التيرانوصورات

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 37 صور
الموسوعة الحرة

التيرانوصورات (وتعني "أشكال السحالي الطاغية") هي فصيلة عليا (أو فرع حيوي ) من ديناصورات الثيروبود السيلوروصورية، وتشمل عائلة التيرانوصورات بالإضافة إلى أقاربها الأقدم . عاشت التيرانوصورات في قارة لوراسيا العظمى بدءًا من العصر الجوراسي . وبحلول نهاية العصر الطباشيري ، أصبحت التيرانوصورات المفترسات الكبيرة المهيمنة في نصف الكرة الشمالي ، وبلغت ذروتها مع التيرانوصور العملاق . وقد عُثر على أحافير التيرانوصورات في ما يُعرف الآن بقارات أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا. وإذا كان الميغارابتورا جزءًا من التيرانوصورات، فإن ذلك سيوسع نطاق انتشار هذه المجموعة ليشمل أستراليا وأمريكا الجنوبية، كما تم الإبلاغ عن بقايا مجزأة محتملة للتيرانوصورات في هذه القارات.

كانت التيرانوصورات حيوانات لاحمة ثنائية الأرجل ، كمعظم الثيروبودات، وتميزت بالعديد من السمات الهيكلية ، وخاصة في الجمجمة والحوض . في بدايات وجودها، كانت التيرانوصورات مفترسات صغيرة ذات أطراف أمامية طويلة بثلاثة أصابع. أصبحت أجناس العصر الطباشيري المتأخر أكبر حجمًا بكثير، بما في ذلك بعض أكبر المفترسات البرية على الإطلاق ، لكن معظم هذه الأجناس اللاحقة كانت ذات أطراف أمامية صغيرة نسبيًا بإصبعين فقط. تم تحديد ريش بدائي في أحافير نوعين، وربما كان موجودًا في أنواع أخرى من التيرانوصورات أيضًا. ربما كانت القمم العظمية البارزة بأشكال وأحجام متنوعة على جماجم العديد من التيرانوصورات تؤدي وظائف استعراضية .

وصف

حجم بعض الأجناس الصغيرة، مقارنة بالإنسان.

تفاوتت أحجام التيرانوصورات بشكل كبير، مع وجود اتجاه عام نحو زيادة الحجم بمرور الوقت. كانت التيرانوصورات المبكرة حيوانات صغيرة. [ 1 ] بلغ طول عينة من نوع ديلونغ ، شبه مكتملة النمو، 1.6 متر (5.2 قدم) ، [ 2 ] وبلغ طول غوانلونغ مكتمل النمو 3 أمتار (9.8 قدم) . [ 3 ] يبدو أن الأسنان المكتشفة في صخور العصر الطباشيري السفلي (التي يتراوح عمرها بين 140 و136 مليون سنة) في هيوغو ، اليابان ، تعود إلى حيوان يبلغ طوله حوالي 5 أمتار (16 قدمًا) ، مما قد يشير إلى زيادة مبكرة في حجم السلالة. [ 4 ] بلغ طول إيوتيرانوس غير مكتمل النمو أكثر من 4 أمتار (13 قدمًا) ، [ 5 ] وقُدِّر طول أبالاتشيوصور شبه مكتمل النمو بأكثر من 6 أمتار (20 قدمًا) ، [ 1 ] مما يدل على أن كلا الجنسين وصلا إلى أحجام أكبر. تراوحت أحجام التيرانوصورات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري بين 9 أمتار (30 قدمًا) من نوعي ألبرتوصور وجورجوصور ، وصولًا إلى التيرانوصور الذي تجاوز طوله 12 مترًا (39 قدمًا) وربما بلغ وزنه أكثر من 6400 كيلوغرام (7 أطنان قصيرة ). [ 1 ] وخلصت مراجعة للأدبيات العلمية نُشرت عام 2010 إلى أن التيرانوصورات كانت "صغيرة إلى متوسطة الحجم" خلال أول 80 مليون سنة من حياتها، لكنها أصبحت "من بين أكبر الحيوانات اللاحمة البرية التي عاشت على الإطلاق" خلال آخر 20 مليون سنة من حياتها. [ 6 ] [ 7 ]     

جمجمة وعنق داسبليتوصور ، من متحف فيلد للتاريخ الطبيعي في شيكاغو .

كانت جماجم التيرانوصورات المبكرة طويلة ومنخفضة وخفيفة البنية، على غرار السيلوروصورات الأخرى، بينما تميزت الأشكال اللاحقة بجماجم أطول وأكثر ضخامة. وعلى الرغم من الاختلافات في الشكل، توجد سمات جمجمية معينة في جميع التيرانوصورات المعروفة. يتميز عظم الفك العلوي الأمامي بطوله الكبير، مما يُضفي على مقدمة الخطم شكلاً غير حاد، وهي سمة تطورت بشكل متقارب في الأبليصورات . تتميز عظام الأنف باندماجها، وتقوسها الطفيف للأعلى، وغالبًا ما يكون سطحها العلوي خشنًا جدًا. تختلف أسنان الفك العلوي الأمامي عن بقية الأسنان في الشكل، فهي أصغر حجمًا ولها مقطع عرضي على شكل حرف D. في الفك السفلي ، يمتد نتوء بارز على عظم فوق الزاوية جانبيًا من أسفل مفصل الفك مباشرة، باستثناء عظم غوانلونغ القاعدي . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

كانت التيرانوصورات تمتلك أعناقًا على شكل حرف S وذيولًا طويلة، كما هو الحال في معظم الثيروبودات الأخرى. تميزت الأجناس المبكرة بأطراف أمامية طويلة، بلغت حوالي 60% من طول الطرف الخلفي في غوانلونغ ، مع الأصابع الثلاثة النموذجية للسيلوروصورات. [ 3 ] استمر الطرف الأمامي الطويل على الأقل خلال العصر الطباشيري المبكر في إيوتيرانوس ، [ 5 ] ولكنه غير معروف في أبالاتشيوصور . [ 8 ] تمتلك التيرانوصورات المتطورة أطرافًا أمامية صغيرة الحجم بشكل ملحوظ، وأبرز مثال على ذلك هو تاربوصور من منغوليا ، حيث كان طول عظم العضد ربع طول عظم الفخذ فقط . [ 1 ] كما تقلص حجم الإصبع الثالث من الطرف الأمامي بمرور الوقت. لم يتقلص هذا الإصبع في غوانلونغ القاعدي ، [ 3 ] بينما كان في ديلونغ أكثر نحافة من الإصبعين الآخرين. [ ٢ ] كان لدى الإيوتيرانوس أيضًا ثلاثة أصابع وظيفية في كل يد. [ ٥ ] أما التيرانوصورات فكان لديها إصبعان فقط، على الرغم من أن عظم مشط اليد الضامر للإصبع الثالث محفوظ في بعض العينات المحفوظة جيدًا. [ ٩ ] كما هو الحال في معظم السيلوروصورات، فإن الإصبع الثاني من اليد هو الأكبر، حتى في حالة عدم وجود الإصبع الثالث. عظم الكعبرة مسطح من الطرف البعيد، تمامًا مثل أفراد المانيرابتورا ، ولكن على عكس الحالة التي تُرى في الأورنيثوميموصورات والألفاريزصورات. [ ١٠ ] [ ١١ ] [ ١٢ ]

تشمل السمات المميزة لحوض التيرانوصورات وجود ثلمة مقعرة في الطرف الأمامي العلوي لعظم الحرقفة ، ونتوء عمودي واضح المعالم على السطح الخارجي لعظم الحرقفة، يمتد لأعلى من الحُق (تجويف الورك)، ونتوء ضخم يشبه الحذاء في نهاية عظم العانة ، يزيد طوله عن نصف طول ساق عظم العانة نفسه. [ 1 ] توجد هذه السمات في جميع التيرانوصورات المعروفة، بما في ذلك الأنواع القاعدية مثل غوانلونغ [ 3 ] وديلونغ . [ 2 ] لا يُعرف عظم العانة في أفياتيرانيس ​​أو ستوكسيسورس ، لكن كلاهما يُظهر سمات نموذجية للتيرانوصورات في عظم الحرقفة. [ 13 ] كانت الأطراف الخلفية لجميع التيرانوصورات، مثل معظم الثيروبودات، تحتوي على أربعة أصابع، على الرغم من أن الإصبع الأول ( إبهام القدم ) لم يكن يلامس الأرض. تتميز الأطراف الخلفية للتيرانوصوريات بطولها النسبي مقارنةً بحجم الجسم، أكثر من أي ثيروبودات أخرى تقريبًا، وتُظهر، باستثناء أكبر الأنواع، نسبًا مميزة للحيوانات سريعة الجري ، بما في ذلك عظام الساق وعظام مشط القدم الطويلة . [ 1 ] وتوجد عظام مشط القدم الطويلة حتى في أكبر التيرانوصورات البالغة، على الرغم من أن عظام الساق أقصر نسبيًا من تلك الموجودة في التيرانوصورات الأصغر حجمًا [ 14 ] ، واحتمالية عدم قدرتها على الجري (أي التحرك في الهواء حيث تكون كلتا القدمين مرفوعتين عن الأرض). [ 15 ] وكان عظم مشط القدم الثالث لدى التيرانوصورات، حتى في أكبر الأنواع، مضغوطًا من الأعلى بين العظمين الثاني والرابع، مُشكلاً بنية تُعرف باسم قوس مشط القدم، والتي ساعدت في الحفاظ على الطاقة، وفي الأنواع الأصغر حجمًا، زادت من السرعة. [ 1 ] كان عظم مشط القدم المقوس موجودًا أيضًا في الأبالاتشيوصور [ 8 ]، ولكن من غير الواضح ما إذا كان موجودًا في الإيوتيرانوس [ 5 ] أو الدريبتوصور . [ 16 ] وقد تشاركت هذه البنية مع الأورنيثوميميدات والترودونتيدات والكيناغناثيدات المتطورة ، [ 17 ] ولكنها لم تكن موجودة في التيرانوصورات القاعدية مثل ديلونغ بارادوكسوس ، مما يشير إلى التطور التقاربي . [ 2 ]

تصنيف

جمجمة بروسيراتوصور ، وهو ديناصور من فصيلة التيرانوصورات من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا.

أطلق هنري فيرفيلد أوزبورن اسم التيرانوصور على هذا الديناصور عام 1905، إلى جانب عائلة التيرانوصورات. [ 18 ] ويُشتق الاسم من الكلمتين اليونانيتين القديمتين τυραννος ( تيرانوس ) بمعنى "طاغية" و σαυρος ( ساوروس ) بمعنى "سحلية". أما اسم الفصيلة العليا، التيرانوصورات ، فقد نُشر لأول مرة في ورقة بحثية عام 1964 من قِبل عالم الحفريات البريطاني أليك ووكر . [ 19 ] واللاحقة -oidea ، الشائعة الاستخدام في أسماء الفصائل العليا للحيوانات، مشتقة من الكلمة اليونانية ειδος ( إيدوس ) بمعنى "شكل". [ 20 ]

اعتاد العلماء على فهم مصطلح "تيرانوصورويديا" ليشمل التيرانوصورات وأسلافها المباشرين. [ 19 ] [ 21 ] ومع ظهور التصنيف التطوري في علم الحفريات الفقارية، حظيت هذه المجموعة بتعريفات أكثر وضوحًا. كان أولها تعريف بول سيرينو عام 1998، حيث عرّف التيرانوصورويديا بأنها مجموعة تصنيفية قائمة على الأصل ، تشمل جميع الأنواع التي تشترك في سلف مشترك أحدث مع التيرانوصور ركس مقارنةً بالطيور الحديثة . [ 22 ] ولجعل هذه العائلة أكثر تحديدًا، أعاد توماس هولتز تعريفها عام 2004 لتشمل جميع الأنواع الأقرب صلةً بالتيرانوصور ركس من تلك الأقرب صلةً بالأورنيثوميموس فيلوكس ، أو الدينونيكوس أنتروبوس ، أو الألوصور فراجيليس . [ 1 ] نشر سيرينو تعريفًا جديدًا في عام 2005، مستخدمًا أنواع Ornithomimus edmontonicus و Velociraptor mongoliensis و Troodon formosus كمحددات خارجية. [ 23 ] تم اعتماد تعريف سيرينو في مراجعة عام 2010. [ 6 ]

أشارت بعض الدراسات إلى أن مجموعة ميغارابتورا ، التي تُصنف عادةً ضمن الألوصوريات ، هي في الواقع من التيرانوصورات القاعدية. [ 24 ] [ 25 ] ومع ذلك، شكك باحثون آخرون في تصنيف الميغارابتورا ضمن التيرانوصورات، [ 26 ] [ 27 ] كما دفعت دراسة تشريحية ليدي الميغارابتورا نُشرت عام 2016 حتى العلماء الذين اقترحوا في الأصل علاقاتها بالتيرانوصورات إلى التراجع جزئيًا على الأقل عن استنتاجهم السابق. [ 28 ]

نسالة

على الرغم من أن علماء الحفريات قد أقروا منذ زمن طويل بعائلة التيرانوصورات، إلا أن أصولها كانت موضع جدل واسع. فعلى مدار معظم القرن العشرين، كان يُنظر إلى التيرانوصورات على أنها أعضاء في مجموعة الكارنوصوريات ، التي تضم جميع الثيروبودات الكبيرة تقريبًا. [ 29 ] [ 30 ] وضمن هذه المجموعة، كان يُعتقد غالبًا أن الألوصوريات هي أسلاف التيرانوصورات. [ 21 ] [ 31 ] وفي أوائل التسعينيات، بدأت التحليلات التصنيفية في وضع التيرانوصورات ضمن مجموعة السيلوروصوريات، [ 17 ] [ 32 ] مما يعكس اقتراحات نُشرت لأول مرة في عشرينيات القرن الماضي. [ 33 ] [ 34 ] واليوم، تُعتبر التيرانوصورات عالميًا من السيلوروصورات الكبيرة. [ 1 ] [ 3 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

في عام ١٩٩٤، صنّف هولتز التيرانوصورات مع الإلميصوريات والأورنيثوميموصورات والترودونتات ضمن فرع حيوي من السيلوروصورات يُسمى أركتوميتاتارساليا ، استنادًا إلى بنية الكاحل المشتركة حيث تلتقي عظام مشط القدم الثانية والرابعة بالقرب من عظام الرسغ ، مُغطيةً عظم مشط القدم الثالث عند النظر إليها من الأمام. [ ١٧ ] مع ذلك، وُجدت التيرانوصورات القاعدية، مثل ديلونغ ، بكواحل غير أركتوميتاتارساليا ، مما يُشير إلى أن هذه السمة تطورت بشكل تقاربي. [ ٢ ] تم تفكيك تصنيف أركتوميتاتارساليا ولم يعد يُستخدم من قِبل معظم علماء الحفريات، حيث تُعتبر التيرانوصورات عادةً من السيلوروصورات القاعدية خارج رتبة مانيرابتوريفورميس . [ 1 ] [ 37 ] [ 39 ] بينما يصنف الكثيرون التيرانوصورات ضمن السيلوروصورات القاعدية، وجد بول سيرينو، في تحليله للثيروبودات في تسعينيات القرن الماضي، أن التيرانوصورات هي مجموعة شقيقة للمانيرابتورا، وأنها أقرب إلى الطيور من الأورنيثوميموصورات. أطلق سيرينو على هذه المجموعة اسم التيرانورابتورا (والتي، في غياب دراسات تُثبت وجود فرع حيوي يجمع بين التيرانوصورات والمانيرابتورا)، وهي فرع حيوي يضم معظم السيلوروصورات. [ 40 ] ووجد تحليل أُجري عام 2007 أن عائلة السيلوريداي ، بما في ذلك جنسي الكويلوروس والتانيكولاغريوس اللذين عاشا في أمريكا الشمالية خلال العصر الجوراسي المتأخر ، هي المجموعة الشقيقة للتيرانوصورويديا. [ 35 ]

يُعد غوانلونغ، وهو ممثل لعائلة بروسيراتوصورات ، أقدم التيرانوصورات المعروفة من بقايا هيكلية كاملة . [ 3 ] [ 41 ] تشمل التصنيفات المبكرة الأخرى ستوكسوصور وأفياتيرانيس ، والمعروفة من مواد أقل اكتمالًا بكثير. [ 13 ] يُعتبر ديلونغ، الأكثر شهرة، أكثر تطورًا بقليل من غوانلونغ وستوكسوصور . [ 2 ] [ 3 ] ظهر دريبتوصور ، وهو جنس يصعب تصنيفه منذ فترة طويلة، في العديد من التحليلات الحديثة كتيرانوصور قاعدي أيضًا، وهو أقل ارتباطًا بالتيرانوصورات من إيوتيرانوس وأبالاتشيوصور . [ 1 ] [ 8 ] [ 42 ] أليكتروصور ، وهو جنس غير معروف جيدًا من منغوليا، هو بالتأكيد تيرانوصور ، لكن علاقاته الدقيقة غير واضحة. [ 1 ] اعتبر العديد من المؤلفين، بمن فيهم باجاراتان ولابوكانيا ، أنواعًا أخرى من التيرانوصورات . [ 1 ] وُصف سياموتيرانوس، الذي عُثر عليه في العصر الطباشيري المبكر في تايلاند ، في الأصل بأنه تيرانوصور مبكر، [ 43 ] ولكنه يُصنف اليوم عادةً ضمن الكارنوصورات . [ 37 ] [ 44 ] يتميز إليوسوكس بوجود نتوء عمودي على عظم الحرقفة يُشبه التيرانوصورات، وقد يكون في الواقع أقدم عضو معروف في هذه الفصيلة، ولكن لا تتوفر لدينا معلومات كافية للتأكد من ذلك. [ 13 ] [ 44 ]

يوجد أدناه على اليسار مخطط تصنيفي لـ Tyrannosauroidea من دراسة أجراها دارين نايش وأندريا كاو عام 2022 على جنس Eotyrannus ، وعلى اليمين يوجد مخطط تصنيفي لـ Eutyrannosauria من دراسة أجراها جاريد تي فوريس وزملاؤه عام 2020 على جنس Thanatotheristes : [ 45 ] [ 46 ]

علم الجغرافيا الوراثية

في عام ٢٠١٨، نشر الباحثان رافائيل ديلكورت وأورلاندو نيلسون غريلو تحليلًا تطوريًا لفصيلة التيرانوصورات، شمل تصنيفات من قارة غوندوانا القديمة (التي تشكل اليوم نصف الكرة الجنوبي)، مثل سانتانارابتور وتيميموس ، اللذين كان تصنيفهما ضمن هذه المجموعة مثيرًا للجدل. [ ٤٧ ] وقد وجد الباحثان أن سانتانارابتور وتيميموس ليسا فقط من التيرانوصورات الأكثر تطورًا من ديلونغ ، بل وجدا أيضًا في تحليلهما أن التيرانوصورات كانت منتشرة على نطاق واسع في لوراسيا وغوندوانا منذ العصر الجوراسي الأوسط. [ ٤٧ ] وقد اقترحا أسماءً جديدةً للفروع الفرعية لفصيلة التيرانوصورات. يشير المصطلح الأول، Pantyrannosauria، إلى جميع أفراد المجموعة غير المنتمين إلى فصيلة Proceratosauridae، بينما يشير مصطلح Eutyrannosauria إلى أنواع التيرانوصورات الأكبر حجمًا الموجودة في نصف الكرة الشمالي، مثل Dryptosaurus و Appalachiosaurus و Bistaheiversor وTyrannosauridae. [ 47 ] فيما يلي شجرة التصنيف الجغرافي التي توصلوا إليها، والتي توضح العلاقات التطورية بين هذه الأنواع، بالإضافة إلى القارات التي وُجدت فيها. [ 47 ]

في عام 2021، نشر تشيس براونشتاين مقالًا بحثيًا استند إلى أوصاف أكثر تفصيلًا لعظام مشط القدم والفقرات لدى التيرانوصورات من تكوين ميرشانتفيل في ديلاوير . [ 48 ] وقد أدى هذا التحليل المُعاد للعلاقات التطورية للتيرانوصورات في جبال الأبلاش إلى إعادة اكتشاف فرع الدريبتوسوريات نظرًا لتشابه عظام مشط القدم الثانية والرابعة مع نفس العظام في النموذج الأصلي للدريبتوصور . [ 48 ] ومع ذلك، وُجد أن تصنيف ميرشانتفيل لا يزال مختلفًا بما يكفي لفصله على مستوى الجنس عن الدريبتوسوصور . في الشجرة التطورية المُنشأة، وُجد أن الدريبتوسوريات عائلة صالحة من التيرانوصورات الحقيقية غير التيرانوصورية. وهي تقع حاليًا في تفرع متعدد مع تصنيف إيرين داباسو والأنواع القاعدية الأخرى من التيرانوصورات الحقيقية. [ 48 ]

توزيع

رسم توضيحي يُظهر التوزيع الجغرافي والتصنيفي والزمني لمجموعة التيرانوصورات

عاشت التيرانوصورات على قارة لوراسيا العظمى ، التي انفصلت عن غوندوانا في العصر الجوراسي الأوسط . وقد سكنت أقدم التيرانوصورات المعروفة العصر الجوراسي الأوسط، ممثلةً بالبروسيراتوصوريات كيليسكوس من غرب سيبيريا، والبروسيراتوصور من بريطانيا العظمى. وتشمل التيرانوصورات التي عاشت في العصر الجوراسي العلوي غوانلونغ من الصين ، وستوكسوصور من غرب الولايات المتحدة، وأفياتيرانيس ​​وجوراتيرانت من أوروبا .

لم تُكتشف أحافير مؤكدة للتيرانوصورات إلا في قارات الشمال، مع وجود تقارير عن أحافير محتملة للتيرانوصورات القاعدية في أستراليا. ولا تُعرف التيرانوصورات التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري إلا في أمريكا الشمالية وآسيا.

عُثر على التيرانوصورات من العصر الطباشيري المبكر في لوراسيا، ويمثلها إيوتيرانوس من إنجلترا [ 5 ] ، وديلونغ ، وسينوتيرانوس ، ويوتيرانوس من شمال شرق الصين. كما عُثر على أسنان الفك العلوي للتيرانوصورات من العصر الطباشيري المبكر في تكوين جبل سيدار في ولاية يوتا [ 49 ] ومجموعة تيتوري في اليابان [ 50 ] .

يُعدّ سجل التيرانوصورات في العصر الطباشيري الأوسط غير مكتمل. عُثر على أسنان وبقايا جمجمة غير محددة من هذه الفترة في تكوين داكوتا الذي يعود إلى العصر السينوماني في غرب أمريكا الشمالية، وتكوين بوتوماك في نيوجيرسي، [ 49 ] [ 51 ] بالإضافة إلى تكوينات في كازاخستان وطاجيكستان ؛ [ 52 ] كما عُثر على جنسين، هما تيمورلينجيا وشيونغوانلونغ ، في آسيا، بينما يُحتمل أن ينتمي سانتانارابتور البرازيلي إلى هذه المجموعة. [ 27 ] وُجد سوسكيتيرانوس في تكوين مورينو هيل في حوض زوني غرب نيو مكسيكو. [ 53 ] [ 54 ] ظهرت أولى البقايا المؤكدة للتيرانوصورات في مرحلة الكامبانيان من العصر الطباشيري المتأخر في أمريكا الشمالية وآسيا. ويُعترف بفصيلتين فرعيتين. لا تُعرف الألبرتوصورات إلا من أمريكا الشمالية، بينما توجد التيرانوصورات في كلتا القارتين. [ 1 ] عُثر على أحافير التيرانوصورات في ألاسكا ، التي ربما كانت بمثابة جسر بري سمح بالانتشار بين القارتين. [ 55 ] عاشت التيرانوصورات غير التيرانوصورية، مثل الأليكتروصور وربما البغاراتان، في آسيا في نفس فترة التيرانوصورات، بينما غابت عن غرب أمريكا الشمالية. [ 1 ] انقسم شرق أمريكا الشمالية بفعل الممر البحري الداخلي الغربي في منتصف العصر الطباشيري، وانفصل عن الجزء الغربي من القارة. يشير غياب التيرانوصورات من الجزء الشرقي من القارة إلى أن هذه الفصيلة تطورت بعد ظهور الممر البحري، مما سمح للتيرانوصورات القاعدية، مثل الدريبتوصور والأبالاتشيوصور ، بالبقاء في الشرق كسلالة متبقية حتى نهاية العصر الطباشيري. [ 8 ]

يُعتقد أن التيرانوصورات القاعدية كانت موجودة في أستراليا وأمريكا الجنوبية خلال العصر الطباشيري المبكر. وقد اكتُشفت الأحفورة NMV P186069، وهي عظمة عانة جزئية (عظمة ورك) ذات شكل مميز يُفترض أنه يشبه التيرانوصورات، في خليج الديناصورات في فيكتوريا . [ 56 ] ومع ذلك، أشارت إحدى الدراسات إلى غياب سمات التيرانوصورات الأساسية من هذه الأحفورة. [ 57 ] كما يُعتقد أن النوع الأسترالي تيميموس ، المعروف من عظمة فخذ، والنوع البرازيلي سانتانارابتور ، المعروف من هيكل عظمي جزئي لحيوان صغير، ينتميان إلى التيرانوصورات. [ 47 ] إلا أن هذه التصنيفات محل شك، إذ أن سمات التيرانوصورات المفترضة في سانتانارابتور منتشرة على نطاق واسع ضمن السيلوروصوريات، بينما تتشابه سمات أخرى مع النواصوريات . [ 58 ]

علم الأحياء القديمة

مناديل الوجه

ذكرت ورقة بحثية لمؤتمر من تأليف تريسي فورد أن جماجم الثيروبودات كانت ذات نسيج عظمي خشن، وأن عدد الثقوب العظمية فيها كان أعلى من الليبيدوصورات والثدييات ، مما يُعد دليلاً على حساسية الخطم لدى الثيروبودات. [ 59 ] [ 60 ] وفي عام 2017، نُشرت دراسة في مجلة "التقارير العلمية" (Scientific Reports) حول نوع جديد من التيرانوصورات يُدعى داسبليتوصور هورنيري ، حيث قام عالم الحفريات توماس كار بتحليل نسيج الجمجمة والوجه لهذا الديناصور ، ولاحظ وجود تضاريس بارزة تُشبه جماجم التماسيح، مما يُشير إلى أن داسبليتوصور هورنيري، وبالتالي جميع التيرانوصورات، تمتلك حراشف حسية مسطحة. وقد أظهر تحليل المناطق السفلية وجود بشرة متقرنة. [ 61 ] ومع ذلك، يُقدم عرض تقديمي نُشر عام 2018 تفسيراً بديلاً. لا تمتلك التماسيح حراشف حسية مسطحة، بل بشرة متقرنة متشققة نتيجة النمو. يرتبط التضاريس الخشنة في جماجم الليبيدوصورات بالحراشف، كما أن هذا النسيج العظمي موجود أيضًا في جماجم التيرانوصورات. لا يتجاوز عدد الثقوب في جماجم الثيروبودات 50 ثقبًا، مما يدل على امتلاكها شفاهًا. وقد طُرحت فرضية أن الشفاه سمة بدائية في رباعيات الأطراف، وأن الأنسجة الرخوة الموجودة في التماسيح سمة مشتقة نتيجة للتكيفات المائية أو شبه المائية. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

غطاء الجسم

حُفظت تراكيب خيطية طويلة إلى جانب بقايا هياكل عظمية للعديد من السيلوروصورات من تكوين ييشيان الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر، وتكوينات جيولوجية أخرى مجاورة في لياونينغ ، الصين. [ 67 ] عادةً ما تُفسَّر هذه الخيوط على أنها "ريش بدائي"، مماثل للريش المتفرع الموجود في الطيور وبعض الثيروبودات غير الطائرة ، [ 68 ] [ 69 ] على الرغم من وجود فرضيات أخرى مقترحة. [ 70 ] وُصف هيكل عظمي لـ ديلونغ بارادوكسوس في عام 2004، والذي تضمن أول مثال على وجود ريش في التيرانوصورات. على غرار الريش الزغبي للطيور الحديثة، كان الريش الموجود في ديلونغ متفرعًا ولكنه ليس ريشيًا ، وربما استُخدم للعزل . [ 2 ] حتى أن التيرانوصورات الكبيرة وُجدت عليها أدلة على وجود ريش. يُعرف نوع Yutyrannus huali ، الذي يعود أيضاً إلى تكوين ييشيان، من ثلاث عينات، تحتفظ كل منها بآثار ريش على أجزاء مختلفة من الجسم. ورغم أن آثار الريش لا تظهر في جميع مناطق الجسم في العينات الثلاث، إلا أن هذه الأحافير تُظهر أنه حتى في هذا النوع متوسط ​​الحجم، كان معظم الجسم مغطى بالريش. [ 71 ]

إن وجود الريش في التيرانوصورات القاعدية ليس بالأمر المفاجئ، إذ يُعرف الآن بأنه سمة مميزة للسيلوروصورات، الموجودة في أجناس قاعدية أخرى مثل سينوسوروبتريكس ، [ 68 ] بالإضافة إلى جميع المجموعات الأكثر تطورًا. [ 67 ] مع ذلك، تفتقر آثار الجلد المتحجرة النادرة لبعض التيرانوصورات من العصر الطباشيري المتأخر إلى الريش، وتُظهر بدلًا من ذلك جلدًا مغطى بحراشف دقيقة غير متداخلة . [ 72 ] من المحتمل أن الريش كان موجودًا في مناطق أخرى من الجسم: فآثار الجلد المحفوظة صغيرة جدًا وتأتي في المقام الأول من الأرجل ومنطقة الحوض والجانب السفلي من الذيل، والتي إما تخلو من الريش أو تكون مغطاة فقط بزغب خفيف في بعض الطيور الأرضية الكبيرة الحديثة. بدلاً من ذلك، قد يكون فقدان الريش الثانوي لدى التيرانوصورات الكبيرة مماثلاً لفقدان الشعر لدى أكبر الثدييات الحديثة كالفيلة ، حيث يؤدي انخفاض نسبة مساحة السطح إلى الحجم إلى إبطاء انتقال الحرارة ، مما يجعل العزل بواسطة طبقة من الشعر غير ضروري أو حتى ضارًا. [ 2 ] أظهرت دراسة علمية نشرها فيل بيل وزملاؤه عام 2017 أن التيرانوصورات مثل جورجوصور ، وتاربوصور ، وألبرتوصور ، وداسبليتوصور ، وتيرانوصور كانت مغطاة بالحراشف. وتشير ورقة بيل وآخرون لعام 2017 إلى أن الغطاء الشبيه بالحراشف على أقدام الطيور كان في الواقع ريشًا مشتقًا ثانويًا وفقًا للأدلة الأحفورية والتطورية، لذا يفترضون أن الجلد المتقشر المحفوظ على بعض عينات التيرانوصورات قد يكون مشتقًا ثانويًا من زوائد خيطية كما هو الحال في يوتيرانوس، على الرغم من الحاجة إلى أدلة قوية لدعم هذه الفرضية. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] ومع ذلك، يجادل علماء حفريات آخرون بأن علم الحفريات هو السبب المحتمل لغياب التراكيب الخيطية في حفريات التيرانوصورات. [ 76 ]

قمم الرأس

العرف الرأسي المزخرف لغوانلونغ ، وهو نوع بدائي من التيرانوصورات من الصين .

توجد نتوءات عظمية على جماجم العديد من الثيروبودات، بما في ذلك العديد من التيرانوصورات. وأكثرها تعقيدًا ما وُجد في غوانلونغ ، حيث تدعم عظام الأنف نتوءًا واحدًا كبيرًا يمتد على طول الخط المتوسط ​​للجمجمة من الأمام إلى الخلف. وقد اخترق هذا النتوء عدة ثقوب كبيرة (فتحات) مما قلل من وزنه. [ 3 ] ويوجد نتوء أقل بروزًا في ديلونغ ، حيث تمتد نتوءات منخفضة متوازية على طول كل جانب من الجمجمة، مدعومة بعظام الأنف والدمعية . تنحني هذه النتوءات إلى الداخل وتلتقي خلف فتحتي الأنف مباشرة، مما يجعل النتوء على شكل حرف Y. [ 2 ] غالبًا ما تكون عظام الأنف المندمجة لدى التيرانوصورات خشنة الملمس. ويحمل أليوراموس ، وهو تيرانوصور محتمل من منغوليا، صفًا واحدًا من خمس نتوءات عظمية بارزة على عظام الأنف؛ يوجد صف مماثل من النتوءات المنخفضة على جمجمة الأبالاتشيوصور ، وكذلك على بعض عينات الداسبليتوصور ، والألبرتوصور ، والتاربوصور . [ 8 ] في الألبرتوصور ، والجورجوصور، والداسبليتوصور ، يوجد قرن بارز أمام كل عين على العظم الدمعي. يغيب القرن الدمعي في التاربوصور والتيرانوصور ، اللذين يمتلكان بدلاً من ذلك عرفًا هلالي الشكل خلف كل عين على العظم ما بعد الحجاجي . [ 1 ]

ربما استُخدمت هذه العرفات الرأسية للعرض ، ربما للتعرف على الأنواع أو لسلوك التودد . [ 1 ] ومن الأمثلة على مبدأ الإعاقة حالة غوانلونغ ، حيث ربما شكل عرفه الكبير والهش عائقًا أمام الصيد، كونه حيوانًا يُفترض أنه مفترس نشط. فإذا كان الفرد يتمتع بصحة جيدة وناجحًا في الصيد رغم هشاشة عرفه، فإن ذلك يدل على تفوقه على غيره من ذوي الأعراف الأصغر. ومثل ذيل الطاووس الذكر الضخم أو قرون الأيل الأيرلندي الكبيرة ، ربما تطور عرف غوانلونغ عبر الانتقاء الجنسي ، مما وفر ميزة في التودد تفوق أي انخفاض في القدرة على الصيد. [ 3 ]

التكاثر

تم توثيق حفريات التيرانوصور بحجم حديثي الولادة في الأدبيات العلمية . [ 77 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 هولتز، توماس ر. ( 2004). "تيرانوصورويديا". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات (الطبعة الثانية ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 111-136 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 شو شينغ، إكس ؛ نوريل، مارك أ. كوانغ شيويين؛ وانغ شياو لين؛ تشاو تشي؛ وجيا تشنغكاي. كوانغ، شيوين؛ وانغ، شياو لين؛ تشاو، تشي؛ جيا، تشنغكاي (2004). “الديناصورات القاعدية من الصين والأدلة على الريش الأولي في الديناصورات” (PDF) . طبيعة . 431 (7009): 680–684 . بيب كود : 2004Natur.431..680X . دوى : 10.1038 / طبيعة02855 . بميد 15470426 . S2CID 4381777 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 شو شينغ، إكس ؛ كلارك، جيمس إم؛ فورستر، كاثرين إيه؛ نوريل، مارك إيه؛ إريكسون، غريغوري إم؛ إيبرث، ديفيد إيه؛ جيا تشنغكاي؛ و تشاو تشي؛ فورستر، كاثرين إيه؛ نوريل، مارك إيه؛ إريكسون، غريغوري إم؛ إيبرث، ديفيد إيه؛ جيا تشنغكاي؛ تشاو، تشي (2006). "ديناصور تيرانوصوري قاعدي من العصر الجوراسي المتأخر في الصين". مجلة نيتشر . 439 (7077): 715-718 . Bibcode : 2006Natur.439..715X . doi : 10.1038/nature04511 . PMID 16467836 . S2CID 4424849 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. ↑ «العثور على أسنان سلف التيرانوصور في هيوغو» . صحيفة جابان تايمز . ٢١ يونيو ٢٠٠٩. مؤرشف من الأصل في ١٤ يوليو ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ٢٨ يونيو ٢٠١٤ .
  5. 1 2 3 4 5 هوت، ستيفن؛ نايش، دارين (2001). "وصف أولي لنوع جديد من الديناصورات التيرانوصورية من تكوين ويسيكس (العصر الطباشيري المبكر) في جنوب إنجلترا" ( ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 22 (2): 227-242 . Bibcode : 2001CrRes..22..227H . doi : 10.1006/cres.2001.0252 . S2CID 16881410. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2023-03-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-11-30 . 
  6. 1 2 بروسات، إس إل ؛ نوريل، مارك أ.؛ كار، توماس د.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ هاتشينسون، جون ر.؛ بالانوف، آمي م.؛ بيفر، غابي إس.؛ شوينيير، جوناه ن.؛ ماكوفيكي، بيتر ج.؛ شو، شينغ (2010). "علم الأحياء القديمة للتيرانوصور: بحث جديد حول الكائنات الحية النموذجية القديمة" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 329 (5998): 1481-1485 . رمز Bibcode : 2010Sci...329.1481B . doi : 10.1126/science.1193304 . hdl : 20.500.11820/fc52fb23-10e8-466d-a7e9-081260d166c6 . PMID 20847260. S2CID 45978858. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 2021-04-01 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-08-06 .  
  7. ↑ هاندويرك، ب. (16 سبتمبر 2010). "كانت التيرانوصورات بحجم الإنسان لمدة 80 مليون سنة" . أخبار ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 18 سبتمبر 2010. تم الاسترجاع في 17 سبتمبر 2010 .
  8. 1 2 3 4 5 كار، توماس د.؛ ويليامسون، توماس إي.؛ وشويمر، ديفيد ر. (2005). "جنس ونوع جديدان من التيرانوصورات من تكوين ديموبوليس في ألاباما، الذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري (منتصف الكامباني)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (1): 119-143 . doi : 10.1671 / 0272-4634(2005)025 [ 0119:ANGASO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86243316 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. ↑ كوينلان، إليزابيث د.؛ ديرستلر، كريج؛ وميلر، مرسيدس م. (2007). "تشريح ووظيفة الإصبع الثالث من يد التيرانوصور ركس " . الاجتماع السنوي للجمعية الجيولوجية الأمريكية - الملخصات مع البرامج : 77. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2008. تم الاسترجاع في 15 ديسمبر 2007 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list ( link ) [abstract only]
  10. ↑ شو، شينغ؛ كلارك، جيمس م.؛ فورستر، كاثرين أ.؛ نوريل، مارك أ.؛ إريكسون، غريغوري م.؛ إيبرث، ديفيد أ.؛ جيا، تشنغكاي؛ تشاو، تشي (فبراير 2006). "ديناصور تيرانوصوري قاعدي من العصر الجوراسي المتأخر في الصين" . مجلة نيتشر . 439 (7077): 715-718 . Bibcode : 2006Natur.439..715X . doi : 10.1038/nature04511 . ISSN 1476-4687 . PMID 16467836 .  
  11. ↑ سيرينو، بول (2001). "الألفاريزصوريات: طيور أم أورنيثوميموصورات؟". في: غوتييه، جاك؛ أوستروم، جون هـ. (محرران). منظورات جديدة حول أصل الطيور وتطورها المبكر . متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي، جامعة ييل. ISBN 978-0-912532-57-8.
  12. ↑ سيرينو، بول سي. (25-06-1999). "تطور الديناصورات" . مجلة ساينس . 284 (5423): 2137-2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  13. 1 2 3 راوهوت، أوليفر دبليو إم (2003). "ديناصور من فصيلة التيرانوصورات من العصر الجوراسي العلوي في البرتغال" . علم الأحياء القديمة . 46 (5): 903-910 . Bibcode : 2003Palgy..46..903R . doi : 10.1111/1475-4983.00325 .
  14. ↑ بروشو، كريستوفر ر. (2003). "علم عظام التيرانوصور ركس : رؤى مستقاة من هيكل عظمي شبه كامل وتحليل تصوير مقطعي محوسب عالي الدقة للجمجمة" . مذكرات جمعية علم الحفريات الفقارية . 7 : 1-138 . doi : 10.2307/3889334 . JSTOR 3889334. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-12-2007. 
  15. ↑ هاتشينسون، جون ر.؛ وغارسيا، ماريانو. (2002). " لم يكن التيرانوصور عداءً سريعًا" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 415 (6875): 1018-1021 . Bibcode : 2002Natur.415.1018H . doi : 10.1038/4151018a . PMID 11875567. S2CID 4389633. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2023-02-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-01-03 .  
  16. ↑ كاربنتر، كينيث ؛ راسل، ديل أ. (1997). "إعادة وصف النموذج الأصلي لـ Dryptosaurus aquilunguis (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في نيوجيرسي" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (3): 561-573 . Bibcode : 1997JVPal..17..561C . doi : 10.1080/02724634.1997.10011003 . مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2010.
  17. هولتز ، توماس ر. ( 1994). "الموقع التطوري لعائلة التيرانوصورات: دلالات على تصنيف الثيروبودات" . مجلة علم الأحياء القديمة . 68 (5): 1100-1117 . Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 . S2CID 129684676. مؤرشف من الأصل في 13 أكتوبر 2008. تم الاسترجاع في 15 ديسمبر 2007 . 
  18. ↑ أوزبورن، هنري ف. (1905). " التيرانوصور وديناصورات أخرى لاحمة من العصر الطباشيري". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 21 (3): 259-265 . doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . hdl : 2246/1464 .
  19. 1 2 ووكر، أليك د. (1964). "زواحف العصر الترياسي من منطقة إلجين: أورنيثوسوكس وأصل الكارنوصورات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 248 (744): 53-134 . Bibcode : 1964RSPTB.248...53W . doi : 10.1098/rstb.1964.0009 . S2CID 86378219 . 
  20. ↑ ليدل، هنري ج .؛ سكوت، روبرت (1980). معجم يوناني-إنجليزي ( طبعة مختصرة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-910207-5.
  21. 1 2 بونابرت، خوسيه ف . نوفاس، فرناندو إي. (1990).كارنوتوروس ساستري بونابرت، وهو كارنوصور ذو قرون وبنية خفيفة من العصر الطباشيري الأوسط في باتاغونيا . مساهمات في العلوم. متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس. OCLC 21966322 . 
  22. ^ سيرينو، بول سي. (1998). “الأساس المنطقي للتعريفات التطورية، مع التطبيق على التصنيف الأعلى للديناصورات”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 210 (1): 41– 83. دوى : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  23. ↑ سيرينو، بول سي. (2005). "الأركوصورات الجذعية - تاكسون سيرش، الإصدار 1.0" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-12-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-12-2007 . 
  24. ↑ إف إي نوفاس؛ إف إل أنولين؛ إم دي إزكورا؛ جي آي كانالي؛ جي دي بورفيري (2012). "الميغارابتورات كأعضاء في إشعاع تطوري غير متوقع للزواحف المستبدة في غوندوانا" . أميغينيانا . 49 (ملحق): R33. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2016. تم الاسترجاع في 23 أكتوبر 2015 .
  25. ^ بورفيري، خوان د. نوفاس، فرناندو E.؛ كالفو، خورخي O.؛ أنجولين، فيديريكو إل. إزكورا، مارتن د.؛ سيردا، إجناسيو أ. (سبتمبر 2014). “عينة الأحداث من Megaraptor (Dinosauria، Theropoda) تلقي الضوء على إشعاع التيرانوصورويد”. أبحاث العصر الطباشيري . 51 : 35 – 55. بيب كود : 2014CrRes..51...35P . دوى : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . اتش دي ال : 11336/12129 .
  26. ↑ يون، سي (2015). "تعليقات على عينة ميغارابتور اليافعة والمواقع التصنيفية لثيروبودات ميغارابتوران" . PeerJ PrePrints . 3 : e1051. doi : 10.7287/peerj.preprints.851v1 .
  27. بيل ، فيل ر.؛ كاو، أندريا؛ فانتي، فيديريكو؛ سميث، إليزابيث ت. (أغسطس 2016). "ديناصور ثيروبود ذو مخالب كبيرة (ديناصورات: تيتانورا) من العصر الطباشيري السفلي في أستراليا وأصل غوندوانا لثيروبودات ميغارابتوريد". أبحاث غوندوانا . 36 : 473-487 . Bibcode : 2016GondR..36..473B . doi : 10.1016 / j.gr.2015.08.004 .
  28. ↑ نوفاس، فرناندو إي.؛ رولاندو، أليكسيس إم. أرانشياغا؛ أنولين، فيديريكو إل. (2016). "العلاقات التطورية بين ثيروبودات العصر الطباشيري في غوندوانا، ميغارابتور وأسترالوفيناتور: الأدلة المستقاة من تشريحها اليدوي" . مذكرات متحف فيكتوريا . 74 : 49-61 . doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.05 . hdl : 11336/48895 .
  29. ↑ رومر، ألفريد س. (1956). علم عظام الزواحف . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-89464-985-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  30. ↑ غوتييه، جاك (1986). "أحادية السلالة السوريسكية وأصل الطيور". في باديان، كيفن (محرر). أصل الطيور وتطور الطيران . مذكرات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم 8. سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: منشورات أكاديمية كاليفورنيا للعلوم. ص 1-55 . ISBN  978-0-940228-14-6.
  31. ↑ مولنار، رالف إي .؛ كورزانوف، سيرجي إم. (1990). "الكارنوصورات". في: فايشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الأولى). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 169-209 . ISBN   978-0-520-06727-1.
  32. ^ نوفاس، فرناندو إي. (1992). "La evolución de los Dinosaurios carnívoros " [ تطور الديناصورات آكلة اللحوم ] . وفي سانز، خوسيه إل؛ بوسكاليوني، أنجيلا د. (محرران). Los Dinosaurios y su entorno biotico [ الديناصورات وبيئتها الحيوية ] (بالإسبانية). كوينكا: معهد خوان دي فالديس. ص 125 – 163. ISBN  978-84-86788-14-8.
  33. ↑ ماثيو، ويليام د .؛ براون، بارنوم (1922). "عائلة دينودونتيداي، مع الإشارة إلى جنس جديد من العصر الطباشيري في ألبرتا". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 46 : 367-385 . hdl : 2246/1300 .
  34. ↑ فون هوين، فريدريش (1923). "السوريسكيا اللاحمة في أوروبا منذ العصر الترياسي". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 34 (3): 449-458 . Bibcode : 1923GSAB...34..449V . doi : 10.1130/GSAB-34-449 .
  35. 1 2 سينتر، فيل (2007). "نظرة جديدة على تطور السلالات في السيلوروصورات (الديناصورات، الثيروبودات)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 5 (4): 429-463 . Bibcode : 2007JSPal...5..429S . doi : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 . 
  36. ↑ سيرينو، بول سي. (1999). "تطور الديناصورات". مجلة ساينس . 284 (5423): 2137-2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  37. 1 2 3 راوهوت، أوليفر دبليو إم (2003). العلاقات المتبادلة وتطور ديناصورات الثيروبود القاعدية . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة. المجلد 69. الصفحات 1-213 . ISBN   978-0-901702-79-1.
  38. ↑ كوري، فيليب جيه ؛ هوروم، يورن إتش؛ وساباث، كارول. (2003). "بنية الجمجمة وتطورها في علم الوراثة العرقي للتيرانوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227-234 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 26-03-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-06-2010 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  39. 1 2 نوريل، مارك أ.؛ بارسبولد، رينشن (2006). “ثيروبود dromaeosaurid جديد من Ukhaa Tolgod (Ömnögov، منغوليا)” (PDF) . المتحف الأمريكي المبتدئ (3545): 1– 51. دوى : 10.1206/0003-0082(2006)3545 [ 1:ANDTFU ] 2.0.CO ; 2 . اتش دي ال : 2246/5823 .
  40. ↑ سيرينو ، بول (1999). "تطور الديناصورات" . مجلة ساينس . 284 (5423): 2137-2147 . doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2022 . 
  41. ↑ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ ميلنر، أنجيلا سي؛ مور-فاي، سكوت (2010). "علم عظام الجمجمة والموقع التطوري لديناصور ثيروبود بروسيراتوسورس برادلي (وودوارد، 1910) من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 158 : 155-195 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
  42. ↑ هولتز، توماس ر. (2005-09-20). "رد: مؤتمر بيربي (مطول)" . أرشيف قائمة بريد الديناصورات . مؤرشف من الأصل في 2016-04-12 . تم الاسترجاع في 2007-06-18 .
  43. ↑ بوفيتو، إريك؛ سوتيثورن، فارافود؛ وتونغ هايان؛ تونغ، هايان (1996). "أقدم ديناصور تيرانوصور معروف من العصر الطباشيري السفلي في تايلاند". مجلة نيتشر . 381 (6584): 689-691 . Bibcode : 1996Natur.381..689B . doi : 10.1038/381689a0 . S2CID 7350556 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  44. 1 2 هولتز، توماس ر .؛ مولنار، رالف إي. (2004). "الزواحف القاعدية". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 71-110 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  45. ↑ نايش، د.؛ كاو، أ. (يوليو 2022). "علم العظام والقرابة لـ Eotyrannus lengi ، وهو ثيروبود من التيرانوصورات من مجموعة ويلدن الفائقة في جنوب إنجلترا" . PeerJ . 10 e12727. doi : 10.7717/peerj.12727 . PMC 9271276. PMID 35821895 .  
  46. ↑ فوريس، جاريد ت.؛ ثيرين، فرانسوا؛ زيلينيتزكي، دارلا ك.؛ براون، كاليب م. (2020). "اكتشاف جديد لتيرانوصورات (ثيروبودا: تيرانوصوريات) من تكوين كامبانيا فورموست في ألبرتا، كندا، يُلقي الضوء على تطور التيرانوصورات وتوزيعها الجغرافي الحيوي". أبحاث العصر الطباشيري . 110 104388. Bibcode : 2020CrRes.11004388V . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388 . S2CID 213838772 . 
  47. 1 2 3 4 5 ديلكورت، ر.؛ غريلو، أ.ن. (2018). "التيرانوصورات من نصف الكرة الجنوبي: دلالات على الجغرافيا الحيوية والتطور والتصنيف". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 511 : 379-387 . Bibcode : 2018PPP...511..379D . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . S2CID 133830150 . 
  48. براونشتاين ، سي . ( 2021 ). "الديناصورات من ساحل المحيط الأطلسي في العصرين السانتوني والكامباني تؤكد المؤشرات الوراثية للانفصال الجغرافي في أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (8) 210127. رمز Bibcode : 2021RSOS....810127D . doi : 10.1098/rsos.210127 . PMC 8385347. PMID 34457333 .  
  49. 1 2 كيركلاند، جيمس آي .؛ كاربنتر، كينيث (1997). "حيوانات الديناصورات من العصر الطباشيري السفلي إلى الأوسط في هضبة كولورادو الوسطى: مفتاح لفهم 35 مليون سنة من التكتونيات، وعلم الرسوبيات، والتطور، والجغرافيا الحيوية". دراسات الجيولوجيا بجامعة بريغام يونغ . 42 (2): 69-103 .
  50. ↑ مانابي، ماكوتو (1999). "التطور المبكر لعائلة التيرانوصورات في آسيا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 73 (6): 1176-1178 . Bibcode : 1999JPal...73.1176M . doi : 10.1017/S002233600003105X . S2CID 130306877. مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-12-2007 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-12-2007 . 
  51. ↑ براونشتاين، تشيس دوران (أبريل 2018). "تيرانوصور من العصر السينوماني السفلي في نيوجيرسي وآثاره التطورية والجغرافية الحيوية". نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي . 59 (1): 95-105 . Bibcode : 2018BPMNH..59...95B . doi : 10.3374/014.058.0210 . S2CID 90633156 . 
  52. ↑ نيسوف، ليف أ. (1995). ديناصورات شمال أوراسيا: بيانات جديدة حول التجمعات، والبيئة، والجغرافيا الحيوية القديمة (باللغة الروسية). سانت بطرسبرغ: معهد البحوث العلمية لقشرة الأرض، جامعة سانت بطرسبرغ الحكومية. 156 صفحة. 
  53. ↑ ماكدونالد، وولف؛ كيركلاند (2010). "هادروسوريد قاعدي جديد (ديناصورات: أورنيثوبودا) من العصر التوروني في نيو مكسيكو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (3): 799-812 . Bibcode : 2010JVPal..30..799M . doi : 10.1080/02724631003763516 . S2CID 86614424 . 
  54. ↑ ستيرلينغ ج. نيسبيت؛ روبرت ك. دينتون الابن؛ مارك أ. لويوين؛ ستيفن ل. بروسات؛ ناثان د. سميث؛ آلان هـ. تيرنر؛ جيمس آي. كيركلاند؛ أندرو ت. ماكدونالد؛ دوغلاس ج. وولف (2019). "تيرانوصور من العصر الطباشيري الأوسط وأصل تجمعات ديناصورات نهاية العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 892–899 . Bibcode : 2019NatEE...3..892N . doi : 10.1038/s41559-019-0888-0 . hdl : 20.500.11820/a6709b34-e3ab-416e-a866-03ba1162b23d . PMID 31061476. S2CID 146115938. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 13 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2019 .  
  55. ↑ فيوريلو، أنتوني ر.؛ وجانغلوف، رولاند أ. (2000). "أسنان ثيروبود من تكوين برينس كريك (العصر الطباشيري) في شمال ألاسكا، مع تكهنات حول علم البيئة القديمة للديناصورات في القطب الشمالي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (4): 675-682 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0675:TTFTPC ] 2.0.CO ; 2. S2CID 130766946 . 
  56. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ باريت، بي إم؛ ريتش، تي إتش؛ فيكرز-ريتش، بي. (2010). "زاحف طاغية جنوبي" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 327 (5973): 1613. رمز Bibcode : 2010Sci...327.1613B . doi : 10.1126/science.1187456 . PMID 20339066. S2CID 206525597. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21 يوليو 2018. تاريخ الاسترجاع : 6 أغسطس 2018 .  
  57. ↑ هيرن، إم سي؛ ناير، جي بي؛ سالزبوري، إس دبليو (27-08-2010). "تعليق على كتاب "زاحف طاغية جنوبي"" . Science . 329 (5995): 1013. Bibcode : 2010Sci...329.1013H . doi :10.1126 /science.1190100 . PMID 20798297. S2CID 6772287. "  
  58. ↑ دوران براونشتاين، تشيس (2021). "الديناصورات من ساحل المحيط الأطلسي في العصرين السانتوني والكامباني تؤكد المؤشرات الوراثية للانفصال الجغرافي في أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (8) 210127. رمز Bibcode : 2021RSOS....810127D . doi : 10.1098/rsos.210127 . PMC 8385347. PMID 34457333 .  
  59. ↑ فورد، تريسي (يناير 2015). "ثيروبودات ذات وجوه لمسية" . ريسيرش جيت .
  60. ↑ فورد، تريسي (15 نوفمبر 1997). "فورد، تي إل، 1997، هل كانت للثيروبودات شفاه تشبه شفاه السحالي؟: وقائع ندوة علم الحفريات في الجنوب الغربي، 1997، ص 65-78" . متحف ميسا الجنوبي الغربي وجمعية علم الحفريات في الجنوب الغربي . 1 : 65-78 .
  61. ↑ كار، توماس د.؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ سيدلماير، جاي سي.؛ روبرتس، إريك م.؛ مور، جيسون ر. (30 مارس 2017). "تيرانوصور جديد مع أدلة على التطور التدريجي ونظام حسي وجهي شبيه بالتمساح" . التقارير العلمية . 7 (1) 44942. Bibcode : 2017NatSR...744942C . doi : 10.1038/ srep44942 . PMC 5372470. PMID 28358353 .  
  62. ↑ ويتون، مارك؛ هون، ديفيد (2018). "الثيروبودات التيرانوصورية: هل ابتسمت يومًا مثل التماسيح؟ ص 67" (ملف PDF) . الندوة السنوية لعلم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 16 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه في 9 أكتوبر 2020 .
  63. ↑ ريز، روبرت؛ لارسون، ديريك (2016). "تشريح الأسنان ونسب طول الجمجمة إلى حجم الأسنان تدعم فرضية أن الديناصورات الثيروبودية كانت تمتلك شفاهًا" (ملف PDF) . الاجتماع السنوي الرابع، 2016، الجمعية الكندية لعلم الحفريات الفقارية .
  64. ↑ مورهاردت، آشلي (2009). "ابتسامات الديناصورات: هل يوفر نسيج وشكل عظام الفك العلوي والفك السفلي لدى الزواحف والبرمائيات ارتباطات عظمية لاستنتاج البنى خارج الفم بشكل موثوق في الديناصورات؟" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه في 15 يوليو 2022 .
  65. ↑ ميلينكوفيتش، ميشيل سي؛ مانوكيان، ليانا؛ ديبري، أدريان؛ دي-بوي، نيكولاس؛ مارتن، صموئيل؛ سينغ، دالجيت؛ لامبرت، دومينيك؛ زويكر، ماتياس (4 يناير 2013). "حراشف رأس التمساح ليست وحدات نمو، بل تنشأ من تشققات فيزيائية" . مجلة ساينس . 339 (6115): 78-81 . Bibcode : 2013Sci...339...78M . doi : 10.1126/science.1226265 . ISSN 0036-8075 . PMID 23196908. S2CID 6859452 .   
  66. ↑ هيرونيموس، توبين ل.؛ ويتمر، لورانس م.؛ تانك، دارين هـ.؛ كوري، فيليب ج. (26 أغسطس/آب 2009). "الغطاء الوجهي لسيراتوبسيدات سينتروصورين: الارتباطات المورفولوجية والنسيجية لبنى جلدية جديدة" . السجل التشريحي: التطورات في علم التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 292 (9 ) : 1370-1396 . doi : 10.1002/ar.20985 . PMID 19711467. S2CID 13465548 .  
  67. 1 2 تشو تشونغهي، ز؛ باريت، بول م؛ وهيلتون، جيسون؛ هيلتون، جيسون (2003). "نظام بيئي محفوظ بشكل استثنائي من العصر الطباشيري السفلي". مجلة نيتشر . 421 (6925): 807-814 . Bibcode : 2003Natur.421..807Z . doi : 10.1038/nature01420 . PMID 12594504. S2CID 4412725 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  68. 1 2 تشن بيجي، بي-جي؛ دونغ تشيمينغ ؛ تشن، شو-نان (1998). "ديناصور ثيروبود محفوظ بشكل استثنائي من تكوين ييشيان في الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 391 (6663): 147-152 . Bibcode : 1998Natur.391..147C . doi : 10.1038/34356 . S2CID 4430927 . 
  69. ↑ شو شينغ، إكس ؛ تشو تشونغهي وبروم، ريتشارد أ. (2003). "البنى الجلدية المتفرعة في سينورنيثوصور وأصل الريش". مجلة نيتشر . 410 (6825): 200-204 . Bibcode : 2001Natur.410..200X . doi : 10.1038/35065589 . PMID 11242078. S2CID 4426803 .  
  70. ↑ لينغهام-سوليار، ثياغارتن؛ فيدوتشيا، آلان (2007). "عينة صينية جديدة تشير إلى أن "الريش الأولي" في ديناصور سينوسوروبتريكس، وهو ديناصور ثيروبود من العصر الطباشيري المبكر، عبارة عن ألياف كولاجين متحللة" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 274 (1620): 1823-1829 . doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . PMC 2270928. PMID 17521978 .  
  71. ↑ شو، إكس.؛ وانغ، ك.؛ تشانغ، ك.؛ ما، كيو.؛ شينغ، إل.؛ سوليفان، سي.؛ هو، دي.؛ تشنغ، إس.؛ وانغ، إس.؛ وآخرون . (2012). "ديناصور ضخم مُغطى بالريش من العصر الطباشيري السفلي في الصين" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 484 (7392): 92-95 . رمز Bibcode : 2012Natur.484...92X . doi : 10.1038/nature10906 . PMID 22481363. S2CID 29689629. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 أبريل 2012.   
  72. ↑ مارتن، لاري د .؛ وتشيركاس، ستيفان أ. (2000). "السجل الأحفوري لتطور الريش في حقبة الحياة الوسطى". عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 687-694 . CiteSeerX 10.1.1.505.6483 . doi : 10.1668/0003-1569(2000)040 [ 0687:TFROFE ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 85701665 .  
  73. ↑ بيل، فيل ر.؛ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ بيرسونز، دبليو. سكوت؛ كوري، فيليب ج.؛ لارسون، بيتر ل.؛ تانكي، دارين هـ.؛ باكر، روبرت ت. (30 يونيو 2017). "غطاء التيرانوصورات يكشف أنماطًا متضاربة من العملقة وتطور الريش" . رسائل علم الأحياء . 13 (6) 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . PMC 5493735. PMID 28592520 .  
  74. ↑ دويلي، دانييل (2009). "سيناريو جديد للأصل التطوري للشعر والريش وحراشف الطيور" . مجلة التشريح . 214 (4): 587-606 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2008.01041.x . ISSN 1469-7580 . PMC 2736124. PMID 19422430 .   
  75. ^ تشنغ، شياوتينغ؛ تشو، تشونغ خه. وانغ، شياو لي؛ تشانغ، فوشينغ. تشانغ، شياومي؛ وانغ، يان. وي، قوانغجين؛ وانغ، شو. شو ، شينغ (15/03/2013). "الأجنحة الخلفية في الطيور القاعدية وتطور ريش الأرجل" . علوم . 339 (6125): 1309–1312 . بيب كود : 2013Sci...339.1309Z . دوى : 10.1126/science.1228753 . بميد 23493711 . S2CID 206544531 . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2021-10-05 . تم الاسترجاع بتاريخ 2021-10-05 .  
  76. ↑ سايتا، إيفان ت.؛ فليتشر، إيان؛ مارتن، بيتر؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس ج.؛ ترو، لورانس د.؛ نوريل، مارك أ.؛ أبوت، جيفري د.؛ سامونز، روجر إي.؛ بينكمان، كيرستي؛ فينثر، جاكوب (2018-11-01). "حفظ ألياف الريش من ديناصور شوفويا ديزيرتي الذي عاش في أواخر العصر الطباشيري يثير مخاوف بشأن التحليلات المناعية النسيجية على الأحافير" (ملف PDF) . الكيمياء الجيولوجية العضوية . 125 : 142-151 . Bibcode : 2018OrGeo.125..142S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.09.008 . hdl : 1721.1/125319 . ISSN 0146-6380 . S2CID 105753275. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 29 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 سبتمبر 2022 .  
  77. ↑ تانكي، دارين هـ.؛ بريت-سورمان، مايكل ك. (2001). "أدلة على وجود ديناصورات هادروصورات حديثة الفقس وفي مرحلة التعشيش (الزواحف: أورنيثيشيا) من حديقة ديناصور الإقليمية (تكوين حديقة ديناصور: الكامباني)، ألبرتا". في: تانكي، د.هـ.؛ كاربنتر، كينيث (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 206-218 . hdl : 10088/8045 .