سمندل جبال الألب

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

سمندل جبال الألب ( Mesotriton alpestris ) نوع من السمندل موطنه الأصلي أوروبا القارية ، وقد تم إدخاله إلى بريطانيا العظمى ونيوزيلندا. يتراوح طول البالغين بين 7 و12 سم (2.8-4.7 بوصة) ، وعادةً ما يكون لونهم رماديًا داكنًا إلى أزرق على الظهر والجوانب، مع بطن وحلق برتقاليين. يتميز الذكور بألوان أكثر وضوحًا من الإناث الباهتة، خاصةً خلال موسم التزاوج.  

يتواجد سمندل جبال الألب في المرتفعات العالية وكذلك في الأراضي المنخفضة. يعيش هذا النوع بشكل رئيسي في الموائل الحرجية معظم أيام السنة، ثم يهاجر البالغون إلى البرك والبحيرات أو المسطحات المائية المشابهة للتكاثر. يغازل الذكور الإناث بعرض طقوسي ويضعون كيسًا منويًا . بعد الإخصاب، عادةً ما تطوي الإناث بيضها داخل أوراق النباتات المائية. تنمو اليرقات المائية حتى 5 سم (2.0 بوصة) في غضون ثلاثة أشهر تقريبًا قبل أن تتحول إلى سمندل بري يافع ، والذي ينضج ليصبح بالغًا في عمر ثلاث سنوات تقريبًا. في النطاق الجنوبي، قد لا يتحول السمندل أحيانًا، بل يحتفظ بخياشيمه ويبقى مائيًا كبالغين مكتملي النمو . تتغذى اليرقات والبالغون بشكل رئيسي على اللافقاريات المتنوعة، كما أنها تقع فريسة ليرقات اليعسوب والخنافس الكبيرة والأسماك والثعابين والطيور والثدييات.  

بدأت تجمعات سمندل جبال الألب بالتباعد منذ حوالي 20 مليون سنة . يُمكن تمييز أربعة أنواع فرعية على الأقل ، ويُجادل البعض بوجود عدة أنواع مُختلفة ومُتخفية . على الرغم من أنها لا تزال شائعة نسبيًا ومُصنفة ضمن الأنواع الأقل تهديدًا في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، إلا أن أعداد سمندل جبال الألب آخذة في التناقص، وقد انقرضت بعضها محليًا. تتمثل التهديدات الرئيسية في تدمير الموائل والتلوث وإدخال أسماك مثل سمك السلمون المرقط إلى مواقع التكاثر. في المناطق التي تم إدخالها إليها، يُمكن أن ينقل سمندل جبال الألب الأمراض إلى البرمائيات المحلية، ويجري استئصاله في نيوزيلندا .

التصنيف

التسمية

وُصِفَ سمندل جبال الألب لأول مرة عام 1768 على يد عالم الحيوان النمساوي لورينتي ، تحت اسم Triton alpestris ، نسبةً إلى جبل أوتشر في جبال الألب النمساوية ( كلمة alpestris تعني "جبال الألب" باللاتينية). [ 5 ] استخدم لورينتي هذا الاسم للأنثى، ووصف الذكر ( Triton salamandroides ) واليرقة ( Proteus tritonius ) كنوعين مختلفين. [ 6 ] لاحقًا، صُنِّف سمندل جبال الألب ضمن جنس Triturus مع معظم أنواع السمندل الأوروبية الأخرى. وعندما أظهرت الأدلة الجينية أن جنس Triturus ، كما كان مُعرَّفًا آنذاك، يحتوي على عدة سلالات غير مرتبطة، [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] قام غارسيا-باريس وزملاؤه عام 2004 بفصل سمندل جبال الألب ليصبح جنسًا أحادي النوع Mesotriton ، [ 10 ] والذي كان بولكاي قد أنشأه كجنس فرعي عام 1928. [ 11 ]

مع ذلك، فقد استُخدم اسم إكثيوصورا لأول مرة عام ١٨٠١ من قِبل سونيني دي مانونكور ولاتريل لوصف " بروتيوس تريتونيوس "، يرقة سمندل جبال الألب. [ ١٢ ] : ٣١٠ وبالتالي، له الأولوية على ميزوتريتون . [ ١٣ ] [ ١٤ ] : ٩-١٠ وكلمة "إكثيوصورا"، وهي كلمة يونانية تعني "سحلية السمك"، تشير إلى مخلوق يشبه الحورية في الأساطير الكلاسيكية . [ ١٣ ] وبالتالي، فإن اسم ميزوتريتون ألبستريس ، الذي أُعيد اعتماده عام ٢٠٠٤ وشاع استخدامه منذ ذلك الحين، لم يعد صالحًا، لأنه لم يُصاغ إلا عام ١٩٢٨. ومع ذلك، لم يعترف جميع المؤلفين بصحة اسم إكثيوصورا ألبستريس ، واستمر استخدام ميزوتريتون ألبستريس . [ 15 ] تم توضيح المسألة التصنيفية أخيرًا من خلال تحديد يرقة سمندل النار ( Salamandra salamandra ) التي تم جمعها في الموقع النمطي لـ Proteus tritonius ، وهو النوع النمطي لـ Ichthyosaura ، كنمط جديد لـ Proteus tritonius ، مما جعل Ichthyosaura مرادفًا لـ Salamandra ، وبالتالي فإن Mesotriton هو أقدم اسم جنس متاح لسمندل جبال الألب. [ 16 ]

الأنواع الفرعية

ميّز روتشيك وزملاؤه (2003) أربعة أنواع فرعية (انظر الجدول أدناه) لسمندل جبال الألب، [ 17 ] وتبعهم باحثون لاحقون، [ 18 ] : 214 [ 14 ] : 16-36، بينما لم تُعتمد بعض الأنواع الفرعية الموصوفة سابقًا. تتوافق الأنواع الفرعية الأربعة جزئيًا فقط مع السلالات الخمس الرئيسية المحددة ضمن النوع (انظر قسم التطور أدناه): تشكل المجموعات الغربية من النوع الفرعي الأصلي I. a. alpestris ، إلى جانب I. a. cyreni الكانتابرية و I. a. apuana الأبينيني ، مجموعة واحدة، بينما تُعد المجموعات الشرقية من I. a. alpestris أقرب وراثيًا إلى I. a. veluchiensis اليونانية . [ 1 ] لا تتسم الاختلافات في شكل الجسم ولونه بين الأنواع الفرعية بالاتساق. [ 18 ] : 214 [ 14 ] : 16-36

جادل العديد من المؤلفين بأن السلالات القديمة لسمندل جبال الألب قد تمثل أنواعًا خفية . [ 4 ] [ 19 ] ولذلك ميّز رافايلي أربعة أنواع في عام 2018، [ 19 ] لكن فروست يعتبر هذا سابقًا لأوانه. [ 4 ]

الأنواع الفرعية [ 17 ] [ 18 ] : 214 [ 14 ] : 16-36تصنيف رافايلي (2018) [ 19 ]توزيع
أنا أ. ألبستريس (لورنتي، 1768) – سمندل جبال الألبسكان الغربتم الاحتفاظ بها باسم I. alpestris alpestrisمن شمال غرب فرنسا إلى جبال الكاربات الشمالية في رومانيا، ومن جنوب الدنمارك إلى جبال الألب وفرنسا شمال البحر الأبيض المتوسط ​​مباشرة
سكان الشرقI. reiseri (نوع)، مع الأنواع الفرعية reiseri و carpathica و montenegrinaشبه جزيرة البلقان شمال اليونان إلى بلغاريا وجبال الكاربات الجنوبية في رومانيا
أنا أ. أبوانا (بونابرت، 1839) - سمندل جبال الألب الأبنينI. apuana (النوع)، مع الأنواع الفرعية apuana و inexpectata (كالابريا)أقصى جنوب شرق فرنسا، وجبال الأبينيني إلى لاتسيو في وسط إيطاليا، وسكان معزولون في كالابريا
أنا أ. cyreni (ميرتنز ومولر، 1940) – سمندل جبال الألب الكانتابريتم الاحتفاظ بهإسبانيا: جبال كانتابريا وسلسلة جبال غواداراما (مقدمة)
I. a. veluchiensis (Wolterstorff, 1935) – سمندل جبال الألب اليونانيI. veluchiensis (نوع)اليونان: البر الرئيسي وشمال البيلوبونيز

تطور

انفصلت مجموعات سمندل جبال الألب منذ بداية العصر الميوسيني ، أي قبل حوالي 20 مليون سنة ، وفقًا لتقدير الساعة الجزيئية الذي أجراه ريكويرو وزملاؤه. [ 1 ] أما البقايا الأحفورية المعروفة فهي أحدث بكثير: فقد عُثر عليها في العصر البليوسيني في سلوفاكيا [ 14 ] : 38 وفي العصر البليستوسيني في شمال إيطاليا. [ 20 ] وقد يكون نوع أحفوري أقدم، يعود إلى العصر الميوسيني من ألمانيا، وهو Ichthyosaura randeckensis ، النوع الشقيق لسمندل جبال الألب. [ 21 ]

أظهرت تحليلات التطور الجيني الجزيئي أن سمندل جبال الألب انقسم إلى مجموعتين: غربية وشرقية. تحتوي كل مجموعة على سلالتين رئيسيتين ، تتوافقان جزئيًا مع الأنواع الفرعية الموصوفة (انظر قسم التوزيع والأنواع الفرعية أعلاه). [ 1 ] [ 22 ] تشير هذه الاختلافات الجينية القديمة إلى أن سمندل جبال الألب قد يكون مجموعة معقدة من عدة أنواع متميزة. [ 1 ] [ 4 ] [ 19 ] ربما أدت درجات الحرارة المرتفعة خلال العصر الميوسيني أو تقلبات مستوى سطح البحر إلى فصل المجموعات السكانية المبكرة، مما أدى إلى التباين الجغرافي ، على الرغم من احتمال حدوث اختلاط وتداخل بين السلالات. تمتلك مجموعات بحيرة فلاسينا في صربيا حمضًا نوويًا ميتوكوندريًا يختلف عن جميع المجموعات السكانية الأخرى، وهو أقدم منها؛ ربما يكون قد ورثه من مجموعة سكانية منقرضة . [ 1 ] من المحتمل أن يكون التجلد الرباعي قد أدى إلى دورات من التراجع إلى الملاذات ، والتوسع، وتغيرات النطاق الجغرافي. [ 1 ] [ 23 ]

وصف

منظر ظهري لذكر (أزرق فاتح، يسار) وهو يغازل أنثى (رمادية مرقطة، يمين) في بركة ضحلة
منظر ظهري لذكر (أزرق فاتح، يسار) وهو يغازل أنثى (رمادية مرقطة، يمين) في بركة ضحلة
منظر للجانب السفلي البرتقالي لسمندل جبال الألب
الحلق والبطن برتقاليان اللون وعادة ما يكونان خاليين من البقع.
التألق الحيوي في سمندل جبال الألب

سمندل جبال الألب حيوان متوسط ​​الحجم وقوي البنية. يتراوح طوله بين 7 و12 سم (2.8-4.7 بوصة) ، ويبلغ طول الإناث أطول من الذكور بحوالي 1-2 سم (0.39-0.79 بوصة) ، ويتراوح وزنه بين 1.4 و6.4 غرام. ذيله مضغوط جانبياً، ويبلغ نصف طول باقي الجسم أو أقصر منه قليلاً. خلال حياته في الماء، ينمو لكلا الجنسين زعنفة ذيلية ، وينمو للذكور عرف منخفض (يصل ارتفاعه إلى 2.5 مم) ذو حواف ناعمة على ظهورهم. ينتفخ مجمع الذكور خلال موسم التزاوج. يكون جلده أملساً خلال موسم التزاوج، وخشناً خارجه، ومخملياً خلال مرحلة وجوده على اليابسة. [ 18 ] : 213 [ 14 ] : 10-13     

يتميز ظهر وجوانب هذا الطائر بلون رمادي داكن إلى أزرق فاتح، ويكون هذا اللون في أوج قوته خلال موسم التزاوج. قد يتغير هذا اللون الأساسي إلى الأخضر، ويكون باهتًا ومرقّطًا لدى الإناث. يكون البطن والحلق برتقاليين اللون، ونادرًا ما تظهر عليهما بقع داكنة. يمتلك الذكور شريطًا أبيض عليه بقع سوداء، ووميضًا أزرق فاتحًا يمتد على طول الجانبين من الخدين إلى الذيل. خلال موسم التزاوج، يكون عرفهم أبيض اللون مع بقع داكنة منتظمة. تشبه صغار الطائر ، بعد اكتمال تحولها مباشرة ، الإناث البالغة البرية، ولكن قد يظهر عليها أحيانًا خط أحمر أو أصفر على الظهر. نادرًا ما لوحظ وجود أفراد مصابة بالبهاق . [ 18 ] : 213 [ 14 ] : 12-36

بينما تنطبق هذه الصفات على النوع الفرعي الأصلي واسع الانتشار، I. a. alpestris ، فإن الأنواع الفرعية الأخرى تختلف اختلافًا طفيفًا. غالبًا ما يمتلك I. a. apuana بقعًا داكنة على الحلق وأحيانًا على البطن. يتميز I. a. cyreni بجمجمة أكبر وأكثر استدارة من النوع الفرعي الأصلي، ولكنه مشابه له في باقي الصفات. أما في I. a. veluchiensis ، فتتميز الإناث بلون أكثر خضرة، وبقع على البطن، وبقع داكنة متفرقة على الحافة السفلية للذيل، وخطم أضيق، إلا أن هذه الاختلافات بين الأنواع الفرعية ليست ثابتة. [ 18 ] : 214-215 [ 14 ] : 33-36

يبلغ طول اليرقات 7-11  ملم بعد الفقس، وتنمو إلى 3-5 سم (1.2-2.0 بوصة) قبيل التحول. في البداية، تمتلك اليرقات خيطين صغيرين فقط (خيوط التوازن) بين العينين والخياشيم على جانبي الرأس، يختفيان لاحقًا مع نمو الأرجل الأمامية ثم الخلفية. [ 18 ] : 215 [ 14 ] : 97-104. يتراوح لون اليرقات بين البني الفاتح والأصفر، وتتميز في البداية بخطوط طولية داكنة، تتلاشى لاحقًا لتتحول إلى صبغة داكنة تزداد كثافة باتجاه الذيل. الذيل مدبب وينتهي أحيانًا بخيط قصير. تتميز يرقات سمندل جبال الألب ببنية أقوى ورؤوس أعرض من يرقات سمندل الماء الأملس وسمندل الماء الكفي . [ 18 ] : 215 [ 14 ] : 13-14  

توزيع

يُعدّ سمندل جبال الألب من الأنواع الأصلية في أوروبا القارية. وهو شائع نسبيًا على امتداد منطقة واسعة متصلة تقريبًا، تمتد من شمال غرب فرنسا إلى جبال الكاربات في رومانيا، ومن جنوب الدنمارك شمالًا إلى جبال الألب وفرنسا شمال البحر الأبيض المتوسط ​​جنوبًا، ولكنه غائب عن حوض بانونيا . وتُشير مناطق انتشاره المعزولة في إسبانيا وإيطاليا واليونان إلى أنواع فرعية متميزة (انظر قسم التصنيف: الأنواع الفرعية أعلاه). [ 18 ] : 214-215 [ 14 ] : 39-46 [ 1 ] [ 19 ] وقد أُدخل سمندل جبال الألب عمدًا إلى أجزاء من أوروبا القارية، بما في ذلك داخل حدود مدن مثل بريمن وبرلين . [ 14 ] : 39-46 كما أُدخل أيضًا إلى بريطانيا العظمى، [ 24 ] وخاصةً إنجلترا ، ولكن أيضًا إلى اسكتلندا، [ 25 ] وشبه جزيرة كورومانديل في نيوزيلندا. [ 26 ] تم اكتشاف مجموعة مزدهرة من الحيوانات الدخيلة في عام 2014 في جبال البرانس الكاتالونية ( سانتا ماريا دي بيسورا ، برشلونة)، والتي من المحتمل أنها نشأت من أفراد تم إطلاق سراحها من الأسر؛ وقد وُجد أن هذه المجموعة حاملة لفيروس رانا . [ 27 ]

يُمكن أن يعيش سمندل جبال الألب في المرتفعات العالية، وقد وُجد على ارتفاع يصل إلى 2370 مترًا (7780 قدمًا) فوق مستوى سطح البحر في جبال الألب. كما يوجد أيضًا في الأراضي المنخفضة وصولًا إلى مستوى سطح البحر. باتجاه الجنوب من نطاق انتشاره، توجد معظم تجمعاته على ارتفاع يزيد عن 1000 متر (3300 قدم) . [ 14 ] : 51-59    

الموائل

بركة ظليلة محاطة بالغابة و
تعتبر البرك المظللة المحاطة بالغابات (هنا في جبال الفوج ، فرنسا) مواقع تكاثر نموذجية لسمندل جبال الألب.
سمندل جبلي صغير يجلس في خشب متعفن
يسار صغير في حالة سبات شتوي في الخشب الميت

تُعدّ الغابات، بما فيها الغابات النفضية والصنوبرية (مع تجنّب مزارع التنوب الخالصة )، الموطن البري الرئيسي لها. أما حواف الغابات والأراضي البور والحدائق فهي أقل شيوعًا. وتوجد تجمعات منها فوق خط الأشجار في الجبال العالية، حيث تُفضّل المنحدرات المواجهة للجنوب. وتستخدم هذه السمندل جذوع الأشجار والحجارة وأوراق الشجر المتساقطة والجحور ومخلفات البناء أو ما شابهها من هياكل كمخابئ. [ 18 ] : 216 [ 14 ] : 54-59

تُعدّ مواقع التكاثر المائية القريبة من الموائل البرية الملائمة بالغة الأهمية. ورغم تفضيلها للمسطحات المائية الصغيرة والباردة في المناطق الحرجية، فإن سمندل جبال الألب يتحمّل نطاقًا واسعًا من المسطحات المائية الدائمة أو غير الدائمة ، الطبيعية أو الاصطناعية. وتتراوح هذه المسطحات من البرك الضحلة فوق البرك الصغيرة إلى البحيرات أو الخزانات الأكبر حجمًا الخالية من الأسماك، والأجزاء الهادئة من الجداول. كما يُسهم بناء السدود بواسطة القنادس في خلق مواقع تكاثر مناسبة. وبشكل عام، يتحمّل سمندل جبال الألب العديد من العوامل الكيميائية، مثل درجة الحموضة ، وعسر الماء ، والتخثث . غالبًا ما تستخدم أنواع أخرى من السمندل الأوروبي، مثل السمندل المتوّج ، والسمندل الأملس، والسمندل الكفي، وسمندل الكاربات، مواقع التكاثر نفسها، ولكنها أقل شيوعًا في المرتفعات العالية. [ 18 ] : 216 [ 14 ] : 47-54

دورة الحياة والسلوك

عادةً ما تكون سمندلات جبال الألب شبه مائية ، حيث تقضي معظم العام (9-10 أشهر) على اليابسة ولا تعود إلى الماء إلا للتكاثر. ويُرجح أن تكون هذه السمندلات برية حتى بلوغها النضج الجنسي . [ 14 ] : 54 في المناطق المنخفضة، يحدث هذا النضج لدى الذكور بعد حوالي ثلاث سنوات، ولدى الإناث بعد أربع إلى خمس سنوات. ويمكن أن تعيش سمندلات جبال الألب في الأراضي المنخفضة حتى سن العاشرة. أما في المناطق المرتفعة، فلا يتحقق النضج إلا بعد 9-11 سنة، ويمكن أن تعيش هذه السمندلات حتى 30 عامًا. [ 18 ] : 215

المرحلة الأرضية

سمندل يلف ذيله
وضعية دفاعية، مع لف الذيل لأعلى

على اليابسة ، تُعدّ سمندلات جبال الألب حيوانات ليلية في الغالب، إذ تختبئ معظم النهار وتتحرك وتتغذى خلال الليل أو في وقت الغسق . كما أنها عادةً ما تدخل في سبات شتوي في أماكن اختباء أرضية. وقد لُوحظ أنها تتسلق حتى ارتفاع مترين (6.6 قدم) على الجدران الرأسية لقنوات الأقبية، حيث تدخل في سبات شتوي، في الليالي الرطبة. [ 14 ] : 105-107. تحدث الهجرة إلى مواقع التكاثر في الليالي الدافئة (أعلى من 5 درجات مئوية) والرطبة، وقد تتأخر أو تنقطع لعدة أسابيع في الظروف غير المواتية. كما يمكن للسمندلات مغادرة الماء في حالة حدوث موجة برد مفاجئة. [ 14 ] : 89-90  

تميل سمندلات جبال الألب إلى البقاء بالقرب من مواقع تكاثرها، ولا تنتقل إلا نسبة ضئيلة منها، معظمها من صغار السمندل، إلى بيئات جديدة. وقد لوحظت مسافة انتشار تصل إلى 4 كيلومترات (2.5 ميل) ، إلا أن مثل هذه المسافات الكبيرة نادرة. وعلى مسافات قصيرة، تعتمد سمندلات جبال الألب بشكل أساسي على حاسة الشم للتنقل ، بينما على مسافات طويلة، يصبح التوجيه بواسطة السماء ليلاً، وربما عن طريق الاستقبال المغناطيسي، أكثر أهمية. [ 14 ] : 122-128  

المرحلة المائية والتكاثر

تبدأ المرحلة المائية مع ذوبان الثلوج، من فبراير في الأراضي المنخفضة إلى يونيو في المرتفعات، بينما يتبع ذلك وضع البيض بعد بضعة أشهر وقد يستمر حتى أغسطس. [ 18 ] : 216 [ 14 ] : 87-90 يبدو أن بعض المجموعات الجنوبية في اليونان وإيطاليا تبقى مائية معظم أيام السنة وتدخل في سبات شتوي تحت الماء. [ 14 ] : 104-105 في السلالة الأبينينية، I. a. apuana ، لوحظت دورتان من التكاثر ووضع البيض في الخريف والربيع. [ 14 ] : 96

مراحل عرض التودد ، تم تصويرها في الأسر [ 28 ]

يحدث سلوك التزاوج بشكل رئيسي في الصباح وعند الفجر. يؤدي الذكور عرضًا للمغازلة . يضع الذكر نفسه أولًا أمام الأنثى ويبقى ثابتًا لبعض الوقت، ثم ينشر ذيله لتحفيزها ويطلق الفيرومونات نحوها. بعد أن يميل ويلمس خطمها، يزحف بعيدًا، وتتبعه الأنثى. عندما تلمس قاعدة ذيله بخطمها، يطلق الذكر كيسًا منويًا ( حافظة منوية ) ويسد طريق الأنثى لتلتقطه بمجمعها. قد تتكرر عملية إطلاق الحافظات المنوية عدة مرات. غالبًا ما يتدخل الذكور في عروض المنافسين. [ 18 ] : 215 تشير التجارب إلى أن الفيرومونات الذكرية هي التي تحفز سلوك التزاوج لدى الإناث بشكل أساسي، بينما يكون اللون والإشارات البصرية الأخرى أقل أهمية. [ 28 ] في موسم التزاوج، يمكن للذكر أن ينتج أكثر من 48 حافظة منوية، وعادةً ما يكون للنسل من أنثى واحدة عدة آباء. [ 14 ] : 83-86

يرقة صغيرة داخل كبسولة هلامية
بيضة مع يرقة قبل الفقس مباشرة
منظر جانبي ليرقة بأرجلها الأمامية والخلفية
تطورت اليرقة ذات الأرجل الأمامية والخلفية

تُغلف الإناث بيضها بأوراق النباتات المائية لحمايته، وتُفضل الأوراق القريبة من السطح حيث تكون درجات الحرارة أعلى. وفي حال عدم توفر النباتات، قد تستخدم أيضًا أوراق الشجر المتساقطة أو الأخشاب الميتة أو الحجارة لوضع البيض. [ 14 ] : 94-104 تضع الأنثى من 70 إلى 390 بيضة في الموسم الواحد، وهي ذات لون رمادي بني فاتح  وقطرها من 1.5 إلى 1.7 ملم (من 2.5 إلى 3  ملم مع الكبسولة الهلامية). تطول فترة الحضانة في الظروف الباردة، لكن اليرقات تفقس عادةً بعد أسبوعين إلى أربعة أسابيع. [ 18 ] : 216 اليرقات قاعية ، وتعيش عمومًا بالقرب من قاع المسطح المائي. [ 14 ] : 98 يحدث التحول بعد حوالي ثلاثة أشهر، ويعتمد ذلك أيضًا على درجة الحرارة، لكن بعض اليرقات تقضي فصل الشتاء وتتحول فقط في العام التالي. [ 18 ] : 216

البيدوفورمية

سمندل بالغ شاحب اللون ذو خياشيم
البالغ ذو الصفات اليافعة من النوع الفرعي الأول أ. أبوانا

تُعدّ ظاهرة التكاثر اليرقي ، حيث لا تخضع السمندل البالغة للتحول وتحتفظ بخياشيمها وتبقى مائية، أكثر شيوعًا في سمندل جبال الألب مقارنةً بأنواع السمندل الأوروبية الأخرى. وتوجد هذه الظاهرة بشكل شبه حصري في الجزء الجنوبي من نطاق انتشارها (ولكن ليس في النوع الفرعي الكانتابريّ، I. a. cyreni ). ويكون لون السمندل البالغ ذي التكاثر اليرقي أفتح من لون السمندل المتحول. وعادةً ما يكون جزء فقط من المجموعة السكانية ذا تكاثر يرقاني، وقد يتبعه التحول إذا جفّت البركة. وفي بعض الأحيان، يُفضّل السمندل ذو التكاثر اليرقي والسمندل المتحول فرائس مختلفة، لكنهما يتزاوجان. وبشكل عام، يبدو أن التكاثر اليرقي استراتيجية اختيارية في ظل ظروف معينة غير مفهومة تمامًا. [ 14 ] : 60-65

النظام الغذائي، والمفترسات، والطفيليات

سمندل جبال الألب حيوانٌ ذو نظام غذائي متنوع، يتغذى بشكل رئيسي على اللافقاريات المختلفة . تتغذى اليرقات والبالغات التي تعيش في الماء على سبيل المثال على العوالق ، والرخويات ، [ 29 ] ويرقات الحشرات مثل الكيرونوميدات ، والقشريات مثل براغيث الماء ، [ 29 ] والأوستراكودا ، أو البرمائيات ، والحشرات الأرضية التي تسقط على السطح. كما تتغذى على بيض ويرقات البرمائيات، بما في ذلك يرقات أنواعها. أما الفرائس على اليابسة فتشمل الحشرات والديدان والعناكب وقمل الخشب . [ 14 ] : 68-72

تشمل الحيوانات المفترسة لسمندل جبال الألب البالغ الثعابين، مثل ثعبان العشب ، والأسماك ، مثل سمك السلمون المرقط ، والطيور، مثل مالك الحزين والبط ، والثدييات ، مثل القنافذ والسمور والزبابات . تحت الماء، يمكن أن تفترس الخنافس الغاطسة الكبيرة ( Dytiscus ) سمندل جبال الألب، بينما قد تفترس الخنافس الأرضية ( Carabus ) السمندل الصغير على اليابسة. أما بالنسبة للبيض واليرقات، فتُعد الخنافس الغاطسة والأسماك ويرقات اليعسوب وأنواع السمندل الأخرى الأعداء الرئيسيين. [ 14 ] : 73-77. يمكن أن يؤثر ضغط المفترسات على النمط الظاهري لسمندل جبال الألب النامي. [ 30 ] في إحدى التجارب، استغرقت يرقات سمندل جبال الألب التي رُبّيت في وجود يرقات اليعسوب المحبوسة وقتًا أطول للخروج من مرحلة اليرقة، حيث نمت بشكل أبطأ وخرجت في وقت متأخر من الموسم مقارنةً بيرقات السمندل التي لم تتعرض لوجود المفترسات. كما أظهرت هذه الحيوانات سمات مثل اللون الداكن، وحجم الجسم الأكبر، والرأس والذيل الأكبر حجماً نسبياً، وسلوك أكثر حذراً من نظيراتها التي لا تتعرض للمفترسات. [ 30 ]

غالبًا ما تتخذ سمندلات الماء البالغة المهددة بالانقراض وضعية دفاعية، حيث تُظهر لون بطنها التحذيري بالانحناء للخلف أو رفع ذيلها، وتُفرز مادة لبنية. [ 14 ] : 74-75 لم يُعثر إلا على كميات ضئيلة من سم التترودوتوكسين ، المتوفر بكثرة في سمندلات الماء في المحيط الهادئ بأمريكا الشمالية ( Taricha )، في سمندلات الماء الألبية. [ 31 ] كما تُصدر أحيانًا أصواتًا، وظيفتها غير معروفة. [ 14 ] : 74-75 عندما تكون سمندلات الماء البالغة في وجود مفترس، فإنها تميل إلى الفرار في معظم الأوقات. [ 32 ] ومع ذلك، فإن قرار الفرار من عدمه قد يعتمد على جنس السمندل ودرجة الحرارة. في إحدى التجارب، فرّت إناث سمندلات الماء بشكل متكرر وبسرعة أكبر وعلى نطاق أوسع من درجات الحرارة مقارنةً بالذكور، الذين كانوا يميلون إلى الفرار بسرعة أبطأ وبقوا ثابتين أثناء إفراز التترودوتوكسين عندما كانت درجة الحرارة خارج النطاق الطبيعي. [ 32 ]

تشمل الطفيليات الديدان الطفيلية ، والعلقات ، والهدبيات Balantidium elongatum ، وربما ذباب الضفدع . [ 14 ] : 77 تسبب فيروس رانا، الذي انتقل إلى سمندل جبال الألب من ضفادع القابلة في إسبانيا، في حدوث نزيف ونخر . [ 14 ] : 142 وقد وُجد فطر Batrachochytrium dendrobatidis المسبب لداء الكيتريوميكوز في مجموعات برية، [ 33 ] وكان النوع الناشئ B. salamandrivorans قاتلاً لسمندل جبال الألب في التجارب المخبرية. [ 34 ]

الأسر

تمت تربية العديد من السلالات الفرعية من سمندل جبال الألب في الأسر، بما في ذلك مجموعة من بحيرة بروكوشكو في البوسنة، والتي يُحتمل أنها انقرضت الآن في البرية. غالبًا ما تعود سمندل جبال الألب إلى الماء بعد عام واحد فقط. وقد بلغ عمر الأفراد في الأسر 15-20 عامًا. [ 35 ] [ 18 ] : 217

التهديدات والحفظ

نظراً لنطاق انتشاره الواسع عموماً وعدم وجود تجزؤ حاد في تجمعاته السكانية، صُنِّف سمندل جبال الألب ضمن فئة " الأقل تهديداً" في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة عام ٢٠٠٩. مع ذلك، فإن اتجاه أعداده "متناقص"، ولم تُقيَّم السلالات الجغرافية المختلفة، التي قد تُمثِّل وحدات ذات أهمية تطورية ، بشكل منفصل. [ ٢ ] تشير أكثر التحليلات الوراثية الشاملة متعددة المؤشرات لهذا النوع إلى أن سمندل جبال الألب يتكون من أربع سلالات تطورية، تغطي أوروبا الوسطى وإيطاليا واليونان وبقية منطقة البلقان. [ ٣٦ ] العديد من التجمعات السكانية في البلقان، والتي وُصِف بعضها كأنواع فرعية مستقلة، مُهدَّدة بشدة أو حتى انقرضت. [ ١٩ ] [ ١٤ ] : ١٣٣-١٣٤

تتشابه التهديدات مع تلك التي تواجه أنواع السمندل الأخرى ، وتشمل بشكل رئيسي تدمير وتلوث الموائل المائية. كانت القنادس ، التي كانت منتشرة على نطاق واسع في أوروبا، على الأرجح ذات أهمية في الحفاظ على مواقع التكاثر. ويُعدّ إدخال الأسماك، وخاصة السلمونيات مثل التراوت، وربما جراد البحر، تهديدًا كبيرًا قد يؤدي إلى القضاء على أعدادها في مواقع التكاثر. في منطقة الكارست في الجبل الأسود ، انخفضت أعدادها مع هجر البرك التي أُنشئت للماشية والاستخدام البشري على مدى العقود الماضية. ويُعدّ نقص الموائل الأرضية الملائمة وغير المضطربة (انظر قسم الموائل أعلاه) وممرات الانتشار حول مواقع التكاثر وفيما بينها مشكلة أخرى. [ 18 ] : 216 [ 14 ] : 130-144

التأثيرات كأنواع دخيلة

قد تُشكل سمندلات جبال الألب الدخيلة تهديدًا للبرمائيات المحلية إذا كانت تحمل أمراضًا . ومن بين المخاوف الرئيسية داء الفطريات الكيتريدية ، الذي وُجد في مجموعة واحدة على الأقل من هذه السمندل الدخيلة في المملكة المتحدة. [ 2 ] كما يمكنها أيضًا أن تحمل فيروس رانا ، كما هو موثق في مجموعة دخيلة في جبال البرانس الكاتالونية (إسبانيا). [ 27 ] في نيوزيلندا، أدى خطر انتشار داء الفطريات الكيتريدية إلى الضفادع المستوطنة [ 26 ] إلى إعلان النوع الفرعي الدخيل I. a. apuana " كائنًا غير مرغوب فيه "، والتوصية باستئصاله. وقد ثبت أن اكتشاف هذه السمندلات وإزالتها أمر صعب، ولكن تم استئصال أكثر من 2000 فرد حتى عام 2015. [ 37 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 ريكويرو، إي؛ باكلي، د.؛ غارسيا-باريس، م.؛ وآخرون  . (2014). "التاريخ التطوري لـ Ichthyosaura alpestris (Caudata، Salamandridae) مستنتج من التحليل المشترك للعلامات النووية والميتوكوندريا" (PDF) . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 81 : 207– 220. بيب كود : 2014MolPE..81..207R . دوى : 10.1016/j.ympev.2014.09.014 . ردمك 1055-7903 . بميد 25263421 .  
  2. 1 2 3 دينويل، م.؛ شميدت، ر. ميود، C .؛ كوجالنيشينو، د.؛ ستانيسكو، ف؛ فيسيتولا، F .؛ أندريون، ف. مانينتي، ر. أوغرودوتشيك، أ؛ مارتيل، أ.؛ أنتوني، بي بي؛ باسمانس، ف. بوش، J.؛ أرنتسين، J.؛ أوجيلسكا، م.؛ تيجيدو، م.؛ فوجرين، م.؛ باجة، ص. نيستروم، P .؛ جيهلي، ر. كوزمين، س. هالبيرن، ب. بوبولجساج، ك.؛ رومانو، أ. ليتفينشوك، س. إيشينكو، ف. (2024). " إكتيوصورا ألبستريس " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2024 e.T59472A228183943. doi : 10.2305/IUCN.UK.2024-2.RLTS.T59472A228183943.en . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2025 .
  3. ↑ " Mesotriton Bolkay, 1927" . مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2025 .
  4. 1 2 3 4 فروست، د. ر. (2020). " إكثيوصورا ألبستريس (لورينتي، 1768)" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 6.1 . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5531/db.vz.0001 . مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2020. تم الاسترجاع في 21 مارس 2020 .
  5. ^ لورينتي ، جي إن (1768). عينة طبية، تعرض خلاصة الزواحف مع التجارب حول Venena et Antidota Reptilium Austriacorum (باللاتينية). فيينا، النمسا: جوان. توم. nob. دي تراتنيرن. دوى : 10.5962/bhl.title.5108 .
  6. ^ شميدتلر، جي إف (2007). "Die Wurzeln einer bayrischen Herpetofaunistik im 18. und beginenden 19. Jahrhundert" (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie (باللغة الألمانية). 14 : 93– 119. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 25 فبراير 2019.
  7. ↑ تيتوس، تي. أ.؛ لارسون، أ. (1995). "منظور تطوري جزيئي حول التطور الإشعاعي لعائلة السلمندر Salamandridae" (ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 44 (2): 125-151 . doi : 10.1093/sysbio/44.2.125 . ISSN 1063-5157 . 
  8. ↑ ويزروك، د. و.؛ بابنفوس، ت. ج.؛ ماسي، ج. ر.؛ ليتفينتشوك، س. ن.؛ بوليميني، ر.؛ أوغورتاس، إ. هـ.؛ تشاو، إ.؛ جوكار، هـ.؛ لارسون، أ. (2006). "تقييم جزيئي للعلاقات التطورية ومعدلات تراكم السلالات ضمن عائلة السلمندريات (البرمائيات، ذوات الذيل)" (ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 41 (2): 368-383 . Bibcode : 2006MolPE..41..368W . doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.008 . ISSN 1055-7903 . PMID 16815049 .  
  9. ↑ شتاينفارتز، س.؛ فيكاريو، س.؛ أرنتزن، ج. و.؛ كاكّوني، أدالجيسا (2007). "نهج بايزي لدراسة الجزيئات والسلوك: إعادة النظر في الأنماط التطورية والوراثية لعائلة السلمندريات مع التركيز على سمندل تريتوروس " . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 308ب (2): 139-162 . رمز Bibcode : 2007JEZB..308..139S . doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007 . PMID 16969762 .  
  10. ^ غارسيا-باريس، م. مونتوري، أ. هيريرو، ب. (2004). البرمائيات : ليسامفيبيا . حيوانات إيبيريكا. المجلد. 24. مدريد: المتحف الوطني للعلوم الطبيعية، المجلس الأعلى للدراسات العلمية. رقم ISBN  84-00-08292-3.
  11. ^ بولكاي، ج. (1928). "Die Schädel der Salamandrinen, mit besonderer Rücksicht auf ihre systematische Bedeutung". Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte (في المانيا). 86 ( 3 – 4): 259 – 319. دوى : 10.1007 / BF02117989 . ISSN 0340-2061 . S2CID 10108367 .  
  12. ^ سونيني، CS؛ لاتريل، بنسلفانيا (1802). التاريخ الطبيعي للزواحف: شخصيات مع الطبيعة (بالفرنسية). المجلد. 4. باريس: مطبعة كرابيليه. دوى : 10.5962/bhl.title.4688 . 
  13. 1 2 شميدتلر، جي إف (2009). " Ichthyosaura , der neue Gattungsname für den Bergmolch – ein Lehrbeispiel in Sachen Nomenklatur " (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie (باللغة الألمانية). 16 : 245 – 250.(مع ملخص باللغة الإنجليزية)
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Thiesmeier, B .; شولت، يو (2010). Der Bergmolch: im Flachland wie im Hochgebirge zu Hause [ سمندل جبال الألب: في موطنه في الأراضي المنخفضة والجبال العالية ] . Beihefte der Zeitschrift für Feldherpetologie (باللغة الألمانية). المجلد. 13. بيليفيلد، ألمانيا: Laurenti-Verlag. رقم ISBN  978-3-933066-42-8.
  15. ↑ انظر على سبيل المثال: Rote Liste der Lurche في Nordrhein-Westfalen، جناح سبتمبر 2011 ( PDF على الإنترنت ).
  16. ^ توماس موتز وولفغانغ بوهمي: Ichthyosaura كاسم عام لنيوت جبال الألب (Caudata: Salamandriae): حالة مشكوك فيها من علم الآثار الأدبي. في: سلمندرا 61 (2025). Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde، ISSN 0036-3375 ، S. 41–52. ( أوفساتز على الانترنت ). 
  17. 1 2 روسيك، ز.؛ جولي، ب. غروسنباخر، ك. (2003). " تريتوروس ألبستريس (لورينتي، 1768) – بيرجمولش". في غروسنباخر، ك.؛ ثيسمير، ب. (محرران). Handbuch der Reptilien und Amphibien EUROPAS [ دليل البرمائيات والزواحف في أوروبا ] (باللغة الألمانية). المجلد. 4/IIA، شوانزلورتشي (أوروديلا) IIA. Salamandridae II: Triturus 1. فيسبادن، ألمانيا: Aula. ص 607 – 656. ISBN   978-3-89104-005-8.
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 سباريبوم، م. (2014). سمندل العالم القديم: سمندل أوروبا وآسيا وشمال أفريقيا . زايست، هولندا: دار نشر KNNV. doi : 10.1163/9789004285620 . ISBN 978-90-04-28562-0.
  19. 1 2 3 4 5 6 رافايلي، جيه آر (2018). "مقترح لتصنيف جديد لـ Ichthyosaura alpestris (Laurenti, 1768) (Urodela, Salamandridae)، وهو نوع مميز ذو بنية تطورية معقدة" (ملف PDF) . مجلة Alytes . 36 : 178-193 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 21 مارس 2020.
  20. ↑ فيلا، أ.؛ بلين، هـ.-أ.؛ ديلفينو، ماسيمو (2018). "الزواحف والبرمائيات في العصر البليستوسيني المبكر في ريفولي فيرونيز (شمال إيطاليا) كدليل على المراحل الجليدية الرطبة والمغطاة بالغابات في جيلاسيا جبال الألب الجنوبية" (ملف DOCX) . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 490 : 393-403 . Bibcode : 2018PPP...490..393V . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.016 . hdl : 2318/1652046 . ISSN 0031-0182 . 
  21. ↑ شوخ، ر. ر.؛ راسر، م. و. (2013). "سمندل جديد من العصر الميوسيني، بحيرة رانديك، ألمانيا" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (1): 58-66 . Bibcode : 2013JVPal..33...58S . doi : 10.1080/02724634.2012.716113 . S2CID 73644476. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 8 أغسطس 2013. 
  22. ^ سوتيروبولوس، ك. إلفثيراكوس، ك.؛ دوكيتش، ج.؛ وآخرون . (2007). “السلالة والجغرافيا الحيوية لجبال الألب نيوت Mesotriton alpestris (Salamandridae، Caudata)، المستنتجة من تسلسلات mtDNA” (PDF) . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 45 (1): 211– 226. بيب كود : 2007MolPE..45..211S . دوى : 10.1016/j.ympev.2007.03.012 . ردمك 1055-7903 . بميد 17467298 . مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 2020-12-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-12-02 .   
  23. ↑ تشيوكيو، أ.؛ بيسكونتي، ر.؛ زامبيليا، م.؛ ناسكيتي، ج.؛ كانيستريلي، د. (2017). "التاريخ الرباعي، والبنية الوراثية للسكان، وتنوع سمندل جبال الألب المتكيف مع البرد (إكثيوسورا ألبيستريس) في شبه الجزيرة الإيطالية" . التقارير العلمية . 7 (1): 2955. Bibcode : 2017NatSR...7.2955C . doi : 10.1038/s41598-017-03116- x . ISSN 2045-2322 . PMC 5462806. PMID 28592856 .   
  24. ↑ ألان، ستيفن جيه. آر؛ لين، فانيسا جيه. (شتاء 2021). "تحديث توزيع سمندل جبال الألب (Ichthyosaura alpestris) في بريطانيا العظمى باستخدام وسائل التواصل الاجتماعي" . النشرة الزواحفية (158): 28-31 . doi : 10.33256/hb158.2831 . S2CID 245602443 . 
  25. ↑ بوند، آي. (2020). "سمندل جبال الألب" . جمعية التاريخ الطبيعي في نورثمبريا. مؤرشف من الأصل في 22 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 5 أبريل 2020 .
  26. 1 2 بيل، ب.د. (2016). "مراجعة للتأثيرات المحتملة لسمندل جبال الألب ( Ichthyosaura alpestris ) على الضفادع المحلية في نيوزيلندا" . مجلة الجمعية الملكية لنيوزيلندا . 46 ( 3-4 ): 214-231 . Bibcode : 2016JRSNZ..46..214B . doi : 10.1080/03036758.2016.1216455 . ISSN 0303-6758 . S2CID 88602702 .  
  27. 1 2 فيبلا، مارك؛ أوباتش، أندرو؛ أورومي، نيوس؛ مونتيرو ميندييتا، سانتياغو؛ كاماراسا، سيباستيا؛ باسكوال بونس، ماريونا؛ مارتينيز سيلفستر، ألبرت؛ مونتوري، ألبرت (2015). "Población introducida de tritón alpino (Mesotriton alpestris) en el Prepirineo catalán" (PDF) . Boletín de la Asociación Herpetologica Española . 26 (1): 46- 51.
  28. 1 2 ويكر-توماس، سي.؛ تريير، دي.؛ فان بوكسلاير، آي.؛ وآخرون . (2013). "الحب أعمى: استجابات التزاوج الأنثوية العشوائية لفيرومونات التودد الذكرية في سمندل الماء (Salamandridae)" . PLOS ONE . 8 (2) e56538. Bibcode : 2013PLoSO...856538T . doi : 10.1371/ journal.pone.0056538 . ISSN 1932-6203 . PMC 3574087. PMID 23457580 .    
  29. 1 2 "AmphibiaWeb - Ichthyosaura alpestris" .
  30. 1 2 بوسكيرك، جوش فان؛ شميدت، بينيديكت ر. (نوفمبر 2000). "اللدونة الظاهرية المستحثة بالمفترسات في يرقات السمندل: المقايضات، والانتقاء، والتنوع في الطبيعة". علم البيئة . 81 (11): 3009. doi : 10.2307/177397 . JSTOR 177397 . 
  31. ↑ ويكلي، جيه إف؛ فورمان، جي جيه؛ فورمان، إف إيه؛ فيشر، إتش جي؛ موشر، إتش إس (1966). "وجود سم التترودوتوكسين (تاريشاتوكسين) في البرمائيات وتوزيع السم في أعضاء سمندل الماء ( تاريشا )". توكسيكون . 3 (3): 195-203 . Bibcode : 1966Txcn....3..195W . doi : 10.1016/0041-0101(66)90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .  
  32. 1 2 بولتشاك، دانيال؛ غفوزديك، لومير (مارس 2014). "هل أبقى أم ​​أرحل؟ تأثير درجة الحرارة والجنس على استجابات السمندل المائي للمفترسات" . سلوك الحيوان . 89 : 79-84 . doi : 10.1016/j.anbehav.2013.12.024 . S2CID 53146240 . 
  33. ↑ زامبيليا، م.؛ كانيستريلي، د.؛ تشيوكيو، أ.؛ ناسكيتي، ج. (2013). "التوزيع الجغرافي لمسبب مرض الكيترايد باتراكوكيتريوم ديندروباتيديس بين البرمائيات الجبلية على طول شبه الجزيرة الإيطالية" (ملف PDF) . أمراض الكائنات المائية . 107 (1): 61-68 . doi : 10.3354/dao02655 . ISSN 0177-5103 . PMID 24270024 .  
  34. ↑ مارتيل، أ.؛ بلوي، م.؛ أدريانسن، س.؛ وآخرون (2014). "التعرض الحديث لفطر الكيترايد يُهدد سمندل غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة" . مجلة ساينس . 346 (6209): 630-631 . Bibcode : 2014Sci...346..630M . doi : 10.1126/science.1258268 . PMC 5769814. PMID 25359973 .   
  35. ↑ رافائيلي، ج. (2014). "AmphibiaWeb – Ichthyosaura alpestris ، حساب رافائيلي" . مؤرشف من الأصل في 15 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 12 أبريل 2019 .
  36. ^ ريكويرو ، ارنستو. باكلي، ديفيد؛ غارسيا باريس، ماريو؛ أرنتسين، جان دبليو؛ كوجالنيشينو، دان؛ مارتينيز سولانو ، إنييجو (01/12/2014). "التاريخ التطوري لـ Ichthyosaura alpestris (Caudata، Salamandridae) مستنتج من التحليل المشترك للعلامات النووية والميتوكوندريا" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 81 : 207– 220. بيب كود : 2014MolPE..81..207R . دوى : 10.1016/j.ympev.2014.09.014 . ردمك 1055-7903 . 
  37. ↑ فان وينكل، د.؛ أينلي، إ.؛ براين، أ.؛ وآخرون (2015). "برمائي غازي جديد: إثراء تقنيات المسح والاستئصال لسمندل جبال الألب الدخيل ( إكثيوسورا ألبيستريس ) في نيوزيلندا". التطورات الحديثة في أبحاث الزواحف والبرمائيات في نيوزيلندا (ملف PDF) . وزارة الحفاظ على البيئة في نيوزيلندا. ص 23. ISBN   978-0-478-15053-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 ديسمبر 2020 .