بروتين اندماج الغشاء

تضم عائلة SNARE بروتينات اندماج حقيقية النواة. وهي موجودة فقط في حقيقيات النوى وأقرب أقاربها من العتائق مثل Heimdallarchaeota . ^{[ 4 ]}

تنشأ هذه البروتينات من جين env الخاص بالفيروسات القهقرية الداخلية . وهي بروتينات اندماج فيروسية من الفئة الأولى تم تدجينها.

• تُعد بروتينات السنسيتين مسؤولة عن هياكل المشيمة .
  • سينسيتين-1
  • سينسيتين-2
• إن ERV3 ليس محفزًا للاندماج في البشر. ومع ذلك، فإنه لا يزال يلعب دورًا في مساعدة المشيمة على التهرب من الاستجابة المناعية. ^{[ 5 ]}

يُعدّ HAP2 بروتينًا من عائلة الفيوزكسينات (يشبه الفئة الثانية من الفيروسات) ويوجد في العديد من حقيقيات النوى، بما في ذلك التوكسوبلازما والنباتات الوعائية وذباب الفاكهة. هذا البروتين ضروري لاندماج الأمشاج في هذه الكائنات. ^{[ 6 ]} أصله غير واضح، إذ يُحتمل أن يكون تصنيف الفيوزكسينات الأوسع أقدم من الفئة الثانية من الفيروسات، وذلك مع اكتشاف نظائره في العتائق. ^{[ 7 ]}

تتشابه بروتينات الاندماج من الفئة الأولى مع الهيماغلوتينين الخاص بفيروس الإنفلونزا في بنيتها. بعد الاندماج، يحتوي الموقع النشط على ثلاثي من اللوالب الحلزونية ألفا. يتميز نطاق الارتباط بوفرة اللوالب ألفا وببتيدات الاندماج الكارهة للماء الموجودة بالقرب من الطرف الأميني (مع ذلك، تُظهر بعض الأمثلة ببتيدات اندماج داخلية). ^{[ 9 ]} غالبًا ما يمكن التحكم في تغير شكل الاندماج عن طريق الرقم الهيدروجيني. ^{[ 10 ]}

تتميز بروتينات الفئة الثانية ببنية صفائح بيتا السائدة، وتتمركز المواقع التحفيزية في المنطقة المركزية. تتشكل مناطق الببتيد اللازمة لتحفيز الاندماج من الانحناءات بين صفائح بيتا. ^{[ 9 ]} تبدأ هذه البروتينات عادةً على شكل ثنائيات، ثم تتحول إلى ثلاثيات عند حدوث الاندماج. ^{[ 11 ] [ 10 ]}

تختلف بروتينات الاندماج من الفئة الثالثة عن بروتينات الاندماج من الفئتين الأولى والثانية. تتكون عادةً من خمسة نطاقات بنيوية، حيث تحتوي النطاقات 1 و2 و4 غالبًا على المزيد من الصفائح بيتا، بينما يكون النطاقان 3 و5 أغنى باللوالب ألفا (مما يُحدد النطاق 1 بأنه أقرب إلى الطرف الأميني، والنطاق 5 بأنه أقرب إلى الطرف الكربوكسيلي). في حالة ما قبل الاندماج، تتداخل النطاقات، حيث يكون النطاق 1 محميًا بالنطاق 2، الذي يقع بدوره داخل النطاق 3، المحمي بالنطاق 4. يحتوي النطاق 1 على موقع ثنائي الأجزاء، يُرجح أنه لاندماج الغشاء، ضمن الحلقات التي تربط خيوط بيتا الطويلة، ويعمل النطاق 5 كحلقة وصل بين النطاق 4 والنطاقات الطرفية الكربوكسيلية القريبة من الغشاء والعابرة للغشاء. يُعاد طي النطاق 3 عند الاندماج، بينما يفقد النطاق 5 بنيته الحلزونية ألفا. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

لا ينتمي عدد من البروتينات الاندماجية إلى أي من الفئات الرئيسية الثلاث. ^{[ 9 ]}

تستخدم فيروسات الجدري نظامًا متعدد البروتينات يتألف من 11 جينًا مختلفًا، ويبدو أن الفيروسات القريبة منها في المجموعة الأوسع من الفيروسات الخلوية النووية تفعل الشيء نفسه. ^{[ 12 ]} لم يتم تحديد بنية المركب الاندماجي بعد. وقد توصل العلماء إلى بعض المعلومات حول ما يرتبط به كل مكون، لكنها لا تزال غير كافية لتكوين صورة كاملة. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

تستخدم عائلة فيروسات التهاب الكبد B، التي تضم فيروس التهاب الكبد B، أشكالًا مختلفة من مستضد السطح ( HBsAg -S وM وL) للاندماج. ^{[ 9 ]} وقد اكتُشف في عام 2021 أن لديها ببتيد اندماج في preS1، والذي يوجد في الشكل L. ^{[ 15 ]}

تتألف عائلة الفيوزكسين من بروتينات حقيقية النواة HAP2/GCS1 وEFF-1، وبروتين فيروسي من الفئة الثانية، وبروتين Fsx1 من العتائق المحبة للملوحة. تشترك جميعها في بنية طي مشتركة وتعمل على دمج الأغشية. ^{[ 7 ]} في شجرة تطورية غير جذرية من عام 2021، يحتل بروتينا HAP2/GCS1 وEFF-1/AFF-1 طرفي الشجرة، بينما يشغل التسلسل الفيروسي الجزء الأوسط؛ مما يشير إلى احتمال اكتسابهما بشكل منفصل. ^{[ 11 ]} تُظهر أحدث شجرة تطورية غير جذرية قائمة على البنية، والتي وضعها بروكمان وآخرون (2022) وتأخذ في الاعتبار التسلسلات العتائقية المكتشفة حديثًا، أن بروتين Fsx1 يتجمع مع بروتين HAP2/GCS1، وأنهما منفصلان عن بروتين EFF-1 بواسطة عدد من التسلسلات الفيروسية. بناءً على موقع الجذر، يمكن طرح عدد من الفرضيات المختلفة حول تاريخ هذه العائلات - انتقالها الأفقي وتوارثها الرأسي . ^{[ 7 ]} تشير المقارنات القديمة التي تستثني التسلسلات الأثرية بقوة إلى أن HAP2/GCS1 قد تم اكتسابه من فيروس، ^{[ 6 ]} ولكن تجميع Fsx1 مع HAP2/GCS1 قد أتاح إمكانية وجود مصدر أقدم بكثير. ^{[ 7 ]}