توكسوبلازما جوندي

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

انقسام طفيليات التوكسوبلازما  جوندي

التوكسوبلازما جوندي ( تُلفظ /ˈtɒksəˌplæzməˈɡɒndi.aɪ,-iː/ ) هي نوع من الطفيليات الحويصلية التي تُسبب داء المقوسات . [ 3 ] تنتشر التوكسوبلازما جوندي في جميع أنحاء العالم ، وهي قادرة على إصابة جميع الحيوانات ذوات الدم الحار تقريبًا، [ 4 ] : ​​1 ولكن أفراد عائلة القطط ( Felidae ) هي العوائل النهائية الوحيدة المعروفة التي قد يتكاثر فيها الطفيل جنسيًا . [ 5 ] [ 6 ] 

في القوارض ، يُغير طفيل التوكسوبلازما  جوندي السلوك بطرق تزيد من احتمالية افتراسها من قِبل القطط. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] ويستند دعم "فرضية التلاعب" هذه إلى دراسات تُظهر أن الفئران المصابة بالتوكسوبلازما جوندي تُظهر نفورًا أقل من بول القطط ، بينما تُقلل العدوى في الفئران من القلق العام ، وتزيد من السلوكيات الاستكشافية ، وتزيد من فقدان النفور من الحيوانات المفترسة بشكل عام. [ 7 ] [ 10 ] ولأن القطط تُعد من العوائل القليلة التي يُمكن للتوكسوبلازما جوندي أن يتكاثر فيها جنسيًا، يُعتقد أن هذه التلاعبات السلوكية هي تكيفات تطورية تزيد من نجاح الطفيل في التكاثر ، حيث أن القوارض التي لا تتجنب مساكن القطط ستكون أكثر عرضة لأن تُصبح فريسة لها. [ 7 ] وتحدث الآليات الأساسية للتغيرات السلوكية التي يُحدثها التوكسوبلازما جوندي في القوارض من خلال إعادة تشكيل جينية في الخلايا العصبية التي تُسيطر على السلوكيات ذات الصلة. [ 11 ] [ 12 ]   

عادةً ما تكون العدوى لدى البشر بدون أعراض، ولكن قد تؤدي الإصابة بـ T. gondii ، خاصةً عند الرضع والأشخاص ذوي المناعة الضعيفة ، إلى حالة خطيرة من داء المقوسات . [ 13 ] [ 4 ] قد تُسبب T. gondii في البداية أعراضًا خفيفة تشبه أعراض الإنفلونزا في الأسابيع القليلة الأولى بعد التعرض، ولكن بخلاف ذلك، لا تظهر أي أعراض على البالغين الأصحاء. [ 14 ] [ 13 ] [ 4 ] تُعرف هذه الحالة من العدوى بدون أعراض بالعدوى الكامنة ، وقد ارتبطت بالعديد من التغيرات السلوكية والنفسية والشخصية الطفيفة لدى البشر. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] تشمل التغيرات السلوكية الملاحظة بين المصابين وغير المصابين انخفاض النفور من بول القطط (مع اختلاف المسارات حسب الجنس) وزيادة خطر الإصابة بالفصام والأفكار الانتحارية. [ 17 ] [ 18 ] تشير أدلة أولية إلى أن عدوى التوكسوبلازما جوندي قد تُحدث بعض التغيرات نفسها في دماغ الإنسان التي لوحظت في القوارض. [ 19 ] [ 20 ] [ 9 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] وقد نُوقشت العديد من هذه الارتباطات، ووجدت إحدى الدراسات التي أُجريت عام 2016 أنها ضعيفة. [ 24 ]   

تُعدّ طفيليات التوكسوبلازما جوندي من أكثر الطفيليات شيوعًا في الدول المتقدمة؛ [ 25 ] [ 26 ] وتشير الدراسات المصلية إلى أن ما يصل إلى 50% من سكان العالم قد تعرضوا لها، وربما يكونون مصابين بها بشكل مزمن ؛ على الرغم من اختلاف معدلات الإصابة  اختلافًا كبيرًا من بلد إلى آخر. [ 14 ] [ 27 ] وقد أظهرت التقديرات أن أعلى نسبة انتشار للأجسام المضادة IgG كانت في إثيوبيا ، حيث بلغت 64.2%، وذلك حتى عام 2018. [ 28 ]

بناء

رسم تخطيطي لبنية  طفيل التوكسوبلازما جوندي

يحتوي طفيل التوكسوبلازما جوندي على عضيات تُسمى الروبتريات والميكرونيمات . تحتوي هذه العضيات على بروتينات للغزو وعوامل فعالة للتأثير على استجابة الجهاز المناعي للمضيف. ولحقنها في خلايا المضيف، يستخدم طفيل التوكسوبلازما جوندي المركب القمي الموجود في قمة الخلية لثقب غشاء المضيف وإطلاق محتويات هذه العضيات. يُسهّل وجود نوعين من الأنابيب الدقيقة والبروتينات المرتبطة بهما داخل مخروط المركب القمي هذه العملية من خلال تنظيم الروبتريات وربطها بالمركب. لم تُكتشف الآلية الكامنة وراء ذلك بالكامل بعد، ولكن تم تحديد أدوار الأنابيب الدقيقة والبروتينات الأربعة المرتبطة بها. [ 29 ]

دورة الحياة

دورة حياة طفيل التوكسوبلازما جوندي
رسم توضيحي أكثر تفصيلاً. براز القطط المصابة ينقل العدوى إلى القوارض التي تصطادها القطط، والتي من المرجح أن تأكلها القطط؛ كما أنه يصيب الحيوانات التي تربى من أجل لحومها، والتي تُعد ناقلاً للعدوى اعتمادًا على كيفية معالجة اللحوم.

يمكن تلخيص دورة حياة طفيل التوكسوبلازما  جوندي في عنصرين رئيسيين: عنصر جنسي يقتصر على القطط (سواء كانت من فصيلة السنوريات، برية أو أليفة)، وعنصر لا جنسي يمكن أن يحدث في جميع الحيوانات ذوات الدم الحار تقريبًا، بما في ذلك البشر والقطط والطيور. [ 30 ] : 2 ولأن طفيل التوكسوبلازما  جوندي لا يتكاثر جنسيًا إلا في القطط، فإن القطط تُعتبر المضيف النهائي لهذا الطفيل .  أما جميع المضيفين الآخرين - الذين لا يحدث فيهم إلا التكاثر اللاجنسي - فهم مضيفون وسيطون .

التكاثر الجنسي في المضيف النهائي من القطط

عندما تُصاب قطة بـ T.  gondii (مثلاً بتناولها فأراً مصاباً يحمل أكياساً نسيجية للطفيلي)، فإن الطفيلي ينجو من المرور عبر المعدة ، ليصيب في النهاية الخلايا الظهارية للأمعاء الدقيقة للقط. [ 30 ] : 39 داخل هذه الخلايا المعوية، يخضع الطفيلي للتطور الجنسي والتكاثر، مُنتجاً ملايين الأكياس ذات الجدران السميكة التي تحتوي على الزيجوت ، والمعروفة باسم البويضات المتكيسة. تُعد القطط المضيف النهائي الوحيد للطفيلي لأنها تفتقر إلى إنزيم دلتا-6-ديساتوراز (D6D) في أمعائها. يُحوّل هذا الإنزيم حمض اللينوليك ؛ ويسمح غياب التعبير عنه بتراكم حمض اللينوليك في الجسم. وقد أظهرت نتائج حديثة أن هذه الزيادة في حمض اللينوليك ضرورية للتكاثر الجنسي لـ T.  gondii . [ 6 ]

بويضات طوف التوكسوبلازما جوندي في عينة برازية عائمة

إفراز القطط للبويضات

تنفجر الخلايا الظهارية المصابة في النهاية وتطلق البويضات المتكيسة في تجويف الأمعاء ، حيث تُطرح مع براز القطة. [ 4 ] : ​​22 يمكن أن تنتشر البويضات المتكيسة بعد ذلك إلى التربة أو الماء أو الطعام أو أي شيء آخر قد يكون ملوثًا بالبراز. تتميز البويضات المتكيسة بقدرة عالية على البقاء، إذ يمكنها البقاء على قيد الحياة والعدوى لعدة أشهر في المناخات الباردة والجافة. [ 31 ]

يُعدّ ابتلاع البويضات المتكيسة من قِبل البشر أو الحيوانات ذوات الدم الحار الأخرى أحد الطرق الشائعة للعدوى. [ 32 ] يمكن أن يتعرض البشر للبويضات المتكيسة، على سبيل المثال، عن طريق تناول الخضراوات غير المغسولة أو المياه الملوثة، أو عن طريق لمس براز (فضلات) قطة مصابة. [ 30 ] : 2 [ 33 ] على الرغم من أن القطط يمكن أن تُصاب أيضًا عن طريق ابتلاع البويضات المتكيسة، إلا أنها أقل حساسية بكثير للإصابة بالعدوى من العوائل الوسيطة. [ 34 ] [ 4 ] : ​​107

العدوى الأولية للمضيف الوسيط

تشمل العوائل الوسيطة التي تم العثور عليها الخنازير والدجاج والماعز والأغنام [ 30 ] : 2 ، بالإضافة إلى فأر الحقل الأحمر (Macropus rufus) وفقًا لموريه وآخرون، 2010. [ 35 ] : 162. تُعتبر الأبقار والخيول مقاومة ، ويُعتقد أنها غير قادرة على الإصابة بعدوى كبيرة. [ 30 ] : 11. يُعتقد أن طفيل التوكسوبلازما جوندي يمر بثلاث مراحل للعدوى: مرحلة التاكيزويت (الانقسام السريع)، ومرحلة البراديزويت (الانقسام البطيء داخل الأكياس النسيجية)، ومرحلة البويضة (البيئة المحيطة بالبويضة). [ 36 ] تُعرف التاكيزويتات أيضًا باسم "الميروزويتات التاكيزويتية"، والبراديزويتات باسم "الميروزويتات البراديزويتية". [ 37 ] عندما يبتلع الإنسان أو أي حيوان آخر من ذوات الدم الحار بويضة أو كيسًا نسيجيًا، يتم إذابة جدار الكيس المرن بواسطة الإنزيمات المحللة للبروتين في المعدة والأمعاء الدقيقة، مما يؤدي إلى تحرير الأبواغ من داخل البويضة. [ 32 ] [ 36 ] تغزو الطفيليات أولًا الخلايا الموجودة في ظهارة الأمعاء والمحيطة بها، وداخل هذه الخلايا، تتمايز الطفيليات إلى تاكيزويتات، وهي المرحلة الخلوية المتحركة سريعة التكاثر من طفيل التوكسوبلازما جوندي . [ 30 ] : 39 تتشكل الأكياس النسيجية في أنسجة مثل الدماغ والعضلات بعد حوالي 7-10 أيام من الإصابة الأولية. [ 36 ] على الرغم من ملاحظة حالات عدوى شديدة بـ M. rufus ، إلا أنه من غير المعروف ما إذا كانت هذه الحالات شائعة. [ 35 ]  

التكاثر اللاجنسي في العائل الوسيط

داخل الخلايا المضيفة، تتكاثر الطفيليات سريعة التكاثر داخل فجوات متخصصة (تُسمى الفجوات الطفيلية ) تتكون من غشاء الخلية المضيفة أثناء غزوها للخلية. [ 30 ] : 23-39 تتكاثر الطفيليات سريعة التكاثر داخل هذه الفجوة حتى تموت الخلية المضيفة وتنفجر، مطلقةً الطفيليات سريعة التكاثر وموزعةً إياها عبر مجرى الدم إلى جميع أعضاء وأنسجة الجسم، بما في ذلك الدماغ . [ 30 ] : 39-40

النمو في زراعة الأنسجة

يمكن استزراع هذا الطفيلي بسهولة في طبقات أحادية من خلايا الثدييات المحفوظة في المختبر ضمن مزارع الأنسجة . وهو يغزو ويتكاثر بسهولة في مجموعة واسعة من خطوط خلايا الأرومة الليفية والخلايا الوحيدة . في المزارع المصابة، يتكاثر الطفيلي بسرعة، حيث تنفصل مئات من التاكيزويتات عن الخلايا المصابة وتدخل الخلايا المجاورة، مما يؤدي إلى تدمير الطبقة الأحادية تدريجيًا. بعد ذلك، يمكن إصابة طبقات أحادية جديدة باستخدام قطرة من سائل المزرعة المصابة، ويمكن الحفاظ على الطفيلي إلى أجل غير مسمى دون الحاجة إلى حيوانات.

كيس نسيجي من طفيل التوكسوبلازما جوندي في دماغ فأر. ويمكن رؤية طفيليات البراديزويت الفردية بداخله.

تكوّن الأكياس النسيجية

بعد فترة العدوى الأولية التي تتميز بتكاثر التاكيزويتات في جميع أنحاء الجسم، يؤدي ضغط الجهاز المناعي للمضيف إلى تحول تاكيزويتات طفيل التوكسوبلازما جوندي إلى براديزويتات، وهي المرحلة الخلوية شبه الخاملة  بطيئة الانقسام من الطفيل . [ 38 ] داخل خلايا المضيف، تُعرف تجمعات هذه البراديزويتات باسم الأكياس النسيجية. يتكون جدار الكيس من غشاء الفجوة الطفيلية. على الرغم من أن الأكياس النسيجية المحتوية على البراديزويتات يمكن أن تتشكل في أي عضو تقريبًا، إلا أنها تتشكل وتستمر بشكل أساسي في الدماغ والعينين والعضلات المخططة ( بما في ذلك القلب). [ 30 ] : 343 ومع ذلك، يمكن أن تختلف ميول الأنسجة المحددة بين أنواع المضيف الوسيط؛ ففي الخنازير، توجد غالبية الأكياس النسيجية في الأنسجة العضلية، بينما في الفئران، توجد غالبية الأكياس في الدماغ. [ 30 ] : 41

يتراوح قطر الأكياس عادةً بين خمسة و 50 ميكرومترًا ، [ 39 ] (حيث يبلغ قطر 50 ميكرومترًا حوالي ثلثي عرض شعرة الإنسان العادية). [ 40 ]  

يُعدّ تناول أكياس الأنسجة الموجودة في اللحوم أحد الوسائل الرئيسية للإصابة بداء  المقوسات ، سواءً للبشر أو للحيوانات اللاحمة من ذوات الدم الحار. [ 30 ] : 3 يتناول البشر أكياس الأنسجة عند تناول اللحوم النيئة أو غير المطبوخة جيدًا (وخاصةً لحم الخنزير ولحم الضأن). [ 41 ] كما يُعدّ تناول أكياس الأنسجة الوسيلة الرئيسية لإصابة القطط. [ 4 ] : ​​46

يذكر أحد المعروضات في متحف التاريخ الطبيعي في سان دييغو أن مياه الصرف الحضري المحملة ببراز القطط تنقل طفيل التوكسوبلازما جوندي إلى المحيط، حيث يمكن أن يقتل ثعالب البحر . [ 42 ]

عدوى مزمنة

يمكن أن تبقى الأكياس النسيجية في أنسجة العائل طوال حياة الحيوان. ومع ذلك، يبدو أن الوجود الدائم للأكياس يعود إلى عملية دورية من تمزق الكيس وإعادة تكوينه، وليس إلى عمر دائم للأكياس الفردية أو الطفيليات البطيئة النمو. [ 30 ] : 580 في أي وقت من الأوقات في عائل مصاب بعدوى مزمنة، تنفجر نسبة ضئيلة جدًا من الأكياس، [ 30 ] : 45 على الرغم من أن السبب الدقيق لتمزق هذه الأكياس النسيجية، حتى عام 2010، لم يكن معروفًا بعد. [ 4 ] : ​​47

نظرياً، يمكن أن ينتقل طفيل التوكسوبلازما  جوندي بين العوائل الوسيطة إلى أجل غير مسمى عبر دورة استهلاك أكياس الأنسجة الموجودة في اللحوم. ومع ذلك، لا تبدأ دورة حياة الطفيل وتكتمل إلا عند انتقاله إلى عائل من القطط، وهو العائل الوحيد الذي يمكن للطفيل أن يخضع فيه مرة أخرى للتطور الجنسي والتكاثر. [ 32 ]

التركيب السكاني في البرية

في عام 2006، راجع باحثون أدلةً تُشير إلى أن طفيل التوكسوبلازما  جوندي يتميز ببنية سكانية غير عادية، يهيمن عليها ثلاثة سلالات استنساخية تُسمى الأنماط الأول والثاني والثالث، وتنتشر في أمريكا الشمالية وأوروبا، على الرغم من وجود طور جنسي في دورة حياته. وقدّروا أن سلفًا مشتركًا وُجد قبل حوالي 10000 عام. [ 43 ] كما وجد مؤلفو دراسة لاحقة وأكبر حجمًا، شملت 196 عزلة من مصادر متنوعة، بما في ذلك التوكسوبلازما  جوندي في النسر الأصلع والذئب الرمادي والثعلب القطبي وثعلب البحر، أن سلالات التوكسوبلازما  جوندي التي تُصيب الحياة البرية في أمريكا الشمالية تتميز بتنوع جيني محدود، مع وجود عدد قليل فقط من الأنماط الاستنساخية الرئيسية. ووجدوا أن 85% من السلالات في أمريكا الشمالية تنتمي إلى أحد الأنماط الجينية الثلاثة واسعة الانتشار: الثاني والثالث والنمط 12. وهكذا، احتفظ التوكسوبلازما  جوندي بقدرته على التكاثر الجنسي في أمريكا الشمالية على مدى أجيال عديدة، مما أدى إلى إنتاج تجمعات سكانية استنساخية في الغالب، ولم تُسفر عمليات التزاوج إلا عن تنوع جيني ضئيل. [ 44 ]

المراحل الخلوية

خلال مراحل مختلفة من دورة حياتها، تتحول الطفيليات الفردية إلى مراحل خلوية متنوعة، تتميز كل مرحلة منها بمورفولوجيا خلوية وكيمياء حيوية وسلوك مميز . وتشمل هذه المراحل التاكيزويتات، والميروزويتات، والبراديزويتات (الموجودة في الأكياس النسيجية)، والسبوروزويتات (الموجودة في الأكياس البيضية).

بعض المراحل متحركة وبعضها بروتينات كيناز تعتمد على الكالسيوم (تشارك بروتينات TgCDPK في حركة هذا الطفيلي. وقد وجد غاجي وآخرون (2015) أنيُعدّ TgCDPK3 ضروريًا لبدء عملية الحركة لأنه يقوم بفسفرة الميوسين A الخاص بـ T.  gondii ( TgMYOA ). [ 45 ] [ 46 ] يُعد TgCDPK3 النظير الوظيفي لـ CDPK1 في هذا الطفيلي. [ 46 ]

التاكيزويتات

اثنين من التاكيزويتات، المجهر الإلكتروني النافذ [ 47 ]

تُعدّ التاكيزويتات المتحركة ، سريعة التكاثر، مسؤولة عن زيادة أعداد الطفيلي في العائل. [ 47 ] [ 30 ] : 19 عندما يبتلع العائل كيسًا نسيجيًا (يحتوي على براديزويتات) أو كيسًا بيضيًا (يحتوي على سبوروزويتات)، تتحول البراديزويتات أو السبوروزويتات إلى تاكيزويتات عند إصابة ظهارة الأمعاء لدى العائل. [ 30 ] : 359 خلال المرحلة الحادة الأولى من العدوى، تنتشر التاكيزويتات في جميع أنحاء الجسم عبر مجرى الدم. [ 30 ] : 39-40 خلال المراحل اللاحقة الكامنة (المزمنة) من العدوى، تتحول التاكيزويتات إلى براديزويتات لتكوين أكياس نسيجية. وللبقاء على قيد الحياة في العائل، تتلاعب التاكيزويتات بالاستجابة المناعية عن طريق حقن محتويات الروبتريات في خلايا العائل. يبدو أن هذا أمر حيوي لبقائهم، حيث ثبت أن سلالات T. gondii المعطلة التي لا تستطيع حقن المضيفين بالروبتريات غير ضارية في الجسم الحي . [ 29 ]

ميروزويت

كيس نسيجي  غير مصبوغ من طفيل التوكسوبلازما جوندي . يمكن رؤية البراديزويتات بداخله.

مثل التاكيزويتات، تنقسم الميروزويتات بسرعة، وهي المسؤولة عن زيادة أعداد الطفيلي داخل أمعاء القط قبل التكاثر الجنسي. [ 30 ] عندما يبتلع القط المضيف النهائي كيسًا نسيجيًا (يحتوي على البراديزويتات)، تتحول البراديزويتات إلى ميروزويتات داخل خلايا الظهارة المعوية. بعد فترة وجيزة من النمو السريع في ظهارة الأمعاء، تتحول الميروزويتات إلى المراحل الجنسية غير المعدية للطفيلي لتخضع للتكاثر الجنسي، مما يؤدي في النهاية إلى تكوين أكياس بيضية تحتوي على زيجوت. [ 30 ] : 306

لا تزال دراسة المراحل الجنسية لدورة حياة طفيل التوكسوبلازما  جوندي تمثل تحديًا، كما أن تحديد المحفزات الدقيقة والآليات الجزيئية التي تحكم هذا البرنامج التطوري لا يزال مجالًا بحثيًا مستمرًا. وقد حدّت التحديات الكبيرة المرتبطة بالقدرة على استزراع المراحل ما قبل الجنسية والجنسية من طفيل التوكسوبلازما  جوندي في المختبر من فهمنا لهذا البرنامج التطوري وكيفية تحفيزه من قبل الطفيل استجابةً لإصابة القطط. وكشفت دراسات متعددة [ 48 ] [ 49 ] عن اختلافات واضحة في النسخ الجيني للمراحل اللاجنسية والجنسية من طفيل التوكسوبلازما  جوندي . بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد التباينات الأيضية داخل المضيف القططي كعوامل رئيسية تؤثر على الانتقال إلى المراحل الجنسية [ 50 ] . ومع ذلك، لا يزال ربط أنماط التعبير الجيني بانتقالات المراحل وفك شفرة المحفزات الجينية التي تقود التحول من التطور اللاجنسي إلى التطور الجنسي دون حل.

أدت التطورات الحديثة الهامة في هذا المجال إلى إلقاء الضوء على الآليات التنظيمية التي تحكم التطور الجنسي في طفيل التوكسوبلازما  جوندي . وقد أظهر فرحات وزملاؤه [ 51 ] أن مُعدِّلات الكروماتين MORC وHDAC3 تلعب أدوارًا حاسمة في إسكات الجينات الخاصة بالتطور الجنسي. ولوحظ تنشيط واسع النطاق للتعبير الجيني الجنسي في الطفيليات التي تعاني من نقص في MORC. وفي دراسة لاحقة، أشارت النتائج إلى أن الطفيليات التي تعاني من نقص في MORC قد تعطلت فيها عملية إسكات الجينات في المناطق تحت التيلوميرية. وقد يكون هذا الخلل في التيلوميرات قد أدى إلى اضطراب تنظيم التطور الجنسي.

علاوة على ذلك، فقد أتاح اكتشاف عوامل نسخ محددة ضرورية للالتزام الجنسي رؤى قيّمة حول الشبكة التنظيمية المعقدة التي تُنسق خصوصية المراحل في طفيل التوكسوبلازما  جوندي . وقد تم تحديد العديد من عوامل النسخ الطفيلية كمثبطات حاسمة للتطور قبل الجنسي، [ 52 ] مما يسمح بدراسة المراحل قبل الجنسية ويفتح آفاقًا جديدة لاستخدام علم الوراثة لتوجيه الدورة الجنسية الكاملة في المختبر . وعلى وجه التحديد، يؤدي استنفاد AP2XI-2 وAP2XII-1 في التوكسوبلازما  جوندي إلى تحفيز التعبير الجيني الخاص بالميروزويت، مما يفتح المجال أمام إمكانية استزراع التطور الجنسي للتوكسوبلازما  جوندي في بيئات المختبر.

لا تزال هناك تساؤلات جوهرية عالقة بشأن المحددات الجينية التي تُحدد ما إذا كانت الطفيليات ستتطور إلى أمشاج كبيرة أم صغيرة. ومن شأن تطوير مناهج جزيئية وجينومية جديدة، مثل علم النسخ وعلم البروتينات على مستوى الخلية الواحدة ، أن يُفيد الباحثين في هذا المجال الساعين إلى كشف التعقيدات الجزيئية لهذه العملية.

براديزويتس

البراديزويتات هي المرحلة البطيئة الانقسام من الطفيلي التي تُكوّن الأكياس النسيجية. عندما يبتلع مضيف غير مصاب كيسًا نسيجيًا، تُصيب البراديزويتات المُتحررة من الكيس خلايا الظهارة المعوية قبل أن تتحول إلى مرحلة التاكيزويت التكاثرية. [ 30 ] : 359 بعد فترة التكاثر الأولية في جميع أنحاء جسم المضيف، تتحول التاكيزويتات مرة أخرى إلى براديزويتات، والتي تتكاثر داخل خلايا المضيف لتكوين أكياس نسيجية في المضيف الجديد.

الأبواغ

الأبواغ هي المرحلة التي يتواجد فيها الطفيل داخل الأكياس البيضية. عندما يبتلع الإنسان أو أي مضيف آخر من ذوات الدم الحار كيسًا بيضيًا، تنطلق الأبواغ منه، فتصيب الخلايا الظهارية قبل أن تتحول إلى مرحلة التاكيزويت التكاثرية. [ 30 ] : 359

الاستجابة المناعية

في البداية، تحفز عدوى التوكسوبلازما إنتاج  الإنترلوكين-2 (IL-2) والإنترفيرون غاما (IFN-γ) بواسطة الجهاز المناعي الفطري. ويُعد الإنتاج المستمر للإنترفيرون غاما ضروريًا للسيطرة على عدوى التوكسوبلازما الحادة والمزمنة .  يُحفز هذان السيتوكينان استجابة مناعية بوساطة الخلايا التائية المساعدة (CD4+) والخلايا التائية السامة (CD8+). [ 38 ] وبالتالي ، تلعب الخلايا التائية دورًا محوريًا في المناعة ضد عدوى التوكسوبلازما . تتعرف الخلايا التائية على مستضدات التوكسوبلازما التي تُعرض عليها بواسطة جزيئات معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) الخاصة بالجسم. يختلف التسلسل الجيني المحدد لجزيء معقد التوافق النسيجي الرئيسي اختلافًا كبيرًا بين الأفراد، ولهذا السبب تُشارك هذه الجزيئات في رفض الأعضاء المزروعة. الأفراد الذين يحملون تسلسلات جينية معينة لجزيئات معقد التوافق النسيجي الرئيسي أكثر عرضة للإصابة بالتوكسوبلازما . وجدت إحدى الدراسات التي أجريت على أكثر من 1600 فرد أن عدوى التوكسوبلازما شائعة بشكل خاص بين الأشخاص الذين يحملون أليلات معينة من معقد التوافق النسيجي الرئيسي (HLA-B*08:01، HLA-C*04:01، HLA-DRB 03:01، HLA-DQA*05:01 وHLA-DQB*02:01). [ 53 ]

يُنتَج الإنترلوكين-12 أثناء الإصابة بداء المقوسات لتنشيط  الخلايا القاتلة الطبيعية . [ 38 ] يُعدّ التربتوفان حمضًا أمينيًا أساسيًا للمقوسة  الغوندية، حيث تستخلصه من خلايا العائل. يحفز الإنترفيرون غاما تنشيط إنزيمي إندول أمين-2،3-ديوكسيجيناز (IDO) وتربتوفان-2،3-ديوكسيجيناز (TDO)، وهما إنزيمان مسؤولان عن تحطيم التربتوفان. [ 54 ] يؤدي الضغط المناعي في النهاية إلى تكوين الطفيلي أكياسًا تترسب عادةً في عضلات ودماغ العائل. [ 38 ]

الاستجابة المناعية والتغيرات السلوكية

يُعدّ تنشيط إنزيمي IDO وTDO بواسطة الإنترفيرون غاما آلية تطورية تهدف إلى تجويع الطفيلي، لكنها قد تؤدي إلى استنزاف التربتوفان في دماغ المضيف. يقوم إنزيما IDO وTDO بتحويل التربتوفان إلى N-فورميل كينورينين . ويمكن لإعطاء L-كينورينين أن يُحفّز سلوكًا شبيهًا بالاكتئاب لدى الفئران. وقد ثبت أن عدوى التوكسوبلازما جوندي تزيد من مستويات حمض  الكينورينيك ( KYNA) في أدمغة الفئران المصابة وفي أدمغة مرضى الفصام. [ 54 ] وقد ارتبط انخفاض مستويات التربتوفان والسيروتونين في الدماغ بالاكتئاب. [ 55 ]

عوامل الخطر للإصابة بالعدوى البشرية

تم تحديد العوامل التالية كعوامل خطر للإصابة بعدوى طفيلي  التوكسوبلازما جوندي لدى البشر والحيوانات ذوات الدم الحار:

من بين الحجج الشائعة في النقاش الدائر حول أخلاقية اقتناء القطط مسألة انتقال طفيل التوكسوبلازما  جوندي إلى البشر. [ 67 ] ورغم أن "العيش في منزل مع قطة تستخدم صندوق الرمل يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالإصابة بالعدوى"، [ 33 ] وأن العيش مع عدة قطط صغيرة أو أي قطة يقل عمرها عن سنة واحدة له دلالة ما، [ 57 ] إلا أن العديد من الدراسات الأخرى تزعم أنها أثبتت أن العيش في منزل مع قطة ليس عامل خطر مهمًا للإصابة بعدوى التوكسوبلازما  جوندي . [ 58 ] [ 68 ]

قد تختلف طرق انتقال العدوى باختلاف الموقع الجغرافي. يُعتقد أن مياه البحر في كاليفورنيا ملوثة ببويضات طفيل التوكسوبلازما  جوندي ، التي تنشأ من براز القطط، وتنجو من محطات معالجة مياه الصرف الصحي أو تتجاوزها، وتنتقل إلى الساحل عبر الأنهار. وقد تم تحديد وجود طفيل التوكسوبلازما  جوندي في بلح البحر في كاليفورنيا باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل وتسلسل الحمض النووي. ونظرًا لاحتمالية وجود هذا الطفيل ،  ينبغي على النساء الحوامل والأشخاص الذين يعانون من ضعف المناعة أن يكونوا على دراية بهذا الخطر المحتمل المرتبط بتناول المحار النيء وبلح البحر والرخويات. [ 57 ]

في الحيوانات ذوات الدم الحار، مثل الجرذان البنية والأغنام والكلاب، ثبت أيضًا أن طفيل التوكسوبلازما  جوندي ينتقل جنسيًا. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] على الرغم من أن التوكسوبلازما  جوندي يمكن أن يصيب البشر وجميع الحيوانات ذوات الدم الحار الأخرى تقريبًا، وينتقل عنهم، ويتكاثر لا جنسيًا داخلهم، إلا أن هذا الطفيل لا يتكاثر جنسيًا إلا داخل أمعاء القطط (السنوريات) . [ 32 ] لذلك ، تُعد السنوريات العوائل النهائية للتوكسوبلازما جوندي  ؛ أما جميع العوائل الأخرى (مثل البشر أو الثدييات الأخرى) فهي عوائل وسيطة .

الوقاية من العدوى

يُوصى باتخاذ الاحتياطات التالية للوقاية من الإصابة بداء المقوسات أو الحدّ منها بشكل كبير .  هذه المعلومات مقتبسة من مواقع مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة [ 72 ] وعيادة مايو [ 73 ] .

من الطعام

يمكن لممارسات السلامة الأساسية في التعامل مع الطعام أن تمنع أو تقلل من فرص الإصابة بداء المقوسات  ، مثل غسل الفواكه والخضراوات غير المغسولة، وتجنب تناول اللحوم والدواجن والمأكولات البحرية النيئة أو غير المطبوخة جيدًا. كما أن بعض الممارسات غير الآمنة، مثل شرب الحليب غير المبستر أو المياه غير المعالجة، قد تزيد من احتمالية الإصابة. [ 72 ] وبما أن داء  المقوسات ينتقل عادةً عن طريق ابتلاع الأكياس المجهرية الموجودة في أنسجة الحيوانات المصابة، فإن اللحوم التي لا تُحضّر للقضاء على هذه الأكياس تُشكّل خطرًا للإصابة. قد يؤدي تجميد اللحوم لعدة أيام في درجات حرارة تحت الصفر (0  درجة فهرنهايت أو -18  درجة مئوية) قبل الطهي إلى تدمير جميع الأكياس، لأنها نادرًا ما تنجو من هذه الدرجات. [ 4 ] : ​​45 أثناء الطهي، يجب طهي قطع اللحم الأحمر الكاملة حتى تصل درجة حرارتها الداخلية إلى 63 درجة مئوية على الأقل . يُطهى اللحم متوسط ​​النضج عادةً بين 54 و 60 درجة مئوية (130 و 140 درجة فهرنهايت) ، [ 74 ] لذا يُنصح بطهي اللحم حتى يصل إلى درجة النضج المتوسطة على الأقل . بعد الطهي، يُفضل تركه يرتاح لمدة 3 دقائق قبل تناوله. أما اللحم المفروم، فيجب طهيه حتى تصل درجة حرارته الداخلية إلى 71 درجة مئوية (160 درجة فهرنهايت) على الأقل دون تركه يرتاح. ويجب طهي جميع أنواع الدواجن حتى تصل درجة حرارتها الداخلية إلى 74 درجة مئوية (165 درجة فهرنهايت) على الأقل . بعد الطهي، يُفضل تركها ترتاح لمدة 3 دقائق قبل تناولها.        

من البيئة

تستغرق البويضات الموجودة في براز القطط يومًا على الأقل لتتحول إلى جراثيم (أي تصبح معدية بعد خروجها)، لذا فإن التخلص من رمل القطط يوميًا يقلل بشكل كبير من احتمالية نمو هذه البويضات المعدية. ولأنها قادرة على الانتشار والبقاء في البيئة لعدة أشهر، ينبغي على البشر ارتداء القفازات عند البستنة أو العمل بالتربة، وغسل أيديهم فورًا بعد التخلص من رمل القطط. تنطبق هذه الاحتياطات على صناديق الرمل الخارجية/حفر اللعب الرملية، والتي يجب تغطيتها عند عدم استخدامها. لا ينبغي أبدًا التخلص من براز القطط في المرحاض.

تُعدّ النساء الحوامل أكثر عرضةً لنقل الطفيلي إلى أجنتهن، كما أن الأشخاص ذوي المناعة الضعيفة أكثر عرضةً للإصابة بعدوى مزمنة. لذا، يُنصح بعدم تنظيف أو لمس صناديق فضلات القطط. من الأفضل إبقاء القطط داخل المنزل وتغذيتها بأطعمة قليلة أو معدومة الخطورة لحمل الأكياس البيضية، مثل طعام القطط التجاري أو الطعام المطبوخ جيدًا.

تلقيح

لا يوجد لقاح بشري معتمد ضد طفيل التوكسوبلازما جوندي . [ 75 ] [ 76 ] ولا تزال الأبحاث جارية لتطوير لقاحات بشرية. [ 75 ] [ 77 ]

بالنسبة للأغنام ، يوفر لقاح حي معتمد يُباع تحت اسم توكسوفاكس (من شركة إم إس دي لصحة الحيوان ) حماية مدى الحياة. [ 75 ] [ 78 ] [ 79 ]

لا يوجد حاليًا لقاح متوفر تجاريًا للوقاية من عدوى داء  المقوسات في القطط. ومع ذلك، لا تزال الأبحاث جارية لتطوير لقاحات للقطط ضد داء المقوسات، وقد أظهرت عدة لقاحات مرشحة نتائج إيجابية في التجارب السريرية. [ 75 ] [ 80 ]

علاج

في البشر، يمكن علاج داء المقوسات النشط بمزيج من الأدوية مثل البيريميثامين والسلفاديازين ، بالإضافة إلى حمض الفولينيك . قد يحتاج المرضى الذين يعانون من نقص المناعة إلى علاج مستمر حتى يستعيد جهاز المناعة لديهم عافيته. لا يوجد علاج بشري معروف للعدوى المزمنة . [ 81 ]

يُعدّ عدم قدرة العلاجات السريرية الحالية على القضاء على أكياس البراديزويت الخاملة في الأنسجة، والتي تتكون أثناء العدوى المزمنة، أبرز عيوبها. إذ تستمر هذه الأكياس في أنسجة الدماغ والعضلات، مما يجعل العدوى مزمنة وعرضة للتنشيط مجددًا لدى المرضى ذوي المناعة الضعيفة، مثل المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز أو الذين يخضعون للعلاج المثبط للمناعة. [ 82 ]

على الرغم من عدم اعتمادها لهذه الاستخدامات، فقد أظهرت الدراسات أن بعض الأدوية المضادة للذهان أو المضادة للاختلاج قد تثبط نمو طفيليات التوكسوبلازما  جوندي في مزارع أنسجة دماغية بشرية في المختبر . ومن الأمثلة على ذلك فلوفينازين ، وحمض الفالبرويك ، [ 83 ] وهالوبيريدول ، [ 84 ] وزوكلوبينثيكسول . [ 83 ] ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت هذه الأدوية تقضي على الأكياس النسيجية.

من المعروف أن بعض الأدوية المضادة للطفيليات التجريبية والمعتمدة تقتل الأكياس النسيجية في خلايا الفئران في المختبر، ومن الأمثلة على الأدوية المعتمدة دواء أزيثروميسين . [ 85 ]

لا يوجد دليل على أن تناول مضادات الطفيليات، بما في ذلك أزيثروميسين ، يساعد أولئك الذين تم تشخيص إصابتهم بالفصام (انظر الاختلافات السلوكية للمضيفين المصابين ). [ 86 ]

التأثيرات البيئية

في أجزاء كثيرة من العالم، حيث تكثر أعداد القطط البرية، يزداد خطر تعرض الحياة البرية المحلية للإصابة بداء المقوسات . وقد وُجد أن تركيز هذه الطفيليات في مصل الدم لدى  الحيوانات البرية يرتفع في المناطق التي تكثر فيها أعداد القطط. وهذا يخلق بيئة خطرة للكائنات الحية التي لم تتطور لتتعايش مع القطط وطفيلياتها. [ 87 ]

نقل المياه

كان انتقال البويضات المتكيسة غير معروف، على الرغم من وجود العديد من حالات العدوى الموثقة في الكائنات البحرية. وقد وجد الباحثون أن بويضات طفيل التوكسوبلازما  جوندي يمكنها البقاء على قيد الحياة في مياه البحر لمدة ستة أشهر على الأقل، دون أن يؤثر تركيز الملح على دورة حياتها. لم تُجرَ أي دراسات حول قدرة دورة حياة بويضات التوكسوبلازما  جوندي على البقاء في بيئات المياه العذبة، على الرغم من استمرار وجود العدوى. إحدى الفرضيات المحتملة لانتقال العدوى هي عبر أنواع الأميبا، وخاصةً أنواع الأكانثاميبا ، التي يمكن العثور على بعض أنواعها في جميع البيئات المائية (العذبة، والمالحة، ومياه البحر). عادةً، تعمل الأميبا كمرشح طبيعي، حيث تبتلع العناصر الغذائية والبكتيريا الموجودة في الماء. إلا أن بعض مسببات الأمراض استغلت هذه الخاصية لصالحها، وتطورت لتتمكن من تجنب التحلل، وبالتالي البقاء على قيد الحياة داخل الأميبا - ويشمل ذلك عائلات هولوسبوراسيا ، وبسودوموناسيا ، وبوركهولدرياسيا ، وغيرها. [ 88 ] بشكل عام، يُساعد هذا العامل الممرض في الانتقال، كما يُوفر له الحماية من الأدوية والمُعقمات التي قد تُؤدي إلى موته. [ 89 ] أظهرت الدراسات أن بويضات طفيل التوكسوبلازما  جوندي يُمكنها البقاء حية داخل الأميبا بعد ابتلاعها لمدة 14 يومًا على الأقل دون القضاء على الطفيل بشكل ملحوظ. تعتمد قدرة الكائن الحي الدقيق على البقاء في المختبر على خصائصه، ولكن توجد بعض الآليات العامة. وُجد أن بويضات التوكسوبلازما جوندي تُقاوم الرقم الهيدروجيني الحمضي، وبالتالي فهي محمية بواسطة الحموضة الموجودة في الفجوات الإندوسيتية والجسيمات الحالة. [  90 ] تزداد عملية البلعمة مع وجود غشاء سطحي غني بالكربوهيدرات على الأميبا. [ 91 ] يُمكن إطلاق العامل الممرض إما عن طريق تحلل الأميبا أو عن طريق الإخراج الخلوي، ولكن هذه العملية لا تزال قيد الدراسة. [ 92 ]

الجهود البيئية الحالية

يُعدّ التوسع الحضري والاحتباس الحراري من العوامل المؤثرة للغاية في انتقال طفيل التوكسوبلازما  جوندي . وتُشكّل درجة الحرارة والرطوبة عاملين حاسمين في مرحلة التبويض: فالرطوبة المنخفضة قاتلة للبويضات، كما أنها حساسة لدرجات الحرارة القصوى. [ 93 ] ويُعدّ هطول الأمطار عاملاً مهماً أيضاً لبقاء مسببات الأمراض المنقولة بالماء. فزيادة هطول الأمطار تُؤدي مباشرةً إلى زيادة تدفق المياه في الأنهار، وبالتالي زيادة كمية المياه المتدفقة إلى المناطق الساحلية. وهذا بدوره يُمكن أن يُساهم في انتشار مسببات الأمراض المنقولة بالماء على نطاق واسع.

لا يوجد لقاح فعال ضد طفيل التوكسوبلازما  جوندي ، ولا تزال الأبحاث جارية لتطوير لقاح حي. إن إطعام القطط طعامًا متوفرًا تجاريًا، بدلًا من اللحوم النيئة غير المطبوخة جيدًا، يمنعها من أن تصبح عائلًا للبويضات، إذ يرتفع معدل انتشار الطفيل في المناطق التي تُطعم فيها القطط اللحوم النيئة. [ 94 ] كما يقترح الباحثون أن يحصر أصحاب القطط حياتها داخل المنازل وأن يُخصوا أو يُعقموا لتقليل أعداد القطط الضالة والحد من تفاعلاتها مع العوائل الوسيطة. ويُقترح أيضًا جمع فضلات القطط من صناديق الرمل يوميًا، ووضعها في كيس محكم الإغلاق، والتخلص منها في سلة المهملات بدلًا من رميها في المرحاض، للحد من تلوث المياه. [ 95 ]

أظهرت الدراسات أن الأراضي الرطبة ذات الكثافة النباتية العالية تُقلل من تركيز الأكياس البيضية في الماء من خلال آليتين محتملتين. أولاً، تُقلل النباتات من سرعة تدفق المياه، مما يُتيح ترسبًا أكبر نظرًا لزيادة زمن النقل. [ 95 ] ثانيًا، يُمكن للنباتات إزالة الأكياس البيضية من خلال قدرتها على ترشيح الماء ميكانيكيًا، وكذلك من خلال عملية الالتصاق (أي الالتصاق بالأغشية الحيوية). وقد وُجد أن مناطق التعرية وتدمير الأراضي الرطبة الساحلية تُؤوي تركيزات مُتزايدة من أكياس T.  gondii البيضية، والتي تتدفق بعد ذلك إلى المياه الساحلية المفتوحة. وقد ثبت أن المعالجات الفيزيائية والكيميائية الحالية المُستخدمة عادةً في محطات معالجة المياه غير فعالة ضد T.  gondii . وأظهرت الأبحاث أن تطهير المياه المُحتوية على الأكياس البيضية بالأشعة فوق البنفسجية من نوع C يُؤدي إلى تعطيلها وربما تعقيمها. [ 96 ]

الجينوم

تم تحديد تسلسل الجينومات لأكثر من 60 سلالة من طفيل التوكسوبلازما  جوندي  . يبلغ حجم معظمها 60-80 ميجابايت، وتتكون من 11-14 كروموسومًا . [ 97 ] [ 98 ] تشفر السلالات الرئيسية ما بين 7800 و10000 بروتين ، منها حوالي 5200 بروتين محفوظ عبر سلالات RH وGT1 وME49 وVEG. [ 97 ] تم إنشاء قاعدة بيانات، ToxoDB، لتوثيق المعلومات الجينومية عن التوكسوبلازما . [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

تاريخ

في عام ١٩٠٨ ، أثناء عملهما في معهد باستور بتونس ، اكتشف شارل نيكول ولويس مانسو كائنًا أوليًا في أنسجة قارض يشبه الهامستر يُعرف باسم القندي ( Ctenodactylus gundi) . [ ٣٢ ] على الرغم من أن نيكول ومانسو اعتقدا في البداية أن الكائن ينتمي إلى جنس الليشمانيا الذي وصفاه باسم "ليشمانيا جوندي" ، إلا أنهما سرعان ما أدركا أنهما اكتشفا كائنًا جديدًا تمامًا؛ فأعادا تسميته إلى توكسوبلازما جوندي . يشير اسم الجنس الجديد توكسوبلازما إلى شكله: توكسو ، من الكلمتين اليونانيتين τόξον ( توكسون ، وتعني "قوس") و πλάσμα ( بلازما ، وتعني "شكل")، بالإضافة إلى العائل الذي اكتُشف فيه، وهو القندي (جوندي). [ 102 ] في نفس العام الذي اكتشف فيه نيكول ومانكاو طفيل التوكسوبلازما  جوندي ، حدد ألفونسو سبليندور نفس الكائن الحي في أرنب في البرازيل . ومع ذلك، لم يطلق عليه اسمًا. [ 32 ] في عام 1914، كان عالم المناطق الاستوائية الإيطالي ألدو كاستيلاني "أول من اشتبه في أن داء المقوسات يمكن أن يصيب البشر". [ 103 ]

تم أول تشخيص مؤكد لداء المقوسات في  البشر لدى طفلة وُلدت بعملية قيصرية في 23 مايو 1938 في مستشفى الأطفال بمدينة نيويورك . بدأت الطفلة تعاني من نوبات صرع في عمر ثلاثة أيام، ولاحظ الأطباء وجود آفات في بقعتي عينيها. وعندما توفيت في عمر شهر واحد، أُجري تشريح للجثة . ووجد أن الآفات المكتشفة في أنسجة دماغها وعينيها تحتوي على طفيليات المقوسات الحرة والداخلية . [ 32 ] تم تجنيس الأنسجة المصابة من الطفلة وحقنها داخل أدمغة الأرانب والفئران، مما أدى إلى إصابتها بالتهاب الدماغ . وفي وقت لاحق، تم تأكيد انتقال العدوى الخلقي في العديد من الأنواع الأخرى، وخاصة الأغنام والقوارض المصابة. 

طُرحت إمكانية انتقال طفيل التوكسوبلازما  جوندي عن طريق تناول اللحوم غير المطهوة جيدًا لأول مرة من قِبل د. واينمان وأ. هـ. تشاندلر عام 1954. [ 32 ] وفي عام 1960، تبيّن أن جدار الكيس يذوب بفعل الإنزيمات المحللة للبروتين الموجودة في المعدة، مما يؤدي إلى إطلاق الطفيليات البطيئة المعدية في المعدة (والتي تنتقل بدورها إلى الأمعاء). اختُبرت فرضية انتقال العدوى عن طريق تناول اللحوم غير المطهوة جيدًا على أطفال نُقلوا إلى مصحة في باريس عام 1965 من قِبل جورج ديسمونت وآخرون؛ حيث ارتفعت نسبة الإصابة بالتوكسوبلازما  جوندي من 10% إلى 50% بعد عام من إضافة حصتين من لحم البقر أو لحم الخيل المطبوخ نصف استواء إلى النظام الغذائي اليومي للعديد من الأطفال، ووصلت إلى 100% بين أولئك الذين تناولوا شرائح لحم الضأن المطبوخة نصف استواء. [ 104 ] [ 32 ]

وجدت دراسة أجريت في مومباي عام 1959 أن انتشارها بين النباتيين المتشددين كان مماثلاً لانتشارها بين غير النباتيين. وقد أثار هذا احتمال وجود مسار رئيسي ثالث للعدوى، بالإضافة إلى العدوى الخلقية وانتقالها عن طريق تناول اللحوم غير المطبوخة جيداً. [ 32 ]

في عام 1970، تم العثور على بويضات متكيسة في براز القطط. وقد تم إثبات انتقال العدوى عن طريق البراز والفم عبر هذه البويضات. وفي سبعينيات وثمانينيات القرن الماضي، تم فحص براز مجموعة واسعة من أنواع الحيوانات المصابة للتأكد من احتوائه على بويضات متكيسة، حيث تبين أن 17 نوعًا على الأقل من السنوريات تفرز هذه البويضات، ولكن لم يُثبت أن أي حيوان غير السنوريات يسمح بالتكاثر الجنسي لـ T.  gondii (مما يؤدي إلى إفراز البويضات المتكيسة). [ 32 ]

في عام 1984 نشر إلمر ر. بفيفيركورن اكتشافه بأن معالجة الخلايا الليفية البشرية بالإنترفيرون غاما البشري المؤتلف تمنع نمو طفيل التوكسوبلازما  جوندي . [ 105 ]

الاختلافات السلوكية للمضيفين المصابين

هناك العديد من الحالات التي تم فيها رصد تغيرات سلوكية لدى القوارض المصابة بـ T.  gondii . تمثلت هذه التغيرات في انخفاض نفورها الفطري من القطط، مما سهّل على القطط افتراسها. في تجربة أجراها بيردوي وزملاؤه، أظهرت الفئران المصابة تفضيلًا لمنطقة رائحة القطط على منطقة رائحة الأرانب، مما سهّل على الطفيل الوصول إلى مضيفه النهائي من القطط. [ 7 ] يُعد هذا مثالًا على مفهوم النمط الظاهري الممتد ، أي فكرة أن سلوك الحيوان المصاب يتغير لزيادة فرص بقاء الجينات التي تزيد من افتراس المضيف الوسيط من القوارض. [ 106 ]

  • يمكن عزو الاختلافات في السلوك المرتبط بالجنس، والتي لوحظت لدى الأفراد المصابين مقارنةً بالأفراد غير المصابين، إلى اختلافات في هرمون التستوستيرون. فقد كان لدى الذكور المصابين مستويات أعلى من هرمون التستوستيرون، بينما كان لدى الإناث المصابات مستويات أقل بكثير، مقارنةً بنظيراتهن غير المصابات. [ 107 ]
  • أظهرت الدراسات التي استخدمت استبيان كاتيل للعوامل الستة عشر للشخصية ، عند النظر إلى البشر، أن الرجال المصابين سجلوا درجات أقل في العامل G (قوة الأنا العليا/الوعي بالقواعد) ودرجات أعلى في العامل  L (اليقظة)، بينما لوحظ نمط معاكس لدى النساء المصابات. كان هؤلاء الرجال أكثر ميلاً لتجاهل القواعد، وأكثر انتهازية، وريبة، وغيرة. في المقابل، كانت النساء أكثر حناناً، وانفتاحاً، وضميراً حياً، والتزاماً بالأخلاق. [ 108 ]
  • أشارت الأبحاث المنشورة أيضًا إلى أن الإصابة بداء  المقوسات قد تُسهم في تغيير المعتقدات والقيم السياسية للفرد. ويميل المصابون بهذا الطفيلي إلى إظهار درجة أعلى من التفكير القائم على ثنائية "نحن ضدّهم". [ 109 ] [ 110 ]
  • أظهرت الفئران المصابة بـ T.  gondii أداءً حركيًا أسوأ من الفئران غير المصابة. [ 111 ] [ 112 ] ولذلك، أُجري اختبار رد فعل بسيط محوسب على كل من الفئران البالغة المصابة وغير المصابة. ووجد أن أداء الفئران البالغة المصابة كان أضعف بكثير، وفقدت تركيزها بسرعة أكبر من المجموعة الضابطة . مع ذلك، لا يفسر تأثير العدوى سوى أقل من 10% من التباين في الأداء [ 108 ] (أي أنه قد توجد عوامل أخرى مؤثرة).
  • لوحظ أيضاً وجود ارتباط بين انتشار الأجسام المضادة لداء المقوسات  في البشر وزيادة خطر حوادث المرور. فالأشخاص المصابون بالعدوى أكثر عرضةً لحوادث المرور بمقدار 2.65 مرة. [ 113 ] وقد أكدت دراسة تركية صحة هذا الأمر بين السائقين. [ 114 ]
  • ارتبط هذا الطفيلي بالعديد من الاضطرابات العصبية، كالفصام . في تحليل تجميعي لـ ٢٣ دراسة استوفت معايير الإدراج، تبين أن نسبة انتشار الأجسام المضادة لـ T.  gondii لدى مرضى الفصام أعلى بكثير منها في مجموعات المقارنة (نسبة الأرجحية = ٢.٧٣، قيمة P < ٠.٠٠٠٠٠١). [ ١١٥ ] وقد وُجد أن وصف مضادات الأوليات، مثل أتوفاكون/بروغوانيل ، الفعالة ضد T.  gondii، يرتبط بانخفاض خطر الإصابة بالفصام لاحقًا. [ ١١٦ ]
  • أظهر ملخصٌ للدراسات نُشر عام ٢٠٠٩ أن الأشخاص الذين حاولوا الانتحار لديهم مستويات أعلى بكثير من الأجسام المضادة (IgG) الدالة على الإصابة بالعدوى مقارنةً بالمرضى النفسيين المقيمين في المستشفيات الذين لم يحاولوا الانتحار. [ ١١٧ ] كما تبين أن العدوى مرتبطة بالانتحار لدى النساء فوق سن الستين (P<٠.٠٠٥). [ ١١٨ ]
  • أظهرت الأبحاث التي تناولت العلاقة بين الإصابة بداء المقوسات والسلوك  الريادي أن الطلاب الذين ثبتت إصابتهم بداء المقوسات كانوا  أكثر عرضةً بنسبة 1.4 مرة للتخصص في إدارة الأعمال، وأكثر عرضةً بنسبة 1.7 مرة للتركيز على "الإدارة وريادة الأعمال". وفي دراسة شملت 197 مشاركًا في فعاليات ريادة الأعمال، وُجد أن التعرض لداء المقوسات يرتبط  بزيادة احتمالية بدء مشروعهم الخاص بنسبة 1.8 مرة. [ 119 ]
  • وجدت دراسة أخرى تمثل عينة من السكان شملت 7440 شخصًا في الولايات المتحدة أن عدوى التوكسوبلازما كانت أكثر شيوعًا بمقدار 2.4 مرة لدى الأشخاص الذين لديهم تاريخ من أعراض الهوس والاكتئاب (الاضطراب ثنائي القطب من النوع الأول) مقارنة بعامة السكان. [ 120 ]

لم تُلاحظ إحدى الدراسات التي أُجريت عام 2016 أي ارتباط ذي دلالة إحصائية بين وجود الأجسام  المضادة لداء المقوسات ومرض الفصام . وأشار الفريق إلى أن النتائج السلبية قد تكون نتيجة سلبية خاطئة بسبب ضعف القدرة الإحصائية نتيجة صغر حجم العينة، وخلصوا إلى ضرورة إجراء المزيد من الدراسات. [ 121 ]

يُعزى جزء من آلية التغيرات السلوكية إلى زيادة استقلاب الدوبامين، [ 122 ] والذي يمكن تحييده باستخدام مضادات الدوبامين. [ 123 ] يمتلك طفيل التوكسوبلازما  جوندي جينين يُشفّران إنزيم فينيل ألانين وتيروسين هيدروكسيلاز ثنائي الوظيفة ، وهما خطوتان مهمتان ومحددتان لمعدل تخليق الدوبامين. يُعبّر عن أحد الجينين بشكل دائم، بينما يُنتج الآخر فقط أثناء نمو الكيس. [ 124 ] [ 125 ] بالإضافة إلى زيادة إنتاج الدوبامين، تُحدث عدوى التوكسوبلازما  جوندي أيضًا تغيرات فوق جينية طويلة الأمد في الحيوانات، مما يزيد من التعبير عن الفازوبريسين ، وهو سبب محتمل للتغيرات التي تستمر بعد زوال العدوى. [ 126 ]

في عام 2022، أشارت دراسة نُشرت في مجلة "كوميونيكيشنز بيولوجي" (Communications Biology) حول مجموعة موثقة جيدًا من الذئاب، خضعت للدراسة طوال حياتها، إلى أن طفيل التوكسوبلازما جوندي (T.  gondii) قد يكون له تأثير كبير على سلوكها. [ 127 ] وأوضحت الدراسة أن الإصابة بهذا الطفيل تُشجع الذئاب المصابة على تبني سلوكيات تُحدد أدوار القيادة وتؤثر على سلوكيات المخاطرة، وربما تُحفزها على إنشاء قطعان مستقلة جديدة تقودها بأنماط سلوكية تختلف عن أنماط القطعان التي وُلدت فيها. وخلصت الدراسة إلى أنه في بعض الأحيان، يصبح الذئب المصاب الذكر الوحيد القادر على التكاثر في القطيع، مما يؤدي إلى تأثير كبير للتوكسوبلازما جوندي  على أنواع أخرى .

الاستخدام الطبي المحتمل

في يوليو 2024، أظهرت دراسة نُشرت في مجلة Nature Microbiology أنه يمكن هندسة طفيل التوكسوبلازما  جوندي لتوصيل بروتين MECP2 ، وهو هدف علاجي لمتلازمة ريت ، إلى دماغ الفئران المصابة. [ 128 ] [ 129 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ نيكول، سي. مانسو، ل. (1909). "Sur un Protozoaire nouveau du Gondi" . Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 148 (1): 369 -72.
  2. ^ نيكول، سي. مانسو، ل. (1908). "على عدوى بجسم الليشمان (أو الكائنات الحية الدقيقة) في جوندي" . Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (باللغة الفرنسية). 147 (2): 763 -66.
  3. ↑ داردي، إم إل؛ أيزنبرغ، دي؛ سميث، جيه. (2011). "بنية السكان وعلم الأوبئة لـ Toxoplasma gondii " . في: فايس، إل إم؛ كيم، كيه. (محرران). Toxoplasma gondii: النموذج الأولي للأبيكومبلكسا. وجهات نظر وأساليب . أمستردام، بوسطن، هايدلبرغ، لندن، نيويورك: إلسيفير . ص 49-80 . doi : 10.1016/B978-012369542-0/50005-2 . ISBN  978-0-12-369542-0.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 دوبي، جيه بي (2010). "علم الأحياء العام" . داء المقوسات عند الحيوانات والبشر ( الطبعة الثانية). بوكا راتون / لندن / نيويورك: مجموعة تايلور وفرانسيس. الصفحات 1-20 . ISBN   978-1-4200-9237-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 فبراير 2019 .
  5. ↑ "مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - داء المقوسات - علم الأحياء" . 17 مارس 2015. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2015 .
  6. 1 2 كنول، لورا جيه؛ دوبي، جيه بي؛ ويلسون، سارة كيه؛ جينوفا، برونو مارتوريلي دي (2019). " نشاط دلتا-6-ديساتوراز المعوي يحدد نطاق العائل للتكاثر الجنسي لـ Toxoplasma" . PLOS Biology . 17 (8) e3000364. bioRxiv 10.1101/688580 . doi : 10.1371/journal.pbio.3000364 . PMC 6701743. PMID 31430281 .   
  7. 1 2 3 4 بيردوي، م.؛ ويبستر، ج. ب.؛ ماكدونالد، د. و. (أغسطس 2000). "الانجذاب المميت في الجرذان المصابة بداء المقوسات " . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 267 ( 1452): 1591-1594 . doi : 10.1098/rspb.2000.1182 . PMC 1690701. PMID 11007336 .  
  8. ↑ ويبستر، جيه بي (مايو 2007). "تأثير طفيل التوكسوبلازما جوندي على سلوك الحيوانات: لعبة القط والفأر" . نشرة الفصام . 33 (3): 752-756 . doi : 10.1093/schbul/sbl073 . PMC 2526137. PMID 17218613 .  
  9. 1 2 ويبستر، جيه بي؛ كوشيك، إم؛ بريستو، جي سي؛ ماكونكي، جي إيه (يناير 2013). "عدوى داء المقوسات، من الافتراس إلى الفصام: هل يمكن لسلوك الحيوان أن يساعدنا في فهم السلوك البشري؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (الجزء 1): 99-112 . Bibcode : 2013JExpB.216...99W . doi : 10.1242 / jeb.074716 . PMC 3515034. PMID 23225872 .  
  10. ↑ بويلات، م.؛ حمودي، ب.م.؛ دوغا، س.ك.؛ باجيس، س.؛ جوبران، م.؛ رودريغيز، إ.؛ سولداي-فافر، د. (2020). "التلاعب غير النوعي المرتبط بالالتهاب العصبي بخوف الفئران من المفترس بواسطة طفيل التوكسوبلازما جوندي " . تقارير الخلية . 30 (2). ص 320-334.e6. doi : 10.1016/j.celrep.2019.12.019 . PMC 6963786. PMID 31940479 .  
  11. ↑ هاري داس، إس. أ.؛ فياس، أ. (ديسمبر 2014). " عدوى طفيلي التوكسوبلازما جوندي تقلل من النفور من المفترسات لدى الفئران من خلال التعديل اللاجيني في اللوزة الدماغية الوسطى للمضيف". علم البيئة الجزيئية . 23 (24): 6114-22 . Bibcode : 2014MolEc..23.6114H . doi : 10.1111/mec.12888 . PMID 25142402. S2CID 45290208 .  
  12. ↑ فليغر، ج.؛ ماركوش، أ. (ديسمبر 2014). "تحفة الهندسة فوق الجينية - كيف يُعيد طفيل التوكسوبلازما جوندي برمجة أدمغة المضيف لتحويل الخوف إلى انجذاب جنسي" . علم البيئة الجزيئية . 23 (24): 5934-5936 . Bibcode : 2014MolEc..23.5934F . doi : 10.1111/mec.13006 . PMID: 25532868. S2CID : 17253786 .  
  13. 1 2 "مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - الطفيليات - داء المقوسات (عدوى المقوسة)" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2013 .
  14. 1 2 3 فليغر، ج.؛ براندوتا، ج.؛ سوفيتشكوفا، م.؛ إسرائيلي، ز.هـ. (مارس 2014). " داء المقوسات - تهديد عالمي. ارتباط داء المقوسات الكامن بعبء مرضي محدد في مجموعة من 88 دولة" . PLOS ONE . 9 (3) e90203. Bibcode : 2014PLoSO...990203F . doi : 10.1371/journal.pone.0090203 . PMC 3963851. PMID 24662942. يُصبح داء المقوسات خطرًا صحيًا عالميًا ، إذ يُصيب ما بين 30 و50% من سكان العالم. سريريًا، يُعتبر وجود الطفيل مدى الحياة في أنسجة غالبية المصابين عادةً بدون أعراض. مع ذلك، تُشير العديد من الدراسات إلى أن هذه "العدوى عديمة الأعراض" قد تُؤدي أيضًا إلى ظهور أمراض أخرى لدى الإنسان. ... يرتبط انتشار الأجسام المضادة لداء المقوسات بعبء المرض. لا تعني الارتباطات الإحصائية بالضرورة وجود علاقة سببية. ومع ذلك، يُشير مبدأ الحيطة والحذر إلى أن الدور المُحتمل لداء المقوسات كعامل مُحفز مسؤول عن ظهور العديد من الحالات السريرية يستحق المزيد من الاهتمام والدعم المالي في الممارسة الطبية اليومية والبحوث السريرية المستقبلية.  
  15. ↑ كوك، السل؛ برينر، لوس أنجلوس؛ كلونينجر، CR . لانجنبيرج، P.؛ إيجبيدي، أ.؛ جيجلينج، أنا. هارتمان، صباحا؛ كونتي، ب. فريدل، م. بروندين، L.؛ جروير، ميغاواط. يمكن، أ؛ روجيسكو، د.؛ بوستولاتشي، تي تي (يناير 2015). "العدوى الكامنة بداء المقوسات: ارتباطها بالعدوانية والاندفاعية لدى البالغين الأصحاء. مجلة البحوث النفسية . 60 : 87-94 . doi : 10.1016/j.jpsychires.2014.09.019 . PMID 25306262 . 
  16. ↑ فليغر، ج. (يناير 2013). "تأثير عدوى التوكسوبلازما الكامنة على شخصية الإنسان، ووظائفه الفيزيولوجية، وبنيته: إيجابيات وسلبيات نموذج التوكسوبلازما-الإنسان في دراسة فرضية التلاعب" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (الجزء 1): 127-133 . Bibcode : 2013JExpB.216..127F . doi : 10.1242/jeb.073635 . PMID 23225875 . 
  17. ↑ أموي، أ.؛ موسى زاده، م.؛ نايري شيجيني، ت.؛ سارفي، س.؛ ميزاني، أ.؛ بوراسغار، م.؛ حسيني تشنيزي، س.؛ حسيني نجاد، ز.؛ دودانجه، س.؛ باغه، أ.؛ بورماند، أ.ح.؛ دارياني، أ. (9 أبريل 2020). "لغز تطور داء المقوسات مع الأفكار الانتحارية ومحاولات الانتحار: مراجعة منهجية محدثة وتحليل تجميعي" . الأمراض العابرة للحدود والناشئة . 67 (5): 1847-1860 . doi : 10.1111/tbed.13550 . PMID 32198980 . 
  18. ↑ بورغدورف، ك.س.؛ ترابيرج، ب.ب.؛ بيدرسن، م.ج.؛ نيسن، ج.؛ باناسيك، ك.؛ بيدرسن، أ.ب.؛ وآخرون . (2019). "دراسة واسعة النطاق لداء المقوسات والفيروس المضخم للخلايا تُظهر وجود ارتباط بين العدوى والاضطرابات النفسية الخطيرة" . الدماغ والسلوك والمناعة . 79 : 152-158 . doi : 10.1016/j.bbi.2019.01.026 . PMID 30685531 .  
  19. ↑ بارلوغ، أ.؛ شلوتر، د.؛ دوناي، آي آر (مارس 2015). "التغيرات العصبية الناجمة عن طفيل التوكسوبلازما جوندي". علم مناعة الطفيليات . 37 (3): 159-170 . doi : 10.1111/pim.12157 . hdl : 10033/346575 . PMID 25376390. S2CID 17132378 .  
  20. ↑ بلانشارد، ن.؛ دوناي، آي آر؛ شلوتر، د. (مارس 2015). "استمرار وجود طفيل التوكسوبلازما جوندي في الجهاز العصبي المركزي: توازن دقيق بين الطفيل والدماغ والجهاز المناعي" . علم مناعة الطفيليات . 37 (3): 150-158 . doi : 10.1111/pim.12173 . hdl : 10033/346515 . PMID 25573476. S2CID 1711188 .  
  21. ↑ بيرس، ب.د.؛ كروزون-موران، د.؛ جونز، ج.ل. (2012). "العلاقة بين عدوى داء المقوسات واضطرابات المزاج في المسح الوطني الثالث للصحة والتغذية" . الطب النفسي البيولوجي . 72 (4): 290-295 . doi : 10.1016/j.biopsych.2012.01.003 . PMC 4750371. PMID 22325983 .  
  22. ↑ دي باروس، جيه إل؛ باربوسا، آي جي؛ سالم، إتش؛ روشا، إن بي؛ كومر، إيه؛ أوكوساغا، أو أو؛ سواريس، جيه سي؛ تيكسيرا، إيه إل (فبراير 2017). "هل توجد أي علاقة بين عدوى داء المقوسات واضطراب ثنائي القطب؟ مراجعة منهجية وتحليل تجميعي". مجلة الاضطرابات العاطفية . 209 : 59-65 . doi : 10.1016/j.jad.2016.11.016 . PMID 27889597 . 
  23. ↑ فليغر، ج.؛ لينوشوفا، ب.؛ هودني، ز.؛ فوندروفا، م. (نوفمبر 2011). "ظاهرة الانجذاب القاتل لدى البشر: ازداد انجذاب رائحة القطط لدى الرجال المصابين بداء المقوسات، بينما انخفض لدى النساء المصابات" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 5 (11) e1389. doi : 10.1371/journal.pntd.0001389 . PMC 3210761. PMID 22087345 .  
  24. ↑ سوجدين، كارين؛ موفيت، تيري إي؛ بينتو، لوريان؛ بولتون، ريتشي؛ ويليامز، بنجامين إس؛ كاسبي، أفشالوم (17 فبراير 2016). "هل ترتبط عدوى داء المقوسات باضطرابات الدماغ والسلوك لدى البشر؟ أدلة من دراسة جماعية تمثيلية للسكان" . PLOS ONE . 11 (2) e0148435. Bibcode : 2016PLoSO..1148435S . doi : 10.1371/journal.pone.0148435 . PMC 4757034. PMID 26886853 .  
  25. ↑ "طفيلي القطط مرتبط بالأمراض العقلية، بما في ذلك الفصام" . سي بي إس. 5 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2015 .
  26. ↑ "مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - حول الطفيليات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2013 .
  27. ↑ باباس، ج.؛ روسوس، ن.؛ فالاغاس، م.إ. (أكتوبر 2009). "لمحات عن داء المقوسات: الوضع العالمي لانتشار الأجسام المضادة لـ Toxoplasma gondii وآثاره على الحمل وداء المقوسات الخلقي". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 39 (12): 1385-1394 . doi : 10.1016/j.ijpara.2009.04.003 . PMID 19433092 . 
  28. ↑ بيغنا، جان جويل؛ توتشي، جويل نوتاكدي؛ تونوجا، داليا نويل؛ بيكولو، آن أوليف؛ يميل، نادية س.؛ يودا، إميلي ليتيتيا؛ سيم، بول ساندرا؛ نانسو، جوبير ريتشي (21 يوليو 2020). " الانتشار المصلي العالمي والإقليمي والقطري لداء المقوسات لدى النساء الحوامل: مراجعة منهجية، ونمذجة، وتحليل تجميعي" . التقارير العلمية . 10 (1): 12102. Bibcode : 2020NatSR..1012102B . doi : 10.1038/s41598-020-69078-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 7374101. PMID 32694844 .   
  29. 1 2 دوس سانتوس باتشيكو، نيكولاس؛ أخبر بويج، ألبرت؛ غيرين، أماندين؛ مارتينيز، ماثيو. ماكو، بوهوميل؛ توسيتي، نيكولو؛ ديلجادو-بيتانكورت، إستيفانيا؛ لونغي، ماتيو؛ ستريبن، بوريس؛ تشانغ، يي وي؛ سولداتي فافر، دومينيك (2024). "يتطلب الالتحام والتفريغ المستمر للـ rhoptry بروتينات مرتبطة بالأنيبيبات الدقيقة داخل التوكسوبلازما جوندي" . اتصالات الطبيعة . 15 (1): 379. بيب كود : 2024NatCo..15..379D . دوى : 10.1038/s41467-023-44631-y . بي ام سي 10774369 . بميد 38191574 .  
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Weiss LM, Kim K (2011).توكسوبلازما جوندي : نموذج الأبيكومبلكسا: وجهات نظر وأساليب (  الطبعة الثانية). دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-0-08-047501-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2013 .
  31. ↑ دوبي، جيه بي؛ فيريرا، إل آر؛ مارتينز، جيه؛ جونز، جيه إل (أكتوبر 2011). "تكوين الأبواغ وبقاء أكياس بيض التوكسوبلازما جوندي في أنواع مختلفة من رمل القطط التجاري" . مجلة علم الطفيليات . 97 (5): 751-754 . doi : 10.1645/GE-2774.1 . PMID 21539466. S2CID 41292680 .  
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 دوبي، جيه بي (يوليو 2009). "تاريخ اكتشاف دورة حياة طفيل التوكسوبلازما جوندي ". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 39 (8): 877-882 . doi : 10.1016/j.ijpara.2009.01.005 . PMID 19630138 . 
  33. كابيرود ، جي.؛ جينوم، بي. إيه.؛ ستراي-بيدرسن، بي.؛ ميلبي، كيه. كيه.؛ إسكيلد، إيه.؛ إنج، جيه. (أغسطس 1996). " عوامل خطر الإصابة بداء المقوسات أثناء الحمل. نتائج دراسة مستقبلية للحالات والشواهد في النرويج" . المجلة الأمريكية لعلم الأوبئة . 144 (4): 405-412 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aje.a008942 . PMID 8712198 . 
  34. ↑ دوبي، جيه بي (يوليو 1998). "تطورات في دورة حياة طفيل التوكسوبلازما جوندي " . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 28 (7): 1019-24 . doi : 10.1016/S0020-7519(98)00023-X . PMID 9724872 . 
  35. 1 2 موري، جاستون؛ فنتوريني، ماريا سيسيليا؛ بارديني، لايس؛ أونزاجا ، خوان مانويل (8 نوفمبر 2017). الأوليات الطفيلية لحيوانات المزرعة والحيوانات الأليفة . شام، سويسرا : سبرينغر . رقم ISBN 978-3-319-70131-8.
  36. ١ ٢ ٣ ٤ روبرت-جانجنو، ف.؛ داردي، م.ل. (أبريل ٢٠١٢). "وبائيات داء المقوسات واستراتيجيات تشخيصه" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . ٢٥ (٢): ٢٦٤-٢٩٦ . Bibcode : 2012CliMR..25..264R . doi : 10.1128/CMR.05013-11 . PMC 3346298. PMID 22491772 .  
  37. ↑ ماركوس، إم بي (1987). "مصطلحات الميروزويتات الكوكسيدية". حوليات الطب الاستوائي وعلم الطفيليات . 81 (4): 463. doi : 10.1080/00034983.1987.11812147 . PMID 3446034 . 
  38. ١ ٢ ٣ ٤ ميلر، سي إم؛ بولتر، إن آر؛ إيكين، آر جيه؛ سميث، إن سي (يناير ٢٠٠٩). "علم المناعة للاستجابة الفطرية لداء المقوسات ". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . ٣٩ (١): ٢٣-٣٩ . doi : 10.1016/j.ijpara.2008.08.002 . PMID 18775432 . 
  39. ↑ "نتائج الفحص المجهري لداء المقوسات في مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 6 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2013 .
  40. ↑ روبنز، كلارنس ر. (2012). السلوك الكيميائي والفيزيائي لشعر الإنسان . سبرينغر. ص 585. ISBN  978-3-642-25610-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مارس 2013 .
  41. ↑ جونز، جيه إل؛ دوبي، جيه بي (سبتمبر 2012). "داء المقوسات المنقول بالغذاء" . الأمراض المعدية السريرية . 55 (6): 845-851 . doi : 10.1093/cid/cis508 . PMID 22618566 . 
  42. ↑ "طفيليات في براز القطط تقتل ثعالب البحر - برنامج منح كاليفورنيا للبحوث البحرية" (ملف PDF) . www-csgc.ucsd.edu . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 1 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2018 .
  43. ↑ خان، أ.؛ بومه، يو.؛ كيلي، كيه إيه؛ أدليم، إي.؛ بروكس، ك.؛ سيموندز، إم.؛ مونغال، ك.؛ كويل، إم إيه؛ أروسميث، سي.؛ تشيلينغورث، تي.؛ تشرشر، سي.؛ هاريس، دي.؛ كولينز، إم.؛ فوسكر، إن.؛ فريزر، أ.؛ هانس، زد.؛ جاغلز، ك.؛ مول، إس.؛ مورفي، إل.؛ أونيل، إس.؛ راجاندريم، إم إيه؛ سوندرز، دي.؛ سيغر، ك.؛ وايتهيد، إس.؛ ماير، تي.؛ شوان، إكس.؛ واتانابي، جيه.؛ سوزوكي، واي.؛ واكاغوري، إتش.؛ سوغانو، إس.؛ سوغيموتو، سي.؛ بولسن، آي.؛ ماكي، إيه جيه.؛ روس، دي إس.؛ هول، إن.؛ بيريمان، إم.؛ باريل، بي.؛ سيبلي، إل دي؛ أجيوكا، جيه دبليو (2006). " الوراثة المشتركة للكروموسوم Ia المرتبطة بالتوسع النسيلي لـ Toxoplasma gondii " . أبحاث الجينوم . 16 (9): 1119-1125 . doi : 10.1101/gr.5318106 . PMC 1557770. PMID 16902086 .  
  44. ^ دوبي، جي بي؛ فيلموروجان، جي في؛ راجيندران، C .؛ يابسلي، إم جي؛ توماس، نيوجيرسي؛ بيكمن، كيلو بايت. سينيت، د.؛ رويد، د.؛ هارت، J.؛ عادل، بنسلفانيا؛ ماكفي، نحن؛ شيرن-بوخسلر، V.؛ كووك، أوك. فيريرا، LR. تشودري، س. فاريا ، إب . تشو، ه.؛ فيليكس، تا؛ سو، سي. (2011). "كشف التوصيف الوراثي لمرض التوكسوبلازما جوندي في الحياة البرية في أمريكا الشمالية عن انتشار واسع النطاق ومرتفع للنوع النسيلي الرابع" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 41 (11): 1139–1147 . بيب كود : 2011IJPar..41.1139D . doi : 10.1016/ j.ijpara.2011.06.005 . PMID 21802422. S2CID 16654819 .  
  45. ↑ فرينال، كارين؛ دوبريميتز، جان فرانسوا؛ ليبرون، ماريز؛ سولداي-فافر، دومينيك (4 سبتمبر 2017). "الحركة الانزلاقية تُعزز الغزو والخروج في الأبيكومبلكسا" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 15 (11). نيتشر بورتفوليو : 645-660 . doi : 10.1038/nrmicro.2017.86 . ISSN 1740-1526 . PMID 28867819. S2CID 23129560 .   
  46. 1 2 بروشيه، ماثيو؛ بيلكر، أوليفر (12 فبراير 2016). " إشارات الكالسيوم في طفيليات الملاريا" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 100 (3). وايلي : 397-408 . doi : 10.1111/mmi.13324 . ISSN 0950-382X . PMID 26748879. S2CID 28504228 .   
  47. 1 2 ريغوليه، ج.؛ هيناش، أ.؛ لاغوريت، ب.؛ جورج، س.؛ لونغار، ل.؛ لو نيه، ج. ل.؛ دوبي، ج. ب. (2014). "داء المقوسات في حمامة ذات أكتاف مخططة (Geopelia humeralis) من حديقة حيوان كلير، فرنسا" . مجلة Parasite . 21 : 62. doi : 10.1051/parasite/2014062 . PMC 4236686. PMID 25407506 .  أيقونة الوصول المفتوح
  48. ↑ هيل، أدريان ب.؛ باسو، والتر يو.؛ ليبونر، كريستوف؛ راماكريشنان، تشاندرا؛ أوكونيوسكي، ميشال؛ ووكر، روبرت أ.؛ جريج، مايكل إي.؛ سميث، نيكولاس سي.؛ ديبلاز، بيتر (13 فبراير 2015). "يختلف التكاثر اللاجنسي لميروزويتات توكسوبلازما جوندي عن التاكيزويتات، ويتضمن التعبير عن عائلات جينية غير متداخلة للالتصاق والغزو والتكاثر داخل خلايا الأمعاء لدى القطط" . بي إم سي جينوميكس . 16 (1): 66. doi : 10.1186/s12864-015-1225-x . PMC 4340605. PMID 25757795 .  
  49. ↑ بينكي، مايكل س.؛ تشانغ، تيانغ ب.؛ دوبي، جيتندر ب.؛ سيبل، ل. ديفيد (8 مايو 2014). " تحليل التعبير الجيني لميروزويتات توكسوبلازما جوندي مع مقارنته بدورة الحياة يكشف عن حالة تعبير فريدة أثناء التطور المعوي" . بي إم سي جينوميكس . 15 (1): 350. doi : 10.1186/1471-2164-15-350 . PMC 4035076. PMID 24885521 .  
  50. ↑ جينوفا، برونو مارتوريلي دي؛ ويلسون، سارة ك.؛ دوبي، جيه بي؛ نول، لورا جيه. (20 أغسطس 2019). " نشاط دلتا-6-ديساتوراز المعوي يحدد نطاق العائل للتكاثر الجنسي لـ Toxoplasma" . PLOS Biology . 17 (8) e3000364. doi : 10.1371/journal.pbio.3000364 . PMC 6701743. PMID 31430281 .  
  51. ^ فرحات ، ديانا سي. سويل، كريستوفر. دارد، سيلين؛ كانيلا، دومينيك؛ أورتيت، فيليب؛ بركات، محمد؛ سينديكوبوابو، فابيان؛ بلموديس، لوسيد؛ دي بوك، بيتر جان؛ كوتي، يوهان؛ بوجدور، ألكسندر؛ حكيمي, محمد علي (أبريل 2020). "يتحكم المفتاح النسخي الذي يحركه MORC في مسارات نمو التوكسوبلازما والالتزام الجنسي" . علم الأحياء الدقيقة الطبيعة . 5 (4): 570-583 . دوى : 10.1038 / s41564-020-0674-4 . بمك 7104380 . بميد 32094587 .  
  52. ^ أنتونيس، آنا فيرا؛ شاهيناس، مارتينا؛ سويل، كريستوفر. فرحات، ديانا سي؛ راماكريشنان، شاندرا؛ برولي، كريستوف. كانيلا، دومينيك؛ روبرت، ماري ج. كوراو، شارلوت؛ كوتي، يوهان؛ هيهل، أدريان ب. بوجدور، ألكسندر؛ كوبينز، إيزابيل؛ حكيمي، محمد علي (11 يناير 2024). "الإنتاج في المختبر لمراحل ما قبل الجنس المقيدة بالقطط التوكسوبلازما" . طبيعة . 625 (7994): 366–376 . بيب كود : 2024Natur.625..366A . دوى : 10.1038/s41586-023-06821-y . بمك 10781626 . PMID 38093015 .  
  53. ↑ باركس، س.؛ أفراموبولوس، د.؛ مول، ج.؛ ماكغراث، ج.؛ وانغ، ر.؛ غويس، ف.س.؛ كونلي، ك.؛ روتشينسكي، إ.؛ يولكن، ر.؛ بولفر، أ.إ. (مايو 2018). "تحديد النمط النسيجي HLA باستخدام بيانات الجينوم الكامل يكشف عن أنماط القابلية للإصابة بالعدوى في عينة غنية بالأمراض النفسية" . الدماغ والسلوك والمناعة . 70 : 203-213 . doi : 10.1016/j.bbi.2018.03.001 . PMC 12919707. PMID 29574260. S2CID 4482168 .   
  54. هنريكيز ، إس . أ.؛ بريت، ر.؛ ألكسندر، ج.؛ برات، ج.؛ روبرتس، س. و. (2009). "الأمراض العصبية والنفسية وعدوى داء المقوسات". التعديل المناعي العصبي . 16 (2): 122-133 . doi : 10.1159/000180267 . PMID 19212132. S2CID 7382051 .  
  55. ↑ كونسمان، جيه بي؛ بارنيت، بي؛ دانتزر، آر. (مارس 2002). "سلوك المرض الناجم عن السيتوكينات: الآليات والآثار المترتبة". اتجاهات في علم الأعصاب . 25 (3): 154-159 . doi : 10.1016/s0166-2236(00)02088-9 . PMID 11852148. S2CID 29779184 .  
  56. تينتر ، أ.م .؛ هيكروث، أ.ر.؛ فايس ، ل.م. (نوفمبر 2000). " توكسوبلازما جوندي : من الحيوانات إلى البشر" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 30 ( 12-13 ): 1217-1258 . doi : 10.1016/S0020-7519(00)00124-7 . PMC 3109627. PMID 11113252 .  
  57. 1 2 3 4 جونز، جيه إل؛ دارجيلاس، في؛ روبرتس، جيه؛ بريس، سي؛ ريمنجتون، جيه إس؛ مونتويا، جيه جي (سبتمبر 2009). "عوامل الخطر للإصابة بداء المقوسات في الولايات المتحدة" . الأمراض المعدية السريرية . 49 (6): 878-884 . doi : 10.1086/605433 . PMID 19663709 . 
  58. 1 2 كوك، أ. ج.؛ جيلبرت، ر. إ.؛ بوفولانو، و.؛ زوفيري، ج.؛ بيترسن، إ.؛ جينوم، ب. أ.؛ فولون، و.؛ سيمبريني، أ. إ.؛ دان، د. ت. (يوليو 2000). " مصادر عدوى داء المقوسات لدى النساء الحوامل: دراسة أوروبية متعددة المراكز للحالات والشواهد. الشبكة الأوروبية للأبحاث حول داء المقوسات الخلقي" . المجلة الطبية البريطانية . 321 (7254): 142-147 . doi : 10.1136/bmj.321.7254.142 . PMC 27431. PMID 10894691 .  
  59. ↑ ساكيكاوا، م.؛ نودا، س.؛ هاناوكا، م.؛ ناكاياما، هـ.؛ هوجو، س.؛ كاكينوكي، س.؛ ناكاتا، م.؛ ياسودا، ت.؛ إيكينوي، ت.؛ كوجيما، ت. (مارس 2012). "انتشار الأجسام المضادة لداء المقوسات، ومعدل الإصابة الأولية، وعوامل الخطر في دراسة لداء المقوسات شملت 4466 امرأة حامل في اليابان" . علم المناعة السريري واللقاحات . 19 (3): 365-367 . doi : 10.1128/CVI.05486-11 . PMC 3294603. PMID 22205659 .  
  60. 1 2 دوبي، جيه بي؛ هيل، دي إي؛ جونز، جيه إل؛ هايتاور، إيه دبليو؛ كيركلاند، إي؛ روبرتس، جيه إم؛ مارسيت، بي إل؛ ليمان، تي؛ فيانا، إم سي؛ ميسكا، كيه؛ سريكومار، سي؛ كوك، أو سي؛ شين، إس كيه؛ غامبل، إتش آر (أكتوبر 2005). "انتشار طفيل التوكسوبلازما جوندي الحي في لحوم البقر والدجاج والخنزير من متاجر بيع اللحوم بالتجزئة في الولايات المتحدة: تقييم المخاطر على المستهلكين". مجلة علم الطفيليات . 91 (5): 1082-93 . doi : 10.1645 / ge-683.1 . PMID 16419752. S2CID 26649961 .  
  61. ↑ ماي، ك.؛ شارمان، ب.أ.؛ ووكر، ر.أ.؛ كاتريب، م.؛ دي سوزا، د.؛ ماكونفيل، م.ج.؛ والاش، م.ج.؛ بيلي، س.إ.؛ فيرغسون، د.ج.؛ سميث، ن.س. (مارس 2009). "تكوين جدار الكيس البيضي وتركيبه في الطفيليات الكوكسيدية" . مذكرات معهد أوزوالدو كروز . 104 (2): 281-289 . doi : 10.1590/S0074-02762009000200022 . hdl : 1807/57649 . PMID 19430654 . 
  62. ↑ سيجل، إس إي؛ لوندي، إم إن؛ جيلدرمان، إيه إتش؛ هالترمان، آر إتش؛ براون، جيه إيه؛ ليفين، إيه إس؛ جراو، آر جي (أبريل 1971). "انتقال داء المقوسات عن طريق نقل الكريات البيضاء" . مجلة الدم . 37 (4): 388-394 . doi : 10.1182/blood.V37.4.388.388 . PMID 4927414 . 
  63. ^ جالاس ليندمان، سي. سوتيريادو، أنا؛ محمودي، م. كارانيس، ب. (فبراير 2013). “الكشف عن بويضات التوكسوبلازما جوندي في مصادر المياه المختلفة عن طريق التضخيم متساوي الحرارة بوساطة الحلقة (LAMP)”. اكتا تروبيكا . 125 (2): 231-36 . دوى : 10.1016/j.actatropica.2012.10.007 . بميد 23088835 . 
  64. ↑ ألفارادو-إسكيفيل، سي.؛ ليسينفيلد، أو.؛ ​​ماركيز-كوندي، جيه. إيه.؛ إسترادا-مارتينيز، إس.؛ دوبي، جيه. بي. (أكتوبر 2010). "علم الأوبئة المصلية للعدوى بداء المقوسات لدى العمال المعرضين مهنيًا للمياه ومياه الصرف الصحي والتربة في دورانجو، المكسيك". مجلة علم الطفيليات . 96 (5): 847-850 . doi : 10.1645/GE-2453.1 . PMID 20950091. S2CID 23241017 .  
  65. ↑ إسميريني، ب.و.؛ جيناري، س.م.؛ بينا، هـ.ف. (مايو 2010). "تحليل الرخويات البحرية ثنائية الصدفة من سوق السمك في مدينة سانتوس، ولاية ساو باولو، البرازيل، للكشف عن طفيل التوكسوبلازما جوندي" . علم الطفيليات البيطرية . 170 ( 1-2 ): 8-13 . doi : 10.1016/j.vetpar.2010.01.036 . PMID 20197214 . 
  66. ^ داتولي، في سي؛ فيجا، RV. كونها، SS. بونتيس دي كارفاليو، L.؛ باريتو، مل . الكانتارا نيفيس، نيو مكسيكو (ديسمبر 2011). "ابتلاع البويضة كطريق انتقال مهم لمرض التوكسوبلازما جوندي في أطفال المناطق الحضرية البرازيلية" . مجلة علم الطفيليات . 97 (6): 1080– 84. دوى : 10.1645 / GE-2836.1 . بمك 7612830 . بميد 21740247 . S2CID 7170467 .   
  67. ↑ غروس، راشيل (20 سبتمبر 2016). "التكلفة الأخلاقية للقطط" . مجلة سميثسونيان . مؤسسة سميثسونيان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أكتوبر 2020 .
  68. ↑ بوبيتش، ب.؛ جيفريموفيتش، إ.؛ مارينكوفيتش، ج.؛ سيباليتش، د.؛ ديوركوفيتش-دياكوفيتش، أ. (سبتمبر 1998). "عوامل خطر الإصابة بداء المقوسات لدى النساء في سن الإنجاب في منطقة بلغراد، يوغوسلافيا". المجلة الأوروبية لعلم الأوبئة . 14 (6): 605-10 . doi : 10.1023/A:1007461225944 . PMID 9794128. S2CID 9423818 .  
  69. ↑ داس، إس. أ.؛ فاسوديفان، أ.؛ دوتا، د.؛ سوه، إل. ج.؛ سابولسكي، ر. م.؛ فياس، أ. (2011). " طفيلي التوكسوبلازما جوندي الأولي يتلاعب باختيار الشريك لدى الفئران عن طريق تعزيز جاذبية الذكور" . PLOS ONE . 6 (11) e27229. Bibcode : 2011PLoSO...627229D . doi : 10.1371/journal.pone.0027229 . PMC 3206931. PMID 22073295 .  
  70. ^ أرانتس، تي بي؛ لوبيز، دبليو دي؛ فيريرا، آر إم؛ بيروني، شبيبة. بينتو، VM. ساكاموتو، كاليفورنيا؛ كوستا، AJ (أكتوبر 2009). " المقوسة الغوندية : دليل على انتقال العدوى عن طريق السائل المنوي في الكلاب". علم الطفيليات التجريبي . 123 (2): 190-94 . دوى : 10.1016/j.expara.2009.07.003 . بميد 19622353 . 
  71. ↑ ج.، غوتيريز؛ أودونوفان، ج.؛ ويليامز، إ.؛ بروكتر، أ.؛ برادي، س.؛ ماركيز، ب. إكس.؛ وورال، س.؛ نالي، ج. إي.؛ ماكلروي، م.؛ باسيت، هـ.؛ سامين، د.؛ بوكستون، د.؛ مالي، س.؛ ماركي، ب. ك. (أغسطس 2010). "الكشف عن طفيل التوكسوبلازما جوندي وتحديد كميته في أنسجة الأمهات والأجنة من النعاج الحوامل المصابة تجريبياً باستخدام تفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي". علم الطفيليات البيطرية . 172 ( 1-2 ): 8-15 . doi : 10.1016/j.vetpar.2010.04.035 . PMID 20510517 . 
  72. 1 2 "مركز السيطرة على الأمراض والوقاية منها: الطفيليات - داء المقوسات (عدوى المقوسة) - الوقاية والمكافحة" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2013 .
  73. ↑ "مايو كلينك - داء المقوسات - الوقاية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2013 .
  74. ↑ غرين، أليزا (2005). دليل ميداني للحوم . فيلادلفيا، بنسلفانيا: دار كويرك للنشر. الصفحات 294-295 . ISBN  978-1-59474-017-6.
  75. 1 2 3 4 Zhang Y, Li D, Lu S, Zheng B (أكتوبر 2022). "لقاحات داء المقوسات: ما لدينا وإلى أين نتجه؟" . npj Vaccines . 7 (1) 131. doi : 10.1038/s41541-022-00563-0 . PMC 9618413. PMID 36310233 .  
  76. ↑ فيرما، ر.؛ خانا، ب. (فبراير 2013). "تطوير لقاح ضد داء المقوسات: تحدٍ عالمي" . اللقاحات البشرية والعلاجات المناعية . 9 (2): 291-293 . doi : 10.4161/hv.22474 . PMC 3859749. PMID 23111123 .  
  77. ↑ "نتائج لقاح TOXPOX باختصار - لقاح ضد داء المقوسات" . CORDIS، المفوضية الأوروبية. 14 يناير 2015. مؤرشف من الأصل في 22 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 11 ديسمبر 2015 .
  78. ↑ "توكسوفاكس®" . شركة إم إس دي لصحة الحيوان. مؤرشف من الأصل بتاريخ 22 يناير 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2015 .
  79. ↑ حسن ت، نيشيكاوا ي (2022). " التطورات في تطوير اللقاحات والاستجابة المناعية ضد داء المقوسات في الأغنام والماعز" . مجلة فرونتيرز في العلوم البيطرية . 9 951584. doi : 10.3389/fvets.2022.951584 . PMC 9453163. PMID 36090161 .  
  80. ^ Bonačic Marinovi AA، Opsteegh M، Deng H، Suijkerbuijk AW، van Gils PF، van der Giessen J (ديسمبر 2019). "آفاق مكافحة داء المقوسات عن طريق تطعيم القطط" . الأوبئة . 30 100380. دوى : 10.1016/j.epidem.2019.100380 . اتش دي ال : 10029/624102 . بميد 31926434 . 
  81. ↑ "مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها - داء المقوسات - العلاج" . مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في الولايات المتحدة. 28 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يوليو 2021 .
  82. ↑ داء المقوسات: الأهداف الدوائية الحالية والناشئة للطفيليات - MDPI. رابط المصدر
  83. فوند ، غيوم؛ ماكغريغور، ألكسندرا؛ تاموزا، رياض؛ حمداني، نورا؛ ميري، ألكسندر؛ لوبوييه، ماريون؛ دوبريميتز، جان فرانسوا (1 مارس 2014). "تحليل مقارن للنشاط المضاد لداء المقوسات للأدوية المضادة للذهان وفالبروات" . الأرشيف الأوروبي للطب النفسي وعلم الأعصاب السريري . 264 (2): 179-183 . doi : 10.1007/s00406-013-0413-4 . ISSN 1433-8491 . PMID 23771405 .  
  84. ↑ جونز-براندو، لورين؛ توري، إي. فولر؛ يولكن، روبرت (1 أغسطس 2003). "الأدوية المستخدمة في علاج الفصام والاضطراب ثنائي القطب تثبط تكاثر طفيل التوكسوبلازما جوندي" . مجلة أبحاث الفصام . 62 (3): 237-244 . doi : 10.1016/S0920-9964(02)00357-2 . ISSN 0920-9964 . PMID 12837520 .  
  85. ↑ منتظري، محبوبة؛ مهرزادي، سعيد؛ شريف، مهدي؛ سارفي، شهاب الدين؛ شاهدين، شايسته؛ دارياني، أحمد (1 أكتوبر 2018). "فعالية الأدوية والمركبات المضادة لداء المقوسات ضد الأكياس النسيجية في العقود الثلاثة الماضية (1987 إلى 2017): مراجعة منهجية". مجلة أبحاث الطفيليات . 117 (10): 3045-3057 . doi : 10.1007/s00436-018-6027-z . ISSN 1432-1955 . PMID 30088074 .  
  86. ↑ تشورلتون، سام د. (1 يوليو 2017). "داء المقوسات والفصام: مراجعة للدراسات العشوائية المنشورة". بحوث علم الطفيليات . 116 (7): 1793-1799 . doi : 10.1007/s00436-017-5478-y . ISSN 1432-1955 . PMID 28508166 .  
  87. ↑ هولينغز، ت.؛ جونز، م.؛ موني، ن.؛ ماكالوم، هـ. (2013). "علم بيئة أمراض الحياة البرية في بيئات متغيرة: إطلاق الحيوانات المفترسة المتوسطة وداء المقوسات" . المجلة الدولية لعلم الطفيليات: الطفيليات والحياة البرية . 2 : 110-118 . Bibcode : 2013IJPPW...2..110H . doi : 10.1016/j.ijppaw.2013.02.002 . PMC 3862529. PMID 24533323 .  
  88. ↑ غرويب، جيلبرت؛ راؤول، ديدييه (أبريل 2004). " الكائنات الدقيقة المقاومة للأميبا الحرة المعيشة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 17 (2): 413-433 . doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . PMC 387402. PMID 15084508 .  
  89. ↑ سيريلو، جيفري د.؛ فالكو، ستانلي؛ تومبكينز، لوسي س.؛ بيرموندز، لويز إي. (سبتمبر 1997). " تفاعل المتفطرة الطيرية مع الأميبا البيئية يعزز ضراوتها" . العدوى والمناعة . 65 (9): 3759-3767 . doi : 10.1128/iai.65.9.3759-3767.1997 . PMC 175536. PMID 9284149 .  
  90. ↑ وينيكا-كروسنيل، جادويغا؛ ديلاكاسا-ليندبرغ، إيزابيل؛ دوبي، جيه بي؛ باراغان، أنطونيو (فبراير 2009). " توكسوبلازما جوندي : امتصاص وبقاء الأكياس البيضية في الأميبات الحرة المعيشة". علم الطفيليات التجريبي . 121 (2): 124-131 . doi : 10.1016/j.exppara.2008.09.022 . PMID 18992742 . 
  91. ↑ إيلوواي، إي. إيه. جي؛ أرمسترونغ، آر. إيه؛ بيرد، آر. إيه؛ كيلي، إس. إل؛ سميث، إس. إن (1 ديسمبر 2004). "تحليل تعرض الكربوهيدرات السطحية في الأكانثاميبا متعددة التغذية عن طريق ربط الليكتين المفلور وتقييم التألق". مجلة علم الأحياء الدقيقة التطبيقية . 97 (6): 1319-1325 . doi : 10.1111/j.1365-2672.2004.02430.x . PMID 15546423. S2CID 23877072 .  
  92. ↑ باكيه، فاليري إي؛ شاريت، ستيف جيه (8 فبراير 2016). "بكتيريا مقاومة للأميبا موجودة في أجسام متعددة الطبقات تفرزها الأميبا الاجتماعية Dictyostelium discoideum : يمكن للأميبا الاجتماعية أيضًا تغليف البكتيريا" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 92 (3) fiw025. doi : 10.1093/femsec/fiw025 . hdl : 20.500.11794/313 . ​​PMID 26862140 . 
  93. ↑ يان، تشاو؛ ليانغ، لي-جون؛ تشنغ، كوي-يانغ؛ تشو، شينغ-كوان (10 مارس 2016). "تأثير العوامل البيئية على ظهور وانتقال وانتشار طفيل التوكسوبلازما جوندي " . الطفيليات والنواقل . 9 (1) 137. Bibcode : 2016PVec....9..137Y . doi : 10.1186/ s13071-016-1432-6 . PMC 4785633. PMID 26965989 .  
  94. ↑ إلمور، ستايسي أ.؛ جونز، جيفري ل.؛ كونراد، باتريشيا أ.؛ باتون، شارون؛ ليندسي، ديفيد س.؛ دوبي، جيه بي (أبريل 2010). " داء المقوسات : علم الأوبئة، والجوانب السريرية لدى القطط، والوقاية" . اتجاهات في علم الطفيليات . 26 (4): 190-196 . doi : 10.1016/j.pt.2010.01.009 . PMID 20202907 . 
  95. 1 2 شابيرو، كارين؛ باهيا-أوليفيرا، ليليان؛ ديكسون، برنت؛ دومتر، أوريليان؛ دي ويت، لويز أ.؛ فان وورمر، إليزابيث؛ فيلينا، إيزابيل (أبريل 2019). "انتقال طفيل التوكسوبلازما جوندي عبر البيئة : الأكياس البيضية في الماء والتربة والغذاء" . علم الطفيليات المنقولة بالغذاء والماء . 12 e00049. doi : 10.1016/j.fawpar.2019.e00049 . PMC 7033973. PMID 32095620 .  
  96. ^ دوميتر، أوريليان. لو براس، كارولين؛ بافيت، ماكسيم؛ مينيسور، باسكال؛ دوبي، جي بي؛ ديروين، فرانسيس؛ دوجيه، جان بيير؛ جوفيوكس ميشيل. مولان ، لوران (مايو 2008). "تأثيرات علاجات الأوزون والأشعة فوق البنفسجية على عدوى بويضات التوكسوبلازما جوندي ". علم الطفيليات البيطرية . 153 ( 3 – 4): 209 – 213. دوى : 10.1016/j.vetpar.2008.02.004 . بميد 18355965 . 
  97. 1 2 لاو، واي إل؛ لي، دبليو سي؛ غوديميلا، آر؛ تشانغ، جي؛ تشينغ، إكس تي؛ رزالي، آر؛ عزيز، إف؛ أنور، إيه؛ فونغ، إم واي (29 يونيو 2016). "فك شفرة المسودة الجينومية لسلالة توكسوبلازما جوندي RH" . PLOS ONE . 11 (6) e0157901. Bibcode : 2016PLoSO..1157901L . doi : 10.1371/journal.pone.0157901 . PMC 4927122. PMID 27355363 .  
  98. ↑ بونتيل، آي إل؛ هول، إن؛ أشلفورد، كي إي؛ دوبي، جيه بي؛ بويل، جيه بي؛ ليند، جيه؛ سميث، جيه إي (20 مايو 2009). "التسلسل الجينومي الكامل لسلالة طبيعية مُعاد تركيبها من طفيل التوكسوبلازما جوندي يكشف عن فرز الكروموسومات والمتغيرات الأليلية المحلية" . علم الأحياء الجينومي . 10 (5): R53. doi : 10.1186/gb-2009-10-5-r53 . PMC 2718519. PMID 19457243 .  
  99. ↑ كيسنجر، جيه سي؛ غاجريا، بي؛ لي، إل؛ بولسن، آي تي؛ روس، دي إس (يناير 2003). "ToxoDB: الوصول إلى جينوم توكسوبلازما جوندي " . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 31 (1): 234-236 . doi : 10.1093 / nar/gkg072 . PMC 165519. PMID 12519989 .  
  100. ^ جاجريا، ب. باهل، أ.؛ بريستيلي، J .؛ دومر، J.؛ فيشر، س.؛ جاو، X.؛ هيجيس، م. يوديس، J.؛ كيسنجر، جي سي؛ ماكي، AJ. بيني، مدافع. روس، DS. ستوكيرت، CJ. وانغ، ه.؛ برونك ، بي بي (يناير 2008). "ToxoDB: مورد قاعدة بيانات Toxoplasma gondii المتكامل " . أبحاث الأحماض النووية . 36 (إصدار قاعدة البيانات): D553–56. دوى : 10.1093/نار/gkm981 . بمك 2238934 . بميد 18003657 .  
  101. ↑ "ToxoDB: مورد علم جينوم التوكسوبلازما " . toxodb.org . تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2018 .
  102. ↑ فليغر، ياروسلاف؛ براندوتا، جوزيف؛ سوفيتشكوفا، ميكايلا؛ إسرائيلي، ظفر ح. (24 مارس 2014). "داء المقوسات - تهديد عالمي. ارتباط داء المقوسات الكامن بعبء مرضي محدد في مجموعة من 88 دولة" . PLOS ONE . 9 (3) e90203. Bibcode : 2014PLoSO...990203F . doi : 10.1371/ journal.pone.0090203 . ISSN 1932-6203 . PMC 3963851. PMID 24662942 .   
  103. ↑ نورمان، جيريمي م.، محرر. (1991). ببليوغرافيا مورتون الطبية: قائمة مرجعية مشروحة للنصوص التي توضح تاريخ الطب (الطبعة الخامسة ). ألدرشوت: غاريسون ومورتون / سكولار برس. ص 860 (§ 5535.1). 
  104. ^ ديسمونتس، ج. كوفريور، J.؛ أليسون، ف؛ بوديلوت، J .؛ جيربو، J .؛ ليلونج، م. (نوفمبر 1965). "[دراسة وبائية عن داء المقوسات: تأثير طبخ لحوم الحيوانات المذبوحة على حدوث العدوى للإنسان]". Revue Française d'Études Cliniques et Biologiques . 10 (9): 952– 958. ISSN 0370-4793 . بميد 5853186 .  
  105. ↑ بفيفيركورن، إي آر (1984). "يمنع إنترفيرون غاما نمو طفيل التوكسوبلازما جوندي في الخلايا الليفية البشرية عن طريق تحفيز الخلايا المضيفة على تحليل التربتوفان" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 81 (3): 908-912 . Bibcode : 1984PNAS...81..908P . doi : 10.1073/pnas.81.3.908 . PMC 344948. PMID 6422465 .  
  106. ↑ ماكونكي، جي إيه؛ مارتن، إتش إل؛ بريستو، جي سي؛ ويبستر، جي بي (يناير 2013). " عدوى داء المقوسات وسلوكها - الموقع، الموقع، الموقع؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (الجزء 1): 113-119 . Bibcode : 2013JExpB.216..113M . doi : 10.1242 / jeb.074153 . PMC 3515035. PMID 23225873 .  
  107. ↑ فليغر، ج.؛ ليندوفا، ج.؛ كوديم، ب. (أبريل 2008). "الاختلافات المرتبطة بالجنس في تركيز هرمون التستوستيرون لدى البشر والمتعلقة بداء المقوسات". علم الطفيليات . 135 (4): 427-31 . doi : 10.1017/S0031182007004064 . PMID 18205984. S2CID 18829116 .  
  108. 1 2 فليغر، ج . (مايو 2007). "تأثيرات داء المقوسات على السلوك البشري" . نشرة الفصام . 33 (3): 757-60 . doi : 10.1093/schbul/sbl074 . PMC 2526142. PMID 17218612 .  
  109. ↑ كوبيكي، ر.؛ بريبلاتوفا، ل.؛ بوسكيتي، س.؛ تالمون-كامينسكي، ك.؛ فليغر، ج. (2022). " الأمير المكيافيلي الصغير: آثار داء المقوسات الكامن على المعتقدات والقيم السياسية" . علم النفس التطوري . 20 (3) 14747049221112657: 1– 13. doi : 10.1177/14747049221112657 . PMC 10303488. PMID 35903902 .  
  110. ↑ سينغ، أنانيا (10 أكتوبر 2022). "دراسة تشير إلى أن طفيليًا شائعًا قد يُغيّر المعتقدات السياسية للناس" . ذا سوادل . تاريخ الاطلاع: 30 نوفمبر 2022 .
  111. ↑ هردا، س.؛ فوتيبكا، ج.؛ كوديم، ب.؛ فليغر، ج. (أغسطس 2000). "الطبيعة العابرة للتغيرات السلوكية الناجمة عن طفيل التوكسوبلازما جوندي في الفئران". مجلة علم الطفيليات . 86 (4): 657-663 . doi : 10.1645/0022-3395(2000)086 [ 0657:TNOTGI ] 2.0.CO ; 2. PMID 10958436. S2CID 2004169 .  
  112. ↑ هاتشيسون، دبليو إم؛ أيتكن، بي بي؛ ويلز، بي دبليو (أكتوبر 1980). "العدوى المزمنة بداء المقوسات والأداء الحركي في الفئران". حوليات الطب الاستوائي وعلم الطفيليات . 74 (5): 507-10 . doi : 10.1080/00034983.1980.11687376 . PMID 7469564 . 
  113. ↑ فليغر، ج.؛ هافليتشيك، ج.؛ كوديم، ب.؛ مالي، م.؛ سماهل، ز. (يوليو 2002). " زيادة خطر حوادث المرور لدى الأفراد المصابين بداء المقوسات الكامن: دراسة حالة-مراقبة استرجاعية" . مجلة BMC للأمراض المعدية . 2 11. doi : 10.1186/1471-2334-2-11 . PMC 117239. PMID 12095427 .  
  114. ↑ كوجاجيبك، ب.؛ أونر، ي. أ.؛ توركسوي، ر.؛ بابور، ج.؛ جاكان، هـ.؛ صاحب، ن.؛ أونال، أ.؛ أوزاسلان، أ.؛ كيليتش، س.؛ ساريباس، س.؛ أصلان، م.؛ تايلان، أ.؛ كوتش، س.؛ ديريكان، أ.؛ أونر، هـ. ب.؛ أوز، ف.؛ إرتكين، ج.؛ كوجوك باشماجي، أ.؛ تورون، م. م. (مايو 2009). "ارتفاع معدل انتشار داء المقوسات بين ضحايا حوادث المرور يشير إلى زيادة خطر حوادث المرور بين سكان إسطنبول وضواحيها المصابين بداء المقوسات". مجلة الطب الشرعي الدولية . 187 ( 1-3 ): 103-108 . doi : 10.1016/j.forsciint.2009.03.007 . PMID 19356869 . 
  115. ↑ توري، إي إف؛ بارتكو، جيه جيه؛ لون، زد آر؛ يولكن، آر إتش (مايو 2007). "الأجسام المضادة لداء المقوسات لدى مرضى الفصام: تحليل تجميعي" . نشرة الفصام . 33 (3): 729-36 . doi : 10.1093/schbul/sbl050 . PMC 2526143. PMID 17085743 .  
  116. ↑ "يكشف الفحص المنهجي عن عوامل متعلقة بالأدوية والأمراض مرتبطة بخطر الإصابة بالفصام" . الدماغ والسلوك والمناعة . 131 106135. 1 يناير 2026. doi : 10.1016/j.bbi.2025.106135 . ISSN 0889-1591 . 
  117. ^ أرلينغ، تا. يولكن، ر. لابيدوس، م.؛ لانجنبيرج، P.؛ ديكرسون، فيس بوك؛ زيمرمان، سا. باليس، ت.؛ كاباسا، جا؛ سكرانديس، دا؛ تونيلي، LH؛ بوستولاتشي، تي تي (ديسمبر 2009). “عيار الأجسام المضادة للتوكسوبلازما جوندي وتاريخ محاولات الانتحار لدى المرضى الذين يعانون من اضطرابات المزاج المتكررة”. مجلة الأمراض العصبية والعقلية . 197 (12): 905–08 . دوى : 10.1097/nmd.0b013e3181c29a23 . بميد 20010026 . S2CID 33395780 .  
  118. ↑ لينغ، في جيه؛ ليستر، دي؛ مورتنسن، بي بي؛ لانجنبرغ، بي دبليو؛ بوستولاتشي، تي تي (يوليو 2011). " إيجابية الأجسام المضادة لداء المقوسات ومعدلات الانتحار لدى النساء" . مجلة الأمراض العصبية والعقلية . 199 (7): 440-444 . doi : 10.1097/nmd.0b013e318221416e . PMC 3128543. PMID 21716055 .  
  119. ↑ جونسون، إس كيه؛ فيتزا، إم إيه؛ ليرنر، دي إيه؛ كالهون، دي إم؛ بيلدون، إم إيه؛ تشان، إي تي؛ جونسون، بي تي (2018). "مخاطرة كبيرة: ربط عدوى داء المقوسات وسلوكيات ريادة الأعمال بين الأفراد والدول" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1883) 20180822. doi : 10.1098/rspb.2018.0822 . PMC 6083268. PMID 30051870 .  
  120. ↑ بيرس، ب.د.؛ كروزون-موران، د.؛ جونز، ج.ل. (2012). "العلاقة بين عدوى داء المقوسات واضطرابات المزاج في المسح الوطني الثالث للصحة والتغذية" . الطب النفسي البيولوجي . 72 (4): 290-295 . doi : 10.1016/j.biopsych.2012.01.003 . PMC 4750371. PMID 22325983 .  
  121. ↑ سوجدين، ك.؛ موفيت، ت. إي.؛ بينتو، ل.؛ بولتون، ر.؛ ويليامز، ب. س.؛ كاسبي، أ. (2016). "هل ترتبط عدوى التوكسوبلازما جوندي باضطرابات الدماغ والسلوك لدى البشر؟ أدلة من دراسة جماعية تمثيلية للسكان" . PLOS ONE . 11 (2) e0148435. Bibcode : 2016PLoSO..1148435S . doi : 10.1371/journal.pone.0148435 . PMC 4757034. PMID 26886853 .  
  122. ↑ براندوفسكي، إي.؛ جاسكل، إي.؛ مارتن، إتش.؛ دوبي، جيه بي؛ ويبستر، جيه بي؛ ماكونكي، جي إيه (2011). "الطفيلي العصبي توكسوبلازما جوندي يزيد من استقلاب الدوبامين" . PLOS ONE . 6 (9) e23866. Bibcode : 2011PLoSO...623866P . doi : 10.1371/ journal.pone.0023866 . PMC 3177840. PMID 21957440 .  
  123. ↑ ويبستر، جيه بي؛ لامبرتون، بي إتش؛ دونيلي، سي إيه؛ توري، إي إف (22 أبريل 2006). "هل الطفيليات عوامل مسببة للاضطرابات العاطفية لدى الإنسان؟ تأثير الأدوية المضادة للذهان، ومثبتات المزاج، والأدوية المضادة للطفيليات على قدرة طفيل التوكسوبلازما جوندي على تغيير سلوك المضيف" . وقائع العلوم البيولوجية . 273 (1589): 1023-1030 . doi : 10.1098/rspb.2005.3413 . PMC 1560245. PMID 16627289 .  
  124. ↑ غاسكيل، إي. أ.؛ سميث، ج. إي.؛ بيني، ج. و.؛ ويستهيد، د. ر.؛ ماكونكي، ج. أ. (2009). "هيدروكسيلاز فريد من نوعه ذو نشاط مزدوج للأحماض الأمينية في طفيل التوكسوبلازما جوندي" . PLOS ONE . 4 (3) e4801. Bibcode : 2009PLoSO...4.4801G . doi : 10.1371/journal.pone.0004801 . PMC 2653193. PMID 19277211 .  
  125. ↑ سانغرادور، أمايا؛ ميتشل، أليكس (6 نوفمبر 2014). "التركيز على البروتين: لا تلوموا القطة - تأثير داء المقوسات" . مدونة قاعدة بيانات InterPro . مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 27 مايو 2019 .
  126. ↑ هاري داس، إس. أ.؛ فياس، أ. (ديسمبر 2014). "عدوى طفيلي التوكسوبلازما جوندي تقلل من النفور من المفترسات لدى الفئران من خلال التعديل اللاجيني في اللوزة الدماغية الوسطى للمضيف". علم البيئة الجزيئية . 23 (24): 6114-22 . Bibcode : 2014MolEc..23.6114H . doi : 10.1111/mec.12888 . PMID 25142402. S2CID 45290208 .  
  127. ↑ ماير، كونور جيه؛ كاسيدي، كيرا أ؛ ستالر، إيرين إي؛ براندل، إيلين إي؛ أنطون، كولبي ب؛ ستالر، دانيال ر؛ سميث، دوغلاس دبليو (24 نوفمبر 2022). "العدوى الطفيلية تزيد من السلوك المحفوف بالمخاطر لدى حيوان لاحم اجتماعي وسيط المضيف" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 5 (1): 1180. doi : 10.1038/s42003-022-04122-0 . ISSN 2399-3642 . PMC 9691632. PMID 36424436 .   
  128. ↑ براخا، شاهار؛ وآخرون . (29 يوليو 2024). "هندسة أنظمة إفراز طفيل التوكسوبلازما جوندي لتوصيل بروتينات علاجية كبيرة متعددة إلى الخلايا العصبية داخل الخلايا" . مجلة نيتشر مايكروبيولوجي . 9 (8): 2051-2072 . doi : 10.1038/s41564-024-01750-6 . PMC 11306108. PMID 39075233 .   
  129. ↑ سوليفان، بيل (7 أغسطس 2024). "طفيلي شائع قد يُوصل الأدوية إلى الدماغ يومًا ما - كيف يُحوّل العلماء طفيل التوكسوبلازما جوندي من عدو إلى صديق" . ذا كونفرسيشن . مؤرشف من الأصل في 11 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 11 أغسطس 2024 .