الريبوفريا

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

الريبوفيروسات هي مجموعة من الفيروسات تشمل جميع الفيروسات التي تستخدم بوليميرازًا متماثلًا يعتمد على الحمض النووي الريبي (RNA) للتكاثر. وتشمل هذه المجموعة فيروسات الحمض النووي الريبي التي تُشفّر بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي ، بالإضافة إلى الفيروسات التي تُنسخ عكسيًا (ذات جينومات من الحمض النووي الريبي أو الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين) والتي تُشفّر بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي . يُنتج بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، والذي يُسمى أيضًا ناسخ الحمض النووي الريبي، الحمض النووي الريبي (RNA) من الحمض النووي الريبي. بينما يُنتج بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdDp)، والذي يُسمى أيضًا ناسخ عكسي (RT)، الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين (DNA ) من الحمض النووي الريبي. تُعد هذه الإنزيمات ضرورية لتضاعف الجينوم الفيروسي ونسخ الجينات الفيروسية إلى الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA) لترجمة البروتينات الفيروسية.

أُنشئت مملكة الفيروسات الريبية (Riboviria) عام 2018 لتشمل جميع فيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) المشفرة لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، ووُسِّعت بعد عام لتشمل أيضًا الفيروسات المشفرة لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdDp). تُصنَّف هاتان المجموعتان من الفيروسات ضمن مملكتين منفصلتين: مملكة الفيروسات الريبية ( Orthornavirae ) لفيروسات الحمض النووي الريبي المشفرة لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على ...

تُسبب العديد من الأمراض الفيروسية الأكثر شيوعًا فيروسات من شعبة الفيروسات الريبية ، والتي تشمل فيروسات كورونا ، وفيروس إيبولا ، وفيروس نقص المناعة البشرية ، وفيروسات الإنفلونزا ، وفيروس داء الكلب . وقد برزت هذه الفيروسات وغيرها من الفيروسات في هذه الشعبة عبر التاريخ، بما في ذلك فيروس تبرقش التبغ ، الذي كان أول فيروس يُكتشف. تُدمج العديد من الفيروسات التي تنسخ جينومها عكسيًا في جينوم عائلها كجزء من دورة تكاثرها. ونتيجة لذلك، يُقدّر أن حوالي 7-8% من الجينوم البشري مُشتق من هذه الفيروسات.

أصل الكلمة

الريبوفيريا هي كلمة مركبة من "ريبو" التي تشير إلى الحمض النووي الريبي، واللاحقة " -فيريا" التي تُستخدم للدلالة على نطاقات الفيروسات. [ 1 ] يُطلق على أفراد هذا النطاق اسم الريبوفيريين . [ 2 ]

صفات

تحتوي جميع الفيروسات التابعة لشعبة الريبوفيريا على جين يُشفّر بوليميراز معتمد على الحمض النووي الريبي، ويُسمى أيضًا بوليميراز موجه بالحمض النووي الريبي. يوجد نوعان من البوليميراز المعتمد على الحمض النووي الريبي: بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، ويُسمى أيضًا ناسخ الحمض النووي الريبي، والذي يُصنّع الحمض النووي الريبي من الحمض النووي الريبي، وبوليميراز الحمض النووي المعتمد على الحمض النووي (RdDp)، ويُسمى أيضًا ناسخ عكسي (RT)، والذي يُصنّع الحمض النووي من الحمض النووي الريبي. [ 3 ] بالنسبة للفيروسات التابعة لشعبة الريبوفيريا ، في جسيم فيروسي نموذجي يُسمى الفيريون، يرتبط البوليميراز المعتمد على الحمض النووي الريبي بالجينوم الفيروسي بطريقة ما، ويبدأ بنسخ الجينوم الفيروسي بعد دخوله الخلية . وكجزء من دورة حياة الفيروس ، يُصنّع البوليميراز المعتمد على الحمض النووي الريبي أيضًا نسخًا من الجينوم الفيروسي كجزء من عملية تكوين فيروسات جديدة.

تضمّ شعبة الفيروسات الريبية ثلاثة أنواع من الفيروسات التي تتكاثر عبر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp): فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNA)، والتي تكون إما موجبة (+) أو سالبة (-) ، وفيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA)، وجميعها تنتمي إلى مملكة الفيروسات الريبية (Orthornavirae ). تمتلك فيروسات ssRNA الموجبة جينومات قادرة على العمل وظيفيًا كحمض نووي ريبي رسول (mRNA)، كما يمكن تكوين سلسلة سالبة لتكوين dsRNA الذي يُنسخ منه mRNA من السلسلة السالبة. [ 4 ] تعمل السلاسل السالبة لجينومات فيروسات ssRNA السالبة وفيروسات dsRNA كقوالب يُنشئ منها إنزيم RdRp الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA). [ 5 ] [ 6 ]

يوجد نوعان من الفيروسات في شعبة الفيروسات الريبية ( Riboviria) تتكاثر عبر النسخ العكسي: فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNA-RT)، وجميعها تنتمي إلى رتبة الفيروسات الريبية (Ortervirales )، وفيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsDNA-RT)، والتي تنتمي إلى عائلة الفيروسات الكوليمو (Caulimoviridae) ، وهي أيضًا ضمن رتبة الفيروسات الريبية ، وعائلة فيروسات التهاب الكبد (Hepadnaviridae ) من رتبة الفيروسات البلوبرية (Blubervirales) . تنتمي جميع الفيروسات التي تنسخ عكسيًا إلى مملكة الفيروسات البارارنافيرية (Pararnavirae ). يتم نسخ جينوم فيروسات ssRNA-RT ذي الاتجاه الموجب بواسطة إنزيم RdDp لتخليق سلسلة DNA مكملة ذات اتجاه سالب (-cDNA). تتحلل سلسلة RNA الموجبة، ثم يستبدلها إنزيم RdDp بسلسلة DNA موجبة لتخليق نسخة خطية من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة من الجينوم الفيروسي. بعد ذلك، يُدمج هذا الجينوم في الحمض النووي للخلية المضيفة. [ 7 ]

بالنسبة لفيروسات dsDNA-RT، يُنسخ شريط RNA موجب ما قبل الجينوم من الحمض النووي الدائري المُرخى (rcDNA)، والذي يستخدمه بدوره إنزيم RdDp لنسخ شريط cDNA سالب. يتحلل شريط RNA الموجب ويُستبدل بطريقة مشابهة لفيروسات +ssRNA-RT لتخليق rcDNA. يُصلح جينوم rcDNA لاحقًا بواسطة آليات إصلاح الحمض النووي في الخلية المضيفة لتخليق جينوم الحمض النووي الدائري المغلق تساهميًا (cccDNA). [ 8 ] ثم يُنسخ الجينوم المُدمج لفيروسات +ssRNA-RT وcccDNA لفيروسات dsDNA-RT إلى mRNA بواسطة إنزيم بوليميراز RNA II في الخلية المضيفة . [ 7 ] [ 8 ]

تُترجم جزيئات mRNA الفيروسية بواسطة ريبوسومات الخلية المضيفة لإنتاج البروتينات الفيروسية. ولإنتاج المزيد من الفيروسات، تستخدم بوليميرازات الحمض النووي الريبي الفيروسية المعتمدة على الحمض النووي الريبي نسخًا من الجينوم الفيروسي كقوالب لتكراره. بالنسبة لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب (+ssRNA)، يُنشأ جينوم وسيط من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA)، ومنه يُصنّع الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب من السلسلة السالبة. [ 4 ] أما بالنسبة لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالب (-ssRNA)، فتُصنّع الجينومات من سلاسل موجبة مكملة. [ 6 ] وتُضاعف فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة جينوماتها من mRNA عن طريق تصنيع سلسلة سالبة مكملة لتكوين جينوم الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة. [ 5 ] وبالنسبة لفيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة المُستنسخة عكسيًا (dsDNA-RT)، يُستنسخ الحمض النووي الريبي ما قبل الجينومي المُنشأ من الحمض النووي الحلقي التساهمي المغلق (cccDNA) عكسيًا إلى جينومات جديدة من الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة. [ 8 ] أما بالنسبة لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجب المُستنسخة عكسيًا (+ssRNA-RT)، فيُضاعف الجينوم من الجينوم المُدمج. [ 7 ] بعد التضاعف والترجمة، يتم تجميع الجينوم والبروتينات الفيروسية في فيروسات كاملة، والتي تغادر بعد ذلك الخلية المضيفة .

تمتلك فيروسات Ambiviricota جينومات دائرية أحادية السلسلة من الحمض النووي الريبي (ssRNA) ذات اتجاهين متعاكسين. تحتوي جينوماتها على إطارين مفتوحين للقراءة (ORFs) على الأقل، بالإضافة إلى ريبوزيمات في اتجاهين متعاكسين للجينوم - جزء موجب الاتجاه وجزء سالب الاتجاه. لهذا السبب، لا تُصنف هذه الفيروسات على أنها موجبة الاتجاه أو سالبة الاتجاه، بل على أنها ذات اتجاهين متعاكسين. تُشفّر فيروسات Ambiviricota إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp)، ولكن على عكس فيروسات Orthornavirae الأخرى ، فإنها تُضاعف جينومها عبر تضاعف الدائرة المتدحرجة ، وهو شكل من أشكال التضاعف يُستخدم للجينومات الدائرية. [ 9 ] [ 10 ] بصرف النظر عن الفيروسات ثنائية الاتجاه، فإن بعض فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الأخرى ثنائية الاتجاه لأنها تحتوي على إطارات قراءة مفتوحة على كلا السلسلتين الموجبة والسالبة، بما في ذلك فيروسات الإنفلونزا وفيروسات كورونا ، ولكن هذه الفيروسات تتكاثر بالطرق النموذجية لفيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة والموجبة، على التوالي، لذلك لا تزال تُعتبر فيروسات حمض نووي ريبي أحادي السلسلة سالب وموجب. [ 11 ]

علم الوراثة العرقي

مخططات شريطية لبوليميرازات الحمض النووي الريبي لأربعة فيروسات ريبية متباعدة الصلة.
مخططات شريطية لبوليميرازات الحمض النووي الريبي لأربعة فيروسات ريبية متباعدة الصلة. يظهر النطاق الفرعي الكفي المحفوظ للغاية في المركز وملون باللون الأخضر لبوليميرازات الحمض النووي الريبي الأربعة.

يُستخدم التحليل التطوري لبوليميرازات الحمض النووي الريبي لدراسة التاريخ التطوري للريبوفيريا، نظرًا لكونه الجين الوحيد المحفوظ بين جميع الريبوفيريات. [ 2 ] تُظهر إنزيمات النسخ العكسي لمملكة بارارنافيراي صلةً بإنزيمات النسخ العكسي للإنترونات من المجموعة الثانية التي تُشفّر إنزيمات النسخ العكسي، بالإضافة إلى عناصر النسخ العكسي غير ذات التكرارات الطرفية الطويلة (LTR) ، وهي تسلسلات DNA ذاتية التضاعف. [ 3 ] [ 12 ] وبشكلٍ أكثر تحديدًا، يبدو أن رتبتي المملكة، بلوبيرفيراليس وأورتيرفيراليس ، قد تطورتا من عائلتين مختلفتين من عناصر النسخ العكسي في مناسبتين منفصلتين ، وذلك من خلال اكتساب بروتينات مضيفة واستخدامها لتكوين الفيروسات. [ 2 ] أما أصل أورثورنافيراي فهو أقل وضوحًا، وتوجد فرضيات مختلفة بشأنه. في الفرضية الأولى، تنشأ فيروسات أورثورنافيراي أيضًا من عناصر النسخ العكسي، مثل إنترونات المجموعة الثانية وعناصر النسخ العكسي غير ذات التكرارات الطرفية الطويلة. [ 12 ] [ 13 ] في الفرضية الثانية، ينحدر كل من العناصر الرجعية وRdRp الفيروسي من نسخة RNA متماثلة بدون غلاف كانت موجودة في عالم RNA . [ 14 ] [ 15 ]

قد تكون شعبة Taraviricota غير المصنفة من أسلاف الحمض النووي الريبي عديم الغلاف، إذ يبدو أنها السلالة القاعدية التي انحدرت منها جميع شعب Orthornavirae . [ 13 ] [ 16 ] أما شعبة Artimaviricota ، المعروفة باسم "فيروسات الريبوفيروسات الينابيع الساخنة"، فتُشفّر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) الذي يرتبط ارتباطًا بعيدًا جدًا بإنزيم RdRp الخاص بـ Orthornavirae ، والذي قد يكون، بناءً على تحليل بنيته، وسيطًا بين إنزيمات RdRp وإنزيمات النسخ العكسي (RTs). [ 2 ] [ 17 ]

لا ترتبط الفيروسات الريبية عمومًا بالعوامل الفيروسية خارج نطاقها، باستثناءات قليلة. يبدو أن فيروسات نطاق فلوريفيريا قد نشأت عندما اتحد بلازميد بكتيري مع الحمض النووي التكميلي لفيروس RNA موجب السلسلة، مما مكّن هذه البلازميدات من الحصول على بروتينات الغلاف اللازمة لتكوين الفيروسات الكاملة. [ 18 ] [ 19 ] وبالمثل، قد تنشأ فيروسات نطاق فولفيريريا كبلازميدات اكتسبت بروتينات الغلاف من فيروس RNA. [ 19 ] [ 20 ] كما يبدو أن شعبة الفيروسات الريبية أمبيفيريكوتا ذات أصل هجين، حيث اتحد فيروس ريبي مع فيروس ريبوزي أو فيروس يحتوي على ريبوزيم لتكوين سلالة جديدة. [ 2 ] [ 10 ]

تصنيف

تضمّ الريبوفيريا مملكتين، و8 شعب، و38 رتبة، و158 عائلة، و1464 جنسًا، و7485 نوعًا من الفيروسات، وذلك وفقًا لتصنيف عام 2025. ويُعرض التصنيف الذي وضعته اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) وصولًا إلى رتبة الرتبة. [ 21 ]

تدمج الريبوفيريا جزئيًا تصنيف بالتيمور مع تصنيف الفيروسات، إذ تشمل مجموعات بالتيمور لفيروسات الحمض النووي الريبي (RNA) والفيروسات ذات النسخ العكسي. يُستخدم تصنيف بالتيمور لتصنيف الفيروسات بناءً على طريقة إنتاج الحمض النووي الريبي الرسول (mRNA). ويُستخدم غالبًا جنبًا إلى جنب مع تصنيف الفيروسات القياسي، الذي يعتمد على التاريخ التطوري. تنتمي جميع الفيروسات المنتمية إلى أربع مجموعات من مجموعات بالتيمور إلى الريبوفيريا : المجموعة الثالثة: فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة (dsRNA)، والمجموعة الرابعة: فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة (+ssRNA)، والمجموعة السادسة: فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة ذات النسخ العكسي (ssRNA-RT)، والمجموعة السابعة: فيروسات الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة ذات النسخ العكسي (dsDNA-RT). علاوة على ذلك، تُدرج معظم فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة (-ssRNA) (المجموعة الخامسة) ضمن هذه المجموعة. تُعد المجموعات التصنيفية أعلى مستوى تصنيفي يُستخدم للفيروسات، والريبوفيريا واحدة من عشر مجموعات. أما المجموعات الأخرى فهي: أدنافيريا ، ودوبلودنافيريا ، وإيفونافيريا ، وفلوروفيريا ، وبليوموفيريا ، وريبوزيفيريا ، وسينجلافيريا ، وفاريدنافيريا ، وفولفيريفيريا . [ 12 ] [ 21 ] [ 22 ]

التفاعلات مع المضيفين

مرض

ترتبط الفيروسات الريبية بمجموعة واسعة من الأمراض، بما في ذلك العديد من الأمراض الفيروسية الأكثر شيوعًا. ومن بين الفيروسات الريبية الشائعة:

صورة مجهرية إلكترونية لفيروس SARS-CoV-2، المسبب لجائحة كوفيد-19، وهو فيروس ريبوفيني.
صورة مجهرية إلكترونية ملونة لفيروس SARS-CoV-2 ، المسبب لجائحة كوفيد-19 ، وهو فيروس ريبوفيني.

تشمل الفيروسات الحيوانية في شعبة الريبوفيروسات فيروسات أوربيفيروس ، التي تُسبب أمراضًا متنوعة في المجترات والخيول، بما في ذلك فيروس اللسان الأزرق ، وفيروس حمى الخيل الأفريقية ، وفيروس التهاب الدماغ الخيلي ، وفيروس مرض النزف الوبائي . [ 47 ] يُسبب فيروس التهاب الفم الحويصلي أمراضًا في الأبقار والخيول والخنازير. [ 48 ] تُؤوي الخفافيش العديد من الفيروسات، بما في ذلك فيروسات إيبولا وفيروسات هينيبا ، التي يُمكن أن تُسبب أمراضًا في البشر أيضًا. [ 49 ] وبالمثل، فإن فيروسات المفصليات في جنسي أورثوفلافيفيروس وفليبوفيروس كثيرة، وغالبًا ما تنتقل إلى البشر. [ 50 ] [ 51 ] تُسبب فيروسات كورونا وفيروسات الإنفلونزا أمراضًا في العديد من الفقاريات، بما في ذلك الخفافيش والطيور والخنازير. [ 52 ] [ 53 ] تضم عائلة الفيروسات القهقرية العديد من الفيروسات التي تسبب سرطان الدم ، ونقص المناعة ، وأنواعًا أخرى من السرطانات والأمراض المتعلقة بالجهاز المناعي لدى الحيوانات. [ 54 ] [ 55 ]

تنتشر الفيروسات النباتية في جميع أنحاء العالم، وتصيب العديد من المحاصيل ذات الأهمية الاقتصادية. يُقدّر أن فيروس ذبول الطماطم المرقط يُسبب أضرارًا تتجاوز مليار دولار أمريكي سنويًا، ويصيب أكثر من 800 نوع نباتي، بما في ذلك الأقحوان والخس والفول السوداني والفلفل والطماطم. كما يُصيب فيروس موزاييك الخيار أكثر من 1200 نوع نباتي، ويُسبب بدوره خسائر كبيرة في المحاصيل. ويُسبب فيروس البطاطس Y انخفاضًا ملحوظًا في إنتاجية وجودة الفلفل والبطاطس والتبغ والطماطم، بينما يُعد فيروس جدري البرقوق أهم الفيروسات التي تُصيب محاصيل الفاكهة ذات النواة. وينتشر فيروس موزاييك البروم في معظم أنحاء العالم، ويُصيب بشكل أساسي الأعشاب، بما في ذلك الحبوب، على الرغم من أنه لا يُسبب خسائر اقتصادية كبيرة. [ 21 ] [ 56 ]

التوطين الداخلي

تُدمج العديد من الفيروسات ذات النسخ العكسي في شعبة الفيروسات الريبية جينومها في الحمض النووي لمضيفها بواسطة إنزيم الإنتغراز الفيروسي الرجعي. يُعدّ هذا الإدماج جزءًا من دورة تكاثرها، حيث يُنتَج الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) من الحمض النووي المُدمج. الإدماج هو شكل من أشكال النقل الجيني الأفقي بين الكائنات الحية غير المرتبطة، ويُقدّر أن حوالي 7-8% من الجينوم البشري يتكون من الحمض النووي الفيروسي الرجعي. يُمكن استخدام الإدماج لدراسة التاريخ التطوري للفيروسات، إذ يُبيّن الفترة الزمنية التقريبية التي اندمج فيها الفيروس لأول مرة في جينوم المضيف، بالإضافة إلى معدل تطور الفيروسات منذ حدوث الإدماج لأول مرة. [ 57 ]

تاريخ

صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لفيروس تبرقش التبغ، وهو أول فيروس تم اكتشافه وهو من الفيروسات الريبية.
صورة مجهرية إلكترونية ناقلة لفيروس تبرقش التبغ، وهو أول فيروس تم اكتشافه وهو من الفيروسات الريبية.

عُرفت الأمراض التي تسببها الفيروسات من شعبة الريبوفيريا منذ فجر التاريخ، على الرغم من أن سببها لم يُكتشف إلا في العصر الحديث. اكتُشف فيروس تبرقش التبغ عام ١٨٩٨، وكان أول فيروس يُكتشف. [ ٥٨ ] لعبت الفيروسات التي تنقلها المفصليات دورًا محوريًا في تطوير مكافحة النواقل ، والتي تهدف غالبًا إلى منع العدوى الفيروسية. [ ٥٩ ] في التاريخ الحديث، تسببت أنواع مختلفة من هذه الشعبة في تفشي العديد من الأمراض، بما في ذلك فيروسات كورونا، والإيبولا، والإنفلونزا. [ ٦٠ ] كان لفيروس نقص المناعة البشرية (HIV) على وجه الخصوص آثارٌ بالغة على المجتمع، إذ يُسبب انخفاضًا حادًا في متوسط ​​العمر المتوقع، ووصمة اجتماعية كبيرة للمصابين به. [ ٦١ ] [ ٦٢ ]

لفترة طويلة، تعذّر تحديد العلاقة بين العديد من الفيروسات في شعبة الفيروسات الريبية (Riboviria) نظرًا للاختلاف الجيني الكبير بينها. مع تطور علم الجينوم الفيروسي ، تم تحديد العديد من الفيروسات الريبية الإضافية، مما ساعد على سدّ ثغرات فهم علاقاتها. [ 12 ] أدى ذلك إلى إنشاء شعبة الفيروسات الريبية (Riboviria) في عام 2018 لتضم جميع الفيروسات الريبية المشفرة لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) استنادًا إلى التحليل التطوري الذي أثبت صلتها ببعضها. [ 1 ] بعد عام، أُضيفت جميع الفيروسات التي تقوم بالنسخ العكسي إلى هذه الشعبة. كما تم إنشاء الممالك في عام 2019، لفصل فرعي بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي. [ 3 ] عند تأسيس هذه الشعبة، أُدرجت خطأً عائلتان من الفيروسات الشبيهة بالفيروسات ، وهما Avsunviroidae و Pospiviroidae ، بالإضافة إلى جنس Deltavirus ، والتي أُزيلت في عام 2019 لأنها تستخدم إنزيمات الخلية المضيفة للتضاعف وليس إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdRp) أو إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RdDp). [ 63 ]

تقليديًا، كانت الفيروسات الريبية (Riboviria) تضم بشكل رئيسي فيروسات حقيقية النواة مع عدد قليل من الفيروسات بدائية النواة. [ 17 ] إلا أن أبحاث الميتاجينوم والميتا ترانسكريبتوم في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين (2020) كشفت عن العديد من الفيروسات، بما في ذلك العديد من فيروسات الحمض النووي الريبي البكتيرية. [ 13 ] [ 64 ] وقد حدثت هذه الاكتشافات بشكل رئيسي في البيئات البحرية، حيث تم اكتشاف العديد من السلالات الجديدة من فيروسات الحمض النووي الريبي الميكروبية حقيقية النواة وبدائية النواة. [ 16 ] وقد رُقّيت فيروسات ليفي (Leviviruses)، وهي مجموعة من فيروسات الحمض النووي الريبي البكتيرية التي كانت تُشكّل سابقًا عائلة ليفيفيريداي ( Leviviridae )، إلى رتبة فئة ليفيفيريسيتس (Leviviricetes) ، نظرًا للعدد الكبير من فيروسات ليفي المكتشفة. [ 17 ] كما تم اكتشاف العديد من الشعب الجديدة من فيروسات أورثورنافيرا (Orthornavirae ) في العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين (2020)، بما في ذلك السلالة القاعدية المحتملة تارا فيريكوتا (Taraviricota ). [ 13 ] [ 65 ] الدور البيئي لهذه الفيروسات البحرية الجديدة غير مستكشف بشكل كافٍ، ولكن قد تكون متورطة في إعادة تدوير العناصر الغذائية في عملية تسمى التحويلة الفيروسية . [ 16 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 غوربالينيا إيه إي، كروبوفيتش إم، سيديل إس، فارساني إيه، كون جيه إتش (15 أكتوبر 2018). "الريبوفيريا: إنشاء تصنيف واحد يشمل فيروسات الحمض النووي الريبي في الرتبة الأساسية لتصنيف الفيروسات" (docx) . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 9 مارس 2019 .
  2. 1 2 3 4 5 كونين إي في، كون جيه إتش، دولجا في في، كروبوفيتش إم (8 يناير 2024). " التصنيف الضخم والبيئة العالمية للفيروسات" . مجلة ISME . 18 (1) wrad042. doi : 10.1093/ismejo/wrad042 . PMC 10848233. PMID 38365236 .  
  3. 1 2 3 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لنطاق الفيروسات الريبية" (docx) . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2020 .
  4. 1 2 "تضاعف فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة الموجبة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية. مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2020. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2020 .
  5. 1 2 "تضاعف فيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية. مؤرشف من الأصل في 20 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2020 .
  6. 1 2 "تضاعف فيروسات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة السالبة" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية. مؤرشف من الأصل في 5 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2020 .
  7. 1 2 3 "تضاعف/نسخ الحمض النووي الريبوزي أحادي السلسلة (النسخ العكسي)" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية. مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2020 .
  8. 1 2 3 "تضاعف/نسخ الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة (النسخ العكسي)" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية. مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2020 .
  9. ↑ سوتيلا إس، فورجيا إم، فاينيو إي جيه، شيابيلو إم، داغينو إس، فالينو إم، مارتينو إي، جيرلاندا إم، بيروتو إس، تورينا إم (8 أكتوبر 2020). "الفيروسات المستخلصة من مجموعة من الفطريات الجذرية الداخلية تكشف عن تصنيفات فيروسية جديدة ذات تنظيم جينومي غير مسبوق" . تطور الفيروسات . 6 (2) veaa076. doi : 10.1093/ve/veaa076 . PMC 7724248. PMID 33324490 .  
  10. 1 2 كوهن جيه إتش، بوتيلا إل، دي لا بينيا إم، فاينيو إي جيه، كروبوفيتش إم، لي بي دي، نافارو بي، سابانادزوفيتش إس، سيموندز بي، تورينا إم (23 يوليو 2024). " Ambiviricota ، شعبة ريبوفيرية جديدة للفيروسات ذات الخصائص الشبيهة بالفيروسات" . جي فيرول . 98 (7) e0083124. دوى : 10.1128/jvi.00831-24 . بمك 11265453 . بميد 38856119 .  
  11. ↑ زيرنوف ، أ. (25 سبتمبر 2021). "قطبية ثنائية الاتجاه للحمض النووي الريبوزي الجينومي لفيروسات الأورثوميكسوفيروسات والفيروسات التاجية" . المجلة العالمية لعلم الفيروسات . 10 (5): 256-263 . doi : 10.5501/wjv.v10.i5.256 . PMC 8474974. PMID 34631475 .  
  12. 1 2 3 4 وولف يي، كازلاوسكاس د، إيرانزو جيه، لوسيا-سانز أ، كون جيه إتش، كروبوفيتش إم، دولجا في في، كونينج إي في (27 نوفمبر 2018). “أصول وتطور فيروس RNA العالمي” . مبيو . 9 (6) e02329-18. دوى : 10.1128/mBio.02329-18 . بمك 6282212 . بميد 30482837 .  
  13. 1 2 3 4 زايد، أ. أ.، واينانا، ج. م.، وآخرون . (8 أبريل 2022). " فيروسات بحرية خفية ووفيرة في الأصول التطورية لفيروسات الحمض النووي الريبي على الأرض" . مجلة ساينس . 376 (6589): 156-162 . Bibcode : 2022Sci...376..156Z . doi : 10.1126/science.abm5847 . PMC 10990476. PMID 35389782 .   
  14. ↑ كروبوفيتش م ، دولجا ف ف، كونين إي ف (14 يوليو 2020). "السلف المشترك الأخير للفيروسات وفيروساته المعقدة" (ملف PDF) . مجلة نات ريف ميكروبيول . 18 (11): 661-670 . doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595. S2CID 220516514. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 27 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 16 أغسطس 2020 .  
  15. ↑ كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم (1 مايو 2015). "أصول وتطور فيروسات حقيقيات النوى: النمطية المطلقة" . علم الفيروسات . 479-480 : 2-25 . doi : 10.1016/j.virol.2015.02.039 . PMC 5898234. PMID 25771806 .  
  16. 1 2 3 لياو إم إي، شي واي، شي إم، تسوي جيه (17 أكتوبر 2022). "أكثر من عقدين من البحث حول فيروسات الحمض النووي الريبي البحرية" . إيميتا . 1 ( 4) e59. doi : 10.1002/imt2.59 . PMC 10989941. PMID 38867898 .  
  17. 1 2 3 أوراياما سي، فوكودوم أ، هيراي إم، أوكومورا تي، نيشيمورا واي، تاكاكي واي، كوروساوا إن، كونين إي في، كروبوفيتش إم، نونورا تي (فبراير 2024). "يكشف تسلسل الحمض النووي الريبي المزدوج الذي تقطعت به السبل عن فيروسات ريبو مميزة مرتبطة بالبكتيريا المحبة للحرارة من الينابيع الساخنة في اليابان" . نات ميكروبيول . 9 (2): 514-523 . دوى : 10.1038 / s41564-023-01579-5 . بمك 10847044 . بميد 38233646 .  
  18. ↑ كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية، لفيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة" (docx) . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  19. 1 2 كروبوفيتش م، فارساني أ، رو س، زيربيني ف م، كون ج هـ، كونين إي ف (25 أغسطس 2025). "إعادة تنظيم مملكة مونودنافيريا بنقل ثلاث من الممالك الأربع إلى ممالك جديدة وإعادة تسمية مملكة مونودنافيريا إلى فلوريوفيريا " (docx) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2026 .
  20. ↑ كيرشبيرغر، بي سي، وأوشمان، إتش (29 سبتمبر 2023). "الفيروسات الدقيقة: عالم ما وراء فاي إكس 174" (ملف PDF) . مجلة المراجعات السنوية لعلم الفيروسات . 10 (1): 99-118 . doi : 10.1146/annurev-virology-100120-011239 . PMID 37774127 . 
  21. 1 2 3 "تصنيف الفيروسات: إصدار 2025" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2026 .
  22. ^ كروبوفيتش إم، بلومبرج جي، كوفين جي إم، داسغوبتا الأول، فان إتش، جيرنج إيه دي، جيفورد آر، هاراتش بي، هال آر، جونسون دبليو، كروز جيه إف، ليندمان دي، لورينس سي، لوكهارت بي، ماير جيه، مولر إي، أولشفسكي إن إي، بابو إتش آر، بوجين إم إم، ريتشيرت بوجلير كيه آر، سابانادزوفيتش S، Sanfacon H، Schoelz JE، Seal S، Stavolone L، Stoye JP، Teycheney PY، Tristem M، Koonin EV، Kuhn JH (15 يونيو 2018). "Ortervirales: ترتيب جديد للفيروسات يوحد خمس عائلات من فيروسات النسخ العكسي" . جي فيرول . 92 (12) e00515-18. دوى : 10.1128/JVI.00515-18 . بمك 5974489 . بميد 29618642 .  
  23. ↑ "تاريخ التصنيف: العائلة: الفيروسات التاجية (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  24. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthonairovirus haemorrhagiae (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  25. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: فيروس أورثوفلافيفيروس دينغوي (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 19 يوليو 2024. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  26. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthoebolavirus zairense (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  27. ↑ "تاريخ التصنيف: العائلة: Hantaviridae (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  28. ↑
  29. ↑
  30. ↑
  31. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthoflavivirus japonicum (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  32. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Mammarenavirus lassaense (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  33. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: فيروس الحصبة البشرية (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  34. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthorubulavirus parotitidis (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  35. ↑ "تاريخ التصنيف: الجنس: نوروفيروس (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  36. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: فيروس معوي كوكساكيبول (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  37. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: فيروس داء الكلب الليسا (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 24 يناير 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  38. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthopneumovirus hominis (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  39. ↑
  40. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: فيروس فليبوفيروس ريفتنس (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  41. ↑ "تاريخ التصنيف: الجنس: فيروس الروتا (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  42. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: روبيفيروس روبيلاي (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  43. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthoflavivirus encephalitidis (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  44. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthoflavivirus nilense (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  45. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthoflavivirus flavi (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  46. ↑ "تاريخ التصنيف: النوع: Orthoflavivirus zikaense (إصدار 2023، MSL #39)" . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  47. ↑ ماكلاشلان، ن. ج.، وغوثري ، أ. ج. (ديسمبر 2010). "عودة ظهور مرض اللسان الأزرق، ومرض الحمى الأفريقية للخيل، وأمراض فيروسات أوربي الأخرى" . مجلة البحوث البيطرية . 41 (6): 35. doi : 10.1051/vetres/2010007 . PMC 2826768. PMID 20167199. مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 15 أغسطس 2020 .  
  48. ↑ روزو-لوبيز ب، دروليت ب س، لوندونو-رينتيريا ب (11 ديسمبر 2018). "انتقال فيروس التهاب الفم الحويصلي: مقارنة بين النواقل المتورطة" . الحشرات . 9 ( 4): 190. doi : 10.3390/insects9040190 . PMC 6315612. PMID 30544935 .  
  49. ↑ وانغ إل، أندرسون دي إي (فبراير 2019). " الفيروسات في الخفافيش واحتمالية انتقالها إلى الحيوانات والبشر" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . 34 : 79-89 . doi : 10.1016/j.coviro.2018.12.007 . PMC 7102861. PMID 30665189 .  
  50. ↑ هولبروك ، إم آر (30 أبريل 2017). "وجهات نظر تاريخية حول أبحاث الفيروسات المصفرة" . الفيروسات . 9 (5): 97. doi : 10.3390/v9050097 . PMC 5454410. PMID 28468299 .  
  51. ↑ هارتمان أ (يونيو 2017). " حمى الوادي المتصدع" . مجلة الطب المخبري السريري . 37 (2): 285-301 . doi : 10.1016/j.cll.2017.01.004 . PMC 5458783. PMID 28457351 .  
  52. ↑ فير إيه آر، بيرلامن إس (2015). "فيروسات كورونا: نظرة عامة على تكاثرها وإمراضيتها". فيروسات كورونا . طرق البيولوجيا الجزيئية. المجلد 1282. الصفحات 1-23 . doi : 10.1007/978-1-4939-2438-7_1 . ISBN   978-1-4939-2437-0. PMC 4369385 . PMID 25720466 .  
  53. ↑ ويبستر، آر جي، وجوفوركوفا ، إي إيه (سبتمبر 2014). "التحديات المستمرة في الإنفلونزا" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1323 (1): 115-139 . Bibcode : 2014NYASA1323..115W . doi : 10.1111/nyas.12462 . PMC 4159436. PMID 24891213 .  
  54. ↑ هارتمان ك (31 أكتوبر 2012). "الجوانب السريرية للفيروسات القهقرية لدى القطط: مراجعة" . الفيروسات . 4 (11): 2684-2710 . doi : 10.3390/v4112684 . PMC 3509668. PMID 23202500 .  
  55. ↑ باين، إل. إن. (أغسطس 1998). "مرض ناتج عن فيروسات قهرية في الدواجن" . مجلة علوم الدواجن . 77 (4): 1204-1212 . doi : 10.1093/ps/77.8.1204 . PMID 9706091 . 
  56. ↑ شولتوف كيه بي، أدكينز إس، تشوزنيك إتش، بالوكايتيس بي، جاكوت إي، هون تي، هون بي، سوندرز كيه، كاندريس تي، أهلكويست بي، هيمينواي سي، فوستر جي دي (ديسمبر 2011). "أهم 10 فيروسات نباتية في علم أمراض النبات الجزيئي" . علم أمراض النبات الجزيئي . 12 (9): 938-954 . Bibcode : 2011MolPP..12..938S . doi : 10.1111 / j.1364-3703.2011.00752.x . PMC 6640423. PMID 22017770 .  
  57. ↑ أيوساكون ب، كاتزوراكيس أ (مايو 2015). "الفيروسات الداخلية: الربط بين التطور الفيروسي الحديث والقديم" . علم الفيروسات . 479-480 : 26-37 . doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 . PMID 25771486 . 
  58. ↑ هاريسون، ب. د.، وويلسون، ت. م. (29 مارس 1999). "معالم بارزة في أبحاث فيروس تبرقش التبغ" . معاملات الجمعية الملكية بلندن ، العلوم البيولوجية ، 354 (1383): 521-529 . doi : 10.1098/rstb.1999.0403 . PMC 1692547. PMID 10212931 .  
  59. ↑ ويلسون، أ. ل.، كورتيناي، أ.، كيلي-هوب، ل. أ.، سكوت، ت. و.، تاكن، و.، تور، س. ج.، ليندسي، س. و. (16 يناير 2020). " أهمية مكافحة النواقل للسيطرة على الأمراض المنقولة بالنواقل والقضاء عليها" . مجلة PLOS للأمراض المدارية المهملة . 14 (1) e0007831. doi : 10.1371/journal.pntd.0007831 . PMC 6964823. PMID 31945061 .  
  60. ↑ نوريس إس إل، ساوين في آي، فيري إم، ساستر إل آر، بورغو تي في (30 مايو 2018). "تقييم المبادئ التوجيهية الطارئة الصادرة عن منظمة الصحة العالمية استجابةً لأربع حالات تفشٍّ لأمراض معدية" . PLOS ONE . 13 (5) e0198125. Bibcode : 2018PLoSO..1398125N . doi : 10.1371/journal.pone.0198125 . PMC 5976182. PMID 29847593 .  
  61. ↑ يعقوبي ح، أحمدينيا ح، شباني ز، وزيرينجاد ر، سفاري ر، شاهيزاده ر، ذوفيزاده ف، رضائيان م (31 ديسمبر 2017). "متوسط ​​العمر المتوقع وسنوات العمر المفقودة لدى مرضى فيروس نقص المناعة البشرية الخاضعين لرعاية مركز بندر عباس للاستشارات في الاضطرابات السلوكية" . مجلة نيبال لعلم الأوبئة . 7 (4): 702-712 . doi : 10.3126/nje.v7i4.20627 . PMC 6204067. PMID 30510838 .  
  62. ^ سيرناسيف أ، لارسون دبليو إل، بيدين-ماك ألبين سي، روكوود تي، رانيلي بي إل، أوكورو أو، شومر جيه سي (30 مايو 2020). ""الوصمة الاجتماعية وفيروس نقص المناعة البشرية كالأخ والأخت!": تجربة الأشخاص المولودين في أفريقيا والمتعايشين مع فيروس نقص المناعة البشرية في الولايات المتحدة . مجلة الصيدلة . 8 (2): 92. doi : 10.3390/pharmacy8020092 . PMC 7357078. PMID 32486263 .  
  63. ↑ غوربالينيا إيه إي، كروبوفيتش إم، سيديل إس، فارساني إيه، كون جيه إتش (يوليو 2019). "تصحيح خطأ إداري أدى إلى تصنيف غير صحيح لنطاق الفيروسات الريبية" (docx) . ictv.global . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل في 17 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 15 مايو 2020 .
  64. ^ Neri U، Wolf YI، Roux S، Camargo AP، Lee B، Kazlauskas D، Chen IM، Ivanova N، Zeigler Allen L، Paez-Espino D، Bryant DA، Bhaya D، Krupovic M، Dolja VV، Kyrpides NC، Koonin EV، Gophna U (13 أكتوبر 2022). “توسيع فيروم الحمض النووي الريبي (RNA) العالمي يكشف عن مجموعات متنوعة من العاثيات البكتيرية”. خلية . 185 (21): 4023–4037.e18. بيب كود : 2022Cell..185.4023N . دوى : 10.1016/j.cell.2022.08.023 . اتش دي ال : 2454/47312 . بميد 36174579 . 
  65. ↑ دومينغيز-هويرتا، جي، واينانا، جي إم، زايد، إيه إيه، كولي، إيه آي، كون، جي إتش، سوليفان، إم بي (يناير 2023). " عالم الفيروسات الحمضية النووية الريبية: ما حجمه وتنوعه؟" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 25 (1): 209-215 . Bibcode : 2023EnvMi..25..209D . doi : 10.1111/1462-2920.16312 . PMC 9852017. PMID 36511833 .  

للمزيد من القراءة