فايروس

الفيروس هو عامل مُعدٍ دون مجهري يتكاثر فقط داخل الخلايا الحية للكائن الحي . ^[¹^] تُصيب الفيروسات جميع أشكال الحياة ، من الحيوانات والنباتات إلى الكائنات الدقيقة ، بما في ذلك البكتيريا والعتائق . ^[²^]^[³^] توجد الفيروسات في كل نظام بيئي تقريبًا على سطح الأرض ، وهي أكثر أنواع الكائنات الحية عددًا. ^[⁴^]^[⁵^] منذ اكتشاف أول فيروس، وهو فيروس تبرقش التبغ ، في تسعينيات القرن التاسع عشر، تم وصف أكثر من 16000 نوع من ملايين أنواع الفيروسات بالتفصيل. ^[⁶^]^[⁷^] يُعرف علم دراسة الفيروسات بعلم الفيروسات ، وهو تخصص فرعي من علم الأحياء الدقيقة .

عند الإصابة، تُجبر الخلية المضيفة غالبًا على إنتاج آلاف النسخ من الفيروس الأصلي بسرعة. عندما لا تكون الفيروسات داخل خلية مصابة أو في طور إصابة خلية أخرى، فإنها توجد على شكل جسيمات فيروسية مستقلة، أو فيريونات ، تتكون من: (أ) المادة الوراثية ، أي جزيئات طويلة من الحمض النووي DNA أو RNA التي تشفر بنية البروتينات التي يعمل بها الفيروس؛ (ب) غلاف بروتيني، يُسمى القفيصة ، يُحيط بالمادة الوراثية ويحميها؛ وفي بعض الحالات (ج) غلاف خارجي من الدهون . تتراوح أشكال هذه الجسيمات الفيروسية من الأشكال الحلزونية والعشرونية الوجوه البسيطة إلى تراكيب أكثر تعقيدًا. معظم أنواع الفيروسات لها فيريونات صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالمجهر الضوئي، ويبلغ حجمها عُشر حجم معظم البكتيريا.

لا تزال أصول الفيروسات في تاريخ تطور الحياة غير واضحة. يُعتقد أن بعض الفيروسات قد تطورت من البلازميدات ، وهي قطع من الحمض النووي (DNA) قادرة على الانتقال بين الخلايا. بينما يُعتقد أن فيروسات أخرى قد تطورت من البكتيريا. في سياق التطور، تُعد الفيروسات وسيلة مهمة لنقل الجينات الأفقي ، مما يزيد التنوع الجيني بطريقة مشابهة للتكاثر الجنسي . ^{[ 8 ]} يعتبر بعض علماء الأحياء الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة، لأنها تحمل مادة وراثية، وتتكاثر، وتتطور من خلال الانتقاء الطبيعي ، على الرغم من افتقارها لبعض الخصائص الأساسية، مثل بنية الخلية، التي تُعتبر عمومًا معايير ضرورية لتعريف الحياة . ولأنها تمتلك بعضًا من هذه الصفات، وليس كلها، فقد وُصفت الفيروسات بأنها "كائنات على حافة الحياة" ^{[ 9 ]} وبأنها كائنات مُتكاثرة . ^{[ 10 ]}

تنتشر الفيروسات بطرق عديدة. إحدى طرق انتقالها هي عبر الكائنات الناقلة للأمراض، مثل حشرات المن التي تتغذى على عصارة النبات ؛ كما تنتقل الفيروسات من نبات إلى آخر عبر الحشرات الماصة للدماء ، مثل حشرات المن ؛ ويمكن أن تحمل الحشرات الماصة للدماء الفيروسات الموجودة في الحيوانات . تنتشر العديد من الفيروسات في الهواء عن طريق السعال والعطس، بما في ذلك فيروسات الإنفلونزا ، وفيروس سارس-كوف-2 ، وجدري الماء ، والجدري ، والحصبة . ينتقل فيروسا النوروفيروس والروتافيروس ، وهما من الأسباب الشائعة لالتهاب المعدة والأمعاء الفيروسي ، عن طريق التلوث البرازي الفموي ، من خلال ملامسة اليد للفم أو عن طريق الطعام أو الماء. الجرعة المعدية من فيروس النوروفيروس اللازمة لإحداث العدوى لدى البشر أقل من 100 جسيم. ^{[ 11 ]} يُعد فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) أحد الفيروسات العديدة التي تنتقل عن طريق الاتصال الجنسي والتعرض للدم الملوث . يُطلق على تنوّع الخلايا المضيفة التي يمكن للفيروس إصابتها اسم نطاق المضيف : وهو نطاق ضيق للفيروسات المتخصصة في إصابة أنواع قليلة فقط، أو نطاق واسع للفيروسات القادرة على إصابة أنواع عديدة. ^{[ 12 ]}^{: 123-124}

تُثير العدوى الفيروسية لدى الحيوانات استجابة مناعية تقضي عادةً على الفيروس المُعدي. كما يُمكن تحفيز الاستجابات المناعية عن طريق اللقاحات ، التي تُكسب مناعة مكتسبة اصطناعياً ضد العدوى الفيروسية المُحددة. بعض الفيروسات، بما فيها تلك المُسببة لفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز ، وعدوى فيروس الورم الحليمي البشري ، والتهاب الكبد الفيروسي ، تتجنب هذه الاستجابات المناعية، مما يؤدي إلى عدوى مزمنة . وقد طُوّرت عدة فئات من الأدوية المضادة للفيروسات ، ويُستخدم حوالي 100 دواء مضاد للفيروسات، منفردة أو مُركبة، في جميع أنحاء العالم.

أصل الكلمة

الكلمة الإنجليزية "فيروس" تأتي من الكلمة اللاتينية vīrus ، والتي تشير إلى السم والسوائل الضارة الأخرى. يأتي Vīrus من نفس الجذر الهندي الأوروبي مثل اللغة السنسكريتية वि॒ष ( viṣa ) واليونانية القديمة ἰός ( iós ) والتي تعني جميعها "السم". ظهر أول استخدام موثق لكلمة "فيروس" باللغة الإنجليزية في عام 1398 في ترجمة جون تريفيسا لكتاب بارثولوميوس أنجليكوس De Proprietatibus Rerum . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} ضار ، من اللاتينية virulentus ("سام")، يعود تاريخه إلى ج. 1400 . ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} سُجّل معنى "عامل مُسبّب للأمراض المعدية" لأول مرة عام 1728، ^{[ 14 ]} أي قبل اكتشاف الفيروسات على يد ديمتري إيفانوفسكي عام 1892 بفترة طويلة. صيغة الجمع في الإنجليزية هي viruss (وأحيانًا vira )، ^{[ 17 ]} بينما الكلمة اللاتينية اسم غير معدود ، وليس لها صيغة جمع موثقة كلاسيكيًا ( تُستخدم vīra في اللاتينية الحديثة ^[¹⁸^] ). يعود تاريخ صفة viral إلى عام 1948. ^[¹⁹^] يُستخدم مصطلح virion (جمعه virions )، الذي يعود تاريخه إلى عام 1959، ^[²⁰^] أيضًا للإشارة إلى جسيم فيروسي واحد يُطلق من الخلية وقادر على إصابة خلايا أخرى من النوع نفسه. ^[²¹^]

الأصول

توجد الفيروسات في كل مكان توجد فيه الحياة، وربما وُجدت منذ نشأة الخلايا الحية . ^{[ 22 ]} لا يزال أصل الفيروسات غامضًا لأنها لا تُكوّن أحافير ، لذا تُستخدم التقنيات الجزيئية لاستنتاج كيفية نشأتها. ^{[ 23 ]} إضافةً إلى ذلك، تندمج المادة الوراثية الفيروسية أحيانًا في الخلايا التناسلية للكائنات المضيفة، ما يسمح بانتقالها عموديًا إلى نسل المضيف لأجيال عديدة. وهذا يُوفّر مصدرًا قيّمًا للمعلومات لعلماء الفيروسات القديمة لتتبّع الفيروسات القديمة التي وُجدت منذ ملايين السنين.

هناك ثلاث فرضيات رئيسية تهدف إلى تفسير أصول الفيروسات: ^{[ 24 ]}

الفرضية التراجعية: ربما كانت الفيروسات في الأصل خلايا صغيرة تتطفل على خلايا أكبر. ومع مرور الوقت، فُقدت الجينات غير الضرورية لعملية التطفل. تُعد بكتيريا الريكتسيا والكلاميديا خلايا حية، مثل الفيروسات، لا تستطيع التكاثر إلا داخل الخلايا المضيفة. وهي تدعم هذه الفرضية، إذ يُرجح أن اعتمادها على التطفل قد تسبب في فقدان الجينات التي مكنتها من البقاء خارج الخلية. تُعرف هذه الفرضية أيضًا باسم "فرضية الانحلال" [ ^{25 ] :}^{16 [}^{26 ] :}^{11 أو} "فرضية الاختزال" ^{[ 27 ]}^{: 24}
فرضية الأصل الخلوي: ربما تطورت بعض الفيروسات من أجزاء من الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبي (RNA) التي "انفصلت" عن جينات كائن حي أكبر. قد يكون الحمض النووي المنفصل قد أتى من البلازميدات (قطع من الحمض النووي العاري قادرة على الانتقال بين الخلايا) أو من الترانسبوزونات (جزيئات من الحمض النووي تتضاعف وتنتقل إلى مواقع مختلفة داخل جينات الخلية). ^{[ 12 ]}^{: 810.} تُعرف الترانسبوزونات، التي كانت تُسمى سابقًا "الجينات القافزة"، بأنها أمثلة على العناصر الوراثية المتحركة ، وقد تكون أصل بعض الفيروسات. اكتشفتها باربرا مكلينتوك في الذرة عام 1950. ^[²⁸^] يُطلق على هذا أحيانًا اسم "فرضية التشتت"، ^[²⁵^]^:¹⁶^[²⁶^]^:^11-12 أو "فرضية الهروب". ^[²⁷^]^:²⁴
فرضية التطور المشترك: يُطلق على هذا أيضًا اسم فرضية "الفيروس أولًا" ^{[ 27 ]}^{: 24} ، وتقترح أن الفيروسات ربما تكون قد تطورت من جزيئات معقدة من البروتين والحمض النووي في نفس الوقت الذي ظهرت فيه الخلايا لأول مرة على الأرض، وأنها كانت تعتمد على الحياة الخلوية لمليارات السنين. الفيرويدات هي جزيئات من الحمض النووي الريبي (RNA) لا تُصنف كفيروسات لأنها تفتقر إلى غلاف بروتيني. لديها خصائص مشتركة مع العديد من الفيروسات، وغالبًا ما تُسمى عوامل شبه فيروسية . ^{[ 25 ]}^{: 55} تُعد الفيرويدات من مسببات الأمراض الهامة للنباتات. ^{[ 12 ]}^{: 791} فهي لا تُشفّر البروتينات، ولكنها تتفاعل مع الخلية المضيفة وتستخدم آلياتها للتكاثر. ^{[ 29 ]} يمتلك فيروس التهاب الكبد دلتا البشري جينومًا من الحمض النووي الريبي (RNA) مشابهًا للفيرويدات، ولكنه يمتلك غلافًا بروتينيًا مُشتقًا من فيروس التهاب الكبد ب، ولا يستطيع إنتاج غلاف خاص به. لذلك، فهو فيروس معيب. على الرغم من أن جينوم فيروس التهاب الكبد دلتا قد يتكاثر بشكل مستقل بمجرد دخوله إلى الخلية المضيفة، إلا أنه يحتاج إلى مساعدة يُكوّن فيروس التهاب الكبد ب غلافًا بروتينيًا يُمكّنه من الانتقال إلى خلايا جديدة. ^{[ 12 ]}^{: 460} وبالمثل، يعتمد فيروس سبوتنيك على فيروس ميميفيروس الذي يُصيب الأميبا الأولية أكانثاميبا كاستيلاني . ^{[ 30 ]} تُسمى هذه الفيروسات، التي تعتمد على وجود أنواع أخرى من الفيروسات في الخلية المضيفة، " الأقمار الصناعية "، وقد تُمثل وسائط تطورية للفيروسات العارية والفيروسات. ^{[ 26 ]}^{: 777}^{[ 25 ]}^{: 55-57}

في الماضي، واجهت جميع هذه الفرضيات مشاكل: لم تُفسر فرضية التراجع سبب عدم تشابه حتى أصغر الطفيليات الخلوية مع الفيروسات بأي شكل من الأشكال؛ ولم تُفسر فرضية الهروب الأغلفة المعقدة وغيرها من التراكيب على جزيئات الفيروس؛ وتعارضت فرضية "الفيروس أولًا" مع تعريف الفيروسات من حيث أنها تتطلب خلايا مضيفة. ^{[ 27 ]}^{: 24} أما الآن، فيُعترف بالفيروسات على أنها قديمة ولها أصول تسبق تفرع الحياة إلى المجالات الثلاثة . ^{[ 27 ]}^{: 28} وقد دفع هذا الاكتشاف علماء الفيروسات المعاصرين إلى إعادة النظر في هذه الفرضيات الكلاسيكية الثلاث وإعادة تقييمها. ^{[ 27 ]}^{: 28}

تُسهم الأدلة على وجود عالم أسلاف من خلايا الحمض النووي الريبي ^{[ 27 ]}^{: 26} ، والتحليل الحاسوبي لتسلسلات الحمض النووي الفيروسي والمضيف، في فهم أفضل للعلاقات التطورية بين مختلف الفيروسات، وقد تُساعد في تحديد أسلاف الفيروسات الحديثة. وحتى الآن، لم تُثبت هذه التحليلات أيًا من هذه الفرضيات صحيحًا. ^{[ 27 ]}^{: 26} ويبدو من غير المرجح أن يكون لجميع الفيروسات المعروفة حاليًا سلف مشترك، ومن المحتمل أن تكون الفيروسات قد نشأت مرات عديدة في الماضي عبر آلية واحدة أو أكثر . ^{[ 31 ]}

علم الأحياء الدقيقة

اكتشاف

ظهرت أولى الأدلة على وجود الفيروسات من خلال تجارب أجريت على مرشحات ذات مسام صغيرة بما يكفي لاحتجاز البكتيريا. ففي عام 1892، استخدم ديمتري إيفانوفسكي أحد هذه المرشحات ليُثبت أن عصارة نبات التبغ المصاب تظل مُعدية لنباتات التبغ السليمة رغم ترشيحها. ^{[ 32 ]} وفي عام 1898، اكتشف مارتينوس بييرينك فيروس تبرقش التبغ . ^{[ 25 ]}^{: 4} وأطلق على المادة المُعدية المُرشحة اسم "فيروس"، ويُعتبر هذا الاكتشاف بداية علم الفيروسات. وقد ساهم الاكتشاف اللاحق والوصف الجزئي للعاثيات البكتيرية على يد فريدريك توورت وفيليكس ديريل في تعزيز هذا المجال، وبحلول أوائل القرن العشرين، تم اكتشاف العديد من الفيروسات. وفي عام 1926، عرّف توماس ميلتون ريفرز الفيروسات بأنها طفيليات إجبارية. وقد أثبت ويندل ميريديث ستانلي أن الفيروسات عبارة عن جسيمات، وليست سائلاً، كما سمح اختراع المجهر الإلكتروني النافذ في عام 1931 بتصوير بنيتها المعقدة. ^{[ 32 ]}

خصائص الحياة

تختلف الآراء العلمية حول ما إذا كانت الفيروسات شكلاً من أشكال الحياة أم مجرد تراكيب عضوية تتفاعل مع الكائنات الحية. ^{[ 10 ]} وقد وُصفت بأنها "كائنات على حافة الحياة"، ^{[ 9 ]} نظرًا لتشابهها مع الكائنات الحية في امتلاكها للجينات ، وتطورها عن طريق الانتقاء الطبيعي ، ^{[ 33 ]} وتكاثرها من خلال إنتاج نسخ متعددة من نفسها عبر التجميع الذاتي. ورغم امتلاكها للجينات، إلا أنها تفتقر إلى البنية الخلوية، التي تُعتبر غالبًا الوحدة الأساسية للحياة. لا تمتلك الفيروسات عملية أيض خاصة بها ، وتحتاج إلى خلية مضيفة لإنتاج منتجات جديدة. ولذلك، لا يمكنها التكاثر بشكل طبيعي خارج الخلية المضيفة ^{[ 34 ]} ، على الرغم من أن بعض البكتيريا، مثل الريكتسيا والكلاميديا ، تُعتبر كائنات حية رغم هذا القيد. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} تستخدم أشكال الحياة المقبولة انقسام الخلايا للتكاثر، بينما تتجمع الفيروسات تلقائيًا داخل الخلايا. وتختلف الفيروسات عن النمو الذاتي للبلورات في أنها ترث طفرات جينية وتخضع في الوقت نفسه للانتقاء الطبيعي. يُعدّ التجميع الذاتي للفيروسات داخل الخلايا المضيفة ذا أهمية بالغة لدراسة أصل الحياة ، إذ يُعزز فرضية أن الحياة ربما بدأت كجزيئات عضوية ذاتية التجميع . ^[²^] يعتبر نموذج الخلية الفيروسية ، الذي اقترحه باتريك فورتر لأول مرة ، الخلية المصابة "الشكل الحي" للفيروسات، وأن جزيئات الفيروس (الفيريونات) تُشابه الأبواغ . ^[³⁷^] ورغم استمرار الجدل حول ما إذا كانت الكائنات حية أم لا، فقد حظي نموذج الخلية الفيروسية ببعض القبول. ^[³⁸^]

بناء

صور فيروسية لبعض أكثر الفيروسات البشرية شيوعاً مع أحجامها النسبية. الأحماض النووية ليست متناسبة مع الحجم.

رسم تخطيطي لكيفية بناء غلاف الفيروس باستخدام نسخ متعددة من جزيئين بروتينيين فقط

بنية فيروس تبرقش التبغ : الحمض النووي الريبي (RNA) ملتف في شكل حلزوني من وحدات بروتينية متكررة

بنية الفيروس الغدي ذي الشكل العشرين سطحي ؛ صورة مجهرية إلكترونية مع رسم توضيحي لتوضيح الشكل

بنية فيروس جدري الماء . يحتوي على غلاف دهني.

بنية فيروس فسيفساء اللوبياء ذي الشكل العشرين السطوح

غلاف فيروس MS2 لبكتيريا العاثية الإشريكية . يتميز هذا الفيروس الكروي أيضاً بتناظر عشريني الوجوه.

تُظهر الفيروسات تنوعًا واسعًا في الأحجام والأشكال، تُعرف باسم الأشكال المورفولوجية . وبشكل عام، تكون الفيروسات أصغر بكثير من البكتيريا، إذ يمكن أن تتسع خلية بكتيريا الإشريكية القولونية لأكثر من ألف فيروس من العاثيات. ^{[ 39 ]}^{: 98.} العديد من الفيروسات التي دُرست كروية الشكل، ويتراوح قطرها بين 20 و300 نانومتر . بعض الفيروسات الخيطية ، وهي خيوط، يصل طولها الإجمالي إلى 1400 نانومتر، بينما يبلغ قطرها حوالي 80 نانومتر فقط. ^{[ 26 ]}^{: 33-55.} لا يمكن رؤية معظم الفيروسات بالمجهر الضوئي ، لذا تُستخدم المجاهر الإلكترونية الماسحة والنافذة لتصويرها. ^{[ 26 ]}^{: 33-37.} ولزيادة التباين بين الفيروسات والخلفية، تُستخدم أصباغ كثيفة الإلكترونات. وهي عبارة عن محاليل أملاح معادن ثقيلة، مثل التنجستن ، التي تُشتت الإلكترونات من المناطق المغطاة بالصبغة. عندما تُغطى الفيروسات بالصبغة (التلوين الإيجابي)، تُحجب التفاصيل الدقيقة. ويتغلب التلوين السلبي على هذه المشكلة عن طريق تلوين الخلفية فقط. ^{[ 40 ]}

يتكون جسيم الفيروس الكامل، المعروف باسم الفيريون ، من حمض نووي محاط بغلاف بروتيني واقٍ يُسمى القفيصة . تتكون القفيصة من وحدات بروتينية فرعية تُسمى القفيصة الفرعية . ^{[ 26 ]}^{: 40} قد تمتلك الفيروسات غلافًا دهنيًا مُشتقًا من غشاء الخلية المضيفة . تتكون القفيصة من بروتينات مُشفرة بواسطة الجينوم الفيروسي، ويُعد شكلها أساسًا للتمييز المورفولوجي. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} تتجمع الوحدات البروتينية المُشفرة فيروسيًا ذاتيًا لتشكيل القفيصة، ويتطلب ذلك عمومًا وجود الجينوم الفيروسي. تُشفر الفيروسات المعقدة بروتينات تُساعد في بناء قفيصتها. تُعرف البروتينات المرتبطة بالحمض النووي باسم البروتينات النووية ، ويُطلق على ارتباط بروتينات القفيصة الفيروسية بالحمض النووي الفيروسي اسم القفيصة النووية. يمكن فحص القفيصة وبنية الفيروس بأكملها ميكانيكيًا (فيزيائيًا) باستخدام مجهر القوة الذرية . ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]} بشكل عام، هناك خمسة أنواع رئيسية من الفيروسات من حيث الشكل:

حلزوني: تتكون هذه الفيروسات من نوع واحد من القفيصة البروتينية، مُرتبة حول محور مركزي لتشكيل بنية حلزونية ، قد تحتوي على تجويف أو أنبوب مركزي. ينتج عن هذا الترتيب فيروسات قد تكون قضبانًا قصيرة وصلبة للغاية، أو خيوطًا طويلة ومرنة جدًا. ترتبط المادة الوراثية (عادةً ما تكون حمضًا نوويًا ريبوزيًا أحادي السلسلة، ولكن في بعض الحالات حمضًا نوويًا ريبوزيًا منقوص الأكسجين أحادي السلسلة) بالحلزون البروتيني من خلال تفاعلات بين الحمض النووي سالب الشحنة والشحنات الموجبة على البروتين. بشكل عام، يرتبط طول القفيصة الحلزونية بطول الحمض النووي الموجود بداخلها، بينما يعتمد قطرها على حجم القفيصات البروتينية وترتيبها. يُعد فيروس تبرقش التبغ ^{[ 26 ]}^{، الذي} دُرِسَ جيدًا، وفيروس إينو ^{[ 45 ]} مثالين على الفيروسات الحلزونية.

عشروني الوجوه: معظم الفيروسات الحيوانية ذات شكل عشريني الوجوه أو شبه كروي، وتتمتع بتناظر عشريني الوجوه حلزوني . يُعدّ الشكل العشري الوجوه المنتظم الشكل الأمثل لتكوين غلاف مغلق من وحدات فرعية متطابقة. الحد الأدنى لعدد القسيمات البروتينية المطلوبة لكل وجه مثلثي هو 3، ما يُعطي 60 قسيمًا بروتينيًا للشكل العشري الوجوه. العديد من الفيروسات، مثل فيروس الروتا، تحتوي على أكثر من 60 قسيمًا بروتينيًا وتظهر كروية الشكل، لكنها تحتفظ بهذا التناظر. لتحقيق ذلك، تُحاط القسيمات البروتينية عند الرؤوس بخمس قسيمات بروتينية أخرى وتُسمى البنتونات. تُحاط القسيمات البروتينية على الوجوه المثلثية بست قسيمات بروتينية أخرى وتُسمى الهيكسونات . ^{[ 26 ]}^{: 40، 42.} الهيكسونات مسطحة في جوهرها، بينما البنتونات، التي تُشكّل الرؤوس الاثني عشر، منحنية. قد يعمل البروتين نفسه كوحدة فرعية لكل من البنتاميرات والهيكساميرات، أو قد تتكون من بروتينات مختلفة. ^{[ 46 ]}

استرخاء: هذا شكلٌ عشروني الوجوه مُستطيل على طول المحور الخماسي، وهو ترتيب شائع لرؤوس العاثيات. يتكون هذا التركيب من أسطوانة ذات غطاء في كل طرف. ^{[ 47 ]}

مغلف: تُغلّف بعض أنواع الفيروسات نفسها بغشاء مُعدّل من أحد أغشية الخلية ، إما الغشاء الخارجي المُحيط بالخلية المُضيفة المُصابة أو الأغشية الداخلية كالغشاء النووي أو الشبكة الإندوبلازمية ، مُكتسبةً بذلك طبقة ثنائية من الدهون تُعرف بالغلاف الفيروسي . هذا الغشاء مُرصّع ببروتينات مُشفّرة بواسطة الجينوم الفيروسي وجينوم الخلية المُضيفة؛ أما الغشاء الدهني نفسه وأي كربوهيدرات موجودة فيه، فهي جميعها من الخلية المُضيفة. يستخدم فيروس الإنفلونزا ، وفيروس نقص المناعة البشرية (المُسبّب لمرض الإيدز )، وفيروس كورونا 2 المُسبّب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم (المُسبّب لمرض كوفيد-19 ) ^{[ 48 ]} هذه الاستراتيجية. تعتمد مُعظم الفيروسات المُغلّفة على هذا الغلاف لكي تُصيب الخلايا. ^{[ 26 ]}^{: 42-43}

معقد: تمتلك هذه الفيروسات غلافًا بروتينيًا ليس حلزونيًا تمامًا ولا عشريني الوجوه تمامًا، وقد يحتوي على تراكيب إضافية مثل ذيول بروتينية أو جدار خارجي معقد. بعض العاثيات، مثل عاثية البكتيريا المعوية T4 ، لها بنية معقدة تتكون من رأس عشريني الوجوه مرتبط بذيل حلزوني، قد يحتوي على صفيحة قاعدية سداسية الشكل مع ألياف ذيل بروتينية بارزة. تعمل بنية الذيل هذه كحقنة جزيئية، حيث تلتصق بالخلية البكتيرية المضيفة ثم تحقن الجينوم الفيروسي داخلها. ^{[ 49 ]}

فيروسات الجدري هي فيروسات كبيرة ومعقدة ذات شكل غير مألوف. يرتبط الجينوم الفيروسي ببروتينات ضمن بنية قرصية مركزية تُعرف باسم النواة . تُحاط النواة بغشاء وجسمين جانبيين ذوي وظيفة غير معروفة. يمتلك الفيروس غلافًا خارجيًا مغطى بطبقة سميكة من البروتين. يتميز الفيروس بتعدد أشكاله ، حيث يتراوح شكله بين البيضاوي والطوبي. ^{[ 50 ]}

فيروسات عملاقة

يُعدّ فيروس ميميفيروس من أكبر الفيروسات التي تمّ توصيفها، حيث يبلغ قطر غلافه البروتيني 400 نانومتر. وتبرز من سطحه خيوط بروتينية يبلغ طولها 100 نانومتر. ويبدو الغلاف البروتيني سداسيًا تحت المجهر الإلكتروني؛ لذا، يُرجّح أن يكون عشريني الوجوه. ^[⁵¹^] في عام 2011، اكتشف باحثون أكبر فيروس معروف آنذاك في عينات مياه جُمعت من قاع المحيط قبالة سواحل لاس كروسيس، تشيلي. وقد سُمّي مؤقتًا ميغافيروس تشيلينسيس ، ويمكن رؤيته باستخدام مجهر ضوئي بسيط. ^[⁵²^] في عام 2013، اكتُشف جنس باندورافيروس في تشيلي وأستراليا، ووُجد أن حجم جينوماته يبلغ ضعف حجم جينومات ميغافيروس وميميفيروس تقريبًا. ^[⁵³^] جميع الفيروسات العملاقة لها جينومات من الحمض النووي المزدوج، وهي مصنفة في عدة عائلات: Mimiviridae وPithoviridae و Pandoraviridae و Phycodnaviridae وجنس Mollivirus . ^[⁵⁴^]

تتميز بعض الفيروسات التي تصيب العتائق ببنية معقدة لا تشبه بنية الفيروسات الأخرى، وتتخذ أشكالاً غير مألوفة ومتنوعة، تتراوح بين الأشكال المغزلية والقضبان المعقوفة، وقطرات الماء، وحتى الزجاجات. وتشبه فيروسات أخرى تصيب العتائق العاثيات ذات الذيل، وقد تمتلك عدة تراكيب ذيلية. ^{[ 55 ]}

الجينوم

التنوع الجيني بين الفيروسات
ملكية	حدود
الحمض النووي	الحمض النووي الحمض النووي الريبي كل من الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA (أحدهما في مراحل مختلفة من دورة الحياة)
شكل	خطي دائري مجزأ
الشعور بالعزلة	أحادي السلسلة (ss) مزدوج السلاسل (ds) مزدوج السلاسل مع مناطق أحادية السلسلة
حاسة	شعور إيجابي (+) المعنى السلبي (−) Ambisense (+/−)

تتنوع البنى الجينومية بشكل هائل بين أنواع الفيروسات ؛ فهي، كمجموعة، تحتوي على تنوع جينومي بنيوي يفوق تنوع النباتات والحيوانات والعتائق والبكتيريا. يوجد ملايين الأنواع المختلفة من الفيروسات، ^{[ 7 ]} وقد تم تحديد 16215 نوعًا. اعتبارًا من يناير 2021، احتوت قاعدة بيانات جينوم الفيروسات التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) على أكثر من 193000 تسلسل جينومي كامل، ^{[ 56 ]} ولكن من المؤكد أن هناك المزيد مما لم يُكتشف بعد. ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}

يحتوي الفيروس إما على جينوم DNA أو جينوم RNA ، ويُسمى فيروس DNA أو فيروس RNA على التوالي. بعض فيروسات RNA، مثل الفيروسات القهقرية، تمر بمرحلة في دورة تكاثرها حيث يُشفّر الجينوم في DNA. ^{[ 59 ]} معظم الفيروسات لها جينومات RNA. تميل الفيروسات النباتية إلى امتلاك جينومات RNA أحادية السلسلة، بينما تميل العاثيات إلى امتلاك جينومات DNA ثنائية السلسلة. ^{[ 26 ]}^{: 96-99}

تتخذ الجينومات الفيروسية شكلاً دائرياً، كما في فيروسات البوليوما ، أو خطياً، كما في الفيروسات الغدية . ولا يؤثر نوع الحمض النووي على شكل الجينوم. ففي فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) وبعض فيروسات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA)، غالباً ما يُقسّم الجينوم إلى أجزاء منفصلة، ويُطلق عليه في هذه الحالة اسم الجينوم المُجزّأ. وفي فيروسات الحمض النووي الريبي، غالباً ما يُشفّر كل جزء بروتيناً واحداً فقط، وتوجد الأجزاء عادةً معاً في غلاف بروتيني واحد. ولا يُشترط وجود جميع الأجزاء في نفس الفيروس ليكون الفيروس مُعدياً، كما يتضح من فيروس فسيفساء البروم والعديد من الفيروسات النباتية الأخرى. ^{[ 26 ]}^{: 33-35}

يكون الجينوم الفيروسي، بغض النظر عن نوع الحمض النووي، إما أحادي السلسلة (ss) أو ثنائي السلسلة (ds). يتكون الجينوم أحادي السلسلة من حمض نووي غير مزدوج، يشبه نصف سلم مقسوم من المنتصف. أما الجينوم ثنائي السلسلة فيتكون من حمضين نوويين مزدوجين متكاملين، يشبهان السلم. تحتوي جسيمات فيروسات بعض العائلات، مثل فيروسات التهاب الكبد ( Hepadnaviridae )، على جينوم ثنائي السلسلة جزئيًا وأحادي السلسلة جزئيًا. ^{[ 26 ]}^{: 96-99}

بالنسبة لمعظم الفيروسات ذات الجينوم RNA وبعض الفيروسات ذات الجينوم DNA أحادي السلسلة (ssDNA)، تُصنف السلاسل المفردة إما إلى موجبة (تُسمى "السلسلة الموجبة") أو سالبة (تُسمى "السلسلة السالبة")، وذلك بناءً على ما إذا كانت مكملة للحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي (mRNA). يكون الحمض النووي الريبوزي الفيروسي موجب السلسلة بنفس اتجاه mRNA الفيروسي، وبالتالي يمكن ترجمة جزء منه على الأقل مباشرةً بواسطة الخلية المضيفة. أما الحمض النووي الريبوزي الفيروسي سالب السلسلة فهو مكمل لـ mRNA، ولذلك يجب تحويله إلى حمض نووي ريبوزي موجب السلسلة بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي قبل الترجمة. تتشابه تسمية الحمض النووي للفيروسات ذات الجينوم ssDNA مع تسمية الحمض النووي الريبوزي، حيث أن الحمض النووي الفيروسي أحادي السلسلة موجب السلسلة مطابق في تسلسله لـ mRNA الفيروسي، وبالتالي فهو سلسلة ترميز، بينما الحمض النووي الفيروسي أحادي السلسلة سالب السلسلة مكمل لـ mRNA الفيروسي، وبالتالي فهو سلسلة قالب. ^{[ 26 ]}^{: 96-99.} تمتلك أنواع عديدة من فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) وفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNA) جينومات ثنائية الاتجاه ، حيث يمكن أن يحدث النسخ على كلا السلسلتين في وسيط تضاعفي مزدوج السلسلة. ومن الأمثلة على ذلك فيروسات الجيميني ، وهي فيروسات نباتية أحادية السلسلة من نوع ssDNA، وفيروسات أرينا ، وهي فيروسات حيوانية أحادية السلسلة من نوع ssRNA. ^{[ 60 ]}

حجم الجينوم

يتباين حجم الجينوم بشكل كبير بين الأنواع. أصغرها - فيروسات سيركوفيروس أحادية السلسلة من عائلة سيركوفيريداي - تُشفّر بروتينين فقط ويبلغ حجم جينومها كيلوبايتين فقط؛ ^{[ 61 ]} أما أكبرها - فيروسات باندورا - فيبلغ حجم جينومها حوالي ميغابايتين وتُشفّر حوالي 2500 بروتين. ^{[ 53 ]} نادرًا ما تحتوي جينات الفيروسات على إنترونات ، وغالبًا ما تكون مرتبة في الجينوم بحيث تتداخل . ^{[ 62 ]}

بشكل عام، تتميز فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) بصغر حجم جينوماتها مقارنةً بفيروسات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) نظرًا لارتفاع معدل الخطأ أثناء التضاعف، ولها حد أقصى لحجمها. ^{[ 23 ]} إضافةً إلى ذلك، فإن أي خطأ أثناء التضاعف يجعل الفيروس عديم الفائدة أو غير قادر على المنافسة. وللتعويض عن ذلك، غالبًا ما تمتلك فيروسات الحمض النووي الريبي جينومات مجزأة - أي أن الجينوم مُقسّم إلى جزيئات أصغر - مما يقلل من احتمالية أن يؤدي خطأ في جينوم أحادي المكون إلى تعطيل الجينوم بأكمله. في المقابل، تتميز فيروسات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) عمومًا بكبر حجم جينوماتها نظرًا لدقة إنزيمات التضاعف العالية . ^{[ 63 ]} وتُعد فيروسات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA) أحادية السلسلة استثناءً لهذه القاعدة، حيث يمكن أن تقترب معدلات الطفرات في جينوماتها من المعدلات القصوى لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNA). ^{[ 64 ]}

الطفرة الجينية وإعادة التركيب

آليات تطور فيروس الإنفلونزا أ. (أ) **الانزياح المستضدي** : يؤدي التراكم التدريجي للطفرات في جينوم فيروسات الإنفلونزا أ إلى ظهور سلالات فيروسية جديدة. (ب) **التحول المستضدي** : يمكن أن تؤدي إعادة ترتيب القطع الجينية بين اثنين أو أكثر من فيروسات الإنفلونزا أ الغازية في الخلية المضيفة إلى ظهور نمط فرعي مستضدي جديد.

تخضع الفيروسات لتغيرات جينية عبر آليات متعددة، منها عملية تُسمى الانحراف المستضدي، حيث تتحول قواعد فردية في الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبي (RNA) إلى قواعد أخرى. معظم هذه الطفرات النقطية "صامتة" - أي أنها لا تُغير البروتين الذي يُشفّره الجين - لكن بعضها الآخر قد يُكسب الفيروس مزايا تطورية، مثل مقاومة الأدوية المضادة للفيروسات . ^{[ 65 ]}^{[ 66 ]} يحدث التحول المستضدي عند حدوث تغيير كبير في جينوم الفيروس، وقد يكون ذلك نتيجة لإعادة التركيب أو إعادة التوزيع . يُعد فيروس الإنفلونزا أ عرضةً لإعادة التوزيع، وقد أدى ذلك أحيانًا إلى ظهور سلالات جديدة تسببت في جوائح . ^{[ 67 ]} غالبًا ما توجد فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) على شكل أنواع شبهية أو أسراب من فيروسات من النوع نفسه، ولكن بتسلسلات نيوكليوزيدية جينومية مختلفة قليلاً. تُعد هذه الأنواع الشبهية هدفًا رئيسيًا للانتقاء الطبيعي. ^{[ 68 ]}

تُضفي الجينومات المُجزأة مزايا تطورية؛ إذ يمكن لسلالات مختلفة من الفيروس ذي الجينوم المُجزأ أن تُعيد ترتيب الجينات ودمجها، مُنتجةً فيروسات ذرية (أو نسلًا) ذات خصائص فريدة. يُطلق على هذه العملية اسم إعادة الترتيب أو "التكاثر الفيروسي". ^{[ 69 ]}

إعادة التركيب الجيني هي عملية يتم فيها كسر شريط من الحمض النووي (DNA) أو الحمض النووي الريبي (RNA) ثم ربطه بنهاية جزيء DNA (أو RNA) آخر. يمكن أن يحدث هذا عندما تصيب الفيروسات الخلايا في وقت واحد، وقد أظهرت دراسات تطور الفيروسات أن إعادة التركيب كانت منتشرة على نطاق واسع في الأنواع المدروسة. ^{[ 70 ]} إعادة التركيب شائعة في كل من فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) وفيروسات الحمض النووي (DNA). ^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}

تمتلك فيروسات كورونا جينومًا من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة موجب الاتجاه . ويتم تحفيز تضاعف هذا الجينوم بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي . ومن المرجح أن آلية إعادة التركيب التي تستخدمها فيروسات كورونا تتضمن تبديل القالب بواسطة البوليميراز أثناء تضاعف الجينوم. ^{[ 73 ]} ويبدو أن هذه العملية تكيف للتعامل مع تلف الجينوم. ^{[ 74 ]}

دورة التكرار

لا تتكاثر الفيروسات عن طريق انقسام الخلايا، لأنها كائنات لا خلوية. بدلاً من ذلك، تستخدم آليات وعمليات الأيض في الخلية المضيفة لإنتاج نسخ متعددة من نفسها، وتتجمع داخل الخلية. ^{[ 75 ]} عند الإصابة، تُجبر الخلية المضيفة على إنتاج آلاف النسخ من الفيروس الأصلي بسرعة. ^{[ 76 ]}

تختلف دورة حياتها اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، ولكن هناك ست مراحل أساسية في دورة حياتها: ^{[ 26 ]}^{: 75-91}

الالتصاق هو ارتباط نوعي بين بروتينات الغلاف الفيروسي ومستقبلات محددة على سطح الخلية المضيفة. تحدد هذه النوعية نطاق ونوع الخلية المضيفة للفيروس. على سبيل المثال، يصيب فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) نطاقًا محدودًا من خلايا الدم البيضاء البشرية . ويعود ذلك إلى أن بروتينه السطحي، gp120 ، يتفاعل بشكل خاص مع جزيء CD4 - وهو مستقبل كيميائي - والذي يوجد عادةً على سطح خلايا CD4+ T. وقد تطورت هذه الآلية لتفضيل الفيروسات التي تصيب فقط الخلايا التي تستطيع التكاثر فيها. يمكن أن يحفز الالتصاق بالمستقبل بروتين الغلاف الفيروسي على الخضوع لتغييرات تؤدي إلى اندماج الأغشية الفيروسية والخلوية، أو تغييرات في بروتينات سطح الفيروس غير المغلفة تسمح للفيروس بالدخول. ^{[ 77 ]}

يحدث الاختراق أو دخول الفيروس بعد الالتصاق: تدخل الفيروسات الخلية المضيفة عبر عملية البلعمة الخلوية بوساطة المستقبلات أو اندماج الأغشية. تختلف عدوى الخلايا النباتية والفطرية عن عدوى الخلايا الحيوانية. تمتلك النباتات جدارًا خلويًا صلبًا مصنوعًا من السليلوز ، بينما تمتلك الفطريات جدارًا خلويًا مصنوعًا من الكيتين ، لذا لا تستطيع معظم الفيروسات دخول هذه الخلايا إلا بعد تعرض جدارها الخلوي للتلف. ^{[ 25 ]}^{: 70} كما يمكن لجميع الفيروسات النباتية تقريبًا (مثل فيروس تبرقش التبغ) أن تنتقل مباشرة من خلية إلى أخرى، على شكل معقدات بروتينية نووية أحادية السلسلة، عبر مسام تسمى البلازموديزما . ^{[ 78 ]} تمتلك البكتيريا، مثل النباتات، جدرانًا خلوية قوية يجب على الفيروس اختراقها لإصابة الخلية. ونظرًا لأن الجدران الخلوية البكتيرية أرق بكثير من الجدران الخلوية النباتية بسبب صغر حجمها، فقد طورت بعض الفيروسات آليات لحقن جينومها في الخلية البكتيرية عبر الجدار الخلوي، بينما يبقى الغلاف الفيروسي في الخارج. ^{[ 25 ]}^{: 71}

التفكيك هو عملية يتم فيها إزالة الغلاف الفيروسي: قد يتم ذلك عن طريق التحلل بواسطة الإنزيمات الفيروسية أو إنزيمات المضيف أو عن طريق التفكك البسيط؛ والنتيجة النهائية هي إطلاق الحمض النووي الجينومي الفيروسي. ^{[ 79 ]}

تتضمن عملية تكاثر الفيروسات في المقام الأول تضاعف الجينوم. وتشمل هذه العملية تخليق الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الفيروسي من الجينات "المبكرة" (باستثناء فيروسات الحمض النووي الريبوزي موجب السلسلة)، وتخليق البروتينات الفيروسية ، وربما تجميع البروتينات الفيروسية، ثم تضاعف الجينوم الفيروسي بوساطة التعبير عن البروتينات المبكرة أو التنظيمية. وقد يتبع ذلك، بالنسبة للفيروسات المعقدة ذات الجينومات الأكبر حجمًا، جولة أو أكثر من تخليق الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA): أما التعبير الجيني "المتأخر" فهو، بشكل عام، عن البروتينات التركيبية أو بروتينات الفيروس.^{[ 80 ]}

التجميع – بعد التجميع الذاتي لجزيئات الفيروس بوساطة البنية، غالباً ما يحدث بعض التعديل في البروتينات. في فيروسات مثل فيروس نقص المناعة البشرية، يحدث هذا التعديل (الذي يُسمى أحياناً بالنضج) بعد إطلاق الفيروس من الخلية المضيفة. ^{[ 81 ]}

التحرر – يمكن للفيروسات أن تتحرر من الخلية المضيفة عن طريق التحلل ، وهي عملية تقتل الخلية بتمزيق غشائها وجدارها الخلوي إن وجد: وهذه سمة للعديد من الفيروسات البكتيرية وبعض الفيروسات الحيوانية. تخضع بعض الفيروسات لدورة التحلل حيث يتم دمج الجينوم الفيروسي عن طريق إعادة التركيب الجيني في مكان محدد في كروموسوم الخلية المضيفة. يُعرف الجينوم الفيروسي حينها باسم " الفيروس الأولي " أو، في حالة العاثيات، " العاثية الأولية ". ^{[ 12 ]}^{: 836} كلما انقسمت الخلية المضيفة، يتضاعف الجينوم الفيروسي أيضًا. يكون الجينوم الفيروسي في الغالب خاملاً داخل الخلية المضيفة. في مرحلة ما، قد يُنتج الفيروس الأولي أو العاثية الأولية الفيروس النشط، الذي قد يُحلل خلايا الخلية المضيفة. ^{[ 25 ]}^{: 243-259} عادةً ما تتحرر الفيروسات المغلفة (مثل فيروس نقص المناعة البشرية) من الخلية المضيفة عن طريق التبرعم. خلال هذه العملية، يكتسب الفيروس غلافه، وهو عبارة عن جزء مُعدَّل من بلازما الخلية المضيفة أو غشاء داخلي آخر. ^{[ 25 ]}^{: 185-187}

تضاعف الجينوم

تختلف المادة الوراثية الموجودة داخل جزيئات الفيروس، والطريقة التي يتم بها تكرار هذه المادة، اختلافاً كبيراً بين أنواع الفيروسات المختلفة.

فيروسات الحمض النووي: تحدث عملية تضاعف الجينوم لمعظم فيروسات الحمض النووي في نواة الخلية . إذا احتوت الخلية على المستقبل المناسب على سطحها، فإن هذه الفيروسات تدخل الخلية إما عن طريق الاندماج المباشر مع غشاء الخلية (مثل فيروسات الهربس) أو -وهو الأكثر شيوعًا- عن طريق البلعمة الخلوية بوساطة المستقبل . تعتمد معظم فيروسات الحمض النووي اعتمادًا كليًا على آليات تخليق الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبي (RNA) ومعالجة الحمض النووي الريبي (RNA) في الخلية المضيفة. قد تُشفّر الفيروسات ذات الجينومات الأكبر حجمًا جزءًا كبيرًا من هذه الآليات بنفسها. في حقيقيات النوى، يجب أن يعبر الجينوم الفيروسي غشاء نواة الخلية للوصول إلى هذه الآليات، بينما في البكتيريا، يكفيه دخول الخلية فقط. ^{[ 12 ]}^{: 118}^{[ 26 ]}^{: 78}

فيروسات الحمض النووي الريبي: عادةً ما يحدث تضاعف فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) في السيتوبلازم . ويمكن تصنيف هذه الفيروسات إلى أربع مجموعات مختلفة بناءً على طريقة تضاعفها. وتُعدّ قطبية الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (أي إمكانية استخدامه مباشرةً من قِبل الريبوسومات لصنع البروتينات) العاملَ الرئيسي في تحديد آلية التضاعف؛ أما المعيار الرئيسي الآخر فهو ما إذا كانت المادة الوراثية أحادية السلسلة أم ثنائية السلسلة. وتستخدم جميع فيروسات الحمض النووي الريبي إنزيمات تضاعف الحمض النووي الريبي الخاصة بها لإنشاء نسخ من جينوماتها. ^{[ 26 ]}^{: 79}

فيروسات النسخ العكسي: تحتوي جسيمات الفيروسات ذات النسخ العكسي على حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة ( مثل Retroviridae و Metaviridae و Pseudoviridae ) أو حمض نووي ريبوزي ثنائي السلسلة ( مثل Caulimoviridae و Hepadnaviridae ). تستخدم الفيروسات ذات النسخ العكسي التي تحتوي على جينومات من الحمض النووي الريبوزي ( الفيروسات القهقرية ) وسيطًا من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين للتكاثر، بينما تستخدم تلك التي تحتوي على جينومات من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (الفيروسات القهقرية الموازية) وسيطًا من الحمض النووي الريبوزي أثناء تضاعف الجينوم. يستخدم كلا النوعين إنزيم النسخ العكسي ، أو إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي، لإجراء تحويل الحمض النووي. تدمج الفيروسات القهقرية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين الناتج عن النسخ العكسي في جينوم العائل كفيروس كامن كجزء من عملية التضاعف؛ بينما لا تفعل الفيروسات القهقرية الموازية ذلك، على الرغم من أن نسخ الجينوم المدمجة، وخاصةً للفيروسات القهقرية الموازية الداخلية النباتية ، يمكن أن تؤدي إلى ظهور فيروس معدٍ. ^{[ 82 ]} وهي حساسة للأدوية المضادة للفيروسات التي تثبط إنزيم النسخ العكسي، مثل زيدوفودين ولاميفودين . من أمثلة النوع الأول فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) ، وهو فيروس قهقري. ومن أمثلة النوع الثاني عائلة فيروسات التهاب الكبد B (Hepadnaviridae )، التي تشمل فيروس التهاب الكبد B. ^[²⁶^]^:^88-89

التأثيرات المرضية على الخلية المضيفة

تتسم التأثيرات البنيوية والكيميائية الحيوية التي تُحدثها الفيروسات على الخلية المضيفة بتنوعها الكبير. ^{[ 26 ]}^{: 115-146} وتُعرف هذه التأثيرات بـ" التأثيرات المُمرضة للخلايا ". ^{[ 26 ]}^{: 115} وتؤدي معظم الإصابات الفيروسية في نهاية المطاف إلى موت الخلية المضيفة. وتشمل أسباب الموت تحلل الخلية، وتغيرات في غشاء سطح الخلية، والاستماتة الخلوية . ^{[ 83 ]} وغالبًا ما يكون موت الخلية ناتجًا عن توقف أنشطتها الطبيعية بسبب تثبيطها بواسطة بروتينات خاصة بالفيروس، والتي لا تُعد جميعها مكونات لجزيء الفيروس. ^{[ 84 ]} ويُعد التمييز بين التأثيرات المُمرضة للخلايا والتأثيرات غير الضارة تدريجيًا. فبعض الفيروسات، مثل فيروس إبشتاين-بار ، يمكن أن تُسبب تكاثر الخلايا دون التسبب في أورام خبيثة ، ^{[ 85 ]} بينما تُعد فيروسات أخرى، مثل فيروسات الورم الحليمي ، من الأسباب المؤكدة للسرطان . ^{[ 86 ]}

العدوى الكامنة والخاملة

بعض الفيروسات لا تُحدث تغييرات ظاهرة في الخلية المصابة. الخلايا التي يكون فيها الفيروس كامنًا وغير نشط تُظهر علامات قليلة للعدوى، وغالبًا ما تعمل بشكل طبيعي. ^{[ 87 ]} وهذا يُسبب عدوى مُستمرة، وغالبًا ما يبقى الفيروس خاملًا لعدة أشهر أو سنوات. وهذا هو الحال غالبًا مع فيروسات الهربس . ^{[ 88 ]}^{[ 89 ]}

نطاق المضيف

تُعدّ الفيروسات أكثر الكائنات الحية وفرةً على وجه الأرض، إذ يفوق عددها مجموع جميع الكائنات الأخرى. ^{[ 90 ]} وهي تُصيب جميع أنواع الكائنات الحية، بما في ذلك الحيوانات والنباتات والبكتيريا والفطريات . [ 25 ^]^:⁴⁹^تستطيع^أنواع مختلفة من الفيروسات إصابة نطاق محدود من العوائل، والعديد منها مُتخصص في أنواع مُحددة. بعضها، مثل فيروس الجدري على سبيل المثال، يُصيب نوعًا واحدًا فقط - في هذه الحالة البشر، ^[¹²^]^:⁶⁴³ ويُقال إن نطاق عوائلها ضيق . بينما تُصيب فيروسات أخرى، مثل فيروس داء الكلب ، أنواعًا مُختلفة من الثدييات، ويُقال إن نطاق عوائلها واسع. ^[¹²^]^:⁶³¹ الفيروسات التي تُصيب النباتات غير ضارة بالحيوانات، ومعظم الفيروسات التي تُصيب الحيوانات الأخرى غير ضارة بالبشر. ^[²⁵^]^:²⁷² يقتصر نطاق عوائل بعض العاثيات على سلالة واحدة من البكتيريا، ويمكن استخدامها لتتبع مصدر تفشي العدوى من خلال طريقة تُسمى تصنيف العاثيات . ^[⁹¹^] تُسمى المجموعة الكاملة من الفيروسات الموجودة في كائن حي أو بيئة ما بالفيروسوم ؛ على سبيل المثال، جميع الفيروسات البشرية تشكل الفيروسوم البشري . ^[⁹²^]

فيروسات جديدة

الفيروس الجديد هو فيروس لم يُسجّل سابقًا. قد يكون فيروسًا معزولًا من مستودعه الطبيعي ، أو معزولًا نتيجة انتقاله إلى حيوان أو إنسان لم يُكتشف فيه من قبل. قد يكون فيروسًا ناشئًا ، أي فيروسًا جديدًا، ولكنه قد يكون أيضًا فيروسًا موجودًا لم يُكتشف سابقًا . ^{[ 93 ]} يُعدّ فيروس كورونا SARS -CoV-2 ، الذي تسبب في جائحة كوفيد-19، مثالًا على فيروس جديد. ^{[ 94 ]}

تصنيف

يسعى التصنيف إلى وصف تنوع الفيروسات من خلال تسميتها وتجميعها بناءً على أوجه التشابه. في عام 1962، كان أندريه لوف وروبرت هورن وبول تورنييه أول من طور وسيلة لتصنيف الفيروسات، استنادًا إلى النظام الهرمي الليني . ^{[ 95 ]} اعتمد هذا النظام التصنيف على الشعبة ، والطائفة ، والرتبة ، والفصيلة ، والجنس ، والنوع . جُمعت الفيروسات وفقًا لخصائصها المشتركة (وليس خصائص عوائلها) ونوع الحمض النووي الذي يُكوّن جينوماتها. ^{[ 96 ]} في عام 1966، شُكّلت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV). لم يُقبل النظام الذي اقترحه لوف وهورن وتورنييه في البداية من قِبل اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات، نظرًا لصغر حجم جينوم الفيروسات وارتفاع معدل طفراتها، مما صعّب تحديد أصلها بدقة تتجاوز الرتبة. ولذلك، أصبح نظام تصنيف بالتيمور يُستخدم لتكملة التسلسل الهرمي التقليدي. ^{[ 97 ]} ابتداءً من عام 2018، بدأت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) بالاعتراف بالعلاقات التطورية الأعمق بين الفيروسات التي تم اكتشافها بمرور الوقت، واعتمدت نظام تصنيف من 15 مستوى يتراوح من النطاق إلى النوع. ^{[ 98 ]} بالإضافة إلى ذلك، يتم تجميع بعض الأنواع ضمن الجنس نفسه في مجموعة جينية . ^{[ 99 ]}^{[ 100 ]}

تصنيف ICTV

طوّرت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) نظام التصنيف الحالي، ووضعت مبادئ توجيهية تُولي أهمية أكبر لخصائص فيروسية مُحددة للحفاظ على تجانس العائلات. وقد تم وضع تصنيف موحد (نظام عالمي لتصنيف الفيروسات). ^{[ 98 ]} لم تتم دراسة سوى جزء صغير من التنوع الكلي للفيروسات. ^{[ 101 ]} اعتبارًا من عام 2024، حددت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات 7 نطاقات، و11 مملكة، و22 شعبة، و4 شعب فرعية، و49 طائفة، و93 رتبة، و12 رتبة فرعية، و 368 عائلة، و213 عائلة فرعية ، و3769 جنسًا، و86 جنسًا فرعيًا ، و 16215 نوعًا من الفيروسات. ^{[ 6 ]}

يُعرض فيما يلي الهيكل التصنيفي العام لنطاقات التصنيف واللواحق المستخدمة في أسماء التصنيف. اعتبارًا من عام 2022، لم تعد رتب النطاق الفرعي والمملكة الفرعية والفئة الفرعية مستخدمة، بينما لا تزال جميع الرتب الأخرى مستخدمة. ^{[ 6 ]}

عالم ( -فيريا )

العالم الفرعي ( -vira )

المملكة ( فيروسات )

المملكة الفرعية ( -virites )

الشعبة ( -viricota )

الشعبة الفرعية ( -viricotina )

الفئة ( -viricetes )

الفئة الفرعية ( -viricetidae )

ترتيب ( فيروسي )

الرتبة الفرعية ( -virineae )

عائلة ( -viridae )

الفصيلة الفرعية ( -virinae )

جنس ( فيروس )

جنس فرعي ( فيروس )

صِنف

تصنيف بالتيمور

ابتكر عالم الأحياء الحائز على جائزة نوبل، ديفيد بالتيمور، نظام تصنيف بالتيمور . ^{[ 102 ]}^{[ 103 ]} ويُستخدم نظام تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) بالتزامن مع نظام تصنيف بالتيمور في التصنيف الحديث للفيروسات. ^{[ 104 ]}^{[ 105 ]}^{[ 106 ]}

يعتمد تصنيف بالتيمور للفيروسات على آلية إنتاج الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA ). يجب على الفيروسات إنتاج جزيئات mRNA من جينوماتها لإنتاج البروتينات والتكاثر، ولكن تختلف الآليات المستخدمة لتحقيق ذلك باختلاف عائلة الفيروسات. قد تكون الجينومات الفيروسية أحادية السلسلة (ssRNA) أو ثنائية السلسلة (dsRNA)، من نوع RNA أو DNA، وقد تستخدم أو لا تستخدم إنزيم النسخ العكسي (RT). بالإضافة إلى ذلك، قد تكون فيروسات ssRNA إما موجبة (+) أو سالبة (-). يصنف هذا التصنيف الفيروسات إلى سبع مجموعات:

أولاً: فيروسات الحمض النووي المزدوج (مثل الفيروسات الغدية ، وفيروسات الهربس ، وفيروسات الجدري )
ثانياً: فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة (+ سلسلة أو "مُستَقبِل") (مثل فيروسات بارفو )
ثالثًا: فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (مثل فيروسات ريو )
IV: (+) فيروسات ssRNA (+ حبلا أو حس) RNA (مثل فيروسات كورونا ، فيروسات بيكورنا ، فيروسات توغا )
V: فيروسات (−)ssRNA (− strand أو antisense) RNA (مثل Orthomyxoviruses و Rhabdoviruses )
السادس: فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (السلسلة الموجبة أو الموجبة) التي تتوسطها الحمض النووي الريبي مع الحمض النووي في دورة الحياة (مثل الفيروسات القهقرية )
السابع: فيروسات الحمض النووي الريبي المزدوج (dsDNA-RT) التي تحتوي على الحمض النووي الريبي (RNA) كوسيط في دورة الحياة (مثل فيروسات التهاب الكبد الوبائي أ )

دورها في الأمراض البشرية

تشمل أمثلة الأمراض البشرية الشائعة التي تسببها الفيروسات نزلات البرد ، والإنفلونزا ، وجدري الماء ، وقروح البرد . كما أن العديد من الأمراض الخطيرة، مثل داء الكلب ، ومرض فيروس إيبولا ، والإيدز (فيروس نقص المناعة البشرية) ، وإنفلونزا الطيور ، ومتلازمة الالتهاب الرئوي الحاد ( سارس )، تسببها الفيروسات. وتُوصَف القدرة النسبية للفيروسات على إحداث المرض من حيث ضراوتها . وتجري دراسة أمراض أخرى لاكتشاف ما إذا كان الفيروس هو العامل المسبب لها، مثل العلاقة المحتملة بين فيروس الهربس البشري 6 (HHV6) والأمراض العصبية كالتصلب المتعدد ومتلازمة التعب المزمن . ^{[ 108 ]} وهناك جدل حول ما إذا كان فيروس بورنا ، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه يُسبب أمراضًا عصبية في الخيول، مسؤولًا عن الأمراض النفسية لدى البشر. ^{[ 109 ]}

تختلف آليات الفيروسات في إحداث الأمراض في الكائنات الحية، ويعتمد ذلك بشكل كبير على نوع الفيروس. تشمل الآليات على المستوى الخلوي تحلل الخلية، أي انفجارها وموتها. في الكائنات متعددة الخلايا ، إذا مات عدد كافٍ من الخلايا، سيبدأ الكائن الحي بأكمله بالمعاناة من الآثار. على الرغم من أن الفيروسات تُسبب اضطرابًا في التوازن الصحي ، مما يؤدي إلى المرض، إلا أنها قد تتواجد داخل الكائن الحي دون أن تُلحق به ضررًا يُذكر. ومن الأمثلة على ذلك قدرة فيروس الهربس البسيط ، المُسبب لقروح البرد، على البقاء في حالة خمول داخل جسم الإنسان. تُسمى هذه الحالة بالكمون ^{[ 110 ]} ، وهي سمة مميزة لفيروسات الهربس، بما في ذلك فيروس إبشتاين-بار ، المُسبب للحمى الغدية، وفيروس الحماق النطاقي ، المُسبب لجدري الماء والحزام الناري . وقد أُصيب معظم الناس بواحد على الأقل من هذه الأنواع من فيروسات الهربس. ^{[ 111 ]} قد تكون هذه الفيروسات الكامنة مفيدة في بعض الأحيان، حيث أن وجود الفيروس يمكن أن يزيد من المناعة ضد مسببات الأمراض البكتيرية، مثل يرسينيا الطاعونية . ^{[ 112 ]}

يمكن لبعض الفيروسات أن تُسبب عدوى مزمنة أو تستمر مدى الحياة ، حيث تستمر الفيروسات في التكاثر داخل الجسم رغم آليات دفاع المضيف. ^{[ 113 ]} وهذا شائع في عدوى فيروس التهاب الكبد B وفيروس التهاب الكبد C. يُعرف الأشخاص المصابون بعدوى مزمنة باسم حاملي الفيروس ، لأنهم بمثابة خزانات للفيروس المُعدي. ^{[ 114 ]} في المجتمعات التي ترتفع فيها نسبة حاملي الفيروس، يُقال إن المرض متوطن . ^{[ 115 ]}

علم الأوبئة

علم الأوبئة الفيروسية هو فرع من العلوم الطبية يُعنى بدراسة انتقال العدوى الفيروسية والسيطرة عليها لدى البشر. يمكن أن يكون انتقال الفيروسات رأسيًا، أي من الأم إلى الطفل، أو أفقيًا، أي من شخص لآخر. من أمثلة الانتقال الرأسي فيروس التهاب الكبد ب وفيروس نقص المناعة البشرية، حيث يولد الطفل مصابًا بالفيروس. ^{[ 116 ]} ومن الأمثلة الأخرى، وإن كانت أقل شيوعًا، فيروس الحماق النطاقي ، الذي على الرغم من أنه يُسبب عدوى خفيفة نسبيًا لدى الأطفال والبالغين، إلا أنه قد يكون قاتلًا للجنين والرضيع. ^{[ 117 ]}

يُعدّ الانتقال الأفقي الآلية الأكثر شيوعًا لانتشار الفيروسات بين السكان. ^{[ 118 ]} يمكن أن يحدث الانتقال الأفقي عند تبادل سوائل الجسم أثناء النشاط الجنسي، أو عن طريق تبادل اللعاب، أو عند تناول طعام أو ماء ملوث . كما يمكن أن يحدث عند استنشاق رذاذ يحتوي على الفيروسات، أو عن طريق نواقل حشرية ، مثل البعوض المصاب الذي يخترق جلد المضيف. ^{[ 118 ]} تقتصر معظم أنواع الفيروسات على آلية أو اثنتين فقط من هذه الآليات، ويُشار إليها باسم "فيروسات الجهاز التنفسي" أو "فيروسات الجهاز الهضمي" وما إلى ذلك. يعتمد معدل أو سرعة انتقال العدوى الفيروسية على عوامل تشمل الكثافة السكانية ، وعدد الأفراد المعرضين للإصابة (أي غير المحصنين)، ^{[ 119 ]} وجودة الرعاية الصحية، والظروف المناخية. ^{[ 120 ]}

يُستخدم علم الأوبئة لكسر سلسلة العدوى في المجتمعات أثناء تفشي الأمراض الفيروسية . ^{[ 12 ]}^{: 264} وتُستخدم تدابير المكافحة بناءً على معرفة كيفية انتقال الفيروس. من المهم تحديد مصدر أو مصادر التفشي وتحديد الفيروس. بمجرد تحديد الفيروس، يمكن أحيانًا كسر سلسلة انتقاله عن طريق اللقاحات . عندما لا تتوفر اللقاحات، يمكن أن تكون إجراءات الصرف الصحي والتطهير فعالة. غالبًا ما يُعزل المصابون عن بقية المجتمع، ويُوضع أولئك الذين تعرضوا للفيروس في الحجر الصحي . ^{[ 12 ]}^{: 894} للسيطرة على تفشي مرض الحمى القلاعية في الماشية في بريطانيا عام 2001، تم ذبح آلاف الماشية . ^{[ 121 ]} معظم العدوى الفيروسية التي تصيب البشر والحيوانات الأخرى لها فترات حضانة لا تظهر خلالها أي علامات أو أعراض. ^{[ 12 ]}^{: 170} تتراوح فترات حضانة الأمراض الفيروسية من بضعة أيام إلى أسابيع، ولكنها معروفة لمعظم أنواع العدوى. ^{[ 12 ]}^{: 170-172} تتداخل فترة العدوى جزئيًا مع فترة الحضانة، ولكنها تلي فترة الحضانة بشكل رئيسي، وهي الفترة التي يكون فيها الفرد أو الحيوان المصاب مُعديًا وقادرًا على نقل العدوى إلى شخص أو حيوان آخر. ^{[ 12 ]}^{: 170-172} وهذا معروف أيضًا بالنسبة للعديد من العدوى الفيروسية، ومعرفة مدة كلتا الفترتين مهمة في السيطرة على تفشي الأمراض. ^{[ 12 ]}^{: 272} عندما تتسبب حالات التفشي في نسبة عالية بشكل غير عادي من الحالات في مجتمع أو منطقة ما، تُسمى أوبئة. وإذا انتشرت حالات التفشي في جميع أنحاء العالم، تُسمى جوائح . ^{[ 12 ]}^{: 891}

الأوبئة والجائحات

الوباء هو مرض عالمي . كان وباء الإنفلونزا عام 1918 ، الذي استمر حتى عام 1919، من الفئة الخامسة ، وقد تسبب فيه فيروس إنفلونزا A شديد الخطورة ومميت بشكل غير عادي. كان الضحايا في الغالب من الشباب الأصحاء، على عكس معظم حالات تفشي الإنفلونزا التي تصيب في الغالب الأطفال أو كبار السن أو المرضى ذوي المناعة الضعيفة. ^[²⁶^]^:^409-415. تشير التقديرات القديمة إلى أنه تسبب في وفاة ما بين 40 و50 مليون شخص، ^[¹²²^] بينما تشير الأبحاث الحديثة إلى أنه ربما تسبب في وفاة ما يصل إلى 100 مليون شخص، أو 5% من سكان العالم في عام 1918. ^[¹²³^]

على الرغم من ندرة الأوبئة الفيروسية، إلا أن فيروس نقص المناعة البشرية (HIV)، الذي تطور من فيروسات موجودة لدى القرود والشمبانزي، أصبح وباءً منذ ثمانينيات القرن العشرين على الأقل. ^{[ 124 ]} وخلال القرن العشرين، شهد العالم أربعة أوبئة ناجمة عن فيروس الإنفلونزا، وكانت تلك التي حدثت في أعوام 1918 و1957 و1968 شديدة. ^{[ 125 ]} ويعتقد معظم الباحثين أن فيروس نقص المناعة البشرية نشأ في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى خلال القرن العشرين؛ ^{[ 126 ]} وهو الآن وباء عالمي، حيث يُقدر عدد المصابين به بنحو 37.9 مليون شخص حول العالم. ^{[ 127 ]} بلغ عدد الوفيات الناجمة عن الإيدز حوالي 770,000 حالة في عام 2018. ^{[ 128 ]} ويُقدّر برنامج الأمم المتحدة المشترك المعني بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز (UNAIDS) ومنظمة الصحة العالمية (WHO) أن الإيدز قد أودى بحياة أكثر من 25 مليون شخص منذ اكتشافه لأول مرة في 5 يونيو 1981، مما يجعله أحد أكثر الأوبئة فتكًا في التاريخ المُسجّل. ^{[ 129 ]} وفي عام 2007، سُجّلت 2.7 مليون إصابة جديدة بفيروس نقص المناعة البشرية، وبلغ عدد الوفيات المرتبطة به مليوني حالة. ^{[ 130 ]}

فيروسات إيبولا (أعلى) وماربورغ (أسفل)

تُعدّ العديد من مسببات الأمراض الفيروسية شديدة الفتك أعضاءً في عائلة الفيروسات الخيطية (Filoviridae ). والفيروسات الخيطية هي فيروسات شبيهة بالخيوط تُسبب الحمى النزفية الفيروسية ، وتشمل فيروسات الإيبولا وفيروسات ماربورغ . وقد حظي فيروس ماربورغ ، الذي اكتُشف لأول مرة عام 1967، باهتمام إعلامي واسع النطاق في أبريل 2005 بسبب تفشيه في أنغولا . ^{[ 131 ]} كما تسبب مرض فيروس الإيبولا في تفشيات متقطعة ذات معدلات وفيات عالية منذ عام 1976، وهو العام الذي تم فيه التعرف عليه لأول مرة. وكان أسوأها وأحدثها وباء غرب إفريقيا الذي انتشر بين عامي 2013 و2016 . ^{[ 132 ]}

باستثناء الجدري، فإن معظم الأوبئة ناجمة عن فيروسات حديثة التطور. وعادةً ما تكون هذه الفيروسات "الناشئة" طفرات من فيروسات أقل ضرراً كانت منتشرة سابقاً إما بين البشر أو الحيوانات الأخرى. ^{[ 133 ]}

متلازمة الالتهاب الرئوي الحاد الوخيم (سارس) ومتلازمة الشرق الأوسط التنفسية (ميرس) ناجمتان عن أنواع جديدة من فيروسات كورونا . ومن المعروف أن فيروسات كورونا الأخرى تسبب عدوى خفيفة لدى البشر، ^{[ 134 ]} لذا فإن ضراوة عدوى سارس وانتشارها السريع - التي تسببت بحلول يوليو 2003 في حوالي 8000 حالة و800 حالة وفاة - كانا غير متوقعين، ولم تكن معظم الدول مستعدة لذلك. ^{[ 135 ]}

ظهر فيروس كورونا ذو الصلة، وهو فيروس كورونا المسبب لمتلازمة الالتهاب التنفسي الحاد الوخيم 2 (SARS-CoV-2)، والذي يُعتقد أنه نشأ في الخفافيش، في ووهان بالصين في نوفمبر 2019، وانتشر بسرعة في جميع أنحاء العالم. وتسببت العدوى بهذا الفيروس في جائحة كوفيد-19 التي بدأت في عام 2020. ^{[ 94 ]}^{[ 136 ]}^{[ 137 ]} وتم فرض قيود غير مسبوقة في زمن السلم على السفر الدولي، ^{[ 138 ]} كما تم فرض حظر تجول في العديد من المدن الكبرى حول العالم استجابةً للجائحة. ^{[ 139 ]}

سرطان

تُعدّ الفيروسات سببًا مؤكدًا للسرطان لدى البشر والكائنات الحية الأخرى. وتحدث السرطانات الفيروسية لدى نسبة قليلة فقط من المصابين (أو الحيوانات). وتنتمي الفيروسات المسببة للسرطان إلى عائلات فيروسية متنوعة، تشمل فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) وفيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، ولذلك لا يوجد نوع واحد من " الفيروسات المسببة للسرطان " (مصطلح قديم كان يُستخدم في الأصل للفيروسات القهقرية شديدة التحول). ويتحدد تطور السرطان بعوامل متعددة، مثل مناعة المضيف ^{[ 140 ]} والطفرات التي تحدث فيه ^{[ 141 ]} . وتشمل الفيروسات المعروفة بتسببها في سرطانات الإنسان بعض الأنماط الجينية لفيروس الورم الحليمي البشري ، وفيروس التهاب الكبد B ، وفيروس التهاب الكبد C ، وفيروس إبشتاين-بار ، وفيروس الهربس المرتبط بساركوما كابوزي، وفيروس اللمفاويات التائية البشرية . أما أحدث فيروس سرطاني تم اكتشافه لدى الإنسان فهو فيروس بوليوما ( فيروس بوليوما خلايا ميركل ) الذي يُسبب معظم حالات نوع نادر من سرطان الجلد يُسمى سرطان خلايا ميركل . ^{[ 142 ]} يمكن أن تتطور فيروسات التهاب الكبد إلى عدوى فيروسية مزمنة تؤدي إلى سرطان الكبد . ^{[ 143 ]}^{[ 144 ]} يمكن أن تؤدي العدوى بفيروس اللمفاويات التائية البشرية إلى الشلل التشنجي الاستوائي وسرطان الدم الليمفاوي التائي لدى البالغين . [145] تُعد فيروسات الورم الحليمي البشري سببًا معروفًا لسرطانات عنق الرحم والجلد والشرج والقضيب . [ ^{146 ] ضمن} عائلة فيروسات الهربس ، يُسبب فيروس ^الهربس^{المرتبط}^{بساركوما} كابوزي ساركوما كابوزي وسرطان الغدد الليمفاوية في تجويف الجسم ، بينما يُسبب فيروس إبشتاين-بار سرطان الغدد الليمفاوية بيركيت ، وسرطان الغدد الليمفاوية هودجكين ، واضطراب تكاثر الخلايا الليمفاوية البائية ، وسرطان البلعوم الأنفي . ^[¹⁴⁷^] فيروس ميركل الخلوي متعدد الأورام وثيق الصلة بفيروس SV40 وفيروسات الفئران متعددة الأورام التي استُخدمت كنماذج حيوانية لفيروسات السرطان لأكثر من 50 عامًا. ^[¹⁴⁸^]

آليات الدفاع المضيفة

يُعدّ الجهاز المناعي الفطري خط الدفاع الأول للجسم ضد الفيروسات . ويتألف هذا الجهاز من خلايا وآليات أخرى تُدافع عن الجسم من العدوى بطريقة غير نوعية. وهذا يعني أن خلايا الجهاز المناعي الفطري تتعرف على مسببات الأمراض وتستجيب لها بشكل عام، ولكن على عكس الجهاز المناعي التكيفي ، فإنه لا يُكسب الجسم مناعة طويلة الأمد أو وقائية. ^{[ 149 ]}

يُعدّ التداخل الرناوي آلية دفاعية فطرية مهمة ضد الفيروسات. ^{[ 150 ]} تمتلك العديد من الفيروسات استراتيجية تكاثر تعتمد على الرنا ثنائي السلسلة (dsRNA). فعندما يُصيب فيروسٌ ما خليةً، يُطلق جزيء أو جزيئات الرنا الخاصة به، والتي ترتبط فورًا بمركب بروتيني يُسمى دايسر، الذي يقطع الرنا إلى أجزاء أصغر. ويتم تنشيط مسار كيميائي حيوي - مركب RISC - يضمن بقاء الخلية عن طريق تحطيم الرنا الرسول الفيروسي. وقد تطورت فيروسات الروتا لتجنب آلية الدفاع هذه من خلال عدم إزالة غلافها بالكامل داخل الخلية، وإطلاق الرنا الرسول المُنتَج حديثًا عبر مسام في الغلاف الداخلي للجسيم. ويبقى الرنا ثنائي السلسلة الجينومي الخاص بها محميًا داخل لب الفيروس. ^{[ 151 ]}^{[ 152 ]}

عندما يواجه الجهاز المناعي التكيفي للفقاريات فيروسًا، فإنه يُنتج أجسامًا مضادة نوعية ترتبط بالفيروس، وغالبًا ما تجعله غير مُعدٍ. يُسمى هذا النوع من المناعة بالمناعة الخلطية . هناك نوعان مهمان من الأجسام المضادة: الأول، يُسمى IgM ، وهو فعال للغاية في تحييد الفيروسات، لكن خلايا الجهاز المناعي تُنتجه لبضعة أسابيع فقط. أما الثاني، يُسمى IgG ، فيُنتج بشكل دائم. يُستخدم وجود IgM في دم المُضيف للكشف عن الإصابة الحادة، بينما يُشير وجود IgG إلى إصابة سابقة. ^[¹⁵³^] يُقاس مستوى الأجسام المضادة IgG عند إجراء اختبارات المناعة . ^[¹⁵⁴^]

يمكن للأجسام المضادة أن تظل آلية دفاع فعالة حتى بعد تمكن الفيروسات من دخول الخلية المضيفة. إذ يرتبط بروتين موجود في الخلايا، يُسمى TRIM21 ، بالأجسام المضادة على سطح جسيم الفيروس. وهذا يُهيئ لتدمير الفيروس لاحقًا بواسطة إنزيمات نظام البروتيازوم في الخلية. ^{[ 155 ]}

يُعرف أحد آليات الدفاع الثانية لدى الفقاريات ضد الفيروسات بالمناعة الخلوية ، والتي تشمل خلايا مناعية تُعرف بالخلايا التائية . تعرض خلايا الجسم باستمرار أجزاءً قصيرة من بروتيناتها على سطحها، وإذا تعرفت خلية تائية على جزء فيروسي مشبوه، فإن الخلية المضيفة تُدمر بواسطة الخلايا التائية القاتلة، وتتكاثر الخلايا التائية المتخصصة بالفيروس. وتُعد خلايا مثل البلاعم متخصصة في عرض المستضدات هذا . ^{[ 156 ]} يُعد إنتاج الإنترفيرون آلية دفاعية مهمة للمضيف. وهو هرمون يُنتجه الجسم عند وجود الفيروسات. ودوره في المناعة معقد؛ إذ يوقف في النهاية تكاثر الفيروسات عن طريق قتل الخلية المصابة والخلايا المجاورة لها. ^{[ 157 ]}

لا تُنتج جميع العدوى الفيروسية استجابة مناعية وقائية بهذه الطريقة. يتهرب فيروس نقص المناعة البشرية من الجهاز المناعي عن طريق تغيير تسلسل الأحماض الأمينية للبروتينات الموجودة على سطح الفيروس بشكل مستمر. يُعرف هذا باسم "طفرة الهروب" حيث تفلت الحواتم الفيروسية من التعرف عليها بواسطة الاستجابة المناعية للمضيف. تتجنب هذه الفيروسات المستمرة السيطرة المناعية عن طريق العزل، ومنع عرض المستضد ، ومقاومة السيتوكينات ، والتهرب من أنشطة الخلايا القاتلة الطبيعية ، والهروب من الاستماتة الخلوية ، والتحول المستضدي . ^{[ 158 ]} تنتشر فيروسات أخرى، تُسمى " الفيروسات العصبية "، عن طريق الانتشار العصبي حيث قد يعجز الجهاز المناعي عن الوصول إليها بسبب الامتياز المناعي . ^{[ 159 ]}

الوقاية والعلاج

نظراً لأن الفيروسات تستخدم مسارات أيضية حيوية داخل الخلايا المضيفة للتكاثر، يصعب القضاء عليها دون استخدام أدوية تُسبب آثاراً سامة للخلايا المضيفة بشكل عام. وتُعدّ اللقاحات ، التي تُوفّر مناعة ضد العدوى، والأدوية المضادة للفيروسات التي تُعيق تكاثر الفيروس بشكل انتقائي، من أكثر الطرق الطبية فعاليةً لمكافحة الأمراض الفيروسية. ^{[ 160 ]}

اللقاحات

التطعيم وسيلة رخيصة وفعالة للوقاية من العدوى الفيروسية. استُخدمت اللقاحات للوقاية من العدوى الفيروسية قبل اكتشاف الفيروسات نفسها بزمن طويل. وقد أدى استخدامها إلى انخفاض كبير في معدلات الإصابة والوفيات المرتبطة بالعدوى الفيروسية مثل شلل الأطفال والحصبة والنكاف والحصبة الألمانية . ^[¹⁶¹^] كما تم القضاء على عدوى الجدري . ^[¹⁶²^] وتتوفر لقاحات للوقاية من أكثر من ثلاثة عشر عدوى فيروسية تصيب الإنسان، ^[¹⁶³^] ويُستخدم المزيد منها للوقاية من العدوى الفيروسية التي تصيب الحيوانات. ^[¹⁶⁴^] قد تتكون اللقاحات من فيروسات حية مُضعفة أو ميتة، أو بروتينات فيروسية ( مستضدات )، أو حمض نووي ريبوزي (RNA) . ^[¹⁶⁵^]^[¹⁶⁶^] تحتوي اللقاحات الحية على أشكال مُضعفة من الفيروس، لا تُسبب المرض ولكنها مع ذلك تُكسب المناعة. تُسمى هذه الفيروسات بالفيروسات المُضعفة. قد تكون اللقاحات الحية خطيرة عند إعطائها للأشخاص ذوي المناعة الضعيفة (المعروفين بنقص المناعة )، لأن الفيروس المُضعف قد يُسبب المرض الأصلي لديهم. ^[¹⁶⁷^] تُستخدم تقنيات التكنولوجيا الحيوية والهندسة الوراثية لإنتاج لقاحات الوحدات الفرعية. تستخدم هذه اللقاحات بروتينات الغلاف الفيروسي فقط. يُعد لقاح التهاب الكبد ب مثالًا على هذا النوع من اللقاحات. ^[¹⁶⁸^] تُعد لقاحات الوحدات الفرعية آمنة للمرضى الذين يعانون من نقص المناعة لأنها لا تُسبب المرض. ^[¹⁶⁹^] يُعتبر لقاح فيروس الحمى الصفراء ، وهو سلالة حية مُضعفة تُسمى 17D، على الأرجح اللقاح الأكثر أمانًا وفعالية على الإطلاق. ^[¹⁷⁰^]

الأدوية المضادة للفيروسات

غالبًا ما تكون الأدوية المضادة للفيروسات نظائر نيوكليوزيدية (وحدات بناء الحمض النووي المزيفة)، والتي تُدمجها الفيروسات عن طريق الخطأ في جينوماتها أثناء التضاعف. ^{[ 171 ]} تتوقف دورة حياة الفيروس حينها لأن الحمض النووي المُصنّع حديثًا يكون غير نشط. ويعود ذلك إلى افتقار هذه النظائر لمجموعات الهيدروكسيل ، التي ترتبط مع ذرات الفوسفور لتشكيل "الهيكل الأساسي" القوي لجزيء الحمض النووي. تُسمى هذه العملية بإنهاء سلسلة الحمض النووي . ^{[ 172 ]} من أمثلة النظائر النيوكليوزيدية الأسيكلوفير لعلاج عدوى فيروس الهربس البسيط، واللاميفودين لعلاج عدوى فيروس نقص المناعة البشرية وفيروس التهاب الكبد ب. يُعد الأسيكلوفير من أقدم الأدوية المضادة للفيروسات وأكثرها شيوعًا في الوصفات الطبية. ^{[ 173 ]} تستهدف الأدوية المضادة للفيروسات الأخرى المستخدمة مراحل مختلفة من دورة حياة الفيروس. يعتمد فيروس نقص المناعة البشرية على إنزيم محلل للبروتين يُسمى بروتياز فيروس نقص المناعة البشرية-1 ليصبح مُعديًا بشكل كامل. توجد فئة كبيرة من الأدوية تُسمى مثبطات البروتياز، تعمل على تعطيل هذا الإنزيم. ^{[ 174 ]} وهناك حوالي ثلاثة عشر فئة من الأدوية المضادة للفيروسات، تستهدف كل منها فيروسات مختلفة أو مراحل مختلفة من تكاثر الفيروس. ^{[ 171 ]}

يُسبب فيروس RNA التهاب الكبد الوبائي ج. يُصاب 80% من المصابين بهذا المرض بشكل مزمن، وفي حال عدم تلقيهم العلاج، يظلون مصابين به مدى الحياة. تتوفر علاجات فعّالة تستخدم مضادات الفيروسات ذات التأثير المباشر . ^{[ 175 ]} كما طُوّر علاج حاملي فيروس التهاب الكبد الوبائي ب المزمنين باستخدام استراتيجيات مماثلة تشمل لاميفودين وأدوية أخرى مضادة للفيروسات. ^{[ 176 ]}

يمكن استخدام حوالي 100 دواء مضاد للفيروسات، منفردة أو مجتمعة، لعلاج العدوى. ^{[ 177 ]}

العدوى في أنواع أخرى

تُصيب الفيروسات جميع أشكال الحياة الخلوية، ورغم وجودها في كل مكان، فإن لكل نوع خلوي نطاقه الخاص الذي غالبًا ما يُصيب ذلك النوع فقط. ^{[ 25 ]}^{: 3} بعض الفيروسات، التي تُسمى الفيروسات التابعة ، لا تستطيع التكاثر إلا داخل الخلايا التي سبق أن أُصيبت بفيروس آخر. ^{[ 30 ]}

الفيروسات الحيوانية

تُعدّ الفيروسات من مسببات الأمراض الهامة للماشية . وتُسبب الفيروسات أمراضًا مثل الحمى القلاعية ومرض اللسان الأزرق . ^{[ 178 ]} وتكون الحيوانات الأليفة، كالقطط والكلاب والخيول، عرضةً للإصابة بعدوى فيروسية خطيرة إذا لم تُلقّح. ويُسبب فيروس بارفو الكلبي فيروس صغير من نوع DNA، وغالبًا ما تكون العدوى قاتلة للجراء. ^{[ 179 ]} ومثل جميع اللافقاريات ، فإن نحل العسل عرضة للعديد من العدوى الفيروسية. ^{[ 180 ]} وتتعايش معظم الفيروسات بشكل غير ضار في عائلها، ولا تُسبب أي علامات أو أعراض للمرض. ^{[ 25 ]}^{: 4}

الفيروسات النباتية

توجد أنواع عديدة من الفيروسات النباتية، لكنها غالبًا ما تُسبب انخفاضًا في المحصول فقط ، ولا يُعدّ مكافحتها مُجديًا اقتصاديًا. تنتشر الفيروسات النباتية عادةً من نبات إلى آخر بواسطة كائنات حية تُعرف بالنواقل . هذه الكائنات عادةً ما تكون حشرات، ولكن بعض الفطريات والديدان الخيطية والكائنات وحيدة الخلية والنباتات الطفيلية تُعدّ نواقل أيضًا. ^{[ 181 ]} عندما تُعتبر مكافحة العدوى الفيروسية النباتية مُجدية اقتصاديًا، كما هو الحال بالنسبة للفاكهة المعمرة على سبيل المثال، تُركز الجهود على قتل النواقل وإزالة العوائل البديلة مثل الأعشاب الضارة. ^{[ 12 ]}^{: 802} لا تستطيع الفيروسات النباتية إصابة البشر والحيوانات الأخرى لأنها لا تتكاثر إلا في خلايا النبات الحية. ^{[ 12 ]}^{: 799-807}

نشأت البطاطا في بيرو، وأصبحت محصولًا أساسيًا في جميع أنحاء العالم. ^{[ 182 ]} يُسبب فيروس البطاطا Y أمراضًا في البطاطا وأنواع أخرى ذات صلة، بما في ذلك الطماطم والفلفل. في ثمانينيات القرن الماضي، اكتسب هذا الفيروس أهمية اقتصادية عندما ثبتت صعوبة مكافحته في محاصيل بذور البطاطا. ينتقل هذا الفيروس عن طريق حشرات المن ، ويمكنه أن يُقلل من غلة المحاصيل بنسبة تصل إلى 80%، مما يُسبب خسائر كبيرة في إنتاجية البطاطا. ^{[ 183 ]}

تمتلك النباتات آليات دفاعية متطورة وفعّالة ضد الفيروسات. ومن أكثرها فعالية وجود ما يُعرف بجينات المقاومة (R). يُكسب كل جين من جينات المقاومة النبات مقاومة لفيروس معين عن طريق تحفيز موت الخلايا في مناطق محددة حول الخلية المصابة، والتي يمكن رؤيتها بالعين المجردة على شكل بقع كبيرة. وهذا يمنع انتشار العدوى. ^{[ 184 ]} كما يُعدّ التداخل الرناوي (RNAi) آلية دفاعية فعّالة في النباتات. ^{[ 12 ]}^{: 809} فعند إصابتها، تُنتج النباتات عادةً مطهرات طبيعية تقضي على الفيروسات، مثل حمض الساليسيليك وأكسيد النيتريك وجزيئات الأكسجين التفاعلية . ^{[ 185 ]}

تُستخدم جسيمات الفيروسات النباتية، أو الجسيمات الشبيهة بالفيروسات (VLPs)، في كلٍ من التقنية الحيوية وتقنية النانو . تتميز قفيصات معظم الفيروسات النباتية ببنية بسيطة ومتينة، ويمكن إنتاجها بكميات كبيرة إما عن طريق إصابة النباتات أو عن طريق التعبير الجيني في أنظمة غير متجانسة متنوعة. يمكن تعديل جسيمات الفيروسات النباتية وراثيًا وكيميائيًا لتغليف مواد غريبة، كما يمكن دمجها في هياكل فوق جزيئية لاستخدامها في التقنية الحيوية. ^{[ 186 ]}

الفيروسات البكتيرية

صورة مجهرية إلكترونية تُظهر جزءًا من بكتيريا مغطاة بالفيروسات — صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لعدة عاثيات بكتيرية ملتصقة بجدار الخلية البكتيرية

العاثيات البكتيرية مجموعة شائعة ومتنوعة من الفيروسات، وهي أكثر الكائنات الحية وفرةً في البيئات المائية، إذ يفوق عددها في المحيطات عدد البكتيريا بعشرة أضعاف، ^{[ 187 ]} حيث تصل إلى 250 مليون عاثية بكتيرية لكل ملليلتر من مياه البحر. ^{[ 188 ]} تصيب هذه الفيروسات أنواعًا محددة من البكتيريا عن طريق الارتباط بجزيئات مستقبلة على سطحها ، ثم تدخل الخلية. وفي غضون فترة وجيزة، قد لا تتجاوز الدقائق في بعض الحالات، يبدأ إنزيم بوليميراز البكتيريا بترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول الفيروسي إلى بروتين. وتتحول هذه البروتينات لاحقًا إما إلى فيروسات جديدة داخل الخلية، أو بروتينات مساعدة تُسهم في تجميع الفيروسات الجديدة، أو بروتينات تُشارك في تحلل الخلية. وتُساعد الإنزيمات الفيروسية في تحطيم غشاء الخلية، وفي حالة عاثية T4 ، يمكن إطلاق أكثر من ثلاثمائة عاثية في غضون ما يزيد قليلاً عن عشرين دقيقة من الحقن. ^{[ 12 ]}^{: 834-835}

تتمثل الطريقة الرئيسية التي تدافع بها البكتيريا عن نفسها ضد العاثيات في إنتاج إنزيمات تدمر الحمض النووي الغريب. هذه الإنزيمات، التي تُسمى نوكليازات التقييد ، تقطع الحمض النووي الفيروسي الذي تحقنه العاثيات في الخلايا البكتيرية. ^{[ 189 ]} كما تحتوي البكتيريا على نظام يستخدم تسلسلات CRISPR للاحتفاظ بأجزاء من جينومات الفيروسات التي سبق أن لامست البكتيريا، مما يسمح لها بمنع تكاثر الفيروس من خلال شكل من أشكال التداخل الرناوي . ^{[ 190 ]}^{[ 191 ]} يوفر هذا النظام الجيني للبكتيريا مناعة مكتسبة ضد العدوى. ^{[ 192 ]}

تُسمى بعض العاثيات البكتيرية " معتدلة " لأنها تُسبب عدوى كامنة ولا تُدمر خلاياها المضيفة فورًا. بدلًا من ذلك، يندمج حمضها النووي مع حمض الخلية المضيفة على شكل طليعة فيروسية . تُصبح هذه العدوى الكامنة مُنتجة عندما يتم تنشيط الحمض النووي للطليعة الفيروسية بواسطة مُحفزات مثل التغيرات البيئية. ^{[ 193 ]} تحتوي أمعاء الحيوانات، بما في ذلك البشر، على عاثيات بكتيرية معتدلة، يتم تنشيطها بواسطة مُحفزات مُختلفة تشمل التغيرات في النظام الغذائي والمضادات الحيوية. ^{[ 194 ]} على الرغم من رصدها لأول مرة في العاثيات البكتيرية، إلا أنه من المعروف أن العديد من الفيروسات الأخرى تُشكل طليعة فيروسية ، بما في ذلك فيروس نقص المناعة البشرية. ^{[ 193 ]}^{[ 195 ]}

الفيروسات الأثرية

تتكاثر بعض الفيروسات داخل العتائق : وهي فيروسات الحمض النووي ذات أشكال غير عادية، وأحيانًا فريدة. ^{[ 4 ]}^{[ 55 ]} وقد دُرست هذه الفيروسات بتفصيل كبير في العتائق المحبة للحرارة ، ولا سيما رتبتي السلفولوباليس والثيرموبروتياليس . ^[¹⁹⁶^] وتتضمن آليات الدفاع ضد هذه الفيروسات تداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi) من تسلسلات الحمض النووي المتكررة داخل جينومات العتائق ، والتي ترتبط بجينات الفيروسات. ^[¹⁹⁷^]^[¹⁹⁸^] تمتلك معظم العتائق أنظمة CRISPR-Cas كآلية دفاع تكيفية ضد الفيروسات. تُمكّن هذه الأنظمة العتائق من الاحتفاظ بأجزاء من الحمض النووي الفيروسي، والتي تُستخدم بعد ذلك لاستهداف العدوى اللاحقة بالفيروس والقضاء عليها باستخدام عملية مشابهة لتداخل الحمض النووي الريبوزي (RNAi). ^[¹⁹⁹^]

الدور في النظم البيئية المائية

تُعدّ الفيروسات أكثر الكائنات الحية وفرةً في البيئات المائية . ^{[ 2 ]} يوجد حوالي عشرة ملايين فيروس في ملعقة صغيرة من ماء البحر. ^{[ 200 ]} معظم هذه الفيروسات هي عاثيات بكتيرية تُصيب البكتيريا غيرية التغذية، وعاثيات زرقاء تُصيب البكتيريا الزرقاء، وهي ضرورية لتنظيم النظم البيئية للمياه المالحة والعذبة. ^{[ 201 ]}^{[ 202 ]} العاثيات البكتيرية غير ضارة بالنباتات والحيوانات، لكنها عوامل موت مهمة للعوالق النباتية ، وهي أساس السلسلة الغذائية في البيئات المائية. ^{[ 203 ]} تُصيب العاثيات البكتيريا في المجتمعات الميكروبية المائية وتُدمرها، وهي إحدى أهم آليات إعادة تدوير الكربون والمغذيات في البيئات البحرية. تُحفز الجزيئات العضوية المنبعثة من الخلايا البكتيرية الميتة نمو البكتيريا والطحالب الجديدة، في عملية تُعرف باسم التحويلة الفيروسية . ^[²⁰⁴^] على وجه الخصوص، ثبت أن تحلل البكتيريا بواسطة الفيروسات يعزز دورة النيتروجين ويحفز نمو العوالق النباتية. ^[²⁰⁵^] قد يؤثر النشاط الفيروسي أيضًا على المضخة البيولوجية ، وهي العملية التي يتم من خلالها عزل الكربون في أعماق المحيط. ^[²⁰⁶^]

تُشكّل الكائنات الدقيقة أكثر من 90% من الكتلة الحيوية في البحار . ويُقدّر أن الفيروسات تُهلك ما يقارب 20% من هذه الكتلة الحيوية يوميًا، وأن عدد الفيروسات في المحيطات يفوق عدد البكتيريا والعتائق بمقدار 10 إلى 15 ضعفًا. ^{[ 207 ]} كما تُعدّ الفيروسات من العوامل الرئيسية المسؤولة عن تدمير العوالق النباتية، بما في ذلك ازدهار الطحالب الضارة . ^{[ 208 ]} ويتناقص عدد الفيروسات في المحيطات كلما ابتعدنا عن الشاطئ وتعمقنا في المياه، حيث يقلّ عدد الكائنات المضيفة. ^{[ 206 ]}

في يناير 2018، أفاد العلماء بأن 800 مليون فيروس، معظمها من أصل بحري، تترسب يوميًا من الغلاف الجوي للأرض على كل متر مربع من سطح الكوكب، نتيجة لتيار جوي عالمي من الفيروسات، يدور فوق النظام الجوي ولكن دون ارتفاع السفر الجوي المعتاد، موزعًا الفيروسات في جميع أنحاء الكوكب. ^{[ 209 ]}^{[ 210 ]}

كغيرها من الكائنات الحية، تُعدّ الثدييات البحرية عرضةً للإصابة بالعدوى الفيروسية. ففي عامي 1988 و2002، نفق آلاف من فقمات الموانئ في أوروبا بسبب فيروس داء الكلب الفقمي . ^{[ 211 ]} وتنتشر العديد من الفيروسات الأخرى، بما في ذلك فيروسات الكاليسيفيروس ، وفيروسات الهربس ، والفيروسات الغدية، والفيروسات الصغيرة ، بين مجموعات الثدييات البحرية. ^{[ 206 ]}

في ديسمبر 2022، أبلغ العلماء عن أول رصد لظاهرة التغذية الفيروسية من خلال تجربة أجريت على مياه بركة تحتوي على فيروس الكلوروفيروس ، الذي يصيب عادةً الطحالب الخضراء في البيئات المائية العذبة. عند إزالة جميع مصادر الغذاء الميكروبية الأخرى من الماء، لوحظ ازدياد في أعداد الهدبيات من نوع هالتيريا نتيجة استهلاكها النشط لفيروس الكلوروفيروس كمصدر غذائي بدلاً من نظامها الغذائي المعتاد القائم على البكتيريا . ^{[ 212 ]}^{[ 213 ]}

دورها في التطور

تُعدّ الفيروسات وسيلة طبيعية مهمة لنقل الجينات بين الأنواع المختلفة، مما يزيد التنوع الجيني ويدفع عجلة التطور. ^{[ 8 ]}^{[ 214 ]}^{[ 215 ]} ويُعتقد أن الفيروسات لعبت دورًا محوريًا في التطور المبكر، قبل تنوّع السلف المشترك الأخير إلى بكتيريا وعتائق وحقيقيات النوى. ^{[ 216 ]} ولا تزال الفيروسات تُشكّل أحد أكبر خزانات التنوع الجيني غير المستكشف على وجه الأرض. ^{[ 206 ]}

التطبيقات

علوم الحياة والطب

تُعدّ الفيروسات ذات أهمية بالغة في دراسة البيولوجيا الجزيئية والخلوية ، إذ تُوفّر أنظمة بسيطة يُمكن استخدامها للتلاعب بوظائف الخلايا ودراستها. ^[²⁶^]^:⁸ وقد وفّرت دراسة الفيروسات واستخدامها معلومات قيّمة حول جوانب بيولوجيا الخلية. ^[²¹⁷^] فعلى سبيل المثال، كانت الفيروسات مفيدة في دراسة علم الوراثة ، وساعدت في فهمنا للآليات الأساسية لعلم الوراثة الجزيئية ، مثل تضاعف الحمض النووي ، والنسخ ، ومعالجة الحمض النووي الريبي ، والترجمة ، ونقل البروتين ، وعلم المناعة . ^[²¹⁸^]

كثيرًا ما يستخدم علماء الوراثة الفيروسات كناقلات لإدخال الجينات إلى الخلايا التي يدرسونها. يُفيد هذا في جعل الخلية تُنتج مادة غريبة، أو في دراسة تأثير إدخال جين جديد في الجينوم. وبالمثل، تستخدم المعالجة الفيروسية الفيروسات كناقلات لعلاج أمراض مختلفة، لقدرتها على استهداف الخلايا والحمض النووي (DNA) بدقة. وقد أظهرت هذه التقنية نتائج واعدة في علاج السرطان والعلاج الجيني . استخدم علماء أوروبا الشرقية العلاج بالعاثيات كبديل للمضادات الحيوية لبعض الوقت، ويتزايد الاهتمام بهذا النهج نظرًا لارتفاع مستوى مقاومة المضادات الحيوية في بعض البكتيريا الممرضة. ^{[ 219 ]} يُعدّ التعبير عن البروتينات غير المتجانسة بواسطة الفيروسات أساسًا للعديد من عمليات التصنيع المستخدمة حاليًا لإنتاج بروتينات متنوعة، مثل مستضدات اللقاحات والأجسام المضادة. وقد طُوّرت مؤخرًا عمليات صناعية باستخدام النواقل الفيروسية، وتخضع العديد من البروتينات الصيدلانية حاليًا لتجارب ما قبل السريرية والسريرية . ^{[ 220 ]}

العلاج الفيروسي

العلاج الفيروسي هو استخدام فيروسات معدلة وراثيًا لعلاج الأمراض. ^{[ 221 ]} قام العلماء بتعديل الفيروسات لتتكاثر في الخلايا السرطانية وتدمرها دون إصابة الخلايا السليمة. على سبيل المثال، يُعدّ تاليموجين لاهيرباريبفيك (T-VEC) فيروسًا معدلًا من فيروس الهربس البسيط ، حيث تم حذف جين ضروري لتكاثر الفيروسات في الخلايا السليمة واستبداله بجين بشري ( GM-CSF ) يحفز المناعة. عندما يصيب هذا الفيروس الخلايا السرطانية، فإنه يدمرها؛ ونتيجة لذلك، يجذب وجود جين GM-CSF الخلايا المتغصنة من الأنسجة المحيطة في الجسم. تقوم الخلايا المتغصنة بمعالجة الخلايا السرطانية الميتة وعرض مكوناتها على خلايا أخرى في الجهاز المناعي . ^{[ 222 ]} بعد إتمام التجارب السريرية بنجاح، حصل الفيروس على الموافقة لعلاج سرطان الجلد (الميلانوما) في أواخر عام 2015. ^{[ 223 ]} تُسمى الفيروسات التي أُعيدت برمجتها لقتل الخلايا السرطانية بالفيروسات المحللة للأورام . ^{[ 224 ]}

علم المواد وتكنولوجيا النانو

من وجهة نظر عالم المواد، يمكن اعتبار الفيروسات جسيمات نانوية عضوية . ^{[ 225 ]} يحمل سطحها أدوات محددة تمكنها من اختراق حواجز خلاياها المضيفة. حجم الفيروسات وشكلها، بالإضافة إلى عدد وطبيعة المجموعات الوظيفية على سطحها، محددة بدقة. ولذلك، تُستخدم الفيروسات بشكل شائع في علم المواد كقوالب لتعديلات سطحية مرتبطة تساهميًا. ومن خصائص الفيروسات المميزة إمكانية تعديلها من خلال التطور الموجه. أصبحت التقنيات المتقدمة التي طورتها علوم الحياة أساسًا للمناهج الهندسية في مجال المواد النانوية، مما يفتح آفاقًا واسعة من التطبيقات تتجاوز بكثير مجالي الأحياء والطب. ^{[ 226 ]} نظرًا لحجمها وشكلها وبنيتها الكيميائية المحددة بدقة، استُخدمت الفيروسات كقوالب لتنظيم المواد على المستوى النانوي. ومن الأمثلة على ذلك العمل الذي أُجري في مختبر الأبحاث البحرية في واشنطن العاصمة، باستخدام جسيمات فيروس فسيفساء اللوبياء (CPMV) لتضخيم الإشارات في أجهزة الاستشعار القائمة على مصفوفات الحمض النووي الدقيقة . في هذا التطبيق، تفصل جزيئات الفيروس الأصباغ الفلورية المستخدمة في الإشارة لمنع تكوين ثنائيات غير فلورية تعمل كمثبطات . ^{[ 227 ]} مثال آخر هو استخدام فيروس فسيفساء البازلاء (CPMV) كمنصة نانوية للإلكترونيات الجزيئية. ^{[ 228 ]}

الفيروسات الاصطناعية

يمكن تصنيع العديد من الفيروسات من الصفر. وقد تم ابتكار أول فيروس اصطناعي في عام 2002. ^{[ 229 ]} وعلى الرغم من شيوع هذا الاعتقاد، فإن ما يتم تصنيعه ليس الفيروس نفسه، بل جينومه من الحمض النووي (في حالة فيروسات الحمض النووي)، أو نسخة cDNA منه (في حالة فيروسات الحمض النووي الريبي). بالنسبة للعديد من عائلات الفيروسات، يكون الحمض النووي الاصطناعي العاري أو الحمض النووي الريبي (بعد تحويله إنزيميًا من cDNA الاصطناعي) معديًا عند إدخاله إلى الخلية. أي أنه يحتوي على جميع المعلومات اللازمة لإنتاج فيروسات جديدة. تُستخدم هذه التقنية حاليًا لدراسة استراتيجيات جديدة لتطوير اللقاحات. ^{[ 230 ]} إن القدرة على تصنيع الفيروسات لها آثار بعيدة المدى، إذ لم يعد من الممكن اعتبار الفيروسات منقرضة، طالما أن معلومات تسلسل جينومها معروفة والخلايا القابلة للعدوى متوفرة. اعتبارًا من يونيو 2021، أصبحت التسلسلات الجينومية الكاملة لـ 11464 فيروسًا مختلفًا، بما في ذلك الجدري، متاحة للجمهور في قاعدة بيانات على الإنترنت تديرها المعاهد الوطنية للصحة . ^{[ 231 ]}

أسلحة

أدت قدرة الفيروسات على إحداث أوبئة مدمرة في المجتمعات البشرية إلى مخاوف من إمكانية استخدامها كسلاح في الحرب البيولوجية . وقد زاد من هذه المخاوف نجاح إعادة إنتاج فيروس الإنفلونزا سيئ السمعة لعام 1918 في المختبر. ^{[ 232 ]} وقد ألحق فيروس الجدري دمارًا هائلًا بالعديد من المجتمعات عبر التاريخ قبل استئصاله. ولا يوجد سوى مركزين في العالم معتمدين من منظمة الصحة العالمية للاحتفاظ بمخزونات من فيروس الجدري: مركز أبحاث الدولة لعلم الفيروسات والتكنولوجيا الحيوية VECTOR في روسيا، ومراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة. ^{[ 233 ]} قد يُستخدم كسلاح، ^{[ 233 ]} ولكن نظرًا لأن لقاح الجدري كان يُسبب أحيانًا آثارًا جانبية خطيرة، لم يعد يُستخدم بشكل روتيني في أي بلد. وبالتالي، فإن جزءًا كبيرًا من سكان العالم المعاصر لا يمتلك مناعة راسخة ضد الجدري، مما يجعله عرضة للإصابة بالفيروس. ^{[ 233 ]}

انظر أيضاً

انتقال العدوى بين الأنواع المختلفة – انتقال العامل الممرض بين أنواع مختلفة
عامل نقل الجينات – جزيئات شبيهة بالفيروسات تحتوي على الحمض النووي، تنتجها البكتيريا والعتائق
مسرد مصطلحات علم الفيروسات
قانون انخفاض الضراوة – فرضية دحضها عالم الأوبئة ثيوبالد سميث
الحياة غير الخلوية - الحياة التي لا تمتلك بنية خلوية
ريتروزيم – عائلة من العناصر المتحركة الرجعية
أصغر الكائنات الحية – قائمة الكائنات الدقيقة
نظرية الضراوة – نظرية وضعها عالم الأحياء بول دبليو إيوالد
علم الجينوم الفيروسي
فيروبلازم – جسم مُتضمن تتكاثر فيه الفيروسات
الأمراض الحيوانية المنشأ – العدوى التي يسببها مسبب مرض من أصل غير بشري

مراجع

↑ وو كي جيه (15 أبريل 2020). "يوجد في الكون فيروسات أكثر من النجوم. لماذا يصيبنا بعضها فقط؟ - يوجد على الأرض أكثر من كوادريليون كوادريليون فيروس، لكن معظمها غير قادر على الانتقال إلى البشر. هل يمكننا العثور على الفيروسات القادرة على ذلك؟" . الجمعية الجغرافية الوطنية . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2020 .
1 2 3 كونين إي في، سينكيفيتش تي جي، دولجا في في (سبتمبر 2006). " عالم الفيروسات القديم وتطور الخلايا" . بيولوجي دايركت . 1 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID 16984643 .
↑ زيمر، سي (26 فبراير 2021). "الحياة السرية لفيروس كورونا - فقاعة زيتية من الجينات، قطرها 100 نانومتر، قتلت أكثر من مليوني شخص وأعادت تشكيل العالم. العلماء لا يعرفون تمامًا كيف يفسرون ذلك" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2021 .
1 2 لورانس سي إم، مينون إس، إيلرز بي جيه، بوثنر بي، خياط آر، دوغلاس تي، وآخرون . (مايو 2009). "دراسات بنيوية ووظيفية للفيروسات الأثرية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 284 (19): 12599-12603 . doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID 19158076 .
↑ إدواردز، ر. أ.، وروهر ، ف. (يونيو 2005). "علم الجينوم الفيروسي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (6): 504-10 . doi : 10.1038/nrmicro1163 . PMID 15886693. S2CID 8059643 .
1 2 3 "تصنيف الفيروسات: إصدار 2024" . talk.ictvonline.org . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2025 .
1 2 بريتبارت م ، روهر ف (يونيو 2005). "هنا فيروس، وهناك فيروس، وفي كل مكان نفس الفيروس؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 13 (6): 278-284 . doi : 10.1016/j.tim.2005.04.003 . PMID 15936660 .
1 2 كانشايا سي، فورنوس جي، شيباني-شنوفي إس، ديلمان إم إل، بروسو إتش (أغسطس 2003). "العاثيات كعوامل لنقل الجينات الأفقي". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 6 (4): 417-24 . doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . PMID 12941415 .
1 2 ريبكي إي بي (1990). "تصنيف الكائنات الحية على حافة الحياة، أو مشاكل تصنيف الفيروسات". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 86 : 182-186 .
1 2 كونين إي في، ستاروكادومسكي ب (أكتوبر 2016). "هل الفيروسات كائنات حية؟ نموذج المُضاعِف يُلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مُضلِّل" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 125-134 . doi : 10.1016/j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846. PMID 26965225 .
↑ روبيلوتي إي، ديريسينسكي إس، بينسكي بي إيه (يناير 2015). "فيروس نورو" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 28 ( 1): 134-164 . Bibcode : 2015CliMR..28..134R . doi : 10.1128/CMR.00075-14 . PMC 4284304. PMID 25567225 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 شورز، ت. (2017). فهم الفيروسات . دار نشر جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-1-284-02592-7.
↑ "فيروس، اسم". قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد. مارس 2015.
1 2 هاربر د (2011). "فيروس" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .
↑ "مُمرض، صفة". قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد. مارس 2015.
↑ هاربر د (2011). "ضاري" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .
↑ بوشارد ك، ثون ر (2003). "نماذج حيوانية مصابة بداء السكري". في هاو ج، فان هوسير الابن جي إل (محرران). دليل علم حيوانات المختبر . نماذج حيوانية. المجلد الثاني ( الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي. ص 163، 166.
^ ويليام ت. ستيرن: اللاتينية النباتية. التاريخ والقواعد والنحو والمصطلحات والمفردات. ديفيد وتشارلز، الطبعة الثالثة، 1983. اقتباس: "فيروس: فيروس (sn II)، gen.sing. viri، nom. pl. vira، gen. pl. vīrorum (يجب تمييزه عن virorum ، من الرجال)."
↑ هاربر د (2011). "فيروسي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .
↑ هاربر د (2011). "virion" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .
↑ كاسجينز إس (2010). ماهي بي دبليو، فان ريجنمورتل إم إتش (محرران). الموسوعة المكتبية لعلم الفيروسات العام . بوسطن: أكاديميك برس. ص 167. ISBN 978-0-12-375146-1.
↑ إيير إل إم، بالاجي إس، كونين إي في، أرافيند إل (أبريل 2006). "علم الجينوم التطوري لفيروسات الحمض النووي الكبيرة النووية السيتوبلازمية" . أبحاث الفيروسات . 117 (1): 156-184 . doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . PMID 16494962 .
1 2 سانجوان آر، نيبوت إم آر، شيريكو إن، مانسكي إل إم، بيلشو آر (أكتوبر 2010). "معدلات الطفرة الفيروسية" . مجلة علم الفيروسات . 84 (19): 9733-9748 . بيب كود : 2010JVir...84.9733S . دوى : 10.1128/JVI.00694-10 . بمك 2937809 . بميد 20660197 .
↑ كروبوفيتش م، دولجا ف ف، كونين إي ف (يوليو 2019). "أصل الفيروسات: مُضاعِفات بدائية تستقطب القفيصات من العوائل" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 17 (7): 449-58 . doi : 10.1038/s41579-019-0205-6 . PMID 31142823. S2CID 256744818 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ديموك، ن. ج.، إيستون، أ. ج.، ليبارد، ك. (2007). مقدمة في علم الفيروسات الحديث ( الطبعة السادسة). دار بلاكويل للنشر. ISBN 978-1-4051-3645-7.
١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ كولير إل ، بالوز أ، سوسمان م (١٩٩٨). ماهي ب، كولير إل إيه (محرران). علم الأحياء الدقيقة والعدوى الميكروبية لتوبلي وويلسون . علم الفيروسات. المجلد ١ ( الطبعة التاسعة). ISBN 0-340-66316-2.
1 2 3 4 5 6 7 8 ماهي دبليو جيه، ريجنمورتل إم إتش، محرران (2009). موسوعة علم الفيروسات العامة . أكسفورد: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-375146-1.
↑ ماكلينتوك ب (يونيو 1950). "أصل وسلوك المواقع الجينية المتغيرة في الذرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 36 (6): 344-355 . Bibcode : 1950PNAS...36..344M . doi : 10.1073 / pnas.36.6.344 . PMC 1063197. PMID 15430309 .
^ تساجريس إم، مارتينيز دي ألبا إيه إي، جوزمانوفا إم، كالانتيديس ك (نوفمبر 2008). "الفيروسات" . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 10 (11): 2168–79 . دوى : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . بميد 18764915 . S2CID 221581424 .
1 2 لا سكولا ب، ديسنويس سي، بانيير الأول، روبرت سي، باراسي إل، فورنوس جي، وآخرون . (سبتمبر 2008). “العاثية الفيروسية كطفيلي فريد من نوعه للفيروس المحاكي العملاق”. طبيعة . 455 (7209): 100–04 . بيب كود : 2008Natur.455..100L . دوى : 10.1038 / طبيعة07218 . بميد 18690211 . S2CID 4422249 .
↑ ديموك، الصفحات 15-16
1 2 زربيني FM، كيتاجيما إي دبليو (سبتمبر 2022). "من Contagium vivum Fluidum إلى Riboviria: تاريخ فيروسات فسيفساء التبغ في تصنيف الفيروسات" . الجزيئات الحيوية . 12 (10): 1363. دوى : 10.3390/biom12101363 . بمك 9599303 . بميد 36291572 .
↑ هولمز، إي سي (أكتوبر 2007). "التطور الفيروسي في العصر الجينومي" . مجلة PLOS Biology . 5 (10): e278. doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . PMC 1994994. PMID 17914905 .
↑ ويمر إي، مولر إس، تومبي تي إم، تاوبنبرغر جيه كيه (ديسمبر 2009). "الفيروسات الاصطناعية: فرصة جديدة لفهم الأمراض الفيروسية والوقاية منها" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 27 (12): 1163-1172 . doi : 10.1038/nbt.1593 . PMC 2819212. PMID 20010599 .
↑ هورن م (2008). "الكلاميديا كمتعايشات في حقيقيات النوى". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 62 : 113-131 . doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . PMID 18473699 .
↑ ديوب أ، راؤول د، فورنييه ب.إ. (فبراير 2019). "التطور المتناقض لجينومات الريكتسيا". القراد والأمراض المنقولة بالقراد . 10 (2): 462-469 . doi : 10.1016/j.ttbdis.2018.11.007 . PMID 30448253 .
↑ فورتير، ب. مفهوم الخلية الفيروسية وعلم الأحياء الدقيقة البيئية. مجلة الجمعية الدولية لعلم الأحياء الدقيقة البيئية 7، 233-236 (2013). https://doi.org/10.1038/ismej.2012.110
↑ ديلونغ جيه بي، السماك إم إيه، الأميلي زد تي، دانيغان دي دي، إدواردز كيه إف، فورمان جيه جيه، وآخرون . (فبراير 2022). "نحو رؤية تكاملية للأنماط الظاهرية للفيروسات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 20 (2): 83-94 . doi : 10.1038/s41579-021-00612-w . PMID 34522049 .
↑ كراسنر ر (2014). التحدي الميكروبي: منظور الصحة العامة . بيرلينجتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN 978-1-4496-7375-8. OCLC 794228026 .
↑ كيسيلف، ن. أ.، شيرمان، م. ب.، تسوبرون، ف. ل. (1990). "التلوين السلبي للبروتينات". مراجعات المجهر الإلكتروني . 3 (1): 43-72 . doi : 10.1016/0892-0354(90)90013-I . PMID 1715774 .
↑ كاسبار دي إل، كلوج إيه (1962). "المبادئ الفيزيائية في بناء الفيروسات العادية". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 27 : 1-24 . doi : 10.1101/sqb.1962.027.001.005 . PMID 14019094 .
↑ كريك، ف. هـ.، وواتسون، ج. د. (مارس 1956). "بنية الفيروسات الصغيرة". مجلة نيتشر . 177 (4506): 473-475 . Bibcode : 1956Natur.177..473C . doi : 10.1038/177473a0 . PMID: 13309339. S2CID : 5740221 .
↑ فالفو إم آر، واشبورن إس، سوبرفاين آر، فينش إم، بروكس إف بي، تشي في، وآخرون (مارس 1997). "معالجة الفيروسات الفردية: الاحتكاك والخصائص الميكانيكية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 72 (3): 1396-1403 . Bibcode : 1997BpJ....72.1396F . doi : 10.1016/S0006-3495(97)78786-1 . PMC 1184522. PMID 9138585 .
↑ كوزنتسوف واي جي، مالكين إيه جيه، لوكاس آر دبليو، بلومب إم، ماكفرسون إيه (سبتمبر 2001). "تصوير الفيروسات باستخدام مجهر القوة الذرية" . مجلة علم الفيروسات العام . 82 (الجزء 9): 2025-34 . doi : 10.1099/0022-1317-82-9-2025 . PMID 11514711 .
↑ ستراوس إس كيه، بو إتش إي (2018). "بروتينات العاثيات الخيطية وتجميعها". معقدات بروتين الفيروس والبروتين النووي . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد 88. الصفحات 261-279 . doi : 10.1007/978-981-10-8456-0_12 . ISBN 978-981-10-8455-3PMID 29900501
↑ ويلسون، د.ب. (2016). " تتجمع السمات البارزة للكابسيدات الفيروسية على دوائر عظمى عشرينية الوجوه" . PLOS ONE . 11 (4) e0152319. Bibcode : 2016PLoSO..1152319W . doi : 10.1371/journal.pone.0152319 . PMC 4821576. PMID 27045511 .
↑ كاسينز، س. (2009). الموسوعة المكتبية لعلم الفيروسات العام . بوسطن: أكاديميك برس. ص 167-174 . ISBN 978-0-12-375146-1.
↑ دهاما ك، خان س، تيواري ر، سيركار س، بهات س، مالك ي س، وآخرون . (سبتمبر 2020). "مرض فيروس كورونا 2019 - كوفيد-19" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 33 (4) e00028-20. Bibcode : 2020CliMR..3328.20D . doi : 10.1128/ CMR.00028-20 . PMC 7405836. PMID 32580969 .
↑ روسمان إم جي، ميسيانزينوف في في، أريساكا إف، ليمان بي جي (أبريل 2004). "آلة حقن الحمض النووي لبكتيريا العاثية T4". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 14 (2): 171-180 . doi : 10.1016/j.sbi.2004.02.001 . PMID 15093831 .
↑ لونغ، جي دبليو، نوبل، جيه، مورفي، إف إيه، هيرمان، كيه إل، لوري، بي (سبتمبر 1970). " تجربة استخدام المجهر الإلكتروني في التشخيص التفريقي للجدري" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 20 (3): 497-504 . doi : 10.1128/AEM.20.3.497-504.1970 . PMC 376966. PMID 4322005 .
↑ سوزان-مونتي م، لا سكولا ب، راؤول د (أبريل 2006). "الجوانب الجينومية والتطورية لفيروس ميميفيروس". أبحاث الفيروسات . 117 (1): 145-155 . doi : 10.1016/j.virusres.2005.07.011 . PMID 16181700 .
↑ أرسلان د، ليجندر م، سيلتزر ف، أبيرجيل س، كلافيري ج م (أكتوبر 2011). "فيروس قريب بعيد من عائلة ميميفيروس ذو جينوم أكبر يُسلط الضوء على السمات الأساسية لعائلة ميغافيريداي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (42): 17486-91 . Bibcode : 2011PNAS..10817486A . doi : 10.1073/pnas.1110889108 . PMC 3198346. PMID 21987820 .
1 2 فيليب ن، ليجندر م، دوتر ج، كوتيه ي، بوارو أ، ليسكوت م، وآخرون . (يوليو 2013). "فيروسات باندورا: فيروسات أميبية ذات جينومات تصل إلى 2.5 ميجابايت، أي ما يعادل جينومات حقيقيات النوى الطفيلية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 341 (6143): 281-286 . Bibcode : 2013Sci...341..281P . doi : 10.1126/science.1239181 . PMID 23869018. S2CID 16877147 .
↑ براندس ن، لينيال م (أبريل 2019). "فيروسات عملاقة - مفاجآت كبيرة" . فيروسات . 11 ( 5): 404. doi : 10.3390/v11050404 . PMC 6563228. PMID 31052218 .
1 2 برانجيشفيلي د، فورتير ب، غاريت ر.أ. (نوفمبر 2006). " فيروسات العتائق: رؤية موحدة". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 4 (11): 837-48 . doi : 10.1038/nrmicro1527 . PMID 17041631. S2CID 9915859 .
↑ "قاعدة بيانات الجينوم الفيروسي التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية" . ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليها بتاريخ 15 يناير 2017 .
↑ بينيسي إي (مارس 2011). "علم الأحياء الدقيقة. الانتشار الفيروسي: استكشاف دور الفيروسات في أجسامنا". مجلة ساينس . 331 (6024): 1513. رمز Bibcode : 2011Sci...331.1513P . doi : 10.1126/science.331.6024.1513 . PMID 21436418 .
↑ شي م، لين إكس دي، تيان جيه إتش، تشين إل جيه، تشين إكس، لي سي إكس، وآخرون . (ديسمبر 2016) . "إعادة تعريف عالم الفيروسات الحمضية النووية الريبية في اللافقاريات". نيتشر . 540 (7634): 539-43 . Bibcode : 2016Natur.540..539S . doi : 10.1038/nature20167 . PMID 27880757. S2CID 1198891 .
↑ ليفينتوف إل، فاشيشث إتش (يناير 2024). "دراسات بنيوية وحسابية لـ RNA فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 21 (1): 167-198 . doi : 10.1080/15476286.2023.2289709 . PMC 10730233. PMID 38100535 .
↑ ساوندرز، ف. أ.، وكارتر، ج. (2007). علم الفيروسات: المبادئ والتطبيقات . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ص 72. ISBN 978-0-470-02387-7.
↑ بيلي، ف. أ.، ليفين، أ. ج.، سكالكا، أ. م. (ديسمبر 2010). " تسلسلات من فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة السلفية في جينومات الفقاريات: فيروسات بارفو وفيروسات سيركو يزيد عمرها عن 40 إلى 50 مليون سنة" . مجلة علم الفيروسات . 84 (23): 12458-62 . doi : 10.1128/JVI.01789-10 . PMC 2976387. PMID 20861255 .
↑ براندس ن، لينيال م (مايو 2016). " تداخل الجينات وقيود الحجم في عالم الفيروسات" . بيولوجي دايركت . 11 (1) 26. doi : 10.1186/s13062-016-0128-3 . PMC 4875738. PMID 27209091 .
↑ بريسينغ جيه، ريني دي سي (1984). "الجينومات المنقسمة والضوضاء الجوهرية" . مجلة التطور الجزيئي . 20 (2): 135-146 . Bibcode : 1984JMolE..20..135P . doi : 10.1007/BF02257374 . PMC 7087551. PMID 6433032 .
↑ دافي إس، هولمز إي سي (يونيو 2009). "التحقق من صحة المعدلات العالية لاستبدال النيوكليوتيدات في فيروسات الجيميني: دليل تطوري من فيروسات فسيفساء الكاسافا في شرق أفريقيا" . مجلة علم الفيروسات العام . 90 (الجزء 6): 1539-1547 . Bibcode : 2009JGVir..90.1539D . doi : 10.1099 / vir.0.009266-0 . PMC 4091138. PMID 19264617 .
↑ ساندبولتي إم آر، ويستجيست كيه بي، غاو جيه، شو إكس، كليموف إيه آي، راسل سي إيه، وآخرون . (ديسمبر 2011). "الانزياح المستضدي غير المتوافق للنيورامينيداز والهيماغلوتينين في فيروسات الإنفلونزا H1N1 وH3N2" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (51): 20748-53 . Bibcode : 2011PNAS..10820748S . doi : 10.1073 / pnas.1113801108 . PMC 3251064. PMID 22143798 .
↑ موس، آر. بي.، ديفي، آر. تي.، ستيجبيجل، آر. تي.، فانغ، إف. (يونيو 2010). "استهداف الإنفلونزا الوبائية: دليل تمهيدي حول مضادات الفيروسات للإنفلونزا ومقاومة الأدوية" . مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 65 (6): 1086-1093 . doi : 10.1093/jac/dkq100 . PMID 20375034 .
↑ هامبسون ، أ. و.، وماكنزي، ج. س. (نوفمبر 2006). "فيروسات الإنفلونزا". المجلة الطبية الأسترالية . 185 (ملحق 10): ص39-43. doi : 10.5694/j.1326-5377.2006.tb00705.x . PMID 17115950. S2CID 17069567 .
↑ ميتزنر كيه جيه (ديسمبر 2006). "الكشف عن الأنواع الفرعية النادرة من فيروس نقص المناعة البشرية المقاوم للأدوية وأهميتها". مجلة علاج فيروس نقص المناعة البشرية . 11 (4): 74-81 . PMID 17578210 .
↑ جودسميت، ياب. الجنس الفيروسي . مطبعة جامعة أكسفورد، 1998. ISBN 978-0-19-512496-5
↑ ووروبي م، هولمز إي سي (أكتوبر 1999). "الجوانب التطورية لإعادة التركيب في فيروسات الحمض النووي الريبي" . مجلة علم الفيروسات العام . 80 (10): 2535-2543 . Bibcode : 1999JGVir..80.2535W . doi : 10.1099/0022-1317-80-10-2535 . PMID 10573145 .
↑ لوكاشيف، أ. ن. (2005). " دور إعادة التركيب في تطور الفيروسات المعوية". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 15 (3): 157-167 . doi : 10.1002/rmv.457 . PMID 15578739. S2CID 26000112 .
↑ أومين ك (يوليو 1999). "آلية وتطبيق إعادة التركيب الجيني في فيروسات الهربس". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 9 (3): 171-182 . doi : 10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3 < 171::AID-RMV243 > 3.0.CO ; 2 -A . PMID 10479778. S2CID 43110533 .
↑ سو إس، وونغ جي، شي دبليو، ليو جي، لاي إيه سي، تشو جي، وآخرون . (يونيو 2016). "علم الأوبئة، وإعادة التركيب الجيني، وإمراضية فيروسات كورونا" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (6): 490-502 . doi : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511. PMID 27012512 .
↑ بار، جيه إن، وفيرنز، آر (يونيو 2010). "كيف تحافظ فيروسات الحمض النووي الريبي على سلامة جينومها". مجلة علم الفيروسات العام . 91 (الجزء 6): 1373-1387 . doi : 10.1099/vir.0.020818-0 . PMID 20335491 .
↑ فريد إي أو (أغسطس 2015). "تجميع فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول، وإطلاقه، ونضجه" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 13 (8): 484-96 . doi : 10.1038/nrmicro3490 . PMC 6936268. PMID 26119571 .
↑ ين جيه، ريدوفيتش جيه (يونيو 2018). " النمذجة الحركية لنمو الفيروس في الخلايا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 82 (2) e00066-17. doi : 10.1128/MMBR.00066-17 . PMC 5968458. PMID 29592895 .
↑ ماس، ف.، وميليرو، ج. أ. (2013). "دخول الفيروسات المغلفة إلى الخلايا المضيفة: اندماج الغشاء". بنية وفيزياء الفيروسات . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد 68. الصفحات 467-487 . doi : 10.1007/978-94-007-6552-8_16 . ISBN 978-94-007-6551-1. PMC 7121288 . PMID 23737062 .
↑ بوفينك ب، أوباركا ك ج (أغسطس 2005). " تفاعلات الفيروس مع العائل أثناء عمليات الحركة" . علم وظائف النبات . 138 (4): 1815-21 . doi : 10.1104/pp.105.066761 . PMC 1183373. PMID 16172094 .
^ بلاس د (مايو 2016). "مسارات الدخول الفيروسية: مثال فيروسات البرد الشائعة" . وينر Medizinische Wochenschrift . 166 ( 7 – 8): 211 – 26. دوى : 10.1007 / s10354-016-0461-2 . بمك 4871925 . بميد 27174165 .
↑ إيسومورا هـ، ستينسكي إم إف (فبراير 2013). "تنسيق نسخ الجينات المتأخرة لفيروس مضخم الخلايا البشري مع تخليق الحمض النووي الفيروسي: الفيروسات المؤتلفة كمرشحات محتملة للقاحات علاجية". رأي الخبراء في الأهداف العلاجية . 17 (2): 157-166 . doi : 10.1517/14728222.2013.740460 . PMID 23231449. S2CID 11448687 .
↑ بارمان إس، علي أ، هوي إي ك، أدهيكاري إل، ناياك دي بي (سبتمبر 2001). "نقل البروتينات الفيروسية إلى الأغشية القمية وتفاعل بروتين المصفوفة مع البروتينات السكرية في تجميع فيروسات الإنفلونزا". أبحاث الفيروسات . 77 (1): 61-69 . doi : 10.1016/S0168-1702(01)00266-0 . PMID 11451488 .
↑ ستاغينوس سي، ريشرت-بوغيلر كيه آر (أكتوبر 2006). "الفيروسات الشبيهة بالفيروسات الداخلية: مسافرون ذوو وجهين في جينوم النبات". اتجاهات في علوم النبات . 11 (10): 485-491 . Bibcode : 2006TPS....11..485S . doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . PMID 16949329 .
↑ رولستون أ، مارسيلوس آر سي، برانتون بي إي (1999). "الفيروسات والاستماتة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 : 577-628 . doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.577 . PMID 10547702 .
↑ ألوين، ج. س. (2008). "تعديل استجابات الإجهاد في خلايا المضيف بواسطة الفيروس المضخم للخلايا البشري". الفيروس المضخم للخلايا البشري . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 325. الصفحات 263-279 . doi : 10.1007/978-3-540-77349-8_15 . ISBN 978-3-540-77348-1PMID 18637511
↑ باروزي ف، بوتنزا إل، ريفا جي، فاليريني د، كوادريللي سي، بوسكو آر، وآخرون . (ديسمبر 2007). “الخلايا البائية وفيروسات الهربس: نموذج لانتشار الغدد الليمفاوية”. مراجعات المناعة الذاتية . 7 (2): 132-36 . دوى : 10.1016/j.autrev.2007.02.018 . اتش دي ال : 11380/598275 . بميد 18035323 .
↑ سوبرامانيا د، غريفاس ب د (نوفمبر 2008). " فيروس الورم الحليمي البشري وسرطان عنق الرحم: تحديثات حول علاقة راسخة". طب الدراسات العليا . 120 (4): 7-13 . doi : 10.3810/pgm.2008.11.1928 . PMID 19020360. S2CID 1399003 .
↑ سنكلير ج (مارس 2008). "الفيروس المضخم للخلايا البشري: الكمون وإعادة التنشيط في السلالة النخاعية". مجلة علم الفيروسات السريرية . 41 (3): 180-185 . doi : 10.1016/j.jcv.2007.11.014 . PMID 18164651 .
↑ جوردان إم سي، جوردان جي دبليو، ستيفنز جي جي، ميلر جي (يونيو 1984). "فيروسات الهربس الكامنة لدى البشر". حوليات الطب الباطني . 100 (6): 866-880 . doi : 10.7326/0003-4819-100-6-866 . PMID 6326635 .
↑ سيسونز، جي جي، وبين، إم، وويلز، إم آر (فبراير 2002). "كمون وتنشيط الفيروس المضخم للخلايا البشري". مجلة العدوى . 44 (2): 73-77 . doi : 10.1053/jinf.2001.0948 . PMID 12076064 .
↑ كروفورد ، د. هـ. (2011). "الفصل الثاني: الفيروسات في كل مكان" . الفيروسات: مقدمة موجزة جدًا . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. ص 16. ISBN 978-0-19-957485-8.
↑ باغيسن دي إل، سورنسن جي، نيلسن إي إم، ويغنر إتش سي (يناير 2010). "التصنيف العاثي لسالمونيلا التيفيموريوم - هل لا يزال أداة مفيدة للمراقبة والتحقيق في تفشي الأمراض؟" . يورو سورفيلانس . 15 (4): 19471. PMID 20122382. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2014 .
↑ باركر ، إم تي (سبتمبر 2016). "إطار بيئي للفيروسات البشرية يوفر تصنيفًا للمعرفة الحالية ويحدد مجالات الاكتشافات القادمة" . مجلة ييل لعلم الأحياء والطب . 89 (3): 339-351 . PMC 5045143. PMID 27698618 .
↑ وولهاوس م، سكوت ف، هدسون ز، هاوي ر، تشيس-توبينغ م (أكتوبر 2012). "الفيروسات البشرية: اكتشافها وظهورها" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 367 (1604): 2864-2871 . doi : 10.1098/rstb.2011.0354 . PMC 3427559. PMID 22966141 .
1 2 عاشور HM، الخطيب WF، الرحمن م م، الشبراوي HA (مارس 2020). "نظرات ثاقبة لفيروس كورونا الجديد لعام 2019 (SARS-CoV-2) في ضوء تفشي فيروس كورونا البشري السابق" . مسببات الأمراض . 9 (3): 186. دوى : 10.3390/مسببات الأمراض9030186 . بمك 7157630 . بميد 32143502 .
^ لووف أ، هورن آر دبليو، تورنير بي (يونيو 1962). "[نظام فيروسات]". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 254 : 4225–27 . بميد 14467544 .
↑ لوف أ، هورن ر، تورنييه ب (1962). "نظام الفيروسات". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 27 : 51-55 . doi : 10.1101/sqb.1962.027.001.008 . PMID 13931895 .
↑ فوكيه سي إم، فارجيت دي (أغسطس 2005). " اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات و3142 نوعًا غير مصنف" . مجلة علم الفيروسات . 2 64. doi : 10.1186/1743-422X-2-64 . PMC 1208960. PMID 16105179 .
1 2 اللجنة التنفيذية للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (مايو 2020). "النطاق الجديد لتصنيف الفيروسات: تقسيم عالم الفيروسات إلى 15 رتبة هرمية" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 5 (5): 668-674 . doi : 10.1038/s41564-020-0709-x . PMC 7186216. PMID 32341570 .
↑ خان، م. ك.، وعالم، م. م. (يوليو 2021). "تفشي التهاب المعدة والأمعاء الناتج عن فيروس نوروفيروس، والتنوع الجيني والتطور: نظرة عامة". مجلة ميمينسينغ الطبية . 30 (3): 863-73 . PMID 34226482 .
↑ إيبرلي ج، غورتلر ل (2012). "أنواع فيروس نقص المناعة البشرية، ومجموعاته، وأنواعه الفرعية، وأشكاله المُعاد تركيبها: أخطاء في التضاعف، وضغط الانتقاء، والأنواع الشبيهة" . علم الفيروسات . 55 (2): 79-83 . doi : 10.1159/000331993 . PMID 22286874. S2CID 5642060 .
↑ ديلوارت إي إل (2007). " علم الجينوم الفيروسي" . مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 17 (2): 115-131 . doi : 10.1002/rmv.532 . PMC 7169062. PMID 17295196 .
↑ تيمين إتش إم، بالتيمور دي (1972). "تخليق الحمض النووي الموجه بالحمض النووي الريبي وفيروسات أورام الحمض النووي الريبي". التقدم في أبحاث الفيروسات . 17 : 129-186 . doi : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 . ISBN 978-0-12-039817-1PMID 4348509
↑ بالتيمور د (1974). "استراتيجية فيروسات الحمض النووي الريبي". محاضرات هارفي . سلسلة 70. 70 : 57-74 . PMID 4377923 .
↑ فان ريجنمورتل إم إتش، ماهي بي دبليو (يناير 2004). " قضايا ناشئة في تصنيف الفيروسات" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (1): 8-13 . doi : 10.3201/eid1001.030279 . PMC 3322749. PMID 15078590 .
↑ مايو، م. أ. (1999). "التطورات في تصنيف فيروسات النبات منذ نشر التقرير السادس للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات". مجلة أرشيف علم الفيروسات . 144 (8): 1659-1666 . doi : 10.1007/s007050050620 . PMID 10486120. S2CID 33422303 .
^ de Villiers EM، Fauquet C، Broker TR، Bernard HU، zur Hausen H (يونيو 2004). “تصنيف فيروسات الورم الحليمي”. علم الفيروسات . 324 (1): 17-27 . دوى : 10.1016/j.virol.2004.03.033 . بميد 15183049 .
↑ فيشر ب، هارفي آر بي، تشامبي بي سي (2007). "الفصل 33 (ملخصات الأمراض)". مراجعات ليبينكوت المصورة: علم الأحياء الدقيقة . سلسلة مراجعات ليبينكوت المصورة. هاجرستاون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 367-392 . ISBN 978-0-7817-8215-9.
↑ كوماروف، أ. ل. (ديسمبر 2006). "هل يُعدّ فيروس الهربس البشري-6 مُحفزًا لمتلازمة التعب المزمن؟". مجلة علم الفيروسات السريرية . 37 (ملحق 1): ص 39-46. doi : 10.1016/S1386-6532(06)70010-5 . PMID 17276367 .
↑ تشين سي إتش، تشيو واي إل، وي إف سي، كونغ إف جيه، ليو إتش سي، شو سي كيه، وآخرون (يناير 1999). "ارتفاع معدل انتشار الأجسام المضادة لفيروس بورنا بين مرضى الفصام وأفراد أسرهم والعاملين في مجال الصحة النفسية في تايوان" . الطب النفسي الجزيئي . 4 (1): 33-38 . doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . PMID 10089006. S2CID 19830976 .
↑ مارغوليس تي بي، إلفمان إف إل، ليب دي، باكبور إن، أباكوباكول كيه، إيماي واي، وآخرون . (أكتوبر 2007). "إعادة تنشيط تلقائية لفيروس الهربس البسيط من النوع 1 في العقد الحسية للفئران المصابة بعدوى كامنة" . مجلة علم الفيروسات . 81 (20): 11069-74 . doi : 10.1128/JVI.00243-07 . PMC 2045564. PMID 17686862 .
↑ ويتلي آر جيه، رويزمان بي (مايو 2001). " عدوى فيروس الهربس البسيط". لانسيت . 357 (9267): 1513-1518 . doi : 10.1016/S0140-6736(00)04638-9 . PMID 11377626. S2CID 9854903 .
↑ بارتون إي إس، وايت دي دبليو، كاثلين جيه إس، بريت-ماكليلان كيه إيه، إنجل إم، دايموند إم إس، وآخرون . (مايو 2007). "كمون فيروس الهربس يوفر حماية تكافلية من العدوى البكتيرية". نيتشر . 447 (7142): 326-329 . Bibcode : 2007Natur.447..326B . doi : 10.1038 / nature05762 . PMID 17507983. S2CID 4425405 .
↑ بيرتوليتي أ، جيرينغ أ (أكتوبر 2007). "الاستجابة المناعية والتسامح المناعي أثناء الإصابة المزمنة بفيروس التهاب الكبد ب". أبحاث الكبد . 37 (ملحق 3): ص 331-338. doi : 10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x . PMID 17931183. S2CID 13386004 .
↑ رودريغز سي، ديشموخ إم، جاكوب تي، نوكالا آر، مينون إس، ميهتا إيه (2001). "أهمية الحمض النووي لفيروس التهاب الكبد ب بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل مقارنةً بالعلامات المصلية لفيروس التهاب الكبد ب لدى المرضى المصابين بالتهاب حاد ومزمن". المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 19 (3): 141-144 . PMID 17664817 .
↑ نغوين في تي، ماكلاوز إم إل، دور جي جي (ديسمبر 2007). " عدوى التهاب الكبد ب المتوطنة بشدة في المناطق الريفية بفيتنام". مجلة أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 22 (12): 2093-100 . doi : 10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x . PMID 17645465. S2CID 29885790 .
↑ فاولر إم جي، لامبي إم إيه، جاميسون دي جيه، كورتيس إيه بي، روجرز إم إف (سبتمبر 2007). "الحد من خطر انتقال فيروس نقص المناعة البشرية من الأم إلى الطفل: النجاحات السابقة، والتقدم الحالي والتحديات، والتوجهات المستقبلية" . المجلة الأمريكية لأمراض النساء والتوليد . 197 (3 ملحق): S3–9. doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . PMID 17825648 .
^ سويربري أ، فوتسلر (ديسمبر 2000). “متلازمة الحماق الخلقي”. مجلة طب الفترة المحيطة بالولادة . 20 (8 قرش 1): 548-54 . دوى : 10.1038/sj.jp.7200457 . بميد 11190597 . S2CID 7973561 .
1 2 أنتونوفيتش ج، ويلسون أ ج، فوربس م ر، هوف هـ س، كالييو إ ر، ليجيت هـ س، وآخرون . (مايو 2017). "تطور نمط الإرسال" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 372 (1719). doi : 10.1098/ rstb.2016.0083 . PMC 5352810. PMID 28289251 .
↑ غارنيت، جي بي (فبراير 2005). "دور مناعة القطيع في تحديد فعالية اللقاحات ضد الأمراض المنقولة جنسيًا" . مجلة الأمراض المعدية . 191 (ملحق 1): ص 97-106. doi : 10.1086/425271 . PMID 15627236 .
↑ بلاتونوف، أ. إي. (2006). "[تأثير الظروف الجوية على وبائيات الأمراض المنقولة بالنواقل: مثال حمى غرب النيل في روسيا]". نشرة الأكاديمية الروسية للعلوم الطبية (باللغة الروسية) (2): 25-29 . PMID 16544901 .
↑ جويل سي بي، كيلينج إم جيه، روبرتس جي أو (ديسمبر 2009). "التنبؤ بالعدوى غير المكتشفة خلال تفشي مرض الحمى القلاعية عام 2007" . مجلة الجمعية الملكية، واجهة . 6 (41): 1145-1151 . doi : 10.1098/rsif.2008.0433 . PMC 2817150. PMID 19091686 .
↑ باترسون ك.د، بايل ج.ف (1991). "جغرافيا ووفيات جائحة الإنفلونزا عام 1918". نشرة تاريخ الطب . 65 (1): 4-21 . PMID 2021692 .
↑ جونسون، ن. ب.، ومولر، ج. (2002). "تحديث الحسابات: معدل الوفيات العالمي لجائحة الإنفلونزا "الإسبانية" 1918-1920". نشرة تاريخ الطب . 76 (1): 105-115 . doi : 10.1353/bhm.2002.0022 . PMID 11875246. S2CID 22974230 .
↑ إيسينجر آر دبليو، فوتشي إيه إس (مارس 2018). "1" . الأمراض المعدية الناشئة . 24 (3): 413-16 . doi : 10.3201/eid2403.171797 . PMC 5823353. PMID 29460740 .
↑ تشين واي، تشاو إم جي، تان واي، لي إكس كيو، تشنغ دينار، بنغ زب، وآخرون . (أغسطس 2018). “[تاريخ أوبئة الأنفلونزا في الصين خلال القرن الماضي]”. Zhonghua Liu Xing Bing Xue Za Zhi = Zhonghua Liuxingbingxue Zazhi (بالصينية). 39 (8): 1028-31 . دوى : 10.3760/cma.j.issn.0254-6450.2018.08.003 (غير نشط 18 يونيو 2026). بميد 30180422 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )
↑ جاو إف، بايلز إي، روبرتسون دي إل، تشن واي، رودنبورغ سم، مايكل إس إف، وآخرون . (فبراير 1999). "أصل فيروس نقص المناعة البشرية -1 في الكهوف الشمبانزي عموم الكهوف" . طبيعة . 397 (6718): 436– 41. بيب كود : 1999Natur.397..436G . دوى : 10.1038/17130 . بميد 9989410 . S2CID 4432185 .
↑ "صحيفة حقائق" (ملف PDF) . UNAIDS.org . 2018. تم الاطلاع عليها بتاريخ 12 ديسمبر 2019 .
↑ "بيانات برنامج الأمم المتحدة المشترك المعني بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز لعام 2019" . موقع UNAIDS.org . 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2019 .
↑ ماوار ن، ساها س، بانديت أ، ماهاجان يو (ديسمبر 2005). "المرحلة الثالثة من جائحة فيروس نقص المناعة البشرية: التداعيات الاجتماعية لوصمة العار والتمييز المرتبطين بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز والاحتياجات المستقبلية" (ملف PDF) . المجلة الهندية للبحوث الطبية . 122 (6): 471-484 . PMID 16517997. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2014 .
↑ "وضع وباء فيروس نقص المناعة البشرية العالمي" (ملف PDF) . برنامج الأمم المتحدة المشترك المعني بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز. 2008. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2014 .
↑ تاونر جيه إس، خريستوفا إم إل، سيلي تي كيه، فينسنت إم جيه، إريكسون بي آر، باويك دي إيه، وآخرون . (يوليو 2006). "جينوميات فيروس ماربورغ وعلاقته بتفشي حمى نزفية واسعة النطاق في أنغولا" . مجلة علم الفيروسات . 80 (13): 6497-516 . doi : 10.1128/JVI.00069-06 . PMC 1488971. PMID 16775337 .
↑ "تقرير منظمة الصحة العالمية، 24 سبتمبر 2014" (PDF) .
↑ "مجلة علم الفيروسات" . مجلة علم الفيروسات . مؤرشفة من الأصل في 3 أبريل 2020. تم الاطلاع عليها في 25 مارس 2020 .
↑ وايس إس آر، ليبويتز جيه إل (2011). إمراضية فيروس كورونا . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 81. الصفحات 85-164 . doi : 10.1016/B978-0-12-385885-6.00009-2 . ISBN 978-0-12-385885-6. PMC 7149603 . PMID 22094080 .
↑ وونغ إيه تي، تشين إتش، ليو إس إتش، هسو إي كيه، لوك كيه إس، لاي سي كيه، وآخرون . (مايو 2017). "من السارس إلى الاستعداد لإنفلونزا الطيور في هونغ كونغ" . الأمراض المعدية السريرية . 64 (ملحق 2): S98– S104. doi : 10.1093/cid/cix123 . PMID 28475794 .
↑ دينغ إس كيو، بينغ إتش جيه (فبراير 2020). "خصائص تفشي مرض فيروس كورونا 2019 في الصين واستجابات الصحة العامة له" . مجلة الطب السريري . 9 (2): 575. doi : 10.3390/jcm9020575 . PMC 7074453. PMID 32093211 .
↑ هان كيو، لين كيو، جين إس، يو إل (أبريل 2020). "فيروس كورونا 2019-nCoV: نظرة موجزة من الخطوط الأمامية" . مجلة العدوى . 80 (4): 373-377 . doi : 10.1016/j.jinf.2020.02.010 . PMC 7102581. PMID 32109444 .
↑ لوندونو إي، أورتيز أ (16 مارس 2020). "قيود السفر بسبب فيروس كورونا، في جميع أنحاء العالم" . صحيفة نيويورك تايمز .
↑ "الولايات المتحدة تتخذ خطوات كبيرة إضافية لمواجهة الجائحة؛ ارتفاع حاد في حالات الإصابة بكوفيد-19 في أوروبا" . مركز أبحاث الأمراض المعدية والبحوث التطبيقية (CIDRAP) . 15 مارس 2020.
↑ أينشتاين إم إتش، شيلر جيه تي، فيسيدي آر بي، ستريكلر إتش دي، كورساجيت بي، تان تي، وآخرون . (يونيو 2009). "دليل الطبيب السريري لعلم المناعة لفيروس الورم الحليمي البشري: المعروف والمجهول". مجلة لانسيت للأمراض المعدية . 9 (6): 347-356 . doi : 10.1016/S1473-3099(09)70108-2 . PMID 19467474 .
↑ شودا م، فينغ هـ، كوون هـ ج، روزن س ت، جيوروب أ، مور ب س، وآخرون . (أكتوبر 2008). "طفرات مستضد T هي بصمة خاصة بالأورام البشرية لفيروس ميركل الخلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (42): 16272-77 . Bibcode : 2008PNAS..10516272S . doi : 10.1073 / pnas.0806526105 . PMC 2551627. PMID 18812503 .
↑ بوليتزر إم بي، أمين بي دي، بوسام كيه جيه (مايو 2009). "سرطان خلايا ميركل: مراجعة". التقدم في علم الأمراض التشريحي . 16 (3): 135-144 . doi : 10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a . PMID 19395876. S2CID 36110778 .
↑ كويكي ك (يونيو 2007). "يساهم فيروس التهاب الكبد الوبائي سي في التسرطن الكبدي عن طريق تعديل مسارات الإشارات الأيضية والخلوية". مجلة أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 22 (ملحق 1): ص 108-11. doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x . PMID 17567457. S2CID 25399220 .
↑ هو جيه، لودجيت إل (2007). "العدوى المشتركة بفيروس نقص المناعة البشرية وفيروس التهاب الكبد ب وفيروس نقص المناعة البشرية وفيروس التهاب الكبد ج وتطور سرطان الكبد". التسرطن الفيروسي المرتبط بالإيدز . علاج السرطان والبحوث. المجلد 133. الصفحات 241-252 . doi : 10.1007/978-0-387-46816-7_9 . ISBN 978-0-387-46804-4PMID 17672044
↑ بيلون م، نيكوت س (2007). "التيلوميراز: لاعب حاسم في سرطان الدم الليمفاوي التائي البشري الناجم عن فيروس HTLV-I". علم جينوم السرطان والبروتيوميات . 4 (1): 21-25 . PMID 17726237 .
^ شيفمان م، كاسل بي إي، جيرونيمو جيه، رودريغيز إيه سي، واتشولدر إس (سبتمبر 2007). “فيروس الورم الحليمي البشري وسرطان عنق الرحم”. لانسيت . 370 (9590): 890–907 . دوى : 10.1016/S0140-6736(07)61416-0 . بميد 17826171 . S2CID 20196938 .
↑ كلاين إي، كيس إل إل، كلاين جي (فبراير 2007). "عدوى فيروس إبشتاين-بار لدى البشر: من تفاعلات غير ضارة إلى تفاعلات فيروسية-ليمفاوية مهددة للحياة" . أونكوجين . 26 (9): 1297-305 . doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . PMID 17322915 .
↑ زور هاوزن، هـ. (يوليو 2008). "فيروسات البوليوما البشرية الجديدة - عودة ظهور عائلة فيروسية معروفة كمسببات محتملة للسرطان لدى الإنسان" . المجلة الدولية للسرطان . 123 (2): 247-250 . doi : 10.1002/ijc.23620 . PMID 18449881. S2CID 9482506 .
↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والترز ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة ). نيويورك ولندن: جارلاند ساينس. ISBN 0-8153-3218-1.
↑ دينغ إس دبليو، فوينيه أو (أغسطس 2007). " المناعة المضادة للفيروسات الموجهة بواسطة الحمض النووي الريبي الصغير" . الخلية . 130 (3): 413-26 . doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . PMC 2703654. PMID 17693253 .
↑ باتون جيه تي، فاسكيز-ديل كاربيو آر، سبنسر إي (2004). "تضاعف ونسخ جينوم فيروس الروتا". التصميم الصيدلاني الحالي . 10 (30): 3769-77 . doi : 10.2174/1381612043382620 . PMID 15579070 .
↑ جايارام هـ، إستس م ك، براساد ب ف (أبريل 2004). "مواضيع ناشئة في دخول فيروس الروتا إلى الخلية، وتنظيم الجينوم، والنسخ، والتضاعف". أبحاث الفيروسات . 101 (1): 67-81 . doi : 10.1016/j.virusres.2003.12.007 . PMID 15010218 .
↑ جرير إس، ألكسندر جي جي (ديسمبر 1995). "علم الأمصال الفيروسية والكشف عنها". مجلة بايليير لأمراض الجهاز الهضمي السريرية . 9 (4): 689-721 . doi : 10.1016/0950-3528(95)90057-8 . PMID 8903801 .
↑ ماتير إل، كوجيلشاتز ك، جيرمان د (أبريل 1997). "مستويات الأجسام المضادة لفيروس الحصبة الألمانية في المصل كمؤشر على المناعة: استجابة الأفراد ذوي التركيزات المنخفضة أو غير القابلة للكشف من الأجسام المضادة للتطعيم" . مجلة الأمراض المعدية . 175 (4): 749-55 . doi : 10.1086/513967 . PMID 9086126 .
↑ ماليري دي إل، ماك إيوان دبليو إيه، بيدجود إس آر، تاورز جي جي، جونسون سي إم، جيمس إل سي (نوفمبر 2010). "الأجسام المضادة تتوسط المناعة داخل الخلايا من خلال البروتين TRIM21" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (46): 19985-90 . Bibcode : 2010PNAS..10719985M . doi : 10.1073 / pnas.1014074107 . PMC 2993423. PMID 21045130 .
↑ كاسكالهو م، بلات جيه إل (2007). "وظائف جديدة للخلايا البائية". مراجعات نقدية في علم المناعة . 27 (2): 141-151 . doi : 10.1615/critrevimmunol.v27.i2.20 . PMID 17725500 .
↑ لو باج سي، جينين بي، باينز إم جي، هيسكوت جيه (2000). "تنشيط الإنترفيرون والمناعة الفطرية". مراجعات في علم الوراثة المناعية . 2 (3): 374-86 . PMID 11256746 .
↑ هيلمان، إم آر (أكتوبر 2004). "استراتيجيات وآليات بقاء المضيف والممرض في حالات العدوى الفيروسية الحادة والمستمرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (ملحق 2): 14560-14566 . Bibcode : 2004PNAS..10114560H . doi : 10.1073/pnas.0404758101 . PMC 521982. PMID 15297608 .
↑ ليبي جيه إي، فوجينامي آر إس (2014). "الاستجابة المناعية التكيفية للعدوى الفيروسية في الجهاز العصبي المركزي". علم الفيروسات العصبية . دليل علم الأعصاب السريري. المجلد 123. الصفحات 225-247 . doi : 10.1016/B978-0-444-53488-0.00010-9 . ISBN 978-0-444-53488-0. PMC 4370180 . PMID 25015488 .
↑ شيخاوات د، غوثامي ك، سانترا أ، مايتي س، ناجاجيوثي ب س، شيم ج، وآخرون . (نوفمبر 2025). "مراجعة شاملة للأدوية المضادة للميكروبات: آليات العمل والأهداف المحددة في الكائنات الدقيقة". مجلة علم الأحياء الدقيقة الأساسي . 65 (11) e70057: 1-15 . doi : 10.1002/jobm.70057 . PMID 40384354 .
↑ أساريا ب، ماكماهون إي (أكتوبر 2006). " الحصبة في المملكة المتحدة: هل يمكننا القضاء عليها بحلول عام 2010؟" . المجلة الطبية البريطانية . 333 (7574): 890-95 . doi : 10.1136/bmj.38989.445845.7C . PMC 1626346. PMID 17068034 .
↑ لين، ج. م. (2006). "التطعيم الجماعي والمراقبة/الاحتواء في استئصال الجدري". التطعيم الجماعي: الجوانب العالمية - التقدم والعقبات . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 304. الصفحات 17-29 . doi : 10.1007/3-540-36583-4_2 . ISBN 978-3-540-29382-8. PMC 7120753 . PMID 16989262 .
↑ أرفين إيه إم، غرينبيرغ إتش بي (يناير 2006). "لقاحات فيروسية جديدة" . علم الفيروسات . 344 (1): 240-249 . doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . PMID 16364754 .
^ باستوريت PP، شوديل AA، لومبارد م (أغسطس 2007). “الاستنتاجات – الاتجاهات المستقبلية في علم اللقاحات البيطرية”. مجلة علمية وتقنية . 26 (2): 489-94 ، 495-501 ، 503-09 . دوى : 10.20506/rst.26.2.1759 . بميد 17892169 .
↑ باليس، ب. ( يناير 2006). "هل يمكن تطوير لقاحات أفضل لفيروس الإنفلونزا؟" . الأمراض المعدية الناشئة . 12 (1): 61-65 . doi : 10.3201/eid1201.051043 . PMC 3291403. PMID 16494719 .
↑ أناند ب، ستاهل ف ب (مايو 2021). " مراجعة سلامة لقاحات mRNA لفيروس كوفيد-19: مراجعة" . سلامة المرضى في الجراحة . 15 (1): 20. doi : 10.1186/s13037-021-00291-9 . PMC 8087878. PMID 33933145 .
↑ تومسن ر (1975). "لقاحات الفيروسات الحية المضعفة مقابل لقاحات الفيروسات المقتولة". دراسات في الحساسية . 9 : 155-176 . PMID 1090805 .
↑ ماكلين، أ. أ. (1986). "تطوير لقاحات ضد التهاب الكبد أ والتهاب الكبد ب". مراجعات الأمراض المعدية . 8 (4): 591-98 . doi : 10.1093/clinids/8.4.591 . PMID 3018891 .
↑ كاسوال، تي إتش، وفيشلر ، بي (أكتوبر 2005). "تطعيم الأطفال ذوي المناعة الضعيفة". مراجعة الخبراء للقاحات . 4 (5): 725-738 . doi : 10.1586/14760584.4.5.725 . PMID 16221073. S2CID 40821818 .
↑ بارنيت إي دي، وايلدر-سميث إيه، ويلسون إم إي (يوليو 2008). " لقاحات الحمى الصفراء والمسافرون الدوليون" . مراجعة الخبراء للقاحات . 7 (5): 579-87 . doi : 10.1586/14760584.7.5.579 . PMID 18564013. S2CID 19352868 .
1 2 دي كليرك إي، لي جي (يوليو 2016). " الأدوية المضادة للفيروسات المعتمدة على مدى الخمسين عامًا الماضية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 29 (3): 695-747 . doi : 10.1128/CMR.00102-15 . PMC 4978613. PMID 27281742 .
↑ ماجدن ج، كآرياينن ل، أهولا ت (مارس 2005). " مثبطات تكاثر الفيروسات: التطورات الحديثة والآفاق المستقبلية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 66 (6): 612-21 . doi : 10.1007/s00253-004-1783-3 . PMC 7082807. PMID 15592828 .
↑ ميندل أ، ساذرلاند س (سبتمبر 1983). "الهربس التناسلي - المرض وعلاجه بما في ذلك الأسيكلوفير الوريدي". مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 12 (ملحق ب): 51-59 . doi : 10.1093/jac/12.suppl_b.51 . PMID 6355051 .
^ بالميسانو إل، فيلا إس (2011). “لمحة مختصرة عن العلاج المضاد للفيروسات القهقرية لعدوى فيروس نقص المناعة البشرية: النجاح والتحديات”. أنالي المعهد العالي للصحة . 47 (1): 44– 48. دوى : 10.4415/ANN_11_01_10 . بميد 21430338 .
↑ فالادي-نوليا أو، سواريز-كويرفو سي، نيلسون دي آر، فريد إم دبليو، سيغال جيه بي، سولكوفسكي إم إس (مايو 2017). "العلاج الفموي المباشر لعدوى فيروس التهاب الكبد الوبائي سي: مراجعة منهجية" . حوليات الطب الباطني . 166 (9): 637-48 . doi : 10.7326/M16-2575 . PMC 5486987. PMID 28319996 .
↑ نغوين إم إتش، وونغ جي، غان إي، كاو جي إتش، دوشيكو جي (مارس 2020). "فيروس التهاب الكبد ب: التطورات في الوقاية والتشخيص والعلاج" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 33 (2) e00046-19. doi : 10.1128/CMR.00046-19 . PMC 7048015. PMID 32102898 .
^ هوانغ جي، سونغ كيو، تشانغ بي، دينغ إل، غاو إف، دينغ واي، وآخرون . (أكتوبر 2025). "AntiviralDB: قاعدة بيانات برعاية الخبراء للعوامل المضادة للفيروسات ضد الأمراض المعدية البشرية" . مبيو . 16 (10) e02013-25: 1– 14. دوى : 10.1128/mbio.02013-25 . بمك 12506027 . بميد 40932285 .
↑ جوريس ن، فاندنبوش ف، دي كليرك ك (أبريل 2008). "إمكانات العلاج والوقاية المضادة للفيروسات للسيطرة على العدوى الفيروسية الحمضية النووية الريبية في الماشية". أبحاث مضادات الفيروسات . 78 (1): 170-178 . doi : 10.1016/j.antiviral.2007.10.003 . PMID 18035428 .
↑ كارمايكل، ل. إي. (2005). "سرد تاريخي مُشروح لفيروس بارفو الكلاب". مجلة الطب البيطري. ب، الأمراض المعدية والصحة العامة البيطرية . 52 ( 7-8 ): 303-311 . doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x . PMID 16316389 .
↑ تشين واي، تشاو واي، هاموند جيه، هسو إتش تي، إيفانز جيه، فيلدلوفر إم (أكتوبر-نوفمبر 2004). "عدوى فيروسية متعددة في نحل العسل واختلاف جينوم فيروسات نحل العسل" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 87 ( 2-3 ): 84-93 . Bibcode : 2004JInvP..87...84C . doi : 10.1016/j.jip.2004.07.005 . PMID 15579317 .
↑ هول، ر. (2002). "الانتقال 2: الميكانيكي، والبذور، وحبوب اللقاح، وعلم الأوبئة" . علم فيروسات النبات لماثيوز (الطبعة الرابعة ). دار النشر الأكاديمية. ص 555-556 . doi : 10.1016/B978-012361160-4/50063-3 . ISBN 978-0-12-361160-4.
↑ زهير ك، أختر م.ح (2016). " إنتاج البطاطس واستخدامها وقيمتها الغذائية - مراجعة". مراجعات نقدية في علوم وتغذية الأغذية . 56 (5): 711-721 . doi : 10.1080/10408398.2012.724479 . PMID 24925679. S2CID 33074838 .
↑ فوينتيس إس، جونز آر إيه، ماتسوكا إتش، أوشيما كيه، كروز جيه، جيبس إيه جيه (يوليو 2019). "فيروس البطاطس Y؛ الصلة الأنديزية" . تطور الفيروسات . 5 (2) vez037. doi : 10.1093/ve/vez037 . PMC 6755682. PMID 31559020 .
↑ دينش-كومار إس بي، ثام دبليو إتش، بيكر بي جيه (ديسمبر 2000). "تحليل العلاقة بين بنية ووظيفة جين مقاومة فيروس تبرقش التبغ N" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (26): 14789-94 . Bibcode : 2000PNAS...9714789D . doi : 10.1073/pnas.97.26.14789 . PMC 18997. PMID 11121079 .
↑ سوسار جيه إل، بيرش-سميث تي إم، دينش-كومار إس بي (أكتوبر 2005). "آليات مقاومة النباتات للفيروسات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (10): 789-98 . doi : 10.1038/nrmicro1239 . PMID 16132037. S2CID 27311732 .
↑ لومونوسوف، جي بي (2011). "جسيمات الفيروس واستخداماتها في التقنيات الحيوية والنانوية". التطورات الحديثة في علم الفيروسات النباتية . دار كايستر الأكاديمية للنشر . ISBN 978-1-904455-75-2.
↑ ووماك، ك. إي.، وكولويل، ر. ر. (مارس 2000). "الفيروسات العالقة: الفيروسات في النظم البيئية المائية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (1): 69-114 . Bibcode : 2000MMBR...64...69W . doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . PMC 98987. PMID 10704475 .
↑ بيرغ أو، بورشيم كي واي، براتباك جي، هيلدال إم (أغسطس 1989). "وفرة عالية من الفيروسات الموجودة في البيئات المائية". نيتشر . 340 ( 6233): 467-468 . Bibcode : 1989Natur.340..467B . doi : 10.1038/340467a0 . PMID 2755508. S2CID 4271861 .
↑ بيكل، تي. أ.، وكروجر ، د. هـ. (يونيو 1993). "بيولوجيا تقييد الحمض النووي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 57 (2): 434-450 . doi : 10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993 . PMC 372918. PMID 8336674 .
↑ بارانجو ر، فريمو س، ديفو هـ، ريتشاردز م، بويفال ب، موينو س، وآخرون (مارس 2007). "تقنية كريسبر توفر مقاومة مكتسبة ضد الفيروسات في بدائيات النوى". مجلة ساينس . 315 (5819): 1709-1712 . Bibcode : 2007Sci...315.1709B . doi : 10.1126/science.1138140 . hdl : 20.500.11794/38902 . PMID 17379808. S2CID 3888761 .
↑ برونس إس جيه، جور إم إم، لوندجرين إم، ويسترا إي آر، سليجويس آر جيه، سنيجدرز أب، وآخرون . (أغسطس 2008). "CRISPR RNAs الصغيرة توجه الدفاع المضاد للفيروسات في بدائيات النوى" . علوم . 321 (5891): 960–64 . بيب كود : 2008Sci...321..960B . دوى : 10.1126/science.1159689 . بمك 5898235 . بميد 18703739 .
↑ موجيكا، ف. ج.، ورودريغيز-فاليرا، ف. (سبتمبر 2016). "اكتشاف تقنية كريسبر في العتائق والبكتيريا". مجلة FEBS . 283 (17): 3162-3169 . doi : 10.1111/febs.13766 . hdl : 10045/57676 . PMID: 27234458. S2CID : 42827598 .
1 2 وايس، ر. أ. (2017). "تبادل التسلسلات الجينية بين الفيروسات والمضيفين". الفيروسات، الجينات، والسرطان . مواضيع حديثة في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 407. الصفحات 1-29 . doi : 10.1007/82_2017_21 . ISBN 978-3-319-61803-6PMID 28550453
↑ هو جيه، يي إتش، وانغ إس، وانغ جيه، هان دي (2021). "تنشيط الطليعة الفيروسية في الأمعاء: رؤى حول الوظائف والتطبيقات المحتملة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 785634. doi : 10.3389/fmicb.2021.785634 . PMC 8710666. PMID 34966370 .
↑ روس إي، إيوردانسكي إس (يناير 2023). " الفيروسات القهقرية الداخلية كمنظمات للمناعة الفطرية" . مسببات الأمراض . 12 (2): 162. doi : 10.3390/pathogens12020162 . PMC 9963469. PMID 36839434 .
↑ برانجيشفيلي د، غاريت ر.أ. (أبريل 2004). "أنماط مورفولوجية وجينومات متنوعة بشكل استثنائي لفيروسات الكريناركيا المحبة للحرارة المفرطة" ( ملف PDF) . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 32 (الجزء 2): 204-208 . doi : 10.1042/BST0320204 . PMID 15046572. S2CID 20018642 .
↑ موجيكا، إف. جيه.، دييز-فيلاسينور، سي.، غارسيا-مارتينيز، جيه.، وسوريا، إي. (فبراير 2005). "تسلسلات وسيطة من تكرارات بدائية النواة منتظمة التباعد مشتقة من عناصر وراثية غريبة". مجلة التطور الجزيئي . 60 (2): 174-182 . Bibcode : 2005JMolE..60..174M . doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . PMID: 15791728. S2CID : 27481111 .
↑ ماكاروفا ك.س، غريشين ن.ف، شابالينا س.أ، وولف ي.إ، كونين إ.ف (مارس 2006). "نظام مناعي افتراضي قائم على تداخل الحمض النووي الريبوزي في بدائيات النوى: تحليل حاسوبي للآلية الإنزيمية المتوقعة، والتشابهات الوظيفية مع تداخل الحمض النووي الريبوزي في حقيقيات النوى، وآليات العمل الافتراضية" . بيولوجي دايركت . 17. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988. PMID 16545108 .
↑ فان دير أوست ج، ويسترا إي آر، جاكسون آر إن، ويدينهيفت ب (يوليو 2014). "كشف الأساس البنيوي والآلي لأنظمة كريسبر-كاس" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (7): 479-92 . doi : 10.1038/nrmicro3279 . PMC 4225775. PMID 24909109 .
↑ دافيلا راموس إس، كاستيلان سانشيز إتش جي، مارتينيز أفيلا إل، سانشيز كاربينتي إم دي، بيرالتا آر، هيرنانديز ميندوزا أ، وآخرون . (2019). "مراجعة حول الميتاجينوميات الفيروسية في البيئات القاسية" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 10 2403. بيب كود : 2019FrMic..10.2403D . دوى : 10.3389/fmicb.2019.02403 . بمك 6842933 . بميد 31749771 .
↑ تشانغ كيو واي، غوي جيه إف (ديسمبر 2018). "تنوع الفيروسات المائية، ومساهمتها التطورية، وأدوارها البيئية". مجلة ساينس تشاينا لعلوم الحياة . 61 (12): 1486-1502 . doi : 10.1007/s11427-018-9414-7 . PMID 30443861. S2CID 53564176 .
↑ ويتز جيه إس، ويلهلم إس دبليو (2013). "محيط من الفيروسات" . مجلة العالم . 27 (7): 35-39 .
↑ سوتل، سي. أ. (سبتمبر 2005). "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر . 437 (7057): 356-361 . Bibcode : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038/nature04160 . PMID: 16163346. S2CID : 4370363 .
↑ فيلهلم إس دبليو، ساتل سي إيه (1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة الشبكات الغذائية المائية" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-88 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 .
↑ شيلفورد إي جيه، ساتل سي إيه (2018). "نقل النيتروجين من البكتيريا غيرية التغذية إلى العوالق النباتية بواسطة الفيروسات" . علوم الأرض الحيوية . 15 (3): 809-15 . Bibcode : 2018BGeo...15..809S . doi : 10.5194/bg-15-809-2018 .
1 2 3 4 سوتل ، سي. أ. (أكتوبر 2007). "الفيروسات البحرية - عناصر فاعلة رئيسية في النظام البيئي العالمي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 5 (10): 801-812 . doi : 10.1038/nrmicro1750 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .
↑ ويغينغتون سي إتش، سونديغر دي، بروسارد سي بي، بوكان إيه، فينكي جيه إف، فورمان جيه إيه، وآخرون (يناير 2016). "إعادة فحص العلاقة بين وفرة الفيروسات البحرية والخلايا الميكروبية" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 1 (15024) 15024. doi : 10.1038/nmicrobiol.2015.24 . PMID 27572161. S2CID 52829633 .
↑ بروسارد، سي بي (2004). "السيطرة الفيروسية على تجمعات العوالق النباتية - مراجعة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 51 (2): 125-138 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x . PMID 15134247. S2CID 21017882 .
↑ روبنز ج (13 أبريل 2018). "تريليونات من الفيروسات تسقط من السماء كل يوم" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2018 .
↑ ريتشي، آي.، دورتا، جي.، ملادينوف، إن.، وينجيت، دي. إم.، ساتل، سي. إيه. (أبريل 2018). " معدلات ترسب الفيروسات والبكتيريا فوق طبقة الحدود الجوية" . مجلة ISME . 12 (4): 1154-1162 . Bibcode : 2018ISMEJ..12.1154R . doi : 10.1038/ s41396-017-0042-4 . PMC 5864199. PMID 29379178 .
↑ هول إيه جيه، جيبسون بي دي، غودمان إس جيه، هاركونين تي (2006). "فيروس داء الكلب في بحار الشمال والبحار الأوروبية - البيانات والنماذج، الطبيعة والتنشئة". الحفاظ البيولوجي . 131 (2): 221-229 . Bibcode : 2006BCons.131..221H . doi : 10.1016/j.biocon.2006.04.008 .
↑ ديلونغ جيه بي، فان إيتن جيه إل، الأميلي زد، أغاركوفا آي في، دونيغان دي دي (يناير 2023). " استهلاك الفيروسات يعيد الطاقة إلى السلاسل الغذائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 120 (1) e2215000120. Bibcode : 2023PNAS..12015000D . doi : 10.1073/pnas.2215000120 . PMC 9910503. PMID 36574690. S2CID 255219850 .
↑ إيرفينغ م (28 ديسمبر 2022). "اكتشاف أول كائن حي يتغذى على الفيروسات" . نيو أطلس. مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2022 .
↑ برويكر، ف.، ومويلينغ، ك. (2019). "ماذا تخبرنا الفيروسات عن التطور والمناعة: ما وراء داروين؟" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1447 (1): 53-68 . Bibcode : 2019NYASA1447...53B . doi : 10.1111/nyas.14097 . PMC 6850104. PMID 31032941 .
↑ لاور، أ. (2021). الفيروسات، محركات مُستهان بها في علم البيئة وتطور الحياة. في: هيرست، سي جيه (محرر) الميكروبات: حجر الأساس للمحيط الحيوي. التقدم في علم الأحياء الدقيقة البيئية، المجلد 8. سبرينغر، تشام. https://doi.org/10.1007/978-3-030-63512-1_28
↑ فورتير، ب.، وفيليب، هـ. (يونيو 1999). "السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA)، بسيط أم معقد؟". النشرة البيولوجية . 196 (3): 373-375 ، مناقشة 375-377. doi : 10.2307/1542973 . JSTOR 1542973. PMID 11536914 .
↑ لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "الفيروسات: التركيب والوظيفة والاستخدامات" . بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان.
↑ ماتيراتسكي ب، فاراندا س (أكتوبر 2025). "الفيروسات ما وراء مسببات الأمراض: شركاء وأدوات للتكنولوجيا الحيوية" . الفيروسات . 17 (10): 1401. doi : 10.3390/v17101401 . PMC 12567705. PMID 41157670 .
↑ ماتسوزاكي إس، راشيل إم، أوتشياما جيه، ساكوراي إس، أوجيهارا تي، كورودا إم، وآخرون . (أكتوبر 2005). " العلاج بالعاثيات: علاج مُجدد ضد الأمراض المعدية البكتيرية". مجلة العدوى والعلاج الكيميائي . 11 (5): 211-219 . doi : 10.1007/s10156-005-0408-9 . PMID 16258815. S2CID 8107934 .
↑ غليبا واي واي، جيريتش إيه (2011). "النواقل الفيروسية النباتية للتعبير عن البروتين". التطورات الحديثة في علم الفيروسات النباتية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-75-2.
↑ جيفرسون أ، كاديت في إي، هيلشر أ (سبتمبر 2015). "آليات فيروسات الوقس المعدلة وراثيًا لعلاج السرطان". مراجعات نقدية في علم الأورام/أمراض الدم . 95 (3): 407-16 . doi : 10.1016/j.critrevonc.2015.04.001 . PMID 25900073 .
↑ كريمخاني سي، غونزاليس آر، ديلافالي آر بي (أغسطس 2014). " مراجعة للعلاجات الحديثة لسرطان الجلد الميلانيني". المجلة الأمريكية للأمراض الجلدية السريرية . 15 (4): 323-337 . doi : 10.1007/s40257-014-0083-7 . PMID 24928310. S2CID 38864550 .
↑ «إدارة الغذاء والدواء الأمريكية توافق على العلاج المناعي بالحقن من شركة أمجن لسرطان الجلد» . رويترز . 27 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2020 .
↑ بيرك جيه، نيفا جيه، بوراد إم جيه، بريتشباخ سي جيه (أغسطس 2015). "الفيروسات المحللة للأورام: منظورات حول التطوير السريري". الرأي الحالي في علم الفيروسات . 13 : 55-60 . doi : 10.1016/j.coviro.2015.03.020 . PMID 25989094 .
↑ دوجيك، ز. (2016). " العاثيات الخيطية كنظام نموذجي في فيزياء المادة اللينة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 1013. doi : 10.3389/fmicb.2016.01013 . PMC 4927585. PMID 27446051 .
^ فيشلشنر م، دوناث إي (2007). “الفيروسات كوحدات بناء للمواد والأجهزة”. أنجيواندتي كيمي . 46 (18): 3184–93 . بيب كود : 2007ACIE...46.3184F . دوى : 10.1002/anie.200603445 . بميد 17348058 .
↑ سوتو سي إم، بلوم إيه إس، فورا جي جي، ليبيديف إن، ميدور سي إي، وون إيه بي، وآخرون . (أبريل 2006). "تضخيم الإشارة الفلورية لأصباغ الكربوسيانين باستخدام جسيمات نانوية فيروسية مُهندسة" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 128 (15): 5184-89 . Bibcode : 2006JAChS.128.5184S . doi : 10.1021/ja058574x . PMID 16608355 .
↑ بلوم إيه إس، سوتو سي إم، ويلسون سي دي، براور تي إل، بولاك إس كيه، شول تي إل، وآخرون (يوليو 2005). "فيروس مُهندس كدعامة للتجميع الذاتي ثلاثي الأبعاد على المستوى النانوي". سمول . 1 (7): 702-706 . doi : 10.1002/smll.200500021 . PMID 17193509 .
↑ سيلو جيه، بول إيه في، ويمر إي (أغسطس 2002). "التخليق الكيميائي للحمض النووي التكميلي لفيروس شلل الأطفال: توليد فيروس معدٍ في غياب قالب طبيعي" . مجلة ساينس . 297 (5583): 1016-1018 . رمز Bibcode : 2002Sci...297.1016C . doi : 10.1126/science.1072266 . PMID 12114528. S2CID 5810309 .
↑ كولمان جيه آر، باباميشيل دي، سكينا إس، فوتشر بي، ويمر إي، مولر إس (يونيو 2008). "تخفيف حدة الفيروس من خلال تغييرات على مستوى الجينوم في انحياز أزواج الكودونات" . مجلة ساينس . 320 (5884): 1784-1787 . Bibcode : 2008Sci...320.1784C . doi : 10.1126/science.1155761 . PMC 2754401. PMID 18583614 .
↑ "قاعدة بيانات الجينوم الفيروسي التابعة للمعاهد الوطنية للصحة" . Ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليها بتاريخ 28 يونيو 2021 .
↑ زيلينسكاس، ر. أ. (أغسطس 2017). "نبذة تاريخية عن برامج الأسلحة البيولوجية واستخدام مسببات الأمراض الحيوانية كعوامل حرب بيولوجية". المجلة العلمية والتقنية (المكتب الدولي للأوبئة الحيوانية) . 36 (2): 415-422 . doi : 10.20506/rst.36.2.2662 . PMID 30152475 .
1 2 3 أرتنشتاين ، أ. و.، وغرابنشتاين، ج. د. (أكتوبر 2008). "لقاحات الجدري للدفاع البيولوجي: الحاجة والجدوى" . مراجعة الخبراء للقاحات . 7 (8): 1225-1237 . doi : 10.1586/14760584.7.8.1225 . PMC 9709930. PMID 18844596. S2CID 33855724 .

روابط خارجية

الوسائط المتعلقة بالفيروسات على ويكيميديا كومنز
بيانات متعلقة بالفيروسات على موقع ويكي سبيشيز
ViralZone هو مورد تابع للمعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية لجميع عائلات الفيروسات، ويقدم معلومات جزيئية ووبائية عامة.

[WU_2020-1] وو كي جيه (15 أبريل 2020). "يوجد في الكون فيروسات أكثر من النجوم. لماذا يصيبنا بعضها فقط؟ - يوجد على الأرض أكثر من كوادريليون كوادريليون فيروس، لكن معظمها غير قادر على الانتقال إلى البشر. هل يمكننا العثور على الفيروسات القادرة على ذلك؟" . الجمعية الجغرافية الوطنية . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2020. تم الاطلاع عليه في 18 مايو 2020 .

[Koonin_2006-2] 1 2 3 كونين إي في، سينكيفيتش تي جي، دولجا في في (سبتمبر 2006). " عالم الفيروسات القديم وتطور الخلايا" . بيولوجي دايركت . 1 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570. PMID 16984643 .

[Zimmer_2021-3] زيمر، سي (26 فبراير 2021). "الحياة السرية لفيروس كورونا - فقاعة زيتية من الجينات، قطرها 100 نانومتر، قتلت أكثر من مليوني شخص وأعادت تشكيل العالم. العلماء لا يعرفون تمامًا كيف يفسرون ذلك" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 28 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 28 فبراير 2021 .

[Lawrence_2009-4] 1 2 لورانس سي إم، مينون إس، إيلرز بي جيه، بوثنر بي، خياط آر، دوغلاس تي، وآخرون . (مايو 2009). "دراسات بنيوية ووظيفية للفيروسات الأثرية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 284 (19): 12599-12603 . doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988. PMID 19158076 .

[5] إدواردز، ر. أ.، وروهر ، ف. (يونيو 2005). "علم الجينوم الفيروسي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (6): 504-10 . doi : 10.1038/nrmicro1163 . PMID 15886693. S2CID 8059643 .

[ictv_2024-6] 1 2 3 "تصنيف الفيروسات: إصدار 2024" . talk.ictvonline.org . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2025 .

[Breitbart_2005-7] 1 2 بريتبارت م ، روهر ف (يونيو 2005). "هنا فيروس، وهناك فيروس، وفي كل مكان نفس الفيروس؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 13 (6): 278-284 . doi : 10.1016/j.tim.2005.04.003 . PMID 15936660 .

[Canchaya_2003-8] 1 2 كانشايا سي، فورنوس جي، شيباني-شنوفي إس، ديلمان إم إل، بروسو إتش (أغسطس 2003). "العاثيات كعوامل لنقل الجينات الأفقي". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 6 (4): 417-24 . doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . PMID 12941415 .

[Rybicki_1990-9] 1 2 ريبكي إي بي (1990). "تصنيف الكائنات الحية على حافة الحياة، أو مشاكل تصنيف الفيروسات". المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 86 : 182-186 .

[Koonin_2016-10] 1 2 كونين إي في، ستاروكادومسكي ب (أكتوبر 2016). "هل الفيروسات كائنات حية؟ نموذج المُضاعِف يُلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مُضلِّل" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 125-134 . doi : 10.1016/j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846. PMID 26965225 .

[Robilotti_2015-11] روبيلوتي إي، ديريسينسكي إس، بينسكي بي إيه (يناير 2015). "فيروس نورو" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 28 ( 1): 134-164 . Bibcode : 2015CliMR..28..134R . doi : 10.1128/CMR.00075-14 . PMC 4284304. PMID 25567225 .

[Shors_2017-12] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 شورز، ت. (2017). فهم الفيروسات . دار نشر جونز وبارتليت. رقم ISBN 978-1-284-02592-7.

[13] "فيروس، اسم". قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد. مارس 2015.

[Etymology_Dictionary-14] 1 2 هاربر د (2011). "فيروس" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .

[15] "مُمرض، صفة". قاموس أكسفورد الإنجليزي على الإنترنت . مطبعة جامعة أكسفورد. مارس 2015.

[16] هاربر د (2011). "ضاري" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .

[17] بوشارد ك، ثون ر (2003). "نماذج حيوانية مصابة بداء السكري". في هاو ج، فان هوسير الابن جي إل (محرران). دليل علم حيوانات المختبر . نماذج حيوانية. المجلد الثاني ( الطبعة الثانية). مطبعة سي آر سي. ص 163، 166.

[18] ويليام ت. ستيرن: اللاتينية النباتية. التاريخ والقواعد والنحو والمصطلحات والمفردات. ديفيد وتشارلز، الطبعة الثالثة، 1983. اقتباس: "فيروس: فيروس (sn II)، gen.sing. viri، nom. pl. vira، gen. pl. vīrorum (يجب تمييزه عن virorum ، من الرجال)."

[19] هاربر د (2011). "فيروسي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .

[Etymology_Dictionary2-20] هاربر د (2011). "virion" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاسترجاع في 19 ديسمبر 2014 .

[21] كاسجينز إس (2010). ماهي بي دبليو، فان ريجنمورتل إم إتش (محرران). الموسوعة المكتبية لعلم الفيروسات العام . بوسطن: أكاديميك برس. ص 167. ISBN 978-0-12-375146-1.

[Iyer_2006-22] إيير إل إم، بالاجي إس، كونين إي في، أرافيند إل (أبريل 2006). "علم الجينوم التطوري لفيروسات الحمض النووي الكبيرة النووية السيتوبلازمية" . أبحاث الفيروسات . 117 (1): 156-184 . doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . PMID 16494962 .

[Sanjuán_2010-23] 1 2 سانجوان آر، نيبوت إم آر، شيريكو إن، مانسكي إل إم، بيلشو آر (أكتوبر 2010). "معدلات الطفرة الفيروسية" . مجلة علم الفيروسات . 84 (19): 9733-9748 . بيب كود : 2010JVir...84.9733S . دوى : 10.1128/JVI.00694-10 . بمك 2937809 . بميد 20660197 .

[Krupovic_2019-24] كروبوفيتش م، دولجا ف ف، كونين إي ف (يوليو 2019). "أصل الفيروسات: مُضاعِفات بدائية تستقطب القفيصات من العوائل" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأحياء الدقيقة . 17 (7): 449-58 . doi : 10.1038/s41579-019-0205-6 . PMID 31142823. S2CID 256744818 .

[Dimmock_2007-25] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 ديموك، ن. ج.، إيستون، أ. ج.، ليبارد، ك. (2007). مقدمة في علم الفيروسات الحديث ( الطبعة السادسة). دار بلاكويل للنشر. ISBN 978-1-4051-3645-7.

[Collier_1998-26] ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ كولير إل ، بالوز أ، سوسمان م (١٩٩٨). ماهي ب، كولير إل إيه (محرران). علم الأحياء الدقيقة والعدوى الميكروبية لتوبلي وويلسون . علم الفيروسات. المجلد ١ ( الطبعة التاسعة). ISBN 0-340-66316-2.

[Mahy_2009-27] 1 2 3 4 5 6 7 8 ماهي دبليو جيه، ريجنمورتل إم إتش، محرران (2009). موسوعة علم الفيروسات العامة . أكسفورد: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-375146-1.

[28] ماكلينتوك ب (يونيو 1950). "أصل وسلوك المواقع الجينية المتغيرة في الذرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 36 (6): 344-355 . Bibcode : 1950PNAS...36..344M . doi : 10.1073 / pnas.36.6.344 . PMC 1063197. PMID 15430309 .

[Tsagris_2008-29] تساجريس إم، مارتينيز دي ألبا إيه إي، جوزمانوفا إم، كالانتيديس ك (نوفمبر 2008). "الفيروسات" . علم الأحياء الدقيقة الخلوية . 10 (11): 2168–79 . دوى : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . بميد 18764915 . S2CID 221581424 .

[La_Scola_2008-30] 1 2 لا سكولا ب، ديسنويس سي، بانيير الأول، روبرت سي، باراسي إل، فورنوس جي، وآخرون . (سبتمبر 2008). “العاثية الفيروسية كطفيلي فريد من نوعه للفيروس المحاكي العملاق”. طبيعة . 455 (7209): 100–04 . بيب كود : 2008Natur.455..100L . دوى : 10.1038 / طبيعة07218 . بميد 18690211 . S2CID 4422249 .

[31] ديموك، الصفحات 15-16

[pmid36291572-32] 1 2 زربيني FM، كيتاجيما إي دبليو (سبتمبر 2022). "من Contagium vivum Fluidum إلى Riboviria: تاريخ فيروسات فسيفساء التبغ في تصنيف الفيروسات" . الجزيئات الحيوية . 12 (10): 1363. دوى : 10.3390/biom12101363 . بمك 9599303 . بميد 36291572 .

[Holmes_2007-33] هولمز، إي سي (أكتوبر 2007). "التطور الفيروسي في العصر الجينومي" . مجلة PLOS Biology . 5 (10): e278. doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . PMC 1994994. PMID 17914905 .

[Wimmer_2009-34] ويمر إي، مولر إس، تومبي تي إم، تاوبنبرغر جيه كيه (ديسمبر 2009). "الفيروسات الاصطناعية: فرصة جديدة لفهم الأمراض الفيروسية والوقاية منها" . مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 27 (12): 1163-1172 . doi : 10.1038/nbt.1593 . PMC 2819212. PMID 20010599 .

[Horn_2008-35] هورن م (2008). "الكلاميديا كمتعايشات في حقيقيات النوى". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 62 : 113-131 . doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . PMID 18473699 .

[pmid30448253-36] ديوب أ، راؤول د، فورنييه ب.إ. (فبراير 2019). "التطور المتناقض لجينومات الريكتسيا". القراد والأمراض المنقولة بالقراد . 10 (2): 462-469 . doi : 10.1016/j.ttbdis.2018.11.007 . PMID 30448253 .

[37] فورتير، ب. مفهوم الخلية الفيروسية وعلم الأحياء الدقيقة البيئية. مجلة الجمعية الدولية لعلم الأحياء الدقيقة البيئية 7، 233-236 (2013). https://doi.org/10.1038/ismej.2012.110

[pmid34522049-38] ديلونغ جيه بي، السماك إم إيه، الأميلي زد تي، دانيغان دي دي، إدواردز كيه إف، فورمان جيه جيه، وآخرون . (فبراير 2022). "نحو رؤية تكاملية للأنماط الظاهرية للفيروسات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 20 (2): 83-94 . doi : 10.1038/s41579-021-00612-w . PMID 34522049 .

[Krasner_2014-39] كراسنر ر (2014). التحدي الميكروبي: منظور الصحة العامة . بيرلينجتون، ماساتشوستس: جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN 978-1-4496-7375-8. OCLC 794228026 .

[Kiselev_1990-40] كيسيلف، ن. أ.، شيرمان، م. ب.، تسوبرون، ف. ل. (1990). "التلوين السلبي للبروتينات". مراجعات المجهر الإلكتروني . 3 (1): 43-72 . doi : 10.1016/0892-0354(90)90013-I . PMID 1715774 .

[Caspar_1962-41] كاسبار دي إل، كلوج إيه (1962). "المبادئ الفيزيائية في بناء الفيروسات العادية". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 27 : 1-24 . doi : 10.1101/sqb.1962.027.001.005 . PMID 14019094 .

[Crick_1956-42] كريك، ف. هـ.، وواتسون، ج. د. (مارس 1956). "بنية الفيروسات الصغيرة". مجلة نيتشر . 177 (4506): 473-475 . Bibcode : 1956Natur.177..473C . doi : 10.1038/177473a0 . PMID: 13309339. S2CID : 5740221 .

[Falvo_1997-43] فالفو إم آر، واشبورن إس، سوبرفاين آر، فينش إم، بروكس إف بي، تشي في، وآخرون (مارس 1997). "معالجة الفيروسات الفردية: الاحتكاك والخصائص الميكانيكية" . مجلة الفيزياء الحيوية . 72 (3): 1396-1403 . Bibcode : 1997BpJ....72.1396F . doi : 10.1016/S0006-3495(97)78786-1 . PMC 1184522. PMID 9138585 .

[Kuznetsov_2001-44] كوزنتسوف واي جي، مالكين إيه جيه، لوكاس آر دبليو، بلومب إم، ماكفرسون إيه (سبتمبر 2001). "تصوير الفيروسات باستخدام مجهر القوة الذرية" . مجلة علم الفيروسات العام . 82 (الجزء 9): 2025-34 . doi : 10.1099/0022-1317-82-9-2025 . PMID 11514711 .

[45] ستراوس إس كيه، بو إتش إي (2018). "بروتينات العاثيات الخيطية وتجميعها". معقدات بروتين الفيروس والبروتين النووي . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد 88. الصفحات 261-279 . doi : 10.1007/978-981-10-8456-0_12 . ISBN 978-981-10-8455-3PMID 29900501

[Wilson_2016-46] ويلسون، د.ب. (2016). " تتجمع السمات البارزة للكابسيدات الفيروسية على دوائر عظمى عشرينية الوجوه" . PLOS ONE . 11 (4) e0152319. Bibcode : 2016PLoSO..1152319W . doi : 10.1371/journal.pone.0152319 . PMC 4821576. PMID 27045511 .

[47] كاسينز، س. (2009). الموسوعة المكتبية لعلم الفيروسات العام . بوسطن: أكاديميك برس. ص 167-174 . ISBN 978-0-12-375146-1.

[Dhama_2020-48] دهاما ك، خان س، تيواري ر، سيركار س، بهات س، مالك ي س، وآخرون . (سبتمبر 2020). "مرض فيروس كورونا 2019 - كوفيد-19" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 33 (4) e00028-20. Bibcode : 2020CliMR..3328.20D . doi : 10.1128/ CMR.00028-20 . PMC 7405836. PMID 32580969 .

[49] روسمان إم جي، ميسيانزينوف في في، أريساكا إف، ليمان بي جي (أبريل 2004). "آلة حقن الحمض النووي لبكتيريا العاثية T4". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 14 (2): 171-180 . doi : 10.1016/j.sbi.2004.02.001 . PMID 15093831 .

[Long_1970-50] لونغ، جي دبليو، نوبل، جيه، مورفي، إف إيه، هيرمان، كيه إل، لوري، بي (سبتمبر 1970). " تجربة استخدام المجهر الإلكتروني في التشخيص التفريقي للجدري" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي . 20 (3): 497-504 . doi : 10.1128/AEM.20.3.497-504.1970 . PMC 376966. PMID 4322005 .

[Suzan-Monti_2006-51] سوزان-مونتي م، لا سكولا ب، راؤول د (أبريل 2006). "الجوانب الجينومية والتطورية لفيروس ميميفيروس". أبحاث الفيروسات . 117 (1): 145-155 . doi : 10.1016/j.virusres.2005.07.011 . PMID 16181700 .

[Arslan_2011-52] أرسلان د، ليجندر م، سيلتزر ف، أبيرجيل س، كلافيري ج م (أكتوبر 2011). "فيروس قريب بعيد من عائلة ميميفيروس ذو جينوم أكبر يُسلط الضوء على السمات الأساسية لعائلة ميغافيريداي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (42): 17486-91 . Bibcode : 2011PNAS..10817486A . doi : 10.1073/pnas.1110889108 . PMC 3198346. PMID 21987820 .

[Philippe_2013-53] 1 2 فيليب ن، ليجندر م، دوتر ج، كوتيه ي، بوارو أ، ليسكوت م، وآخرون . (يوليو 2013). "فيروسات باندورا: فيروسات أميبية ذات جينومات تصل إلى 2.5 ميجابايت، أي ما يعادل جينومات حقيقيات النوى الطفيلية" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 341 (6143): 281-286 . Bibcode : 2013Sci...341..281P . doi : 10.1126/science.1239181 . PMID 23869018. S2CID 16877147 .

[Brandes_2019-54] براندس ن، لينيال م (أبريل 2019). "فيروسات عملاقة - مفاجآت كبيرة" . فيروسات . 11 ( 5): 404. doi : 10.3390/v11050404 . PMC 6563228. PMID 31052218 .

[Prangishvili-55] 1 2 برانجيشفيلي د، فورتير ب، غاريت ر.أ. (نوفمبر 2006). " فيروسات العتائق: رؤية موحدة". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 4 (11): 837-48 . doi : 10.1038/nrmicro1527 . PMID 17041631. S2CID 9915859 .

[NCBI_VGDB-56] "قاعدة بيانات الجينوم الفيروسي التابعة للمركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية" . ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليها بتاريخ 15 يناير 2017 .

[57] بينيسي إي (مارس 2011). "علم الأحياء الدقيقة. الانتشار الفيروسي: استكشاف دور الفيروسات في أجسامنا". مجلة ساينس . 331 (6024): 1513. رمز Bibcode : 2011Sci...331.1513P . doi : 10.1126/science.331.6024.1513 . PMID 21436418 .

[58] شي م، لين إكس دي، تيان جيه إتش، تشين إل جيه، تشين إكس، لي سي إكس، وآخرون . (ديسمبر 2016) . "إعادة تعريف عالم الفيروسات الحمضية النووية الريبية في اللافقاريات". نيتشر . 540 (7634): 539-43 . Bibcode : 2016Natur.540..539S . doi : 10.1038/nature20167 . PMID 27880757. S2CID 1198891 .

[pmid38100535-59] ليفينتوف إل، فاشيشث إتش (يناير 2024). "دراسات بنيوية وحسابية لـ RNA فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 21 (1): 167-198 . doi : 10.1080/15476286.2023.2289709 . PMC 10730233. PMID 38100535 .

[isbn0-470-02387-2-60] ساوندرز، ف. أ.، وكارتر، ج. (2007). علم الفيروسات: المبادئ والتطبيقات . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ص 72. ISBN 978-0-470-02387-7.

[61] بيلي، ف. أ.، ليفين، أ. ج.، سكالكا، أ. م. (ديسمبر 2010). " تسلسلات من فيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة السلفية في جينومات الفقاريات: فيروسات بارفو وفيروسات سيركو يزيد عمرها عن 40 إلى 50 مليون سنة" . مجلة علم الفيروسات . 84 (23): 12458-62 . doi : 10.1128/JVI.01789-10 . PMC 2976387. PMID 20861255 .

[Brandes_2016-62] براندس ن، لينيال م (مايو 2016). " تداخل الجينات وقيود الحجم في عالم الفيروسات" . بيولوجي دايركت . 11 (1) 26. doi : 10.1186/s13062-016-0128-3 . PMC 4875738. PMID 27209091 .

[63] بريسينغ جيه، ريني دي سي (1984). "الجينومات المنقسمة والضوضاء الجوهرية" . مجلة التطور الجزيئي . 20 (2): 135-146 . Bibcode : 1984JMolE..20..135P . doi : 10.1007/BF02257374 . PMC 7087551. PMID 6433032 .

[Duffy_2009-64] دافي إس، هولمز إي سي (يونيو 2009). "التحقق من صحة المعدلات العالية لاستبدال النيوكليوتيدات في فيروسات الجيميني: دليل تطوري من فيروسات فسيفساء الكاسافا في شرق أفريقيا" . مجلة علم الفيروسات العام . 90 (الجزء 6): 1539-1547 . Bibcode : 2009JGVir..90.1539D . doi : 10.1099 / vir.0.009266-0 . PMC 4091138. PMID 19264617 .

[Sandbulte_2011-65] ساندبولتي إم آر، ويستجيست كيه بي، غاو جيه، شو إكس، كليموف إيه آي، راسل سي إيه، وآخرون . (ديسمبر 2011). "الانزياح المستضدي غير المتوافق للنيورامينيداز والهيماغلوتينين في فيروسات الإنفلونزا H1N1 وH3N2" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (51): 20748-53 . Bibcode : 2011PNAS..10820748S . doi : 10.1073 / pnas.1113801108 . PMC 3251064. PMID 22143798 .

[Moss_2010-66] موس، آر. بي.، ديفي، آر. تي.، ستيجبيجل، آر. تي.، فانغ، إف. (يونيو 2010). "استهداف الإنفلونزا الوبائية: دليل تمهيدي حول مضادات الفيروسات للإنفلونزا ومقاومة الأدوية" . مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 65 (6): 1086-1093 . doi : 10.1093/jac/dkq100 . PMID 20375034 .

[Hampson_2006-67] هامبسون ، أ. و.، وماكنزي، ج. س. (نوفمبر 2006). "فيروسات الإنفلونزا". المجلة الطبية الأسترالية . 185 (ملحق 10): ص39-43. doi : 10.5694/j.1326-5377.2006.tb00705.x . PMID 17115950. S2CID 17069567 .

[Metzner_2006-68] ميتزنر كيه جيه (ديسمبر 2006). "الكشف عن الأنواع الفرعية النادرة من فيروس نقص المناعة البشرية المقاوم للأدوية وأهميتها". مجلة علاج فيروس نقص المناعة البشرية . 11 (4): 74-81 . PMID 17578210 .

[69] جودسميت، ياب. الجنس الفيروسي . مطبعة جامعة أكسفورد، 1998. ISBN 978-0-19-512496-5

[Worobey_1999-70] ووروبي م، هولمز إي سي (أكتوبر 1999). "الجوانب التطورية لإعادة التركيب في فيروسات الحمض النووي الريبي" . مجلة علم الفيروسات العام . 80 (10): 2535-2543 . Bibcode : 1999JGVir..80.2535W . doi : 10.1099/0022-1317-80-10-2535 . PMID 10573145 .

[Lukashev_2005-71] لوكاشيف، أ. ن. (2005). " دور إعادة التركيب في تطور الفيروسات المعوية". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 15 (3): 157-167 . doi : 10.1002/rmv.457 . PMID 15578739. S2CID 26000112 .

[Umene_1999-72] أومين ك (يوليو 1999). "آلية وتطبيق إعادة التركيب الجيني في فيروسات الهربس". مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 9 (3): 171-182 . doi : 10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3 < 171::AID-RMV243 > 3.0.CO ; 2 -A . PMID 10479778. S2CID 43110533 .

[Su_2016-73] سو إس، وونغ جي، شي دبليو، ليو جي، لاي إيه سي، تشو جي، وآخرون . (يونيو 2016). "علم الأوبئة، وإعادة التركيب الجيني، وإمراضية فيروسات كورونا" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 24 (6): 490-502 . doi : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511. PMID 27012512 .

[Barr_2010-74] بار، جيه إن، وفيرنز، آر (يونيو 2010). "كيف تحافظ فيروسات الحمض النووي الريبي على سلامة جينومها". مجلة علم الفيروسات العام . 91 (الجزء 6): 1373-1387 . doi : 10.1099/vir.0.020818-0 . PMID 20335491 .

[Freed_2015-75] فريد إي أو (أغسطس 2015). "تجميع فيروس نقص المناعة البشرية من النوع الأول، وإطلاقه، ونضجه" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 13 (8): 484-96 . doi : 10.1038/nrmicro3490 . PMC 6936268. PMID 26119571 .

[Yin_2018-76] ين جيه، ريدوفيتش جيه (يونيو 2018). " النمذجة الحركية لنمو الفيروس في الخلايا" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 82 (2) e00066-17. doi : 10.1128/MMBR.00066-17 . PMC 5968458. PMID 29592895 .

[Más_2013-77] ماس، ف.، وميليرو، ج. أ. (2013). "دخول الفيروسات المغلفة إلى الخلايا المضيفة: اندماج الغشاء". بنية وفيزياء الفيروسات . الكيمياء الحيوية دون الخلوية. المجلد 68. الصفحات 467-487 . doi : 10.1007/978-94-007-6552-8_16 . ISBN 978-94-007-6551-1. PMC 7121288 . PMID 23737062 .

[78] بوفينك ب، أوباركا ك ج (أغسطس 2005). " تفاعلات الفيروس مع العائل أثناء عمليات الحركة" . علم وظائف النبات . 138 (4): 1815-21 . doi : 10.1104/pp.105.066761 . PMC 1183373. PMID 16172094 .

[Blaas_2016-79] بلاس د (مايو 2016). "مسارات الدخول الفيروسية: مثال فيروسات البرد الشائعة" . وينر Medizinische Wochenschrift . 166 ( 7 – 8): 211 – 26. دوى : 10.1007 / s10354-016-0461-2 . بمك 4871925 . بميد 27174165 .

[Isomura_2013-80] إيسومورا هـ، ستينسكي إم إف (فبراير 2013). "تنسيق نسخ الجينات المتأخرة لفيروس مضخم الخلايا البشري مع تخليق الحمض النووي الفيروسي: الفيروسات المؤتلفة كمرشحات محتملة للقاحات علاجية". رأي الخبراء في الأهداف العلاجية . 17 (2): 157-166 . doi : 10.1517/14728222.2013.740460 . PMID 23231449. S2CID 11448687 .

[Barman_2001-81] بارمان إس، علي أ، هوي إي ك، أدهيكاري إل، ناياك دي بي (سبتمبر 2001). "نقل البروتينات الفيروسية إلى الأغشية القمية وتفاعل بروتين المصفوفة مع البروتينات السكرية في تجميع فيروسات الإنفلونزا". أبحاث الفيروسات . 77 (1): 61-69 . doi : 10.1016/S0168-1702(01)00266-0 . PMID 11451488 .

[Staginnus_2006-82] ستاغينوس سي، ريشرت-بوغيلر كيه آر (أكتوبر 2006). "الفيروسات الشبيهة بالفيروسات الداخلية: مسافرون ذوو وجهين في جينوم النبات". اتجاهات في علوم النبات . 11 (10): 485-491 . Bibcode : 2006TPS....11..485S . doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . PMID 16949329 .

[Roulston_1999-83] رولستون أ، مارسيلوس آر سي، برانتون بي إي (1999). "الفيروسات والاستماتة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 53 : 577-628 . doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.577 . PMID 10547702 .

[Alwine_2008-84] ألوين، ج. س. (2008). "تعديل استجابات الإجهاد في خلايا المضيف بواسطة الفيروس المضخم للخلايا البشري". الفيروس المضخم للخلايا البشري . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 325. الصفحات 263-279 . doi : 10.1007/978-3-540-77349-8_15 . ISBN 978-3-540-77348-1PMID 18637511

[Barozzi_2007-85] باروزي ف، بوتنزا إل، ريفا جي، فاليريني د، كوادريللي سي، بوسكو آر، وآخرون . (ديسمبر 2007). “الخلايا البائية وفيروسات الهربس: نموذج لانتشار الغدد الليمفاوية”. مراجعات المناعة الذاتية . 7 (2): 132-36 . دوى : 10.1016/j.autrev.2007.02.018 . اتش دي ال : 11380/598275 . بميد 18035323 .

[Subramanya_2008-86] سوبرامانيا د، غريفاس ب د (نوفمبر 2008). " فيروس الورم الحليمي البشري وسرطان عنق الرحم: تحديثات حول علاقة راسخة". طب الدراسات العليا . 120 (4): 7-13 . doi : 10.3810/pgm.2008.11.1928 . PMID 19020360. S2CID 1399003 .

[Sinclair_2008-87] سنكلير ج (مارس 2008). "الفيروس المضخم للخلايا البشري: الكمون وإعادة التنشيط في السلالة النخاعية". مجلة علم الفيروسات السريرية . 41 (3): 180-185 . doi : 10.1016/j.jcv.2007.11.014 . PMID 18164651 .

[Jordan_1984-88] جوردان إم سي، جوردان جي دبليو، ستيفنز جي جي، ميلر جي (يونيو 1984). "فيروسات الهربس الكامنة لدى البشر". حوليات الطب الباطني . 100 (6): 866-880 . doi : 10.7326/0003-4819-100-6-866 . PMID 6326635 .

[Sissons_2002-89] سيسونز، جي جي، وبين، إم، وويلز، إم آر (فبراير 2002). "كمون وتنشيط الفيروس المضخم للخلايا البشري". مجلة العدوى . 44 (2): 73-77 . doi : 10.1053/jinf.2001.0948 . PMID 12076064 .

[Crawford_2011-90] كروفورد ، د. هـ. (2011). "الفصل الثاني: الفيروسات في كل مكان" . الفيروسات: مقدمة موجزة جدًا . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. ص 16. ISBN 978-0-19-957485-8.

[Baggesen_2010-91] باغيسن دي إل، سورنسن جي، نيلسن إي إم، ويغنر إتش سي (يناير 2010). "التصنيف العاثي لسالمونيلا التيفيموريوم - هل لا يزال أداة مفيدة للمراقبة والتحقيق في تفشي الأمراض؟" . يورو سورفيلانس . 15 (4): 19471. PMID 20122382. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2014 .

[Parker_2016-92] باركر ، إم تي (سبتمبر 2016). "إطار بيئي للفيروسات البشرية يوفر تصنيفًا للمعرفة الحالية ويحدد مجالات الاكتشافات القادمة" . مجلة ييل لعلم الأحياء والطب . 89 (3): 339-351 . PMC 5045143. PMID 27698618 .

[Woolhouse_2012-93] وولهاوس م، سكوت ف، هدسون ز، هاوي ر، تشيس-توبينغ م (أكتوبر 2012). "الفيروسات البشرية: اكتشافها وظهورها" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 367 (1604): 2864-2871 . doi : 10.1098/rstb.2011.0354 . PMC 3427559. PMID 22966141 .

[Ashour_2020-94] 1 2 عاشور HM، الخطيب WF، الرحمن م م، الشبراوي HA (مارس 2020). "نظرات ثاقبة لفيروس كورونا الجديد لعام 2019 (SARS-CoV-2) في ضوء تفشي فيروس كورونا البشري السابق" . مسببات الأمراض . 9 (3): 186. دوى : 10.3390/مسببات الأمراض9030186 . بمك 7157630 . بميد 32143502 .

[Lwoff_1962-95] لووف أ، هورن آر دبليو، تورنير بي (يونيو 1962). "[نظام فيروسات]". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 254 : 4225–27 . بميد 14467544 .

[Lwoff_1962b-96] لوف أ، هورن ر، تورنييه ب (1962). "نظام الفيروسات". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 27 : 51-55 . doi : 10.1101/sqb.1962.027.001.008 . PMID 13931895 .

[Fauquet_2005-97] فوكيه سي إم، فارجيت دي (أغسطس 2005). " اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات و3142 نوعًا غير مصنف" . مجلة علم الفيروسات . 2 64. doi : 10.1186/1743-422X-2-64 . PMC 1208960. PMID 16105179 .

[nat-microbiol-v5-98] 1 2 اللجنة التنفيذية للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (مايو 2020). "النطاق الجديد لتصنيف الفيروسات: تقسيم عالم الفيروسات إلى 15 رتبة هرمية" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 5 (5): 668-674 . doi : 10.1038/s41564-020-0709-x . PMC 7186216. PMID 32341570 .

[Khan_2021-99] خان، م. ك.، وعالم، م. م. (يوليو 2021). "تفشي التهاب المعدة والأمعاء الناتج عن فيروس نوروفيروس، والتنوع الجيني والتطور: نظرة عامة". مجلة ميمينسينغ الطبية . 30 (3): 863-73 . PMID 34226482 .

[Eberle_2012-100] إيبرلي ج، غورتلر ل (2012). "أنواع فيروس نقص المناعة البشرية، ومجموعاته، وأنواعه الفرعية، وأشكاله المُعاد تركيبها: أخطاء في التضاعف، وضغط الانتقاء، والأنواع الشبيهة" . علم الفيروسات . 55 (2): 79-83 . doi : 10.1159/000331993 . PMID 22286874. S2CID 5642060 .

[101] ديلوارت إي إل (2007). " علم الجينوم الفيروسي" . مراجعات في علم الفيروسات الطبية . 17 (2): 115-131 . doi : 10.1002/rmv.532 . PMC 7169062. PMID 17295196 .

[Temin_1972-102] تيمين إتش إم، بالتيمور دي (1972). "تخليق الحمض النووي الموجه بالحمض النووي الريبي وفيروسات أورام الحمض النووي الريبي". التقدم في أبحاث الفيروسات . 17 : 129-186 . doi : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 . ISBN 978-0-12-039817-1PMID 4348509

[Baltimore_1974-103] بالتيمور د (1974). "استراتيجية فيروسات الحمض النووي الريبي". محاضرات هارفي . سلسلة 70. 70 : 57-74 . PMID 4377923 .

[van_Regenmortel_2004-104] فان ريجنمورتل إم إتش، ماهي بي دبليو (يناير 2004). " قضايا ناشئة في تصنيف الفيروسات" . الأمراض المعدية الناشئة . 10 (1): 8-13 . doi : 10.3201/eid1001.030279 . PMC 3322749. PMID 15078590 .

[Mayo_1999-105] مايو، م. أ. (1999). "التطورات في تصنيف فيروسات النبات منذ نشر التقرير السادس للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات". مجلة أرشيف علم الفيروسات . 144 (8): 1659-1666 . doi : 10.1007/s007050050620 . PMID 10486120. S2CID 33422303 .

[de_Villiers_2004-106] Villiers EM، Fauquet C، Broker TR، Bernard HU، zur Hausen H (يونيو 2004). “تصنيف فيروسات الورم الحليمي”. علم الفيروسات . 324 (1): 17-27 . دوى : 10.1016/j.virol.2004.03.033 . بميد 15183049 .

[Fisher_2007-107] فيشر ب، هارفي آر بي، تشامبي بي سي (2007). "الفصل 33 (ملخصات الأمراض)". مراجعات ليبينكوت المصورة: علم الأحياء الدقيقة . سلسلة مراجعات ليبينكوت المصورة. هاجرستاون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 367-392 . ISBN 978-0-7817-8215-9.

[Komaroff_2006-108] كوماروف، أ. ل. (ديسمبر 2006). "هل يُعدّ فيروس الهربس البشري-6 مُحفزًا لمتلازمة التعب المزمن؟". مجلة علم الفيروسات السريرية . 37 (ملحق 1): ص 39-46. doi : 10.1016/S1386-6532(06)70010-5 . PMID 17276367 .

[Chen_1999-109] تشين سي إتش، تشيو واي إل، وي إف سي، كونغ إف جيه، ليو إتش سي، شو سي كيه، وآخرون (يناير 1999). "ارتفاع معدل انتشار الأجسام المضادة لفيروس بورنا بين مرضى الفصام وأفراد أسرهم والعاملين في مجال الصحة النفسية في تايوان" . الطب النفسي الجزيئي . 4 (1): 33-38 . doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . PMID 10089006. S2CID 19830976 .

[Margolis_2007-110] مارغوليس تي بي، إلفمان إف إل، ليب دي، باكبور إن، أباكوباكول كيه، إيماي واي، وآخرون . (أكتوبر 2007). "إعادة تنشيط تلقائية لفيروس الهربس البسيط من النوع 1 في العقد الحسية للفئران المصابة بعدوى كامنة" . مجلة علم الفيروسات . 81 (20): 11069-74 . doi : 10.1128/JVI.00243-07 . PMC 2045564. PMID 17686862 .

[111] ويتلي آر جيه، رويزمان بي (مايو 2001). " عدوى فيروس الهربس البسيط". لانسيت . 357 (9267): 1513-1518 . doi : 10.1016/S0140-6736(00)04638-9 . PMID 11377626. S2CID 9854903 .

[112] بارتون إي إس، وايت دي دبليو، كاثلين جيه إس، بريت-ماكليلان كيه إيه، إنجل إم، دايموند إم إس، وآخرون . (مايو 2007). "كمون فيروس الهربس يوفر حماية تكافلية من العدوى البكتيرية". نيتشر . 447 (7142): 326-329 . Bibcode : 2007Natur.447..326B . doi : 10.1038 / nature05762 . PMID 17507983. S2CID 4425405 .

[Bertoletti_2007-113] بيرتوليتي أ، جيرينغ أ (أكتوبر 2007). "الاستجابة المناعية والتسامح المناعي أثناء الإصابة المزمنة بفيروس التهاب الكبد ب". أبحاث الكبد . 37 (ملحق 3): ص 331-338. doi : 10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x . PMID 17931183. S2CID 13386004 .

[Rodrigues_2001-114] رودريغز سي، ديشموخ إم، جاكوب تي، نوكالا آر، مينون إس، ميهتا إيه (2001). "أهمية الحمض النووي لفيروس التهاب الكبد ب بتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل مقارنةً بالعلامات المصلية لفيروس التهاب الكبد ب لدى المرضى المصابين بالتهاب حاد ومزمن". المجلة الهندية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 19 (3): 141-144 . PMID 17664817 .

[Nguyen_2007-115] نغوين في تي، ماكلاوز إم إل، دور جي جي (ديسمبر 2007). " عدوى التهاب الكبد ب المتوطنة بشدة في المناطق الريفية بفيتنام". مجلة أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 22 (12): 2093-100 . doi : 10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x . PMID 17645465. S2CID 29885790 .

[Fowler_2007-116] فاولر إم جي، لامبي إم إيه، جاميسون دي جيه، كورتيس إيه بي، روجرز إم إف (سبتمبر 2007). "الحد من خطر انتقال فيروس نقص المناعة البشرية من الأم إلى الطفل: النجاحات السابقة، والتقدم الحالي والتحديات، والتوجهات المستقبلية" . المجلة الأمريكية لأمراض النساء والتوليد . 197 (3 ملحق): S3–9. doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . PMID 17825648 .

[Sauerbrei_2000-117] سويربري أ، فوتسلر (ديسمبر 2000). “متلازمة الحماق الخلقي”. مجلة طب الفترة المحيطة بالولادة . 20 (8 قرش 1): 548-54 . دوى : 10.1038/sj.jp.7200457 . بميد 11190597 . S2CID 7973561 .

[Antonovics_2007-118] 1 2 أنتونوفيتش ج، ويلسون أ ج، فوربس م ر، هوف هـ س، كالييو إ ر، ليجيت هـ س، وآخرون . (مايو 2017). "تطور نمط الإرسال" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 372 (1719). doi : 10.1098/ rstb.2016.0083 . PMC 5352810. PMID 28289251 .

[Garnett_2005-119] غارنيت، جي بي (فبراير 2005). "دور مناعة القطيع في تحديد فعالية اللقاحات ضد الأمراض المنقولة جنسيًا" . مجلة الأمراض المعدية . 191 (ملحق 1): ص 97-106. doi : 10.1086/425271 . PMID 15627236 .

[Platonov_2006-120] بلاتونوف، أ. إي. (2006). "[تأثير الظروف الجوية على وبائيات الأمراض المنقولة بالنواقل: مثال حمى غرب النيل في روسيا]". نشرة الأكاديمية الروسية للعلوم الطبية (باللغة الروسية) (2): 25-29 . PMID 16544901 .

[Jewell_2009-121] جويل سي بي، كيلينج إم جيه، روبرتس جي أو (ديسمبر 2009). "التنبؤ بالعدوى غير المكتشفة خلال تفشي مرض الحمى القلاعية عام 2007" . مجلة الجمعية الملكية، واجهة . 6 (41): 1145-1151 . doi : 10.1098/rsif.2008.0433 . PMC 2817150. PMID 19091686 .

[Patterson1-122] باترسون ك.د، بايل ج.ف (1991). "جغرافيا ووفيات جائحة الإنفلونزا عام 1918". نشرة تاريخ الطب . 65 (1): 4-21 . PMID 2021692 .

[Johnson_2002-123] جونسون، ن. ب.، ومولر، ج. (2002). "تحديث الحسابات: معدل الوفيات العالمي لجائحة الإنفلونزا "الإسبانية" 1918-1920". نشرة تاريخ الطب . 76 (1): 105-115 . doi : 10.1353/bhm.2002.0022 . PMID 11875246. S2CID 22974230 .

[Eisinger_2018-124] إيسينجر آر دبليو، فوتشي إيه إس (مارس 2018). "1" . الأمراض المعدية الناشئة . 24 (3): 413-16 . doi : 10.3201/eid2403.171797 . PMC 5823353. PMID 29460740 .

[Qin_2018-125] تشين واي، تشاو إم جي، تان واي، لي إكس كيو، تشنغ دينار، بنغ زب، وآخرون . (أغسطس 2018). “[تاريخ أوبئة الأنفلونزا في الصين خلال القرن الماضي]”. Zhonghua Liu Xing Bing Xue Za Zhi = Zhonghua Liuxingbingxue Zazhi (بالصينية). 39 (8): 1028-31 . دوى : 10.3760/cma.j.issn.0254-6450.2018.08.003 (غير نشط 18 يونيو 2026). بميد 30180422 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يونيو 2026 ( رابط )

[Gao_1999-126] جاو إف، بايلز إي، روبرتسون دي إل، تشن واي، رودنبورغ سم، مايكل إس إف، وآخرون . (فبراير 1999). "أصل فيروس نقص المناعة البشرية -1 في الكهوف الشمبانزي عموم الكهوف" . طبيعة . 397 (6718): 436– 41. بيب كود : 1999Natur.397..436G . دوى : 10.1038/17130 . بميد 9989410 . S2CID 4432185 .

[UNAIDS_DATA_2019-127] "صحيفة حقائق" (ملف PDF) . UNAIDS.org . 2018. تم الاطلاع عليها بتاريخ 12 ديسمبر 2019 .

[UNAIDS_resources-128] "بيانات برنامج الأمم المتحدة المشترك المعني بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز لعام 2019" . موقع UNAIDS.org . 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2019 .

[Mawar_2005-129] ماوار ن، ساها س، بانديت أ، ماهاجان يو (ديسمبر 2005). "المرحلة الثالثة من جائحة فيروس نقص المناعة البشرية: التداعيات الاجتماعية لوصمة العار والتمييز المرتبطين بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز والاحتياجات المستقبلية" (ملف PDF) . المجلة الهندية للبحوث الطبية . 122 (6): 471-484 . PMID 16517997. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2014 .

[130] "وضع وباء فيروس نقص المناعة البشرية العالمي" (ملف PDF) . برنامج الأمم المتحدة المشترك المعني بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز. 2008. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2014 .

[Towner_2006-131] تاونر جيه إس، خريستوفا إم إل، سيلي تي كيه، فينسنت إم جيه، إريكسون بي آر، باويك دي إيه، وآخرون . (يوليو 2006). "جينوميات فيروس ماربورغ وعلاقته بتفشي حمى نزفية واسعة النطاق في أنغولا" . مجلة علم الفيروسات . 80 (13): 6497-516 . doi : 10.1128/JVI.00069-06 . PMC 1488971. PMID 16775337 .

[132] "تقرير منظمة الصحة العالمية، 24 سبتمبر 2014" (PDF) .

[133] "مجلة علم الفيروسات" . مجلة علم الفيروسات . مؤرشفة من الأصل في 3 أبريل 2020. تم الاطلاع عليها في 25 مارس 2020 .

[Weiss_2011-134] وايس إس آر، ليبويتز جيه إل (2011). إمراضية فيروس كورونا . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد 81. الصفحات 85-164 . doi : 10.1016/B978-0-12-385885-6.00009-2 . ISBN 978-0-12-385885-6. PMC 7149603 . PMID 22094080 .

[Wong_2017-135] وونغ إيه تي، تشين إتش، ليو إس إتش، هسو إي كيه، لوك كيه إس، لاي سي كيه، وآخرون . (مايو 2017). "من السارس إلى الاستعداد لإنفلونزا الطيور في هونغ كونغ" . الأمراض المعدية السريرية . 64 (ملحق 2): S98– S104. doi : 10.1093/cid/cix123 . PMID 28475794 .

[Deng_2020-136] دينغ إس كيو، بينغ إتش جيه (فبراير 2020). "خصائص تفشي مرض فيروس كورونا 2019 في الصين واستجابات الصحة العامة له" . مجلة الطب السريري . 9 (2): 575. doi : 10.3390/jcm9020575 . PMC 7074453. PMID 32093211 .

[Han_2020-137] هان كيو، لين كيو، جين إس، يو إل (أبريل 2020). "فيروس كورونا 2019-nCoV: نظرة موجزة من الخطوط الأمامية" . مجلة العدوى . 80 (4): 373-377 . doi : 10.1016/j.jinf.2020.02.010 . PMC 7102581. PMID 32109444 .

[138] لوندونو إي، أورتيز أ (16 مارس 2020). "قيود السفر بسبب فيروس كورونا، في جميع أنحاء العالم" . صحيفة نيويورك تايمز .

[139] "الولايات المتحدة تتخذ خطوات كبيرة إضافية لمواجهة الجائحة؛ ارتفاع حاد في حالات الإصابة بكوفيد-19 في أوروبا" . مركز أبحاث الأمراض المعدية والبحوث التطبيقية (CIDRAP) . 15 مارس 2020.

[Einstein_2009-140] أينشتاين إم إتش، شيلر جيه تي، فيسيدي آر بي، ستريكلر إتش دي، كورساجيت بي، تان تي، وآخرون . (يونيو 2009). "دليل الطبيب السريري لعلم المناعة لفيروس الورم الحليمي البشري: المعروف والمجهول". مجلة لانسيت للأمراض المعدية . 9 (6): 347-356 . doi : 10.1016/S1473-3099(09)70108-2 . PMID 19467474 .

[Shuda_2008-141] شودا م، فينغ هـ، كوون هـ ج، روزن س ت، جيوروب أ، مور ب س، وآخرون . (أكتوبر 2008). "طفرات مستضد T هي بصمة خاصة بالأورام البشرية لفيروس ميركل الخلوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (42): 16272-77 . Bibcode : 2008PNAS..10516272S . doi : 10.1073 / pnas.0806526105 . PMC 2551627. PMID 18812503 .

[Pulitzer_2009-142] بوليتزر إم بي، أمين بي دي، بوسام كيه جيه (مايو 2009). "سرطان خلايا ميركل: مراجعة". التقدم في علم الأمراض التشريحي . 16 (3): 135-144 . doi : 10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a . PMID 19395876. S2CID 36110778 .

[143] كويكي ك (يونيو 2007). "يساهم فيروس التهاب الكبد الوبائي سي في التسرطن الكبدي عن طريق تعديل مسارات الإشارات الأيضية والخلوية". مجلة أمراض الجهاز الهضمي والكبد . 22 (ملحق 1): ص 108-11. doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x . PMID 17567457. S2CID 25399220 .

[144] هو جيه، لودجيت إل (2007). "العدوى المشتركة بفيروس نقص المناعة البشرية وفيروس التهاب الكبد ب وفيروس نقص المناعة البشرية وفيروس التهاب الكبد ج وتطور سرطان الكبد". التسرطن الفيروسي المرتبط بالإيدز . علاج السرطان والبحوث. المجلد 133. الصفحات 241-252 . doi : 10.1007/978-0-387-46816-7_9 . ISBN 978-0-387-46804-4PMID 17672044

[145] بيلون م، نيكوت س (2007). "التيلوميراز: لاعب حاسم في سرطان الدم الليمفاوي التائي البشري الناجم عن فيروس HTLV-I". علم جينوم السرطان والبروتيوميات . 4 (1): 21-25 . PMID 17726237 .

[146] شيفمان م، كاسل بي إي، جيرونيمو جيه، رودريغيز إيه سي، واتشولدر إس (سبتمبر 2007). “فيروس الورم الحليمي البشري وسرطان عنق الرحم”. لانسيت . 370 (9590): 890–907 . دوى : 10.1016/S0140-6736(07)61416-0 . بميد 17826171 . S2CID 20196938 .

[147] كلاين إي، كيس إل إل، كلاين جي (فبراير 2007). "عدوى فيروس إبشتاين-بار لدى البشر: من تفاعلات غير ضارة إلى تفاعلات فيروسية-ليمفاوية مهددة للحياة" . أونكوجين . 26 (9): 1297-305 . doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . PMID 17322915 .

[Zur_Hausen_2008-148] زور هاوزن، هـ. (يوليو 2008). "فيروسات البوليوما البشرية الجديدة - عودة ظهور عائلة فيروسية معروفة كمسببات محتملة للسرطان لدى الإنسان" . المجلة الدولية للسرطان . 123 (2): 247-250 . doi : 10.1002/ijc.23620 . PMID 18449881. S2CID 9482506 .

[Alberts_2002-149] ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والترز ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة الرابعة ). نيويورك ولندن: جارلاند ساينس. ISBN 0-8153-3218-1.

[Ding_2007-150] دينغ إس دبليو، فوينيه أو (أغسطس 2007). " المناعة المضادة للفيروسات الموجهة بواسطة الحمض النووي الريبي الصغير" . الخلية . 130 (3): 413-26 . doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . PMC 2703654. PMID 17693253 .

[Patton_2005-151] باتون جيه تي، فاسكيز-ديل كاربيو آر، سبنسر إي (2004). "تضاعف ونسخ جينوم فيروس الروتا". التصميم الصيدلاني الحالي . 10 (30): 3769-77 . doi : 10.2174/1381612043382620 . PMID 15579070 .

[Jayaram_2004-152] جايارام هـ، إستس م ك، براساد ب ف (أبريل 2004). "مواضيع ناشئة في دخول فيروس الروتا إلى الخلية، وتنظيم الجينوم، والنسخ، والتضاعف". أبحاث الفيروسات . 101 (1): 67-81 . doi : 10.1016/j.virusres.2003.12.007 . PMID 15010218 .

[Greer_1995-153] جرير إس، ألكسندر جي جي (ديسمبر 1995). "علم الأمصال الفيروسية والكشف عنها". مجلة بايليير لأمراض الجهاز الهضمي السريرية . 9 (4): 689-721 . doi : 10.1016/0950-3528(95)90057-8 . PMID 8903801 .

[Matter_1997-154] ماتير إل، كوجيلشاتز ك، جيرمان د (أبريل 1997). "مستويات الأجسام المضادة لفيروس الحصبة الألمانية في المصل كمؤشر على المناعة: استجابة الأفراد ذوي التركيزات المنخفضة أو غير القابلة للكشف من الأجسام المضادة للتطعيم" . مجلة الأمراض المعدية . 175 (4): 749-55 . doi : 10.1086/513967 . PMID 9086126 .

[Mallery_2010-155] ماليري دي إل، ماك إيوان دبليو إيه، بيدجود إس آر، تاورز جي جي، جونسون سي إم، جيمس إل سي (نوفمبر 2010). "الأجسام المضادة تتوسط المناعة داخل الخلايا من خلال البروتين TRIM21" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (46): 19985-90 . Bibcode : 2010PNAS..10719985M . doi : 10.1073 / pnas.1014074107 . PMC 2993423. PMID 21045130 .

[Cascalho_2007-156] كاسكالهو م، بلات جيه إل (2007). "وظائف جديدة للخلايا البائية". مراجعات نقدية في علم المناعة . 27 (2): 141-151 . doi : 10.1615/critrevimmunol.v27.i2.20 . PMID 17725500 .

[Le_Page_2000-157] لو باج سي، جينين بي، باينز إم جي، هيسكوت جيه (2000). "تنشيط الإنترفيرون والمناعة الفطرية". مراجعات في علم الوراثة المناعية . 2 (3): 374-86 . PMID 11256746 .

[Hilleman_2004-158] هيلمان، إم آر (أكتوبر 2004). "استراتيجيات وآليات بقاء المضيف والممرض في حالات العدوى الفيروسية الحادة والمستمرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (ملحق 2): 14560-14566 . Bibcode : 2004PNAS..10114560H . doi : 10.1073/pnas.0404758101 . PMC 521982. PMID 15297608 .

[Libbey_2014-159] ليبي جيه إي، فوجينامي آر إس (2014). "الاستجابة المناعية التكيفية للعدوى الفيروسية في الجهاز العصبي المركزي". علم الفيروسات العصبية . دليل علم الأعصاب السريري. المجلد 123. الصفحات 225-247 . doi : 10.1016/B978-0-444-53488-0.00010-9 . ISBN 978-0-444-53488-0. PMC 4370180 . PMID 25015488 .

[pmid40384354-160] شيخاوات د، غوثامي ك، سانترا أ، مايتي س، ناجاجيوثي ب س، شيم ج، وآخرون . (نوفمبر 2025). "مراجعة شاملة للأدوية المضادة للميكروبات: آليات العمل والأهداف المحددة في الكائنات الدقيقة". مجلة علم الأحياء الدقيقة الأساسي . 65 (11) e70057: 1-15 . doi : 10.1002/jobm.70057 . PMID 40384354 .

[Asaria_2006-161] أساريا ب، ماكماهون إي (أكتوبر 2006). " الحصبة في المملكة المتحدة: هل يمكننا القضاء عليها بحلول عام 2010؟" . المجلة الطبية البريطانية . 333 (7574): 890-95 . doi : 10.1136/bmj.38989.445845.7C . PMC 1626346. PMID 17068034 .

[Lane_2006-162] لين، ج. م. (2006). "التطعيم الجماعي والمراقبة/الاحتواء في استئصال الجدري". التطعيم الجماعي: الجوانب العالمية - التقدم والعقبات . المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 304. الصفحات 17-29 . doi : 10.1007/3-540-36583-4_2 . ISBN 978-3-540-29382-8. PMC 7120753 . PMID 16989262 .

[Arvin_2006-163] أرفين إيه إم، غرينبيرغ إتش بي (يناير 2006). "لقاحات فيروسية جديدة" . علم الفيروسات . 344 (1): 240-249 . doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . PMID 16364754 .

[Pastoret_2007-164] باستوريت PP، شوديل AA، لومبارد م (أغسطس 2007). “الاستنتاجات – الاتجاهات المستقبلية في علم اللقاحات البيطرية”. مجلة علمية وتقنية . 26 (2): 489-94 ، 495-501 ، 503-09 . دوى : 10.20506/rst.26.2.1759 . بميد 17892169 .

[Palese_2006-165] باليس، ب. ( يناير 2006). "هل يمكن تطوير لقاحات أفضل لفيروس الإنفلونزا؟" . الأمراض المعدية الناشئة . 12 (1): 61-65 . doi : 10.3201/eid1201.051043 . PMC 3291403. PMID 16494719 .

[Anand_2021-166] أناند ب، ستاهل ف ب (مايو 2021). " مراجعة سلامة لقاحات mRNA لفيروس كوفيد-19: مراجعة" . سلامة المرضى في الجراحة . 15 (1): 20. doi : 10.1186/s13037-021-00291-9 . PMC 8087878. PMID 33933145 .

[Thomssen_1975-167] تومسن ر (1975). "لقاحات الفيروسات الحية المضعفة مقابل لقاحات الفيروسات المقتولة". دراسات في الحساسية . 9 : 155-176 . PMID 1090805 .

[McLean_1986-168] ماكلين، أ. أ. (1986). "تطوير لقاحات ضد التهاب الكبد أ والتهاب الكبد ب". مراجعات الأمراض المعدية . 8 (4): 591-98 . doi : 10.1093/clinids/8.4.591 . PMID 3018891 .

[Casswall_2005-169] كاسوال، تي إتش، وفيشلر ، بي (أكتوبر 2005). "تطعيم الأطفال ذوي المناعة الضعيفة". مراجعة الخبراء للقاحات . 4 (5): 725-738 . doi : 10.1586/14760584.4.5.725 . PMID 16221073. S2CID 40821818 .

[Barnett_2008-170] بارنيت إي دي، وايلدر-سميث إيه، ويلسون إم إي (يوليو 2008). " لقاحات الحمى الصفراء والمسافرون الدوليون" . مراجعة الخبراء للقاحات . 7 (5): 579-87 . doi : 10.1586/14760584.7.5.579 . PMID 18564013. S2CID 19352868 .

[De_Clercq_2016-171] 1 2 دي كليرك إي، لي جي (يوليو 2016). " الأدوية المضادة للفيروسات المعتمدة على مدى الخمسين عامًا الماضية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 29 (3): 695-747 . doi : 10.1128/CMR.00102-15 . PMC 4978613. PMID 27281742 .

[Magden_2005-172] ماجدن ج، كآرياينن ل، أهولا ت (مارس 2005). " مثبطات تكاثر الفيروسات: التطورات الحديثة والآفاق المستقبلية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 66 (6): 612-21 . doi : 10.1007/s00253-004-1783-3 . PMC 7082807. PMID 15592828 .

[Mindel_1983-173] ميندل أ، ساذرلاند س (سبتمبر 1983). "الهربس التناسلي - المرض وعلاجه بما في ذلك الأسيكلوفير الوريدي". مجلة العلاج الكيميائي المضاد للميكروبات . 12 (ملحق ب): 51-59 . doi : 10.1093/jac/12.suppl_b.51 . PMID 6355051 .

[Palmisano_2011-174] بالميسانو إل، فيلا إس (2011). “لمحة مختصرة عن العلاج المضاد للفيروسات القهقرية لعدوى فيروس نقص المناعة البشرية: النجاح والتحديات”. أنالي المعهد العالي للصحة . 47 (1): 44– 48. دوى : 10.4415/ANN_11_01_10 . بميد 21430338 .

[Falade-Nwulia_2017-175] فالادي-نوليا أو، سواريز-كويرفو سي، نيلسون دي آر، فريد إم دبليو، سيغال جيه بي، سولكوفسكي إم إس (مايو 2017). "العلاج الفموي المباشر لعدوى فيروس التهاب الكبد الوبائي سي: مراجعة منهجية" . حوليات الطب الباطني . 166 (9): 637-48 . doi : 10.7326/M16-2575 . PMC 5486987. PMID 28319996 .

[Nguyen_2020-176] نغوين إم إتش، وونغ جي، غان إي، كاو جي إتش، دوشيكو جي (مارس 2020). "فيروس التهاب الكبد ب: التطورات في الوقاية والتشخيص والعلاج" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 33 (2) e00046-19. doi : 10.1128/CMR.00046-19 . PMC 7048015. PMID 32102898 .

[pmid40932285-177] هوانغ جي، سونغ كيو، تشانغ بي، دينغ إل، غاو إف، دينغ واي، وآخرون . (أكتوبر 2025). "AntiviralDB: قاعدة بيانات برعاية الخبراء للعوامل المضادة للفيروسات ضد الأمراض المعدية البشرية" . مبيو . 16 (10) e02013-25: 1– 14. دوى : 10.1128/mbio.02013-25 . بمك 12506027 . بميد 40932285 .

[Goris_2008-178] جوريس ن، فاندنبوش ف، دي كليرك ك (أبريل 2008). "إمكانات العلاج والوقاية المضادة للفيروسات للسيطرة على العدوى الفيروسية الحمضية النووية الريبية في الماشية". أبحاث مضادات الفيروسات . 78 (1): 170-178 . doi : 10.1016/j.antiviral.2007.10.003 . PMID 18035428 .

[179] كارمايكل، ل. إي. (2005). "سرد تاريخي مُشروح لفيروس بارفو الكلاب". مجلة الطب البيطري. ب، الأمراض المعدية والصحة العامة البيطرية . 52 ( 7-8 ): 303-311 . doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x . PMID 16316389 .

[180] تشين واي، تشاو واي، هاموند جيه، هسو إتش تي، إيفانز جيه، فيلدلوفر إم (أكتوبر-نوفمبر 2004). "عدوى فيروسية متعددة في نحل العسل واختلاف جينوم فيروسات نحل العسل" . مجلة علم أمراض اللافقاريات . 87 ( 2-3 ): 84-93 . Bibcode : 2004JInvP..87...84C . doi : 10.1016/j.jip.2004.07.005 . PMID 15579317 .

[181] هول، ر. (2002). "الانتقال 2: الميكانيكي، والبذور، وحبوب اللقاح، وعلم الأوبئة" . علم فيروسات النبات لماثيوز (الطبعة الرابعة ). دار النشر الأكاديمية. ص 555-556 . doi : 10.1016/B978-012361160-4/50063-3 . ISBN 978-0-12-361160-4.

[Zaheer_2016-182] زهير ك، أختر م.ح (2016). " إنتاج البطاطس واستخدامها وقيمتها الغذائية - مراجعة". مراجعات نقدية في علوم وتغذية الأغذية . 56 (5): 711-721 . doi : 10.1080/10408398.2012.724479 . PMID 24925679. S2CID 33074838 .

[Fuentes_2019-183] فوينتيس إس، جونز آر إيه، ماتسوكا إتش، أوشيما كيه، كروز جيه، جيبس إيه جيه (يوليو 2019). "فيروس البطاطس Y؛ الصلة الأنديزية" . تطور الفيروسات . 5 (2) vez037. doi : 10.1093/ve/vez037 . PMC 6755682. PMID 31559020 .

[184] دينش-كومار إس بي، ثام دبليو إتش، بيكر بي جيه (ديسمبر 2000). "تحليل العلاقة بين بنية ووظيفة جين مقاومة فيروس تبرقش التبغ N" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 97 (26): 14789-94 . Bibcode : 2000PNAS...9714789D . doi : 10.1073/pnas.97.26.14789 . PMC 18997. PMID 11121079 .

[185] سوسار جيه إل، بيرش-سميث تي إم، دينش-كومار إس بي (أكتوبر 2005). "آليات مقاومة النباتات للفيروسات". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 3 (10): 789-98 . doi : 10.1038/nrmicro1239 . PMID 16132037. S2CID 27311732 .

[LomonossoffGP-186] لومونوسوف، جي بي (2011). "جسيمات الفيروس واستخداماتها في التقنيات الحيوية والنانوية". التطورات الحديثة في علم الفيروسات النباتية . دار كايستر الأكاديمية للنشر . ISBN 978-1-904455-75-2.

[187] ووماك، ك. إي.، وكولويل، ر. ر. (مارس 2000). "الفيروسات العالقة: الفيروسات في النظم البيئية المائية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 64 (1): 69-114 . Bibcode : 2000MMBR...64...69W . doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . PMC 98987. PMID 10704475 .

[188] بيرغ أو، بورشيم كي واي، براتباك جي، هيلدال إم (أغسطس 1989). "وفرة عالية من الفيروسات الموجودة في البيئات المائية". نيتشر . 340 ( 6233): 467-468 . Bibcode : 1989Natur.340..467B . doi : 10.1038/340467a0 . PMID 2755508. S2CID 4271861 .

[189] بيكل، تي. أ.، وكروجر ، د. هـ. (يونيو 1993). "بيولوجيا تقييد الحمض النووي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 57 (2): 434-450 . doi : 10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993 . PMC 372918. PMID 8336674 .

[190] بارانجو ر، فريمو س، ديفو هـ، ريتشاردز م، بويفال ب، موينو س، وآخرون (مارس 2007). "تقنية كريسبر توفر مقاومة مكتسبة ضد الفيروسات في بدائيات النوى". مجلة ساينس . 315 (5819): 1709-1712 . Bibcode : 2007Sci...315.1709B . doi : 10.1126/science.1138140 . hdl : 20.500.11794/38902 . PMID 17379808. S2CID 3888761 .

[191] برونس إس جيه، جور إم إم، لوندجرين إم، ويسترا إي آر، سليجويس آر جيه، سنيجدرز أب، وآخرون . (أغسطس 2008). "CRISPR RNAs الصغيرة توجه الدفاع المضاد للفيروسات في بدائيات النوى" . علوم . 321 (5891): 960–64 . بيب كود : 2008Sci...321..960B . دوى : 10.1126/science.1159689 . بمك 5898235 . بميد 18703739 .

[Mojica_2016-192] موجيكا، ف. ج.، ورودريغيز-فاليرا، ف. (سبتمبر 2016). "اكتشاف تقنية كريسبر في العتائق والبكتيريا". مجلة FEBS . 283 (17): 3162-3169 . doi : 10.1111/febs.13766 . hdl : 10045/57676 . PMID: 27234458. S2CID : 42827598 .

[Weiss_2017-193] 1 2 وايس، ر. أ. (2017). "تبادل التسلسلات الجينية بين الفيروسات والمضيفين". الفيروسات، الجينات، والسرطان . مواضيع حديثة في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 407. الصفحات 1-29 . doi : 10.1007/82_2017_21 . ISBN 978-3-319-61803-6PMID 28550453

[Hu_2021-194] هو جيه، يي إتش، وانغ إس، وانغ جيه، هان دي (2021). "تنشيط الطليعة الفيروسية في الأمعاء: رؤى حول الوظائف والتطبيقات المحتملة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 12 785634. doi : 10.3389/fmicb.2021.785634 . PMC 8710666. PMID 34966370 .

[Russ_2023-195] روس إي، إيوردانسكي إس (يناير 2023). " الفيروسات القهقرية الداخلية كمنظمات للمناعة الفطرية" . مسببات الأمراض . 12 (2): 162. doi : 10.3390/pathogens12020162 . PMC 9963469. PMID 36839434 .

[196] برانجيشفيلي د، غاريت ر.أ. (أبريل 2004). "أنماط مورفولوجية وجينومات متنوعة بشكل استثنائي لفيروسات الكريناركيا المحبة للحرارة المفرطة" ( ملف PDF) . معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 32 (الجزء 2): 204-208 . doi : 10.1042/BST0320204 . PMID 15046572. S2CID 20018642 .

[197] موجيكا، إف. جيه.، دييز-فيلاسينور، سي.، غارسيا-مارتينيز، جيه.، وسوريا، إي. (فبراير 2005). "تسلسلات وسيطة من تكرارات بدائية النواة منتظمة التباعد مشتقة من عناصر وراثية غريبة". مجلة التطور الجزيئي . 60 (2): 174-182 . Bibcode : 2005JMolE..60..174M . doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . PMID: 15791728. S2CID : 27481111 .

[198] ماكاروفا ك.س، غريشين ن.ف، شابالينا س.أ، وولف ي.إ، كونين إ.ف (مارس 2006). "نظام مناعي افتراضي قائم على تداخل الحمض النووي الريبوزي في بدائيات النوى: تحليل حاسوبي للآلية الإنزيمية المتوقعة، والتشابهات الوظيفية مع تداخل الحمض النووي الريبوزي في حقيقيات النوى، وآليات العمل الافتراضية" . بيولوجي دايركت . 17. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988. PMID 16545108 .

[van_der_Oost_2014-199] فان دير أوست ج، ويسترا إي آر، جاكسون آر إن، ويدينهيفت ب (يوليو 2014). "كشف الأساس البنيوي والآلي لأنظمة كريسبر-كاس" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 12 (7): 479-92 . doi : 10.1038/nrmicro3279 . PMC 4225775. PMID 24909109 .

[Dávila-Ramos_2019-200] دافيلا راموس إس، كاستيلان سانشيز إتش جي، مارتينيز أفيلا إل، سانشيز كاربينتي إم دي، بيرالتا آر، هيرنانديز ميندوزا أ، وآخرون . (2019). "مراجعة حول الميتاجينوميات الفيروسية في البيئات القاسية" . الحدود في علم الأحياء الدقيقة . 10 2403. بيب كود : 2019FrMic..10.2403D . دوى : 10.3389/fmicb.2019.02403 . بمك 6842933 . بميد 31749771 .

[Zhang_2018-201] تشانغ كيو واي، غوي جيه إف (ديسمبر 2018). "تنوع الفيروسات المائية، ومساهمتها التطورية، وأدوارها البيئية". مجلة ساينس تشاينا لعلوم الحياة . 61 (12): 1486-1502 . doi : 10.1007/s11427-018-9414-7 . PMID 30443861. S2CID 53564176 .

[202] ويتز جيه إس، ويلهلم إس دبليو (2013). "محيط من الفيروسات" . مجلة العالم . 27 (7): 35-39 .

[Suttle_2005-203] سوتل، سي. أ. (سبتمبر 2005). "الفيروسات في البحر". مجلة نيتشر . 437 (7057): 356-361 . Bibcode : 2005Natur.437..356S . doi : 10.1038/nature04160 . PMID: 16163346. S2CID : 4370363 .

[204] فيلهلم إس دبليو، ساتل سي إيه (1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة الشبكات الغذائية المائية" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-88 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 .

[205] شيلفورد إي جيه، ساتل سي إيه (2018). "نقل النيتروجين من البكتيريا غيرية التغذية إلى العوالق النباتية بواسطة الفيروسات" . علوم الأرض الحيوية . 15 (3): 809-15 . Bibcode : 2018BGeo...15..809S . doi : 10.5194/bg-15-809-2018 .

[Suttle_2007-206] 1 2 3 4 سوتل ، سي. أ. (أكتوبر 2007). "الفيروسات البحرية - عناصر فاعلة رئيسية في النظام البيئي العالمي". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 5 (10): 801-812 . doi : 10.1038/nrmicro1750 . PMID 17853907. S2CID 4658457 .

[Wigington_2016-207] ويغينغتون سي إتش، سونديغر دي، بروسارد سي بي، بوكان إيه، فينكي جيه إف، فورمان جيه إيه، وآخرون (يناير 2016). "إعادة فحص العلاقة بين وفرة الفيروسات البحرية والخلايا الميكروبية" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 1 (15024) 15024. doi : 10.1038/nmicrobiol.2015.24 . PMID 27572161. S2CID 52829633 .

[208] بروسارد، سي بي (2004). "السيطرة الفيروسية على تجمعات العوالق النباتية - مراجعة". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 51 (2): 125-138 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x . PMID 15134247. S2CID 21017882 .

[Robbins_2018-209] روبنز ج (13 أبريل 2018). "تريليونات من الفيروسات تسقط من السماء كل يوم" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2018 .

[ISME-2018-210] ريتشي، آي.، دورتا، جي.، ملادينوف، إن.، وينجيت، دي. إم.، ساتل، سي. إيه. (أبريل 2018). " معدلات ترسب الفيروسات والبكتيريا فوق طبقة الحدود الجوية" . مجلة ISME . 12 (4): 1154-1162 . Bibcode : 2018ISMEJ..12.1154R . doi : 10.1038/ s41396-017-0042-4 . PMC 5864199. PMID 29379178 .

[211] هول إيه جيه، جيبسون بي دي، غودمان إس جيه، هاركونين تي (2006). "فيروس داء الكلب في بحار الشمال والبحار الأوروبية - البيانات والنماذج، الطبيعة والتنشئة". الحفاظ البيولوجي . 131 (2): 221-229 . Bibcode : 2006BCons.131..221H . doi : 10.1016/j.biocon.2006.04.008 .

[DeLong_2023-212] ديلونغ جيه بي، فان إيتن جيه إل، الأميلي زد، أغاركوفا آي في، دونيغان دي دي (يناير 2023). " استهلاك الفيروسات يعيد الطاقة إلى السلاسل الغذائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 120 (1) e2215000120. Bibcode : 2023PNAS..12015000D . doi : 10.1073/pnas.2215000120 . PMC 9910503. PMID 36574690. S2CID 255219850 .

[Irving_2022-213] إيرفينغ م (28 ديسمبر 2022). "اكتشاف أول كائن حي يتغذى على الفيروسات" . نيو أطلس. مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2022 .

[Broecker2019-214] برويكر، ف.، ومويلينغ، ك. (2019). "ماذا تخبرنا الفيروسات عن التطور والمناعة: ما وراء داروين؟" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1447 (1): 53-68 . Bibcode : 2019NYASA1447...53B . doi : 10.1111/nyas.14097 . PMC 6850104. PMID 31032941 .

[215] لاور، أ. (2021). الفيروسات، محركات مُستهان بها في علم البيئة وتطور الحياة. في: هيرست، سي جيه (محرر) الميكروبات: حجر الأساس للمحيط الحيوي. التقدم في علم الأحياء الدقيقة البيئية، المجلد 8. سبرينغر، تشام. https://doi.org/10.1007/978-3-030-63512-1_28

[Forterre_1999-216] فورتير، ب.، وفيليب، هـ. (يونيو 1999). "السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA)، بسيط أم معقد؟". النشرة البيولوجية . 196 (3): 373-375 ، مناقشة 375-377. doi : 10.2307/1542973 . JSTOR 1542973. PMID 11536914 .

[217] لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "الفيروسات: التركيب والوظيفة والاستخدامات" . بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان.

[pmid41157670-218] ماتيراتسكي ب، فاراندا س (أكتوبر 2025). "الفيروسات ما وراء مسببات الأمراض: شركاء وأدوات للتكنولوجيا الحيوية" . الفيروسات . 17 (10): 1401. doi : 10.3390/v17101401 . PMC 12567705. PMID 41157670 .

[Matsuzaki_2005-219] ماتسوزاكي إس، راشيل إم، أوتشياما جيه، ساكوراي إس، أوجيهارا تي، كورودا إم، وآخرون . (أكتوبر 2005). " العلاج بالعاثيات: علاج مُجدد ضد الأمراض المعدية البكتيرية". مجلة العدوى والعلاج الكيميائي . 11 (5): 211-219 . doi : 10.1007/s10156-005-0408-9 . PMID 16258815. S2CID 8107934 .

[GlebaYY-220] غليبا واي واي، جيريتش إيه (2011). "النواقل الفيروسية النباتية للتعبير عن البروتين". التطورات الحديثة في علم الفيروسات النباتية . دار كايستر الأكاديمية للنشر. ISBN 978-1-904455-75-2.

[221] جيفرسون أ، كاديت في إي، هيلشر أ (سبتمبر 2015). "آليات فيروسات الوقس المعدلة وراثيًا لعلاج السرطان". مراجعات نقدية في علم الأورام/أمراض الدم . 95 (3): 407-16 . doi : 10.1016/j.critrevonc.2015.04.001 . PMID 25900073 .

[222] كريمخاني سي، غونزاليس آر، ديلافالي آر بي (أغسطس 2014). " مراجعة للعلاجات الحديثة لسرطان الجلد الميلانيني". المجلة الأمريكية للأمراض الجلدية السريرية . 15 (4): 323-337 . doi : 10.1007/s40257-014-0083-7 . PMID 24928310. S2CID 38864550 .

[223] «إدارة الغذاء والدواء الأمريكية توافق على العلاج المناعي بالحقن من شركة أمجن لسرطان الجلد» . رويترز . 27 أكتوبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2020 .

[224] بيرك جيه، نيفا جيه، بوراد إم جيه، بريتشباخ سي جيه (أغسطس 2015). "الفيروسات المحللة للأورام: منظورات حول التطوير السريري". الرأي الحالي في علم الفيروسات . 13 : 55-60 . doi : 10.1016/j.coviro.2015.03.020 . PMID 25989094 .

[225] دوجيك، ز. (2016). " العاثيات الخيطية كنظام نموذجي في فيزياء المادة اللينة" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 1013. doi : 10.3389/fmicb.2016.01013 . PMC 4927585. PMID 27446051 .

[Fischlechner_2007-226] فيشلشنر م، دوناث إي (2007). “الفيروسات كوحدات بناء للمواد والأجهزة”. أنجيواندتي كيمي . 46 (18): 3184–93 . بيب كود : 2007ACIE...46.3184F . دوى : 10.1002/anie.200603445 . بميد 17348058 .

[227] سوتو سي إم، بلوم إيه إس، فورا جي جي، ليبيديف إن، ميدور سي إي، وون إيه بي، وآخرون . (أبريل 2006). "تضخيم الإشارة الفلورية لأصباغ الكربوسيانين باستخدام جسيمات نانوية فيروسية مُهندسة" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 128 (15): 5184-89 . Bibcode : 2006JAChS.128.5184S . doi : 10.1021/ja058574x . PMID 16608355 .

[228] بلوم إيه إس، سوتو سي إم، ويلسون سي دي، براور تي إل، بولاك إس كيه، شول تي إل، وآخرون (يوليو 2005). "فيروس مُهندس كدعامة للتجميع الذاتي ثلاثي الأبعاد على المستوى النانوي". سمول . 1 (7): 702-706 . doi : 10.1002/smll.200500021 . PMID 17193509 .

[229] سيلو جيه، بول إيه في، ويمر إي (أغسطس 2002). "التخليق الكيميائي للحمض النووي التكميلي لفيروس شلل الأطفال: توليد فيروس معدٍ في غياب قالب طبيعي" . مجلة ساينس . 297 (5583): 1016-1018 . رمز Bibcode : 2002Sci...297.1016C . doi : 10.1126/science.1072266 . PMID 12114528. S2CID 5810309 .

[Coleman_2008-230] كولمان جيه آر، باباميشيل دي، سكينا إس، فوتشر بي، ويمر إي، مولر إس (يونيو 2008). "تخفيف حدة الفيروس من خلال تغييرات على مستوى الجينوم في انحياز أزواج الكودونات" . مجلة ساينس . 320 (5884): 1784-1787 . Bibcode : 2008Sci...320.1784C . doi : 10.1126/science.1155761 . PMC 2754401. PMID 18583614 .

[231] "قاعدة بيانات الجينوم الفيروسي التابعة للمعاهد الوطنية للصحة" . Ncbi.nlm.nih.gov . تم الاطلاع عليها بتاريخ 28 يونيو 2021 .

[Zilinskas_2017-232] زيلينسكاس، ر. أ. (أغسطس 2017). "نبذة تاريخية عن برامج الأسلحة البيولوجية واستخدام مسببات الأمراض الحيوانية كعوامل حرب بيولوجية". المجلة العلمية والتقنية (المكتب الدولي للأوبئة الحيوانية) . 36 (2): 415-422 . doi : 10.20506/rst.36.2.2662 . PMID 30152475 .

[Artenstein_2008-233] 1 2 3 أرتنشتاين ، أ. و.، وغرابنشتاين، ج. د. (أكتوبر 2008). "لقاحات الجدري للدفاع البيولوجي: الحاجة والجدوى" . مراجعة الخبراء للقاحات . 7 (8): 1225-1237 . doi : 10.1586/14760584.7.8.1225 . PMC 9709930. PMID 18844596. S2CID 33855724 .

[

[

[

[

[

[

[

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[

[

[

[

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

25 ] :

26 ] :

[ 27 ]

[

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[

[

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[

[

[

[

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[

[

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗