن، كالطيور، أجنحة أقصر لتسهيل تنقلها بين المباني، أو قد تُطوّر الحشرات مقاومة للمبيدات الحشرية الشائعة الاستخدام في المناطق الحضرية. تُعدّ الجزر الحرارية الحضرية عاملًا آخر يُساهم في التطور الحضري. تميل المدن إلى أن تكون أكثر دفئًا من المناطق الريفية المحيطة بها، مما يدفع الأنواع إلى التكيف مع درجات حرارة أعلى. وقد لوحظ أن بعض الحشرات أصبحت أكثر تحملاً للحرارة بمرور الوقت. كما يلعب التلوث والتعرض للضوء دورًا هامًا. يجب على العديد من الأنواع التكيف مع المستويات العالية من التلوث في المدن أو الضوء الاصطناعي الذي يُعطّل سلوكياتها الطبيعية. على سبيل المثال، غالبًا ما تبدأ الطيور في المدن بالغناء في وقت مبكر من الصباح بسبب انتشار الإضاءة الاصطناعية، مما قد يؤثر على أنماط التزاوج لديها. وقد أدّت تجزئة الموائل إلى ظهور بيئات دقيقة داخل المدن، تعمل كمناطق تطورية معزولة. غالباً ما تتعرض الأنواع في هذه المناطق المجزأة لضغوط تطورية فريدة، مما يؤدي إلى الانحراف الوراثي والتباعد عن التجمعات السكانية الريفية.
في إحدى الدراسات، فحص الباحثون كيف تؤثر تجارب الحياة المبكرة، ولا سيما الظروف القاسية، على سلوك طيور الزرزور الأوروبي (Sturnus vulgaris) . استكشفت الدراسة تحديدًا كيف يمكن أن تؤدي المصاعب في المراحل المبكرة من الحياة - مثل نقص التغذية أو الظروف البيئية الصعبة - إلى تحفيز سلوكيات تكيفية لدى طيور الزرزور، بما في ذلك زيادة البحث عن الطعام والسعي النشط للحصول على المعلومات لاحقًا في حياتها. ووجد أن الطيور أكثر كفاءة في تحديد مواقع الطعام وجمع المعلومات ذات الصلة من محيطها، مما يشير إلى أن المصاعب المبكرة قد تشجع على استكشاف أكبر واستراتيجيات اكتساب الموارد كاستجابة تكيفية للغموض. [ 25 ]
تشير نتائجهم إلى أن الحيوانات التي تواجه صعوبات مبكرة في بيئات مجزأة قد تُطوّر قدرات مُحسّنة على تحديد مواقع الموارد المتناثرة واستغلالها. وهذا قد يُفسّر قدرة بعض الأنواع، مثل طيور الزرزور، على البقاء والازدهار في البيئات الحضرية رغم تدهور موائلها. تميل الموائل الحضرية المجزأة إلى أن تكون أكثر تقلباً، حيث تكون مصادر الغذاء متفرقة والموائل مُقسّمة. [ 26 ] في مثل هذه البيئات، قد تُصبح الحيوانات التي واجهت صعوبات مبكرة أكثر مهارة في التغلب على هذه التحديات. وكما أظهرت طيور الزرزور في الدراسة مرونة معرفية مُتزايدة في سلوكيات البحث عن الطعام وجمع المعلومات، فقد تتبنى الحيوانات في النظم البيئية الحضرية استراتيجيات مُشابهة للتعامل مع آثار تجزئة الموائل. تُمكّن المرونة المعرفية الحيوانات من التكيف مع الظروف المُتقلبة، مثل التغيرات في توافر الغذاء أو التغييرات في مواقع المأوى والتعشيش، وهي شائعة في المناظر الطبيعية الحضرية. [ 27 ]
توافر الموارد
غالبًا ما يؤدي التوسع الحضري إلى تغييرات في توافر وتوزيع الغذاء والماء والمأوى، مما يحفز تكيفات سلوكية وفسيولوجية ومورفولوجية لدى الأنواع القادرة على استغلال بيئات الموارد الجديدة. كما يُعد توافر الموارد عاملًا انتقائيًا في التطور الحضري، إذ يؤثر على بقاء الأنواع التي تعيش في المدن ونجاحها التكاثري. توفر المناطق الحضرية مجموعة متنوعة من الموارد، بما في ذلك مصادر غذائية كالنفايات والفضلات البشرية والمحاصيل، والتي غالبًا ما تختلف كمًا ونوعًا عن تلك الموجودة في الموائل الطبيعية. يمكن لهذه الاختلافات أن تخلق ضغوطًا تطورية على التجمعات السكانية المحلية. [ 28 ] ويتجلى ذلك في فئران نيويورك ذات الأقدام البيضاء ( Peromyscus leucopus )، حيث تتكيف صفوف أسنانها لتشكل بنية تمكنها من مضغ الأطعمة والموارد المتاحة.
تكيّفت حيوانات الراكون الحضرية (Procyon lotor) مع البيئات الحضرية من خلال استغلال مصادر الغذاء مثل القمامة، وأطعمة الحيوانات الأليفة، ومعالف الطيور. [ 29 ] طوّرت هذه الحيوانات سلوكيات بحث عن الطعام أكثر مرونة، ومن المعروف أنها تزدهر في المدن نظرًا لوفرة الطعام وسهولة الوصول إليه. كشفت دراسة حديثة عن قدرة حيوانات الراكون الحضرية على حلّ تحديات البحث عن الطعام، مما يدل على مهارات مبتكرة في حلّ المشكلات. أظهر البحث أن حيوانات الراكون تستخدم صناديق ألغاز بمستويات صعوبة مختلفة للحصول على الطعام، حيث تعلّم بعضها حلّ مهام أكثر تعقيدًا. ووجدت الدراسة أن حيوانات الراكون الأصغر سنًا، الأكثر استعدادًا للمخاطرة، كانت أكثر نجاحًا في حلّ الألغاز. تُظهر هذه الدراسة كيف تتكيّف حيوانات الراكون مع البيئات الحضرية من خلال التعلّم والمرونة السلوكية، وتشير إلى أن إيجاد طرق للحصول على الموارد هو ما يحفّز هذه التكيّفات المعرفية. [ 30 ]
أمثلة على التطور الحضري
التكيف والانتقاء الطبيعي
تفرض البيئة الحضرية ضغوطًا انتقائية مختلفة عن تلك التي تفرضها البيئة الطبيعية النموذجية. [ 7 ] وتؤدي هذه الضغوط إلى تغييرات ظاهرية في مجموعات الكائنات الحية، والتي قد تعود إلى المرونة الظاهرية - قدرة الكائنات الحية الفردية على إظهار أنماط ظاهرية مختلفة من نفس النمط الجيني نتيجة التعرض لظروف بيئية مختلفة - أو تغييرات جينية فعلية.
الطفرات هي تغيرات في النمط الجيني قد تؤدي إلى تغيرات في النمط الظاهري ، مما يُغير السمات الظاهرة للكائن الحي، وبالتالي تفاعلاته أو علاقته ببيئته. تُنتج الطفرات تنوعًا جينيًا يمكن أن تؤثر عليه عمليات التطور، مثل الانتخاب الطبيعي. ولكي يحدث التطور من خلال الانتخاب الطبيعي، يجب أن يكون هناك تنوع جيني داخل الجماعة، وتفاوت في معدلات البقاء نتيجة لهذا التنوع الجيني، وضغط انتقائي من البيئة نحو سمات مرغوبة أو غير مرغوبة.
وبالتالي، عند النظر في أمثلة التطور الحضري، يجب أن تكون الاختلافات أو التباينات الظاهرية الملحوظة في الاستجابة للتوسع الحضري ذات أساس وراثي، وأن تزيد من القدرة على البقاء في تلك البيئة المحددة، حتى تُصنف على أنها تطور أو تكيف، على التوالي. ومن ثم، سيكون من المناسب النظر في التطور الحضري المحايد، أو غير التكيفي، والتطور الحضري التكيفي، مع ضرورة إثبات الأخير بشكل كافٍ. [ 7 ]
على الرغم من وجود اتفاق واسع النطاق على حدوث التكيف في المجتمعات الحضرية ، إلا أن هناك أمثلة قليلة مثبتة تمامًا على التطور - فمعظمها حالات انتقاء، وتكهنات منطقية تربط بين التطور والفائدة التكيفية، ولكن لا يوجد دليل كافٍ على وجود نمط ظاهري تكيفي فعلي قائم على أساس وراثي . [ 7 ] في الوقت الحالي، تُعد الأمثلة التالية كافية لإثبات ذلك:
- طوّرت العديد من مجموعات أسماك الكيليفيش الأطلسية ( Fundulus heteroclitus ) بشكل مستقل خصائص مقاومة للتلوث، مثل تحمل الجسم الكامل للمواد الكيميائية ومستقبلات الهيدروكربونات العطرية . [ 7 ] غالبًا ما تُلقى مركبات ثنائي الفينيل متعدد الكلور (PCB) المتراكمة بيولوجيًا في مياه مصبات الأنهار الحضرية، مما يُسبب تشوهات نمائية في العديد من الفقاريات. وقد طوّرت أسماك الكيليفيش مقاومةً لملوث PCB-126 النموذجي. وأشارت دراسة تحديد المواقع الجينية الكمية إلى أن الجينات المسؤولة عن إشارات مستقبلات الهيدروكربونات العطرية قد تكون مسؤولة عن هذه المقاومة الكيميائية، حيث أظهرت مجموعات F. heteroclitus المقاومة مسار إشارات غير حساس. كما تبيّن أن هذا التغير الجيني قابل للتوريث. [ 31 ] ونتيجةً لذلك، وُجد أن أسماك الكيليفيش أكثر مقاومةً للملوثات البيئية بمقدار 8000 مرة من أنواع الأسماك الأخرى. [ 32 ]
- تُعدّ فراشة العثة المرقطة مثالاً على ظاهرة التلون الأسود الصناعي . فقد تغير لون هذه الفراشات من الفاتح إلى الداكن نتيجة لتلوث الهواء الناتج عن الأنشطة البشرية خلال الثورة الصناعية . ومع انبعاث السخام الناتج عن حرق الفحم، أصبحت أشجار المدن التي تسكنها هذه الفراشات أكثر قتامة. إضافةً إلى ذلك، ماتت الأشنات، مما قلّل من الغطاء الذي يُمكّن الفراشات من التمويه. وشهد معدل انتشار النمط الظاهري للتلون الأسود ارتفاعاً خلال فترة التلوث الهوائي الشديد، ثم انخفض بعد عودة الهواء النظيف إلى طبيعته في المدن. [ 3 ] [ 18 ] [ 7 ] [ 19 ]
- تتكيف نملة البلوط ( Temnothorax curvispinosus ) لتحمل ارتفاع درجات الحرارة في المدن. ونتيجةً لوفرة المواد المصنعة التي تحتفظ بالحرارة، مثل الخرسانة والفولاذ، في البيئات الحضرية، تميل المدن إلى إظهار ظاهرة الجزر الحرارية . وبالمقارنة مع التجمعات الريفية، كانت تجمعات T.curvispinosus الحضرية أكثر تحملاً لارتفاع درجات الحرارة السريع، وارتفاع درجات الحرارة بشكل عام. [ 7 ] [ 33 ]
- تكيّفت برغوث الماء ( دافنيا ماجنا ) مع البيئات الحضرية، وأظهرت قدرةً أفضل على تحمّل الحرارة. [ 3 ] [ 7 ] وربما نتيجةً لظاهرة الجزر الحرارية الحضرية، وما يترتب عليها من ارتفاع درجة حرارة مياه البرك، فقد تطوّرت براغيث الماء أيضًا نحو نمط حياة سريع، فهي تنضج أسرع، وتتكاثر بوتيرة أسرع، وتنتج ذرية أكثر، كما أنها أصغر حجمًا، ولديها معدل نمو سكاني أقصى أعلى من مثيلاتها في المناطق الريفية. [ 34 ]
- يتميز نبات الرجيد ( Ambrosia artemisiifolia ) بتفاوت كبير في دورة إزهاره . [ 7 ] كما يُظهر نبات الرجيد الحضري تباينًا أكبر في طوله مقارنةً بنظيره الريفي. [ 35 ]
- يتميز نبات لحية الصقر المقدس ( Crepis sancta ) بحجم أكبر، وتأخر في الإزهار ، وتأخر في الشيخوخة ، وقدرة أعلى على التمثيل الضوئي ، وكفاءة أعلى في استخدام المياه، ومحتوى أعلى من النيتروجين في الأوراق في المناطق الحضرية. [ 7 ]
ومن الأمثلة الأخرى المزعومة للتكيف التي تشير إلى التطور الحضري المحتمل ما يلي:
- كشف تسلسل الجينوم لفئران نيويورك البنية ( Rattus norvegicus ) عن عمليات انتقاء واسعة النطاق في مواقع جينية خاصة بالجينات الأيضية والعصبية والحركية والغذائية. وكانت هذه العمليات حصرية لفئران مدينة نيويورك. [ 36 ] يشير هذا إلى أن هذه الفئران لا تخضع فقط لتغيرات جينية فريدة في البيئات الحضرية، بل إن هذه الطفرات مفيدة في بيئتها، وتزداد وتيرتها. وبالتالي، يُظهر هذا عمليات التكيف والتطور الحضري.
- يلجأ البشر غالبًا إلى استخدام مبيدات القوارض للحد من أعدادها. تعمل مبيدات القوارض المضادة للتخثر على تغيير معدل تخثر الدم من خلال تأثيرها على إنزيم مختزلة فيتامين ك ( VKOR ). وقد أظهر تسلسل جين VKOR المرتبط، VKORC1، في الفئران والجرذان وجود طفرات في هذا الجين. كما لوحظت مقاومة هذه الفئران لمبيدات القوارض. [ 37 ] يشير وجود الطفرة وما يترتب عليها من مقاومة لهذه المبيدات إلى تغير جيني وتكيف ناتج مع المادة الكيميائية من صنع الإنسان.
- أظهرت أسماك الجوبي ( Poecilia reticulata ) في البيئات الحضرية انخفاضًا في التعبير اللوني وانخفاضًا في عدد الحيوانات المنوية. في هذه الأسماك، يُستخدم التعبير عن الألوان الزاهية عادةً لجذب الشريك، ولذلك فهي عرضة للانتقاء الجنسي. تُفضّل هذه الصفات "الجاذبة"، بالإضافة إلى الصفات التي تزيد من فرص الإخصاب، من قِبل الانتقاء الجنسي. ومع ذلك، كانت كلتا هاتين الصفتين المرغوبتين جنسيًا أقل وضوحًا في التجمعات الحضرية. يُفترض أن هذا نتيجة للتلوث الحضري. يُغيّر التلوث من وضوح الألوان الزاهية تحت الماء، مما يجعل إظهارها مكلفًا دون فائدة من لفت انتباه الشريك. تُعدّ المياه الحضرية الملوثة أكثر قسوة، ولذلك قد يحتاج الأفراد إلى إعطاء الأولوية للاستثمار في صفات البقاء على قيد الحياة بدلًا من التكاثر، [ 38 ] مما قد يؤدي إلى انخفاض عدد الحيوانات المنوية. كان الانتقاء الجنسي أضعف في الجداول الحضرية مقارنةً بالجداول الريفية. [ 39 ]
- تمتلك فئران نيويورك ذات الأقدام البيضاء ( Peromyscus leucopus ) صفوف أسنان علوية وسفلية أقصر مقارنةً بنظيراتها في المناطق الريفية. وتُعدّ صفوف الأسنان الأطول ميزةً لتناول الأطعمة منخفضة الجودة، والتي تتطلب عادةً مضغًا أكثر. وبالتالي، فإن امتلاك فئران المدن لصفوف أسنان أقصر يعني أنها تستهلك طعامًا أكثر ليونة أو طعامًا ذا جودة أعلى نظرًا لاختلاف توافر الغذاء المغذي بين البيئات الحضرية والريفية. [ 40 ]
- أظهرت عصافير المنازل ( Carpodacus mexicanus ) في البيئات الحضرية اختلافًا عن نظيراتها الريفية من حيث شكل المنقار وقوة العض. [ 41 ] تعتمد عصافير المنازل في المناطق الحضرية على مصادر غذائية مختلفة عن تلك الموجودة في المناطق الصحراوية الريفية؛ إذ تتغذى عصافير المنازل الحضرية على كميات أكبر من بذور عباد الشمس من مغذيات الطيور، وهي أكبر حجمًا وأكثر صلابة من البذور غير البشرية المنشأ الموجودة بشكل طبيعي في موطنها الصحراوي الأصلي الذي لا تزال عصافير المنازل الريفية تعيش فيه. وبالتالي، طورت عصافير المنازل الحضرية مناقير أطول وأعرض مقارنةً بمناقير عصافير المنازل الصحراوية الأقصر. [ 1 ] وقد اكتُشف أن عصافير المنازل الحضرية تُنتج بروتينات تكوين العظام بجرعات أكبر وفي مراحل مبكرة من نموها، وهو سبب بيوكيميائي محتمل لمناقيرها الأكبر حجمًا. [ 41 ]
- قد يكون طائر الشحرور الشائع ( Turdus merula ) أول مثال على التطور الحضري الحقيقي، فبسبب ظاهرة الجزر الحرارية الحضرية ووفرة الغذاء، أصبح هذا الطائر غير مهاجر في المناطق الحضرية. كما أن تغريده أعلى وفي أوقات مختلفة، ويتكاثر أبكر من نظيره الريفي، مما يؤدي إلى الانتقاء الجنسي وتكوين مجموعة جينية منفصلة. وقد ظهرت أيضًا اختلافات سلوكية طبيعية بين الطيور الحضرية والريفية. [ 42 ] [ 43 ]
- طوّرت سحالي الأنول الحضرية ( Anolis ) أطرافًا أطول وعددًا أكبر من الصفائح مقارنةً بسحالي الأنول التي تعيش في بيئات الغابات. ويعود ذلك إلى قدرة هذه السحالي على التنقل بشكل أفضل بين مواد البناء الاصطناعية المستخدمة في المدن. [ 3 ] [ 44 ]
- لقد طورت نبتة هوكسبيرد الحضرية ( كريبس ) نسبة أعلى من البذور الأثقل غير المنتشرة مقارنة بنباتات هوكسبيرد الريفية، لأن تجزئة الموائل تؤدي إلى انخفاض فرصة استقرار البذور المنتشرة. [ 45 ]
- تكيّف البرسيم الأبيض ( Trifolium repens ) مرارًا وتكرارًا مع البيئات الحضرية على نطاق عالمي نتيجةً لتغيرات جينية في سمة دفاعية وراثية مضادة للحيوانات العاشبة ( سيانيد الهيدروجين ) استجابةً للتغيرات الحضرية والريفية في الإجهاد الناتج عن الجفاف، والغطاء النباتي، ودرجات حرارة الشتاء. [ 46 ] [ 47 ]
- تُعدّ بعوضة مترو أنفاق لندن ( Culex pipiens f. molestus ) مثالًا بارزًا على التكيف الحضري، وقد استُخدمت كنموذجٍ أيقوني للتطور الحضري والتنوع البيولوجي. في حين أظهرت الدراسات الجينية أنها ربما تطورت في المستوطنات البشرية في جنوب أوروبا أو الشرق الأوسط قبل بضعة آلاف من السنين. [ 48 ] [ 49 ] أدى اسمها الشائع ودراسات التمايز الجيني في لندن إلى انتشار اعتقاد خاطئ شائع بأن بعوضة molestus نشأت في مترو أنفاق لندن قبل أقل من 100 عام، ما يُمثل أحد أسرع أحداث التكيف والتنوع البيولوجي. [ 50 ] ومع ذلك، أكدت تحليلات تلوية حديثة ودراسات جينومية واسعة النطاق أن بعوضة molestus تطورت فوق سطح الأرض في الشرق الأوسط قبل حوالي 2000 عام، ومن المرجح أنها تكيفت مع المجتمعات الزراعية البشرية القديمة. [ 48 ] [ 51 ] ثم استوطنت بعوضة molestus الموائل تحت الأرض مثل الأنفاق والأقبية في شمال أوروبا (ثم في جميع أنحاء العالم لاحقًا) مع تطور المدن الحديثة. أصبحت السمات التكيفية التي تطورت في العصور القديمة مفيدة لهم لاستعمار البيئات الحضرية الحديثة، مما يوفر مثالاً رائعاً على التكيف الثانوي . [ 52 ]
- أظهرت أنواع الفئران الحضرية من نوع Peromyscus leucopus و microtus pennylvanicus و Eptesicus fuscus و Sorex cinereus سعة جمجمة أكبر بشكل ملحوظ إحصائيًا مقارنةً بنظيراتها الريفية من نفس النوع. قد يرتبط ازدياد حجم الجمجمة بتطور سلوكيات جديدة للتكيف مع الضغوط الجديدة للبيئة الحضرية. مع ذلك، ليس من المؤكد تمامًا ما إذا كان هذا مثالًا على التطور الحقيقي أم على المرونة السلوكية ، إذ لم تُلاحظ زيادة مستدامة في سعة الجمجمة مع مرور الوقت. في الواقع، انخفض حجم الجمجمة بمرور الوقت لدى سكان المناطق الحضرية. [ 53 ]
- لقد طورت مجموعات الثعالب الحمراء الحضرية جمجمة تختلف شكليًا عن تلك الموجودة في مجموعات الثعالب البرية والريفية. [ 54 ]
من المهم ملاحظة أنه على الرغم من أن هذه الأمثلة تُظهر التغير الجيني و/أو التكيف، إلا أنها لم تثبت تمامًا أنها أمثلة على التطور، سواء كان ذلك بسبب عدم كفاية الأدلة على الوراثة، أو لكونها نتيجة محتملة لشيء آخر، مثل المرونة، أو بسبب عدم كفاية الأدلة.
من بين الحالات المثيرة للاهتمام للتكيف المحتمل التي لم يتم إثباتها بشكل كافٍ ما يلي:
- تم اختيار الوشق الأحمر ( Lynx rufus ) في لوس أنجلوس ، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية، بناءً على مواقع جينية مناعية بسبب وباء الجرب هناك، ومع ذلك، فإن دراسة سيريس وآخرون 2014 لا تقدم دليلاً على وجود نمط ظاهري مقاوم. [ 7 ]
- تُظهر سحالي التنين المائي ( Intellagama lesueurii ) في بريسبان ، أستراليا، تباينًا. [ 7 ] وقد وجد ليتلفورد-كولكوهون وآخرون ( 2017) تباينًا في كلٍّ من الشكل والوراثة، لكنهم يُذكّرون القراء بأنهم لم يُثبتوا أن هذا التباين تكيفي. [ 7 ]
في إحدى الحالات، من المتوقع على نطاق واسع حدوث عملية اختيار، ومع ذلك لم يتم العثور عليها:
- لم تظهر ذئاب البراري ( Canis latrans ) في مدينة نيويورك بالولايات المتحدة الأمريكية أي انتقاء مناعي في عمل DeCandia et al. 2019. [ 7 ]
الانحراف الوراثي وتدفق الجينات
لا يقتصر التطور على كونه نتاجًا للانتقاء الطبيعي والتكيف المفيد فحسب، بل قد ينتج أيضًا عن الانحراف الوراثي بسبب اختناقات التجمعات السكانية . في حالة اختناق التجمع السكاني، ينخفض حجم التجمع بشكل عشوائي وكبير؛ فلا وجود للانتقاء، وبالتالي قد تبقى بعض الأليلات بينما تنخفض أخرى في التجمع. ونتيجة لذلك، قد يُظهر التجمع السكاني الذي تعرض للاختناق ترددات أليلية ونمطية مختلفة عن التجمع الأصلي.
قد ينشأ اختناق سكاني نتيجة عوامل بشرية شائعة في المناطق الحضرية، مثل تجزئة الموائل بسبب وفرة البنية التحتية. كما قد تؤدي تجزئة الموائل إلى انخفاض تدفق الجينات ، مما يزيد من عزلة تجمعات النوع الواحد عن بعضها. وقد وُجد أن المدن تزيد من الانحراف الوراثي وتقلل من تدفق الجينات. [ 1 ] في مراجعة شملت 167 دراسة مختلفة، أشارت أكثر من 90% منها إلى وجود علاقة بين الانحراف الوراثي وتدفق الجينات والتوسع الحضري. [ 55 ] يمكن أن تؤدي هذه العزلة الوراثية للتجمعات الحضرية إلى تباينها عن التجمعات الأصلية والريفية للنوع نفسه، مما يؤدي إلى تطور غير تكيفي.
من الأمثلة على التغيرات غير التكيفية المرتبطة بالانحراف الوراثي وتدفق الجينات، بومة الجحور ( Athene cunicularia ) في المناطق الحضرية بالأرجنتين. استوطنت كل مدينة من المدن الثلاث المدروسة بشكل مستقل مجموعة فريدة من البوم، وكان تدفق الجينات بين بوم المدن ونظيراتها في المناطق الريفية المجاورة ضئيلاً للغاية. علاوة على ذلك، لم يكن هناك أي تدفق جيني بين مجموعات البوم في المدن الثلاث المختلفة. كشف تسلسل الجينات عن وجود تباين أقل في تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNPs) في مجموعات المدن مقارنةً بمجموعات الريف، وأن المدن المختلفة تمتلك تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة النادرة المختلفة. [ 56 ] كانت مجموعات المدن المختلفة معزولة وراثيًا عن بعضها البعض، وأظهرت تباينًا وراثيًا عند مقارنتها بكل من مجموعات المدن الأخرى ومجموعات الريف. لوحظ هذا أيضًا في فئران نيويورك ذات الأقدام البيضاء. حدّ التوسع الحضري من موائلها لتقتصر في الغالب على حدائق المدينة، وكانت مجموعات حدائق المدينة المستقلة منفصلة وراثيًا. [ 57 ]
المرونة الظاهرية
عندما تُظهر الأنواع تكيفًا واضحًا مع بيئة حضرية أو غيرها، فإن هذا التكيف ليس بالضرورة نتيجة للتطور، أو حتى للتغير الجيني. فقد يكون نمط جيني واحد قادرًا على إنتاج أنماط ظاهرية متنوعة تتكيف مع ظروف بيئية مختلفة. بعبارة أخرى، قد تنشأ سمات متباينة قابلة للملاحظة من مجموعة واحدة من الجينات، وبالتالي، لم يحدث تغير جيني لإنتاج هذه السمات، ولم يحدث تطور. ومع ذلك، قد يُسهم التطور الجيني، والمرونة الظاهرية، وحتى عوامل أخرى مثل التعلم، بدرجات متفاوتة في تكوين الاختلاف الظاهري الظاهر.
على سبيل المثال، عند تقييم 3768 نوعًا من الطيور في بيئات حضرية متعددة، تبيّن أن الأنواع الحضرية أصغر حجمًا بشكل عام، وتشغل بيئات أقل تخصصًا، وتعيش لفترة أطول، وتضع بيضًا أكثر، وتكون أقل عدوانية في الدفاع عن أراضيها. [ 58 ] ورغم وجود اختلافات ذات دلالة إحصائية بين الطيور الحضرية والريفية من مختلف الأنواع، لا يمكن افتراض أن هذه الاختلافات وراثية بحتة، خاصةً وأن هذه الدراسة لم تستكشف الخلفية الوراثية المحتملة للاختلافات الظاهرية.
تتناول دراسة أخرى تأثير التوسع الحضري على استجابة النباتات للرعي، باستخدام نبات الهندباء الشائعة ( Taraxacum officinale ) على امتداد تدرج التوسع الحضري. تمت زراعة نباتات من مناطق حضرية وضواحيها وريفية مختلفة في ظروف متشابهة، ثم تعريضها للرعي (رعي الجراد). وبينما زادت جميع النباتات مقاومتها للرعي مع تكرار التعرض، أظهرت النباتات الحضرية انخفاضًا في إنتاج البذور المبكر مقارنةً بالنباتات الريفية والضواحي. [ 59 ] تشير هذه الدراسة إلى أن التوسع الحضري يؤثر على دفاعات النباتات وقدرتها على البقاء، حيث تُظهر النباتات الحضرية أنماط استجابة مختلفة للرعي.
يُعدّ التكيف السلوكي مثالًا أكثر تحديدًا على المرونة الظاهرية، وهو ما يُلاحظ غالبًا في المناطق الحضرية. ففي طائر الجونكو ذي العيون الداكنة ( Junco hyemalis )، تبيّن أن المرونة الظاهرية مسؤولة جزئيًا عن اختلاف سلوكيات التعشيش لدى سكان المدن. [ 60 ] وللتكيف مع التلوث الضوضائي المنتشر بكثرة في المناطق الحضرية، استخدمت طيور الجونكو ذات العيون الداكنة التي تعيش في المدن أغاني ذات ترددات أعلى للتواصل فيما بينها مقارنةً بطيور الريف. وقد تبيّن أنه حتى في الظروف التجريبية، استمرت الطيور من المناطق الحضرية في التغريد بترددات أعلى حتى في غياب الضوضاء. وبينما قد يُشير هذا إلى أساس وراثي وبالتالي تطوري، لوحظ أيضًا أن الطيور قبل أسرها كانت تتشارك الأغاني فيما بينها. لذا، قد يكون التغريد ذو التردد الأعلى لدى المجموعة التجريبية التي تم أسرها ناتجًا عن التعلم من الطيور الأخرى. ومع ذلك، تُظهر الطيور أيضًا تنوعًا وراثيًا كبيرًا في سمات متعددة متعلقة بالجهاز التناسلي والغدد الصماء. [ 61 ] يوضح هذا المثال العلاقة المعقدة بين التغير الجيني، والمرونة الظاهرية والسلوكية، والتكيف، والتعلم في تكوين نمط ظاهري جديد أو متغير.
تكوين الأنواع
مع ازدياد التحضر في منطقة ما، يتغير تركيب الأنواع فيها عمومًا. وقد يصعب على بعض الأنواع التكيف مع الظروف الجديدة المرتبطة بالبنية التحتية الحضرية، وتلوث الهواء والضوضاء، وتجزئة الموائل، وتفاوت توافر الغذاء، ووجود البشر والسيارات، وغيرها. ففي الطيور، على سبيل المثال، تختفي الأنواع النادرة عادةً في المناطق الحضرية، بينما تميل الأنواع الأكثر قدرة على التكيف إلى السيطرة، مما يؤدي إلى التجانس. [ 62 ] أما في النباتات، فيؤدي التحضر إلى تقليل ثراء الأنواع وإحداث التجانس، كما يقلل من أعداد الملقحات، مما قد يزيد من صعوبة التكاثر. [ 63 ]
مراجع
- 1 2 3 4 جونسون، مارك تي جيه؛ منشي-ساوث، جيسون (2017-11-03). "تطور الحياة في البيئات الحضرية" . مجلة ساينس . 358 (6363) eaam8327. doi : 10.1126/science.aam8327 . ISSN 0036-8075 . PMID 29097520 .
- 1 2 3 4 دايموند، سارة إي.؛ مارتن، رايان أ. (3 نوفمبر 2021). "التطور في المدن" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 52 (1): 519-540 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402 . ISSN 1543-592X . S2CID 239646134 .
- 1 2 3 4 5 6 بندر، إريك (21 مارس 2022). "التطور الحضري: كيف تتكيف الأنواع للبقاء على قيد الحياة في المدن" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-031822-1 . تاريخ الاسترجاع: 31 مارس 2022 .
- ↑ ماكيني، مايكل ل. (2002). "التحضر والتنوع البيولوجي والحفظ: لم تُدرس آثار التحضر على الأنواع المحلية بشكل كافٍ، ولكن تثقيف السكان الحضريين حول هذه الآثار يمكن أن يُحسّن بشكل كبير من حفظ الأنواع في جميع النظم البيئية" . مجلة العلوم البيولوجية . 52 (10): 883-890 . doi : 10.1641/0006-3568(2002)052 [ 0883:UBAC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 265271 .
- ↑ هندرسون، ج. فيرنون (فبراير 2010). "المدن والتنمية" . مجلة العلوم الإقليمية . 50 (1): 515-540 . Bibcode : 2010JRegS..50..515H . doi : 10.1111/ j.1467-9787.2009.00636.x . PMC 4255706. PMID 25484452 .
- ↑ كوندراتيفا، آنا؛ كناب، سونيا؛ دوركا، والتر؛ كوهن، إنجولف؛ فاليه، جان؛ ماشون، ناتالي؛ مارتن، غابرييل؛ موتارد، إريك؛ غراندكولاس، فيليب؛ بافوان، ساندرينا (2020). "تأثيرات التمدن على التنوع البيولوجي كما كشف عنها تحليل ثنائي النطاق للتفرد الوظيفي للأنواع مقابل التكرار" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 8 73. Bibcode : 2020FrEEv...8...73K . doi : 10.3389/fevo.2020.00073 . ISSN 2296-701X .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ لامبرت، ماكس ر.؛ برانس، كريستين إ.؛ دي روش، سيمون؛ دونيهيو، كولين م.؛ دايموند، سارة إ. (٢٠٢١). "التطور التكيفي في المدن: التقدم والمفاهيم الخاطئة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . ٣٦ (٣). سيل برس : ٢٣٩-٢٥٧ . Bibcode : 2021TEcoE..36..239L . doi : 10.1016/j.tree.2020.11.002 . ISSN 0169-5347 . PMID 33342595. S2CID 229342193 .
- ↑ شيلثويزن، مينو (2018). داروين يصل إلى المدينة: كيف تدفع الغابة الحضرية التطور ( الطبعة الأمريكية الأولى). نيويورك، نيويورك: بيكادور. ISBN 978-1-250-12782-2.
- ↑ ماتسوموتو، جون؛ فوجيبي، فومياكي؛ تاكاهاشي، هيديو (سبتمبر 2017). "المناخ الحضري في منطقة طوكيو الكبرى في اليابان". مجلة العلوم البيئية . 59 : 54-62 . Bibcode : 2017JEnvS..59...54M . doi : 10.1016/j.jes.2017.04.012 . PMID 28888239 .
- ↑ إيمانويل، روهينتون (27 أبريل 2021). "المناخ المحلي الحضري في المناخات المعتدلة: ملخص للممارسين" . المباني والمدن . 2 (1): 402-410 . doi : 10.5334/bc.109 . ISSN 2632-6655 . S2CID 235571693 .
- ↑ «مناخ لندن. بقلم تي جيه تشاندلر. لندن (هاتشينسون)، 1965. 292 صفحة: 86 شكلًا بيانيًا؛ 98 جدولًا؛ 5 جداول ملحقة. 3 جنيهات إسترلينية و10 شلنات». المجلة الفصلية للجمعية الملكية للأرصاد الجوية . 92 (392): 320-321 . 1966. رمز Bibcode : 1966QJRMS..92..320. doi : 10.1002 /qj.49709239230 . ISSN 1477-870X .
- ↑ جيناب، فيليب؛ ريد، توماس إي؛ فيسر، مارسيل إي (22 أكتوبر 2014). "لماذا سيؤدي تغير المناخ حتماً إلى تغيير ضغوط الانتقاء على علم الظواهر" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1793) 20141611. doi : 10.1098/rspb.2014.1611 . PMC 4173688. PMID 25165771 .
- ^ خيمينيز، توماس. بينيا فيلالوبوس، إسحاق؛ أرسيلا، خافييرا؛ ديل باستو، فرانسيسكو؛ بالما، فيرونيكا؛ سبات ، بابلو (فبراير 2024). "تأثيرات عدم التجانس الحراري الحضري وتلوين الريش على الإجهاد التأكسدي والتمثيل الغذائي في الحمام (كولومبا ليفيا)" . علم البيئة الشاملة . 912 169564. بيب كود : 2024ScTEn.91269564J . دوى : 10.1016/j.scitotenv.2023.169564 . بميد 38142996 .
- ↑ برادي، ستيفن ب.؛ مونوسون، إميلي؛ ماتسون، كول و.؛ بيكهام، جون و. (10 نوفمبر 2017). " علم السموم التطوري: نحو فهم موحد لاستجابة الحياة للمواد الكيميائية السامة" . التطبيقات التطورية . 10 (8): 745-751 . Bibcode : 2017EvApp..10..745B . doi : 10.1111/eva.12519 . ISSN 1752-4571 . PMC 5680415. PMID 29151867 .
- 1 2 وايتهيد، أندرو؛ كلارك، برايان دبليو؛ ريد، نوح إم؛ هان، مارك إي؛ ناتشي، ديان (26 أبريل 2017). "عندما يكون التطور هو الحل للتلوث: المبادئ الأساسية، والدروس المستفادة من التكيف السريع والمتكرر لتجمعات أسماك الكيليفيش ( Fundulus heteroclitus )" . تطبيقات التطور . 10 (8): 762-783 . Bibcode : 2017EvApp..10..762W . doi : 10.1111 / eva.12470 . ISSN 1752-4571 . PMC 5680427. PMID 29151869 .
- ↑ وايت هيد، أندرو (2014)، "علم الجينوم التطوري للتلوث البيئي"، في لاندري، كريستيان ر.؛ أوبين-هورث، نادية (محرران)، علم الجينوم البيئي ، سلسلة التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء، المجلد 781، دوردريخت: سبرينغر هولندا، الصفحات 321-337 ، doi : 10.1007/978-94-007-7347-9_16 ، ISBN 978-94-007-7346-2PMID 24277307
- 1 2 "آثار تلوث الهواء | مركز تعليم العلوم" . scied.ucar.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-11-2024 .
- 1 2 كوك، إل إم؛ ساكيري، آي جيه (مارس 2013). "العثة الفلفلية والتصبغ الصناعي: تطور دراسة حالة للانتقاء الطبيعي" . الوراثة . 110 ( 3): 207-212 . Bibcode : 2013Hered.110..207C . doi : 10.1038/hdy.2012.92 . ISSN 0018-067X . PMC 3668657. PMID 23211788 .
- 1 2 "العثة الفلفلية والانتخاب الطبيعي" . butterfly-conservation.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-11-2024 .
- ↑ جنسن، يوهان كيلبيرغ؛ زيغلر، آن-كاثرين؛ إيساكسون، كريستينا؛ خيمينيز-غالاردو، لوسيا؛ غارسيا دومينغيز، سوزانا؛ نيلسون، يان-أكي؛ ريسلر، جيني؛ إيساكسون، كارولين (10 فبراير 2023). "قياس تأثير العوامل البيئية الحيوية وغير الحيوية الحضرية على فسيولوجيا فراخ طائر القرقف الكبير" . مجلة علوم البيئة الشاملة . 859 (الجزء 1) 160225. Bibcode : 2023ScTEn.85960225J . doi : 10.1016/j.scitotenv.2022.160225 . ISSN 0048-9697 . PMID 36400300 .
- ↑ "تأثير التلوث الضوضائي على الطيور" . FLAAR MESOAMERICA . 2024-04-26 . تاريخ الاسترجاع: 2024-11-22 .
- ↑ دوبوا، جوناثان؛ شيبتو، بيير-أوليفييه (19 يناير 2017). "تأثيرات التجزئة على تكيف النباتات مع البيئات الحضرية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 372 (1712) 20160038. doi : 10.1098/rstb.2016.0038 . ISSN 0962-8436 . PMC 5182434. PMID 27920383 .
- ↑ فايث، ستانلي هـ.؛ بانغ، كريستوفر؛ ساري، سوزانا (مارس 2011). "التنوع البيولوجي الحضري: أنماط وآليات: التنوع البيولوجي الحضري" ( ملف PDF) . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1223 (1): 69-81 . doi : 10.1111/j.1749-6632.2010.05925.x . PMID 21449966. S2CID 37119631 .
- ↑ منشي-ساوث، جيسون؛ خارشنكو، كاترينا (2010-09-06). "التمايز الجيني السريع والواسع النطاق لفئران القدم البيضاء الحضرية ( Peromyscus leucopus ) في مدينة نيويورك: علم وراثة فئران القدم البيضاء الحضرية". علم البيئة الجزيئية . 19 (19): 4242-4254 . doi : 10.1111/j.1365-294X.2010.04816.x . PMID 20819163. S2CID 4012202 .
- ↑ أندروز، كلير؛ فيفياني، جيريمي؛ إيغان، إميلي؛ بيدفورد، توماس؛ بريلوت، بن؛ نيتل، دانيال؛ بيتسون، ميليسا (نوفمبر 2015). "تزيد المصاعب في المراحل المبكرة من الحياة من البحث عن الطعام وجمع المعلومات لدى طيور الزرزور الأوروبي، Sturnus vulgaris" . سلوك الحيوان . 109 : 123-132 . Bibcode : 2015AnBeh.109..123A . doi : 10.1016/j.anbehav.2015.08.009 . PMC 4615135. PMID 26566292 .
- ↑ ليو، تشيفنغ؛ هي، تشون يانغ؛ وو، جيانغ قوه (28 أبريل 2016). دي ماركو جونيور، باولو (محرر). " العلاقة بين فقدان الموائل وتجزئتها أثناء التوسع الحضري: تقييم تجريبي من 16 مدينة عالمية" . PLOS ONE . 11 (4) e0154613. Bibcode : 2016PLoSO..1154613L . doi : 10.1371/journal.pone.0154613 . ISSN 1932-6203 . PMC 4849762. PMID 27124180 .
- ↑ ساركار، روهان؛ بهادرا، أنينديتا (أغسطس 2022). "كيف تتنقل الحيوانات في غابة المدينة؟ مراجعة للإدراك لدى الحيوانات المتكيفة مع البيئة الحضرية" . الرأي الحالي في العلوم السلوكية . 46 101177. doi : 10.1016/j.cobeha.2022.101177 .
- ↑ شيل، كريستوفر جيه؛ ستانتون، لورين إيه؛ يونغ، جولي كيه؛ أنجيلوني، ليزا إم؛ لامبرت، جوانا إي؛ بريك، ستيوارت دبليو؛ موراي، مورين إتش (يناير 2021). "النتائج التطورية للصراع بين الإنسان والحياة البرية في المدن" . تطبيقات تطورية . 14 (1): 178-197 . Bibcode : 2021EvApp..14..178S . doi : 10.1111/eva.13131 . ISSN 1752-4571 . PMC 7819564. PMID 33519964 .
- ↑ شولت-هوستيد، ألبريشت آي؛ مازال، زفيا؛ جاردين، كلير إم؛ غانيون، جيفري (2018-01-01). كوك، ستيفن (محرر). "زيادة إمكانية الوصول إلى نفايات الطعام البشرية المنشأ مرتبطة بارتفاع نسبة السكر في الدم لدى حيوانات الراكون (Procyon lotor)" . علم وظائف الأعضاء في مجال الحفظ . 6 (1) coy026. doi : 10.1093/conphys/coy026 . ISSN 2051-1434 . PMC 6025200. PMID 29992022 .
- ↑ "كيف تتكيف حيوانات الراكون الحضرية مع تحديات البحث عن الطعام الجديدة" . كلية راوسر للموارد الطبيعية، جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تاريخ الاسترجاع: 22 نوفمبر 2024 .
- ↑ ميلر، جيفري ت.؛ كلارك، برايان و.؛ ريد، نوح م.؛ كارتشنر، سيبيل إ.؛ روتش، جينيفر ل.؛ هان، مارك إ.؛ ناتشي، ديان؛ وايتهيد، أندرو (يناير 2024). "تُفسَّر مقاومة التلوث المتطورة بشكل مستقل في أربعة تجمعات من أسماك الكيليفيش إلى حد كبير من خلال عدد قليل من المتغيرات ذات التأثير الكبير" . تطبيقات التطور . 17 (1) e13648. Bibcode : 2024EvApp..17E3648M . doi : 10.1111/eva.13648 . ISSN 1752-4571 . PMC 10824703. PMID 38293268 .
- ↑ "ضد التيار: الأسماك تتكيف بسرعة مع مستويات التلوث القاتلة | مؤسسة العلوم الوطنية (NSF)" . new.nsf.gov . 2016-12-12 . تاريخ الاسترجاع: 2024-11-21 .
- ↑ دايموند، سارة إي؛ تشيك، لاسي دي؛ بيريز، آبي؛ ستريكلر، ستيفاني إيه؛ تشاو، كريستال (2018-01-01). "تطور المرونة في المدينة: نمل البلوط الحضري قادر على تحمل ارتفاعات أسرع في درجة حرارة البيئة" . علم وظائف الأعضاء في مجال الحفظ . 6 (1) coy030. doi : 10.1093/conphys/coy030 . ISSN 2051-1434 . PMC 6007456. PMID 29977563 .
- ↑ برانز، كريستين آي؛ دي ميستر، لوك (سبتمبر 2018). مارشال، داستن (محرر). "الحياة المدنية على المسارات السريعة: التحضر يحفز تحولًا تطوريًا نحو نمط حياة أسرع في برغوث الماء دافنيا" . علم البيئة الوظيفية . 32 (9): 2225-2240 . Bibcode : 2018FuEco..32.2225B . doi : 10.1111/1365-2435.13184 . ISSN 0269-8463 .
- ↑ "نظرة على المناطق الحضرية والريفية: التطور على نطاقات مكانية صغيرة بين تجمعات نبات الرجيد الشائع في المناطق الحضرية والريفية" . خبراء مينيسوتا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 نوفمبر 2024 .
- ↑ هارباك، أربيل؛ جارود، نانديتا؛ روزنبرغ، نوح أ؛ بيتروف، ديمتري أ؛ كومبس، ماثيو؛ بينينغز، بلوني س؛ منشي-ساوث، جيسون (2021-01-07). إير-ووكر، آدم (محرر). "التكيف الجيني في جرذان مدينة نيويورك" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 13 (1) evaa247. doi : 10.1093/gbe/evaa247 . ISSN 1759-6653 . PMC 7851592. PMID 33211096 .
- ↑ روست، سيمون؛ بيلز، هانز-يواكيم؛ مينزل، ساندرا؛ ماكنيكول، آلان د.؛ ليون، فانينا؛ سونغ، كي-جون؛ جاكيل، توماس؛ أولدنبورغ، يوهانس؛ مولر، كليمنس ر. (2009-02-06). " طفرات جديدة في جين VKORC1 لدى الفئران والجرذان البرية - استجابة لخمسين عامًا من ضغط الانتقاء بواسطة الوارفارين؟" . BMC Genetics . 10 (1): 4. doi : 10.1186/1471-2156-10-4 . ISSN 1471-2156 . PMC 2644709. PMID 19200363 .
- ↑ سيب، تول؛ ماكجرو، كيفن جيه؛ كاسيك، أنتس؛ جيرودو، ماثيو (أبريل 2018). "مراجعة لتأثيرات المدن على تطور دورة حياة الطيور: هل تؤدي الحياة في المدينة إلى تباطؤ وتيرة الحياة؟". بيولوجيا التغير العالمي . 24 (4): 1452-1469 . Bibcode : 2018GCBio..24.1452S . doi : 10.1111/gcb.13969 . ISSN 1365-2486 . PMID 29168281 .
- ↑ ماركيز، بياتا؛ زاندونا، يوجينيا؛ أمارال، جيفرسون؛ سيلهورست، ياسمين؛ السبعاوي، رنا؛ مازوني، روزانا؛ كاسترو، ليتيسيا؛ بيلاسترو، أندريا (2022-09-28). "استخدام الأسماك لفهم كيفية تأثير المدن على الانتقاء الجنسي قبل التزاوج وبعده" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10 928277. Bibcode : 2022FrEEv..1028277M . doi : 10.3389/fevo.2022.928277 . hdl : 11577/3473600 . ISSN 2296-701X .
- ↑ يو، إيمي؛ منشي-ساوث، جيسون؛ سارجيس، إريك جيه. (2017-04-01). "التمايز المورفولوجي في تجمعات فأر القدم البيضاء (الثدييات: القوارض: القوارض: بيروميسكوس ليوكوبوس) من منطقة مدينة نيويورك الكبرى" . نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 58 (1): 3. Bibcode : 2017BPMNH..58....3Y . doi : 10.3374/014.058.0102 . ISSN 0079-032X .
- 1 2 باديايف، ألكسندر ف.؛ يونغ، ريبيكا ل.؛ أوه، كيفن ب.؛ أديسون، كلايتون (أغسطس 2008). "التطور على نطاق محلي: الأسس النمائية والوظيفية والوراثية للاختلاف في شكل المنقار والتغيرات المصاحبة في بنية الأغنية بين الموائل المتجاورة". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 62 (8): 1951-1964 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00428.x . ISSN 0014-3820 . PMID 18507745 .
- ↑ مولر، جيه سي؛ بارتيك، جيه؛ هاتشويل، بي جيه؛ جاستون، كيه جيه؛ إيفانز، كيه إل (يوليو 2013). "تعدد أشكال الجينات المرشحة للتكيفات السلوكية أثناء التحضر في طيور الشحرور". علم البيئة الجزيئية . 22 (13): 3629-3637 . Bibcode : 2013MolEc..22.3629M . doi : 10.1111 / mec.12288 . PMID 23495914. S2CID 5212597 .
- ↑ إيفانز، كارل ل.؛ جاستون، كيفن ج.؛ شارب، ستيوارت ب.؛ ماكجوان، أندرو؛ هاتشويل، بن ج. (فبراير 2009). "تأثير التمدن على مورفولوجيا الطيور والتدرجات العرضية في حجم الجسم". Oikos . 118 (2): 251–259 . Bibcode : 2009Oikos.118..251E . doi : 10.1111/j.1600-0706.2008.17092.x . ISSN 0030-1299 .
- ^ وينشل ، كريستين م. رينولدز، ر. جراهام. برادو إيروين، صوفيا ر.؛ بوينتي رولون، ألبرتو ر.؛ ريفيل ، ليام ج. (مايو 2016). “التحولات المظهرية في المناطق الحضرية في السحلية الاستوائية Anolis cristatellus : الاختلاف المظهري في Anoles Urban”. تطور . 70 (5): 1009-1022 . دوى : 10.1111/evo.12925 . بميد 27074746 . S2CID 16781268 .
- ↑ شيبتو، ب.-أ.؛ كارو، أ.؛ رويفيد، س.؛ كانتاريل، أ. (11 مارس 2008). " التطور السريع لانتشار البذور في بيئة حضرية في نبات الكريبس سانكتا " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (10): 3796-3799 . Bibcode : 2008PNAS..105.3796C . doi : 10.1073/pnas.0708446105 . ISSN 0027-8424 . PMC 2268839. PMID 18316722 .
- ↑ سانتانجيلو، جيمس س.؛ وآخرون . (18 مارس 2022). "التغير البيئي الحضري العالمي يدفع التكيف في البرسيم الأبيض" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 375 (6586): 1275-1281 . Bibcode : 2022Sci...375.1275S . doi : 10.1126/science.abk0989 . hdl : 10026.1 /19203 . ISSN 0036-8075 . PMID 35298255. S2CID 247520798 .
- ↑ تومسون، ك. أ.، م. رينودان، و م. ت. ج. جونسون. 2016. التحضر يدفع تطور التدرجات المتوازية في تجمعات النباتات. الصفحة 20162180 في وقائع الجمعية الملكية ب.
- هابا ، يوكي؛ كونسورتيوم بيبوب؛ كورليفيتش، بيترا؛ ماكاليستر، إريكا؛ لونيتشاك، مارا كيه إن؛ شومر، مولي؛ روز، نوح إتش؛ ماكبرايد، كارولين إس. (23 أكتوبر 2025). " أصل قديم لبعوضة حضرية تحت الأرض" . مجلة ساينس . 390 (6771) eady4515. doi : 10.1126/science.ady4515 . PMID 41129649 .
- ↑ فونسيكا، دينا م.؛ كيغوبادي، نوشا؛ مالكولم، كولين أ.؛ محمد، جيلان؛ شافنر، فرانسيس؛ موغي، موتو يوشي؛ فليشر، روبرت س.؛ ويلكرسون، ريتشارد س. (5 مارس 2004). "النواقل الناشئة في معقد البعوضة المنزلية (Culex pipiens)" . مجلة ساينس . 303 (5663): 1535-1538 . doi : 10.1126/science.1094247 . ISSN 0036-8075 . PMID 15001783 .
- ↑ بيرن، كاثرين؛ نيكولز، ريتشارد أ. (يناير 1999). "بعوضة كوليكس بيبينز في أنفاق مترو أنفاق لندن: التمييز بين مجموعات السطح والمجموعات الموجودة تحت الأرض". الوراثة . 82 (1): 7-15 . doi : 10.1038/sj.hdy.6884120 . ISSN 0018-067X .
- ↑ هابا، يوكي؛ ماكبرايد، ليندي (مارس 2022). "أصل وحالة الأنماط البيئية لبعوضة كيولكس بيبينز" . علم الأحياء الحالي . 32 (5): R237– R246 . doi : 10.1016/j.cub.2022.01.062 . ISSN 0960-9822 . PMC 9108678. PMID 35290776 .
- ↑ وينشل، كريستين م.؛ لوسوس، جوناثان ب.؛ فيريلي، برايان س. (أغسطس 2023). "علم البيئة التطوري الحضري يعيد التركيز على التكيف الثانوي" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 38 (8): 719-726 . doi : 10.1016/j.tree.2023.03.006 . ISSN 0169-5347 .
- ↑ سنيل-رود، إميلي سي؛ ويك، نعومي (22-10-2013). "البيئات التي من صنع الإنسان تُمارس ضغطًا انتقائيًا متغيرًا على سعة الجمجمة لدى الثدييات" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1769) 20131384. doi : 10.1098/rspb.2013.1384 . ISSN 0962-8452 . PMC 3768300. PMID 23966638 .
- ↑ يختلف شكل جمجمة الثعالب الحمراء بين سكان المناطق الحضرية والريفية، مما يعكس أنماط التدجين والتطور الكلي
- ↑ مايلز، ليندسي س.؛ ريفكين، ل. روث؛ جونسون، مارك ت. ج.؛ منشي-ساوث، جيسون؛ فيريلي، برايان س. (سبتمبر 2019). "تدفق الجينات والانحراف الوراثي في البيئات الحضرية" . علم البيئة الجزيئية . 28 (18): 4138-4151 . Bibcode : 2019MolEc..28.4138M . doi : 10.1111/mec.15221 . ISSN 0962-1083 . PMID 31482608 .
- ↑ مولر، جاكوب سي؛ كول، هاينر؛ بورنو، ستيفان؛ تيلا، خوسيه إل؛ كاريتي، مارتينا؛ كيمبينيرز، بارت (16 مايو 2018). "تطور التباين الجينومي في بومة الجحور استجابةً للاستيطان الحديث للمناطق الحضرية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 ( 1878) 20180206. doi : 10.1098/rspb.2018.0206 . ISSN 0962-8452 . PMC 5966595. PMID 29769357 .
- ↑ "التطور الحضري" . evolution.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2024 .
- ↑ نيت-كليغ، مونتاغيو إتش سي؛ تونيللي، بنجامين إيه؛ يونغفليش، كيسي؛ وو، جوانا إكس؛ مونتغمري، غراهام إيه؛ شكرجي أوغلو، تشاغان إتش؛ تينغلي، مورغان دبليو. (2023-05-08). "تختلف السمات التي تُشكّل التسامح الحضري لدى الطيور حول العالم" . علم الأحياء الحالي . 33 (9): 1677–1688.e6. doi : 10.1016/j.cub.2023.03.024 . ISSN 0960-9822 . PMID 37023752 .
- ↑ بيسمان، ماتي؛ بونتي، دريس؛ دي لا بينا، إدواردو (مايو 2020). "التوسع الحضري يُغير الاستجابات المرنة في الهندباء الشائعة Taraxacum officinale" . علم البيئة والتطور . 10 (9): 4082-4090 . Bibcode : 2020EcoEv..10.4082P . doi : 10.1002/ece3.6176 . ISSN 2045-7758 . PMC 7244812. PMID 32489632 .
- ↑ بريسلر، صموئيل أ.؛ ديامانت، إليانور س.؛ تينغلي، مورغان و.؛ ييه، باميلا ج. (23 ديسمبر 2020). " الأعشاش في المدن: اللدونة الظاهرية التكيفية وغير التكيفية والتقارب في طائر حضري" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 287 (1941) 20202122. doi : 10.1098/rspb.2020.2122 . ISSN 0962-8452 . PMC 7779513. PMID 33323085 .
- ↑ رايشارد، داستن ج.؛ أتويل، جوناثان و.؛ بانديت، ميلين م.؛ كاردوسو، غونزالو س.؛ برايس، تريفور د.؛ كيترسون، إيلين د. (ديسمبر 2020). "أغاني الطيور الحضرية: استمرار ارتفاع الحد الأدنى لتردد أغاني الطيور المستوطنة في المناطق الحضرية في تجربة حديقة مشتركة" . سلوك الحيوان . 170 : 33-41 . Bibcode : 2020AnBeh.170...33R . doi : 10.1016/j.anbehav.2020.10.007 . PMC 7668419. PMID 33208979 .
- ↑ سلابيكورن، هانز (2013-05-01). "أغاني المدينة: اللدونة الطيفية المعتمدة على الضوضاء في النمط الظاهري الصوتي للطيور الحضرية" . سلوك الحيوان . عدد خاص: اللدونة السلوكية والتطور. 85 (5): 1089-1099 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.01.021 . ISSN 0003-3472 .
- ↑ رواس، ريناتا دي باروس؛ كوستا، لايس مارا سانتانا؛ بيريد، فرناندو (2022-10-01). "التوسع الحضري يقود إلى تغييرات في أنواع النباتات ومجتمعاتها - نظرة عالمية" . علم البيئة العالمي والحفظ . 38 e02243. doi : 10.1016/j.gecco.2022.e02243 . ISSN 2351-9894 .
- مصطلحات علم البيئة
- علم البيئة المجتمعية
- الموطن
- العمليات البيئية
- علم البيئة التطوري
- المدن
