البرمائيات

تتميز البرمائيات بعيونها الثابتة (بدون سيقان للعيون )، وعدم وجود درع ، ووجود خياشيم على الوركين . ^{[ 1 ]} تنقسم أجسامها إلى 13 قطعة، والتي يمكن تجميعها في الرأس والصدر والبطن . ^{[ 2 ]}

الرأس ملتحم بالصدر، ويحمل زوجين من قرون الاستشعار وزوجًا واحدًا من العيون المركبة . ^{[ 3 ]} كما يحمل أجزاء الفم ، لكنها غالبًا ما تكون مخفية. ^{[ 4 ]} تُعدّ البرمائيات من المجموعات القليلة التي تمتلك أرجلًا فكية ، وهي أرجل تغذية مُعدّلة بشكل فريد. ^{[ 5 ]}

عادةً ما يكون الصدر والبطن منفصلين تمامًا ويحملان أنواعًا مختلفة من الأرجل؛ وعادةً ما يكونان مضغوطين جانبيًا. ^{[ 3 ]} يحمل الصدر ثمانية أزواج من الزوائد أحادية التفرع ، يُستخدم أولها كأجزاء فم إضافية؛ وتتجه الأزواج الأربعة التالية إلى الأمام، بينما تتجه الأزواج الثلاثة الأخيرة إلى الخلف. ^{[ 3 ]} توجد الخياشيم على القطع الصدرية، ويوجد جهاز دوراني مفتوح مزود بقلب ، يستخدم الهيموسيانين لنقل الأكسجين الموجود في الدم إلى الأنسجة. يتم التحكم في امتصاص الأملاح وإفرازها بواسطة غدد خاصة على قرون الاستشعار. ^{[ 2 ]}

ينقسم البطن إلى قسمين يتألف كل منهما من ثلاثة أجزاء: ^{[ 1 ]} البليوسوم الذي يحمل أرجل السباحة ، واليوروسوم الذي يتكون من التيلسون وثلاثة أزواج من الذيل الذي لا يشكل مروحة ذيلية كما هو الحال في حيوانات مثل الروبيان الحقيقي . ^{[ 3 ]} علاوة على ذلك، فإن البرمائيات هي القشريات الوحيدة من رتبة مالاكستراكا التي تمتلك أكثر من زوج واحد من الذيل. ^{[ 6 ]} عادةً ما يكون كلا نوعي الأطراف متطورين بشكل جيد. توجد الإبيميرا على البطن. ^{[ 1 ]}

تمتلك بعض البرمائيات أشكالًا جسمية شاذة، مثل روبيان الهيكل العظمي الطويل (Caprellidae) و Macrohectopus (Macrohectopidae).

Americorchestia sp. ; Talitridae

أليسيلا جيجانتيا ؛ أليسيليداي

قشريات برمائية في الأيدي

يبلغ طول البرمائيات عادةً أقل من 10 مليمترات (0.4 بوصة) ، لكن أكبر البرمائيات المعروفة أكبر بكثير؛ إذ يبلغ طول عينات من نوع Alicella gigantea التي جُمعت من عمق 5300 متر (17400 قدم) 27-28 سم (10.6-11.0 بوصة) ، ^{[ 7 ]} وتشير محتويات الأمعاء المُعاد بناؤها من قطرس أسود القدم إلى 34 سم (13 بوصة) ، ^{[ 8 ]} وتشير صور الحيوانات من خندق كيرماديك إلى أطوال تصل إلى 34.9 سم (13.7 بوصة) . ^{[ 9 ]} أما أصغر البرمائيات المعروفة فيبلغ طولها أقل من مليمتر واحد (0.04 بوصة) . ^{[ 10 ]} يتحدد حجم البرمائيات بتوافر الأكسجين المذاب ، بحيث لا يتجاوز طول البرمائيات في بحيرة تيتيكاكا على ارتفاع 3800 متر (12500 قدم) 22 مليمترًا (0.87 بوصة) ، مقارنةً بأطوال تصل إلى 90 مليمترًا (3.5 بوصة) في بحيرة بايكال على ارتفاع 455 مترًا (1500 قدم) . ^{[ 11 ]}           

تُظهر بعض أنواع البرمائيات ازدواج الشكل الجنسي . في الأنواع ثنائية الشكل، يكون الذكور عادةً أكبر حجماً من الإناث، على الرغم من أن هذا ينعكس في جنس Crangonyx . ^{[ 12 ]}

تُمارس البرمائيات سلوك التزاوج ، وهو سلوك حراسة قبل التزاوج، حيث يمسك الذكور الإناث بأرجلهم الفكية ويحملونها على سطحهم البطني. قد يستمر هذا السلوك من يومين إلى أكثر من خمسة عشر يومًا، اعتمادًا على درجة حرارة الماء، وينتهي عندما تنسلخ الأنثى، وعندها تكون بيوضها جاهزة للتخصيب. ^{[ 12 ]}

تحمل الإناث البالغة جرابًا ، أو كيسًا للحضانة ، يحتفظ ببيضها أثناء تخصيبه ، ^{[ 2 ]} وحتى يصبح الصغار جاهزين للفقس. ^{[ 3 ]} ومع تقدم الأنثى في العمر، تضع عددًا أكبر من البيض في كل حضانة. تتراوح نسبة نفوق البيض بين 25 و50%. لا توجد مراحل يرقية ؛ يفقس البيض مباشرةً إلى شكل يافع ، ويتحقق النضج الجنسي عمومًا بعد ستة انسلاخات . من المعروف أن بعض الأنواع تأكل قشورها المنسلخة بعد الانسلاخ. ^{[ 2 ]}

معظم البرمائيات تتغذى على الفتات العضوي أو على الجيف ، ^{[ 2 ]} بينما يتغذى بعضها على الطحالب ، أو على كل شيء ، أو على الحشرات الصغيرة والقشريات، ^{[ 3 ]} أو على الحشرات الصغيرة والقشريات . [ ^{2 ] يتم} الإمساك بالطعام بواسطة الزوجين الأماميين من الأرجل، المزودة بمخالب كبيرة. ^{[ 2 ]} تميل الأنواع الأقل حركة من البرمائيات إلى تناول كميات أكبر من الطعام الأقل قيمة غذائية بدلاً من البحث بنشاط عن طعام أكثر قيمة غذائية. ^{[ 24 ]} يُعد هذا نوعًا من التغذية التعويضية. ^{[ 24 ]} ربما يكون هذا السلوك قد تطور لتقليل خطر الافتراس عند البحث عن أغذية أخرى. ^{[ 24 ]} على سبيل المثال، يُعد نوع Ampithoe longimana أكثر استقرارًا من الأنواع الأخرى، وقد لوحظ أنه يبقى على النباتات المضيفة لفترة أطول. ^{[ 24 ]} في الواقع، عند تقديم خيارات غذائية عالية ومنخفضة القيمة الغذائية، لا يُميز هذا النوع المستقر بين الخيارين. ^{[ 24 ]} تتمتع أنواع أخرى من البرمائيات، مثل Gammarus mucronatus و Elasmopus levis ، بقدرة فائقة على تجنب المفترسات وحركة أكبر، مما يُمكّنها من البحث عن مصادر غذائية متنوعة. ^{[ 24 ]} في الأنواع التي تفتقر إلى القدرة على التغذية التعويضية، قد تتأثر معدلات البقاء والخصوبة والنمو سلبًا بشكل كبير في حال غياب الغذاء عالي الجودة. ^{[ 24 ]} قد تُفسر التغذية التعويضية أيضًا وجود A.  longimana على مدار العام في بعض المسطحات المائية. ^{[ 25 ]} نظرًا لتغير وجود الطحالب على مدار العام في بعض المجتمعات، فقد يكون تطور تقنيات التغذية المرنة، مثل التغذية التعويضية، مفيدًا للبقاء . ^{[ 25 ]}

لوحظ أن نوع Ampithoe longimana يتجنب مركبات معينة أثناء بحثه عن الطعام. ^{[ 26 ]} واستجابةً لهذا التجنب، طورت أنواع من الطحالب البحرية، مثل Dictyopteris membranacea و Dictyopteris hoytii، آليات دفاعية لإنتاج مركبات الكبريت C11 _وأحماض الأكسو C9 في أجسامها، وذلك لردع البرمائيات تحديدًا، بدلًا من ردعها من الافتراس من قبل الحيوانات المفترسة الأخرى. ^{[ 26 ]}

في التجمعات السكانية الموجودة في النظم البيئية القاعية ، تلعب البرمائيات دورًا أساسيًا في السيطرة على نمو الطحالب البنية . ^{[ 16 ]} يُسهم سلوك البرمائيات ككائنات متوسطة التغذية بشكل كبير في كبح هيمنة الطحالب البنية في غياب مفترسات البرمائيات. ^{[ 16 ]} تُظهر البرمائيات تفضيلًا قويًا للطحالب البنية في النظم البيئية القاعية، ولكن نظرًا لإزالة الكائنات متوسطة التغذية بواسطة مفترسات مثل الأسماك، تتمكن الطحالب البنية من السيطرة على هذه المجتمعات على حساب أنواع الطحالب الخضراء والحمراء. ^{[ 16 ]}

تُعدّ ظاهرة أكل لحوم الجنس الواحد والافتراس بين الأنواع المتنافسة مرتفعة نسبيًا في بعض الأنواع، ^{[ 27 ]} على الرغم من أن البالغين قد يقللون من سلوك أكل لحوم الجنس الواحد الموجه ضد الصغار عندما يكونون على الأرجح بصدد مواجهة صغارهم. ^{[ 28 ]} بالإضافة إلى العمر، قد يؤثر الجنس على سلوك أكل لحوم الجنس الواحد، حيث لوحظ أن الذكور تأكل الإناث حديثة الانسلاخ بنسبة أقل من الذكور. ^{[ 27 ]}

نادرًا ما تم رصدها وهي تتغذى على البشر؛ ففي ملبورن عام ٢٠١٧، تعرض صبيٌّ كان يقف في البحر لنحو نصف ساعة لنزيف حاد من جروح في ساقيه لم تلتئم بسهولة. وقد تبين أن السبب هو "براغيث البحر" التي تم تحديدها على أنها من فصيلة القشريات البرمائية الليسيانية، وربما كانت ضمن مجموعة تتغذى. لدغاتها غير سامة ولا تسبب ضررًا دائمًا. ^{[ ٢٩ ]}

يُعترف حاليًا بأكثر من 10700 نوع من البرمائيات. وقد أُعيد ترتيب التصنيف الأعلى للبرمائيات بشكل كامل في القرن الحادي والعشرين، ويتألف حاليًا من ست رتب فرعية: ^{[ 6 ]}

• Amphilochidea (89 عائلة؛ 700 جنس؛ 4308 نوع)
• Colomastigidea (عائلتان، 3 أجناس، 60 نوعًا)
• Hyperiidea (35 عائلة؛ 76 جنسًا؛ 284 نوعًا)
• Hyperiopsidea (3 عائلات؛ 5 أجناس؛ 15 نوعًا)
• Pseudingolfiellidea (عائلة واحدة؛ جنس واحد؛ 4 أنواع)
• Senticaudata (109 فصائل، 983 جنسًا، 6,007 نوعًا)

• 
  Lepidepecreum longicorne ( Amphilochidea : Lysianassidae )
• 
  هايبيريا جلبا ( Hyperiidea : Hyperiidae )
• 
  باريامبوس تايكوس ( Senticaudata : Caprellidae )

كان التصنيف السابق يتألف من أربع رتب فرعية هي: Gammaridea و Caprellidea و Hyperiidea و Ingolfiellidea ، ^{[ 33 ]} حيث احتوت Gammaridea على غالبية الأنواع، بما في ذلك جميع أنواع المياه العذبة والأنواع البرية . ^{[ 4 ]} ونظرًا لأن Gammaridea اعتُبرت مجموعةً إشكاليةً من الناحية التطورية، فقد طُوّر تصنيف جديد من قِبل جيمس ك. لوري وآلان مايرز في سلسلة من الأعمال خلال الفترة 2003-2017، باستخدام التحليل التفرعي للصفات المورفولوجية. ^{[ 34 ] [ 35 ] [ 1 ]} بدأ هذا التصنيف بتقسيم Gammaridea واستبدالها. أكبر الرتب الفرعية الجديدة، Senticaudata، تضم أكثر من نصف أنواع البرمائيات المعروفة، بما في ذلك جميع أنواع المياه العذبة تقريبًا. ^{[ 6 ]} وفي الوقت نفسه، تم فصل Ingolfiellidea عن Amphipoda وإعادة تصنيفها كرتبة Ingolfiellida . ^{[ 1 ]} وجدت دراسة كوبيلاش-تشيوتشيانو وآخرون (2020) الحديثة، باستخدام تحليل البيانات الجزيئية، دعمًا عامًا لثلاث مجموعات رئيسية تتوافق مع الرتب الفرعية Amphilochidea وHyperiidea وSenticaudata، ولكنها تشير إلى أن بعض المجموعات تحتاج إلى الانتقال بين Amphilochidea وSenticaudata في مراجعة تصنيفية. ^{[ 36 ]}

يُعتقد أن البرمائيات نشأت في العصر الكربوني السفلي . ومع ذلك، وعلى الرغم من قدم هذه المجموعة، فإن السجل الأحفوري لرتبة البرمائيات ضئيل، إذ يتألف من عينات من نوع واحد من العصر الطباشيري السفلي ( الهوتيريفي ) في طين ويلد ( المملكة المتحدة ) ^{[ 37 ]} ، و12 نوعًا يعود تاريخها فقط إلى العصر الإيوسيني العلوي ، حيث عُثر عليها في كهرمان بحر البلطيق . ^{[ 38 ] [ 39 ]}