شيونغقوان لونغ

تم الحفاظ على جمجمة النموذج الأصلي بشكل كامل، بما في ذلك الحنك والعلبة الدماغية، لكنها تفتقر إلى الفك السفلي. وهي طويلة جدًا مقارنةً بمعظم التيرانوصورات الأخرى، مع استطالة ملحوظة في عظام الفك العلوي والدمعي وما بعد الحجاج . على الرغم من اكتمالها النسبي ، إلا أن الجمجمة ليست محفوظة بشكل جيد. فقد تحجرت داخل عقدة معدنية، مما أدى إلى صعوبة في تمييز العظم عن المادة المحيطة به. وقد نتج عن ذلك صعوبة في تحديد البنية العامة لعظام الجمجمة ، وإخفاء وجود الفتحات الفكية . ومع ذلك، تظهر العديد من السمات المميزة على الرغم من جودة الحفظ. ^{[ 2 ]}

من السمات المميزة لمعظم جماجم التيرانوصورات اندماج عظام الأنف . ويُظهر شيونغوانلونغ هذه السمة أيضاً، ولكنه يفتقر إلى التجعدات السهمية الموجودة في التيرانوصورات المتطورة . كما يتميز عظم الأنف بخاصية متقدمة تتمثل في غياب العناصر الهوائية على جانبيه، وهي سمة تُلاحظ في أجناس أقل تطوراً مثل ديلونغ وإيوتيرانوس . ^{[ 2 ]}

باقي الجمجمة يتميز أيضًا بصغر حجمه. العظم الجبهي صغير ومثلث الشكل ولا يتصل بالحجاج . العظمان الجداريان ملتحمان ويمتلكان عرفًا سهميًا قصيرًا ومقعرًا، كان بمثابة مواقع ارتباط لعضلات العض. العظم المربعي كبير أيضًا وله لقمتان جانبيتان متوسعتان، يُعتقد أنهما مرتبطتان بعضلات الفك. العظم خلف الحجاجي طويل جدًا من الأمام إلى الخلف وعمودي بالنسبة للفتحة تحت الصدغية ، مما يشبه التيرانوصورات المتطورة. الحنك قوي جدًا أيضًا بسبب عظم الميكعة العميق الشبيه بالشفرة وعظام الجناح الخارجية الكبيرة والضخمة. ^{[ 2 ]}

بعض الأسنان غير محفوظة جيدًا، لكن تجاويفها السنية ظاهرة. دفع هذا مؤلفي وصفها إلى تحديد أن شيونغوانلونغ كان يمتلك أربعة أسنان أمامية الفك وخمسة عشر سنًا فكية. تتميز الأسنان الأمامية الفكية بشكلها المميز على هيئة حرف D في المقطع العرضي وحوافها المسننة، كمعظم التيرانوصورات الأخرى. مع ذلك، تختلف الأسنان الفكية عن التيرانوصورات الأكثر تطورًا في كونها ضيقة من الجانبين الأوسطين وأقرب إلى شكل الشفرة. ^{[ 2 ]}

تشمل عظام ما بعد الجمجمة المحفوظة لـ Xiongguanlong سلسلة كاملة من الفقرات العنقية والظهرية ، وجزءًا من عظم الحرقفة وعظم الفخذ . وتتشابه العديد من العناصر الهيكلية مع التيرانوصورات الأخرى ، وكذلك مع بعض الثيروبودات غير التيرانوصورات . ^{[ 2 ]}

تتحد أجسام الفقرات العنقية بقوة مع الأقواس العصبية، وتكون مقعرة من الأمام ومحدبة من الخلف. كما تحتوي على زوج من الثقوب الهوائية ، وهو ما يختلف عن حالة الألبرتوصور والداسبليتوصور والتيرانوصور . تتميز الفقرات الظهرية بأقواس عصبية متوسعة تغطي أجسام الفقرات تمامًا عند النظر إليها من الأعلى، على الرغم من أن هذا لا ينطبق على الفقرات العنقية، التي تشبه إلى حد كبير الأقواس العصبية الموجودة في الديلونج . يزداد ارتفاع النتوءات العصبية باتجاه الخلف، إلا أن الارتفاع الدقيق للفقرات الظهرية الخلفية غير معروف نظرًا لتضررها الشديد أثناء عملية التحجر . ^{[ 2 ]}

تشبه عناصر مفصل الورك المحفوظة في شيونغوانلونغ تلك الموجودة في التيرانوصورات المتطورة، وكذلك تلك الموجودة في الأورنيثوميموصورات . كما أن عظم الفخذ مشابه جدًا للتيرانوصورات المتطورة من حيث موقع وامتداد المدور الرابع . وقد عُثر أيضًا على عظم قصبة الساق مع بقية الهيكل العظمي، على الرغم من أن صغر حجمه نسبيًا دفع لي وزملاؤه إلى استنتاج أنه ربما لم يكن من نفس الحيوان الذي تعود إليه بقية العظام. ^{[ 2 ]}

في وصفهم لـ Xiongguanlong عام 2009، نشر لي وزملاؤه تحليلًا تطوريًا لفصيلة Tyrannosauroidea . وقد صنفوا Xiongguanlong كعضو في هذه المجموعة بناءً على السمات المشتركة التالية : نتوء عمودي على الخط المتوسط ​​لعظم الحرقفة ، وثلمة على الحافة الظهرية لعظم الحرقفة، وعظام أنفية ملتحمة ، وأسنان أمام الفك العلوي أصغر بكثير من أسنان الفك العلوي . ^{[ 2 ]}

كما استعادوا عدة فروع ضمن فصيلة التيرانوصورات التي لم تكن قد سُميت رسميًا وقت وصفها. أول هذه الفروع ("الفرع 1" في الرسم التوضيحي) كان فرعًا يضم جميع التيرانوصورات باستثناء البروسيراتوصورات . تم تشخيص هذا الفرع بالسمات المشتركة التالية: عظام أنفية على شكل الساعة الرملية، وثقبة متضخمة في العظم المربعي ، وقضيب عريض خلف الحجاج . ^{[ 2 ]} وقد استعاد رافائيل ديلكورت وأورلاندو نيلسون غريلو هذا الفرع أيضًا في دراستهما التطورية للتيرانوصورات عام 2018. ^{[ 9 ]} ومع ذلك، في تحليلهما ، ترتبط السمات المشتركة المستعادة لهذا الفرع بشكل أساسي بخصائص عظام الورك (وتحديدًا عظم الحرقفة وعظم الإسك ) ، دون ذكر أي سمات موحدة للجمجمة. أطلقوا على هذه المجموعة اسم " Pantyrannosauria " في إشارة إلى فرضيتهم بأن هذه المجموعة تمتلك توزيعًا عالميًا . ^{[ 9 ]}

خلص لي وزملاؤه إلى أن شيونغوانلونغ ينتمي إلى فرع حيوي أكثر تطورًا (الفرع 2 في الرسم التخطيطي)، والذي يضم أصنافًا أقرب صلةً بعائلة التيرانوصورات منها بجنسي ديلونغ أو إيوتيرانوس . وقد شخّصوا هذا الفرع الحيوي باستخدام السمات المشتركة التالية: نتوء وسطي على الأسنان قبل الفكية، وعظم مربع الوجنة يتسع للخارج، وعظم قاعدي وتدي أعرض من طوله، ونتوءات جانبية على النتوءات العصبية المحورية. ^{[ 2 ]} لم يذكر مؤلفو أي تحليلات لاحقة هذا الفرع الحيوي أو يسموه تحديدًا. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ]}

كما استعادوا فرعًا ثالثًا أكثر حصرية ("الفرع 3" في الرسم التخطيطي)، والذي يستبعد شيونغوانلونغ ويشمل جميع التصنيفات الأكثر ارتباطًا بالتيرانوصورات. تم تشخيص هذا الفرع، واستُبعد شيونغوانلونغ منه، من خلال السمات المشتركة التالية: تجعدات على قمة عظم الأنف وتجاويف تحت اللقمة في علبة الدماغ . استعادوا العديد من السمات المشتركة الأخرى لكل من هذه الفروع، لكنها أقل دعمًا من السمات المشتركة الواضحة المذكورة أعلاه. ^{[ 2 ]} استعاد ديلكورت وغريلو هذا الفرع لاحقًا وأطلقوا عليه اسم " يوتيرانوصوريا "؛ ومع ذلك، فإن السمات المشتركة الواضحة لهذا الفرع التي استعادوها تتعلق حصريًا بالهيكل العظمي بعد الجمجمة. ^{[ 9 ]} يمكن الاطلاع أدناه على ملخص للتحليل التطوري الذي أجراه لي وزملاؤه، بما في ذلك الفروع التي استعادوها. ^{[ 2 ]}

وقد تم التوصل إلى مواقع تصنيفية مماثلة لـ Xiongguanlong في تحليلات لاحقة أجراها كل من Xu Xing وزملاؤه (2012)، ^{[ 11 ]} وBrusatte وزملاؤه (2016)، ^{[ 5 ]} وBrusatte وCarr (2016)، ^{[ 12 ]} وDelcourt وGrillo (2018)، ^{[ 9 ]} وZanno وزملاؤه (2019)، ^{[ 13 ]} وWolfe وزملاؤه (2019). ^{[ 14 ]}

في عام 2013، نشر فريق من العلماء بقيادة مارك لويوين، ضمّ فيليب ج. كوري وسكوت د. سامبسون ، وصفًا لجنس التيرانوصورات Lythronax ، والذي تضمن أيضًا إعادة تقييم للتصنيف ذي الصلة Teratophoneus . أجرى الفريق تحليلًا تطوريًا باستخدام مجموعة بيانات تضم 54 تصنيفًا (بما في ذلك 26 تصنيفًا من التيرانوصورات) وأكثر من 300 صفة مُسجلة لتحليل العلاقات التطورية بين Lythronax و Teratophoneus . ^{[ 10 ]}

أظهرت نتائجهم بنيةً فريدةً نسبيًا تُناقض تحليلات بروسات وزملائه (2010) وكار وزملائه (2010)، والتي كانت أحدث التحليلات قبل نشر نتائجهم. وقد صنّف لوين وزملاؤه جنس بيستاهيفيرسور ضمن عائلة التيرانوصورات، وجنس أليوراموس خارجها مباشرةً. كما أشاروا إلى أن جنس رابتوركس المثير للجدل يُمثّل تصنيفًا مُستقلًا، بغض النظر عن أي فرضيات حول تطوره . ^{[ 10 ]} كما صنّفوا أيضًا جنسي شيونغوانلونغ وأليكتروصور كجنسين شقيقين، وأكثر تطورًا من جنس دريبتوصور ، مما يضعهما ضمن مجموعة التيرانوصورات الحقيقية وفقًا لتعريف ديلكورت وغريلو (المجموعة الأقل شمولًا التي تضم كلًا من التيرانوصور والدريبتوصور ). ^{[ 9 ] [ 10 ]} ويمكن الاطلاع أدناه على نسخة مُختصرة من شجرة التطور التي توصلوا إليها. ^{[ 10 ]}

التيرانوصورات	بروسيراتوصوريداي بانتيرانوصوريا ديلونج إيوتيرانوس باجاراتان رابتوركس إيوتيرانوصوريا دريبتوصور أليكتروصور شيونغقوان لونغ أبالاتشيوصور Alioramus spp. التيرانوصورات

أجرى دارين نايش وأندريا كاو أحدث تحليل شامل للتطور السلالي لفصيلة التيرانوصورات في دراستهما حول علم العظام والتطور السلالي لجنس إيوتيرانوس عام 2022. شمل تحليلهما المنشور 83 نوعًا وأكثر من 1100 صفة مورفولوجية، وأسفر عن عدة فرضيات جديدة. أبرز هذه الفرضيات، التي حظيت بأكبر قدر من النقاش في استنتاجاتهما، هي تصنيف ميغارابتورا كمجموعة شقيقة لجنس إيوتيرانوصورات . ويشير نايش وكاو إلى أن تفرد هذا التحليل يعود إلى قلة العينات الواسعة النطاق من الميغارابتورا في التحليلات السابقة. وقد توصلا إلى أن شيونغوانلونغ هو المجموعة الشقيقة لـ "مجموعة ميغارابتورا + إيوتيرانوصورات"، على الرغم من أنهما لم يذكرا أي سمات مشتركة مشتقة لهذه المجموعة. كما يناقشون الآثار المترتبة على ذلك بالنسبة للجغرافيا الحيوية القديمة للتيرانوصورات، وتحديداً احتمال نشأتها في أوراسيا . ويمكن الاطلاع أدناه على نسخة مختصرة من شجرة التوافق الصارمة المستخلصة من تحليلهم. ^{[ 6 ]}

التيرانوصورات	مُحلف ستوكيسوصور توجولوصور تانيكولاغريوس كويلوروس بروسيراتوصوريداي بانتيرانوصوريا يوتيرانوس إيوتيرانوس شيونغقوان لونغ ميغارابتورا إيوتيرانوصوريا

ظلت المعلومات المتعلقة بتطور التيرانوصورات غامضة نسبيًا منذ تسمية هذه المجموعة في أوائل القرن العشرين. هناك العديد من التصنيفات القاعدية المعروفة من العصر الجوراسي الأوسط (مثل غوانلونغ ، كيليسكوس ، بروسيراتوصور )، وعدد قليل من الأشكال الوسيطة في العصر الطباشيري المبكر (مثل يوتيرانوس ، ديلونغ ، إيوتيرانوس ) ، والعديد من الأجناس الضخمة اللاحمة من العصرين الكامباني والماستريختي (مثل تيرانوصور ، ألبرتوصور ، داسبليتوصور ). ^{[ 9 ]} لاحظ الباحثون الذين وصفوا أصناف "العصر الطباشيري الأوسط" ، بما في ذلك شيونغوانلونغ ^{[ 2 ]} ، وتيمورلينجيا ^{[ 5 ]} ، وموروس ^{[ 13 ]} ، وسوسكيتيرانوس [ ^{14 ] ،} أن هذه الأصناف تسد جزئيًا "فجوة التيرانوصورات في العصر الطباشيري". ^{[ 6 ] [ 15 ]}

توجد نظريات متعددة حول الجغرافيا الحيوية للتيرانوصورات خلال العصر الطباشيري الأوسط. كانت كتلة لوراسيا الأرضية في طور التفكك خلال العصر الطباشيري المبكر ، مما يعني أن المحيط الأطلسي كان أضيق بكثير. كما عُثر على أنواع من التيرانوصورات في أوروبا خلال العصر الطباشيري المبكر، مثل إيوتيرانوس ، مما دفع بعض الباحثين إلى اقتراح أن التيرانوصورات هاجرت إلى أمريكا الشمالية من أوروبا ، ربما عن طريق الطوافات أو عبر جسر بري . ^{[ 15 ]}

وقد طُرحت فرضية أخرى مفادها أن كتلة بيرينجيا البرية كانت قد تشكلت بالفعل في ذلك الوقت، مما كان سيمكّن الحيوانات من الهجرة من آسيا إلى لاراميديا . ويؤكد ذلك ظهور حيوانات في أمريكا الشمالية ذات أصول آسيوية حديثة على ما يبدو، بما في ذلك إيولامبيا وميكروفيناتور . [ 9 ^{] [ 14 ] [ 15 ] عُثر على} أسنان التيرانوصورات في تكوين كلوفرلي في وايومنغ ، الذي يعود إلى العصرين الأبتي والألبي ، مما يعني أن بعض التيرانوصورات ربما هاجرت إلى أمريكا الشمالية قبل 108 ملايين سنة. ^{[ 15 ]} ويعتقد باحثون آخرون أن التيرانوصورات كانت منتشرة عالميًا بحلول أواخر العصر الجوراسي . ^{[ 9 ]} ومع ذلك، يعتقد بعض المؤلفين أن السجل الأحفوري من هذا الجزء من العصر الطباشيري فقير جدًا بحيث لا يسمح باستخلاص أي استنتاجات ملموسة حول طبيعة تطور التيرانوصورات أو انتشارها. ^{[ 12 ]}

يُعدّ شيونغوانلونغ أكبر مفترس تم اكتشافه حتى الآن في تكوين شياغو . ويُعتقد أن الديناصورات الثيروبودية الأكبر حجماً التي عُثر عليها في المنطقة، بيشانلونغ وسوزوصور ، كانت من الحيوانات العاشبة. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]}

كان من شبه المؤكد أنه كان حيوانًا لاحمًا بالضرورة، مثل جميع التيرانوصورات المعروفة الأخرى. ^{[ 16 ]} ومع ذلك، لم يكن يمتلك التكيفات اللازمة لقوة العض القوية التي تميز التيرانوصورات المتطورة . ^{[ 2 ]} يُعتقد أن أنواعًا مشابهة مثل سوسكيتيرانوس كانت مفترسات متوسطة الحجم في نظامها البيئي، ولكن لم يتم العثور على أي ثيروبودات لاحمة كبيرة في نفس المنطقة حتى الآن، ^{[ 16 ]} مما قد يشير إلى وجود تحول تطوري خلال العصر الأبتي المتأخر في الصين . ^{[ 12 ]}

تُعدّ تكوينات شياغو ثاني أحدث تكوينات مجموعة شينمينبو، وتقع طبقيًا بين تكوينات تشينجينبو الأقدم وتكوينات تشونغقو الأحدث، وكلها تقع في حوض يوجينغزي غرب مقاطعة قانسو . واليوم، تُشكّل هذه المنطقة جزءًا من صحراء غوبي ، ولكن خلال العصر الطباشيري المبكر ، كانت بيئة أقل جفافًا بكثير، وربما كانت تقع على ساحل بحر تيثيس أو بالقرب منه . ^{[ 17 ]}

تتكون رواسب التكوين من أحجار طينية رمادية إلى طينية وحجر طميي تتخللها أحجار رملية وكونغلوميرات . ^{[ 18 ]} يشير تركيب تكوين شياغو إلى وجود سهول منخفضة محاطة بتلال ضيقة، مما سمح لحيوانات الديناصورات بالتنقل عبر المناطق دون عوائق جغرافية. وقد حُفظت بعض الطيور المائية المتحجرة مع الأنسجة الرخوة لأقدامها المكففة وريشها ، مما دفع الباحثين إلى استنتاج وجود بحيرات ذات قيعان خالية من الأكسجين . ^{[ 17 ]}

طائران محفوظان جيداً من تكوين شياغو: أفيمايا (أعلى) وجانسوس (أسفل)

يُفترض أن الحيوانات الموجودة في مجموعة شينمينباو هي الوريث البيئي لحيوانات جيهول الأكثر شهرة ، والتي وُجدت في الصين خلال العصر الباريمي وبداية العصر الأبتي . تتكون هذه الحيوانات، التي يُطلق عليها بعض الباحثين اسم "حيوانات مازونغشان"، في الغالب من الديناصورات ، لأن صخور تكوين شياغو تحفظ في الغالب الفقاريات الكبيرة. ^{[ 1 ]} ويُستثنى من ذلك الطيور. إذ توجد العديد من أحافير الطيور المحفوظة جيدًا في حيوانات مازونغشان، ومعظمها من طيور الإنانتيورنيثين ، مع عدد قليل نسبيًا من طيور الأورنيثورومورف . كما توجد أيضًا بعض أحافير الأسماك والمفصليات المحفوظة في المنطقة. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

أكثر البقايا التي عُثر عليها في المنطقة هي بقايا ديناصورات غير طائرة. ومن بينها، كانت السيراتوبسيات الصغيرة هي الأكثر وفرة، وتشكل العدد الأكبر من الأحافير. كما توجد أيضًا هادروصورويدات قاعدية ، وصوروبودات شبيهة بالتيتانوصور ، وأورنيثوميموصورات وثيريزينوصورات كبيرة عاشبة . نُسبت بقايا مجزأة أخرى إلى أوفيرابتوروصورات ، لكن بعض الباحثين شككوا في ذلك. ^{[ 1 ]}

من المعروف أن شيونغوانلونغ تعايش مع الأورنيثوميموصور الضخم بيشانلونغ ، ^{[ 2 ]} الذي عُثر عليه في الموقع نفسه، ^{[ 3 ]} وتُظهر بعض المعروضات المتحفية علاقة افتراس بين هذين الحيوانين. وشملت الحيوانات المعاصرة الأخرى الأورنيثوبودات ، مثل شوولونغ وجينتاسورس ، واليوهيلوبوديد كياوانلونغ ، والثيريزينوصور سوزوسورس . كما يتواجد الأركيوسيراتوبس، وهو نيوسيراتوبسيان صغير، في المنطقة. ^{[ 1 ]} كانت طيور الإينانتيورنيثين وفيرة، وشملت أجناسًا مثل أفيمايا وفيتيانيوس ، والعديد من الأشكال غير المسماة، ورافقتها طيور اليورنيثيان المبكرة مثل غانسوس الشبيه بالبط، وبريفيدينتافيس ذي الأسنان غير المألوفة . ^{[ 20 ]} كما عُثر على العديد من هياكل السلاحف. ^{[ 1 ]}