سيناريوهات بديلة لتكوين الحياة

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

السيناريو هو مجموعة من المفاهيم المترابطة المتعلقة بنشأة الحياة (التكوين التلقائي)، مثل عالم الحديد والكبريت . وقد اقترح علماء في مجالات متنوعة، منذ خمسينيات القرن الماضي، العديد من سيناريوهات التكوين التلقائي البديلة في محاولة لتفسير كيفية نشوء آليات الحياة المعقدة. وتشمل هذه السيناريوهات بيئات قديمة مفترضة ربما كانت مواتية لنشأة الحياة، وآليات كيميائية حيوية محتملة.

البيئات

تم اقتراح العديد من البيئات لأصل الحياة .

تذبذب الملوحة: التخفيف والجفاف

أشار هارولد بلوم في عام 1957 إلى أنه إذا شكلت سلاسل الأحماض النووية الأولية هياكل مزدوجة بشكل تلقائي، فلا توجد طريقة لفصلها. [ 1 ]

تتناول فرضية أوبارين -هالدين تكوين بوليمرات وسلاسل الحمض النووي المزدوجة، لا تفككها. مع ذلك، تُعدّ الأحماض النووية غير عادية، ففي غياب الأيونات المضادة (انخفاض الملوحة) لمعادلة الشحنات العالية على مجموعات الفوسفات المتقابلة، تتفكك سلاسل الحمض النووي المزدوجة إلى سلاسل مفردة. [ 2 ] ربما ولّدت المد والجزر المبكرة، الناتجة عن قرب القمر، دورات سريعة من التخفيف (مد مرتفع، ملوحة منخفضة) والتركيز (جفاف عند الجزر، ملوحة عالية) عززت بشكل حصري تضاعف الأحماض النووية [ 2 ] من خلال عملية تُعرف باسم تفاعل سلسلة المد والجزر (TCR). [ 3 ] وُجهت انتقادات لهذه النظرية على أساس أن المد والجزر المبكرة ربما لم تكن بهذه السرعة، [ 4 ] على الرغم من أن التراجع عن القيم الحالية يتطلب تقاربًا بين الأرض والقمر عند حوالي ملياري سنة، وهو ما لا يوجد دليل عليه، وربما كانت المد والجزر المبكرة تحدث كل سبع ساعات تقريبًا. [ 5 ] ومن الانتقادات الأخرى أن 2-3% فقط من قشرة الأرض ربما كانت مكشوفة فوق سطح البحر حتى وقت متأخر من تطور الأرض. [ 6 ]

تتمتع نظرية التفاعل المتسلسل المدّي بمزايا ميكانيكية على الارتباط/التفكك الحراري في الفتحات الحرارية في أعماق البحار لأنها تتطلب حدوث تجميع السلسلة (البلمرة المدفوعة بالقالب) أثناء مرحلة الجفاف، عندما تكون المواد الأولية أكثر تركيزًا، في حين أن التدوير الحراري يحتاج إلى حدوث البلمرة أثناء المرحلة الباردة، عندما يكون معدل تجميع السلسلة هو الأدنى ومن المرجح أن تكون المواد الأولية أكثر تخفيفًا.

بحيرات المياه العذبة الساخنة

اقترح جاك دبليو. زوستاك أن النشاط الحراري الأرضي يوفر فرصًا أكبر لنشوء الحياة في البحيرات المفتوحة حيث تتراكم المعادن. في عام 2010، استنادًا إلى التحليل الطيفي لمياه البحر والمياه المعدنية الساخنة، أثبت إغنات إغناتوف وأوليغ موسين أن الحياة ربما نشأت في الغالب في المياه المعدنية الساخنة. وتُعد المياه المعدنية الساخنة التي تحتوي على بيكربونات وأيونات الكالسيوم هي البيئة المثلى لنشوء الحياة. [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] تشبه هذه الحالة نشأة الحياة في الفتحات الحرارية المائية، ولكن مع وجود بيكربونات وأيونات الكالسيوم في المياه الساخنة. أُجريت الدراسات الرئيسية في روبيت، بلغاريا، حيث تم تحديد نوع جديد من البكتيريا المحبة للحرارة Anoxybacillus rupiences sp. Nov. [ 10 ] والبكتيريا الزرقاء. [ 11 ] عند درجة حموضة تتراوح بين 9 و11، يمكن أن تحدث التفاعلات في مياه البحر. بحسب ميلفن كالفن ، يمكن أن تحدث تفاعلات معينة من التكثيف والتجفيف للأحماض الأمينية والنيوكليوتيدات في وحدات الببتيدات والأحماض النووية في الغلاف المائي الأولي عند درجة حموضة تتراوح بين 9 و11 في مرحلة تطورية لاحقة. [ 12 ] وقد أثبتت تجارب ميلر وجود بعض هذه المركبات، مثل حمض الهيدروسيانيك (HCN). هذه هي البيئة التي تشكلت فيها الستروماتوليت . وصف ديفيد وارد تكوّن الستروماتوليت في المياه المعدنية الساخنة في منتزه يلوستون الوطني . [ 13 ] وفي عام 2011، أنشأ تاداشي سوغاوارا خلية أولية في الماء الساخن. [ 14 ]

الينابيع الحرارية الأرضية

يجادل بروس دامر وديفيد ديمر بأن أغشية الخلايا لا تتشكل في مياه البحر المالحة ، وبالتالي لا بد أنها نشأت في بيئات المياه العذبة، مثل البرك التي تتغذى من مزيج من الينابيع الحرارية الأرضية ومياه الأمطار. قبل تشكل القارات، كانت الجزر البركانية هي اليابسة الوحيدة على الأرض، حيث كانت مياه الأمطار تُشكّل بركًا تُكوّن فيها الدهون المراحل الأولى لتكوين أغشية الخلايا. خلال دورات متكررة من الترطيب والتجفيف، يتم تصنيع البوليمرات الحيوية وتُغلّف في حويصلات بعد التكثيف. يُرجّح أن كبريتيد الزنك وكبريتيد المنغنيز الموجودين في هذه البرك قد حفّزا المركبات العضوية من خلال عملية التمثيل الضوئي غير الحيوي. [ 15 ] نجحت الأبحاث التجريبية في الينابيع الحرارية الأرضية في تصنيع البوليمرات وتغليفها في حويصلات بعد تعريضها للأشعة فوق البنفسجية ودورات متكررة من الترطيب والتجفيف. [ 16 ] عند درجات حرارة تتراوح بين 60 و80 درجة مئوية في الحقول الحرارية الأرضية، يمكن أن تحدث تفاعلات كيميائية حيوية. [ 17 ] يُفترض أن هذه الخلايا السلفية للخلايا الحقيقية كانت تتصرف ككائن حي فائق أكثر من كونها هياكل فردية، حيث كانت الأغشية المسامية تحوي جزيئات تتسرب إلى الخارج وتدخل خلايا أولية أخرى. فقط عندما تطورت الخلايا الحقيقية، تكيفت تدريجيًا مع البيئات الأكثر ملوحة ودخلت المحيط. [ 18 ] [ 19 ]

يمكن أن تحدث ستة من أصل أحد عشر تفاعلًا كيميائيًا حيويًا لدورة حمض الستريك العكسية (rTCA) في المياه الساخنة الغنية بالمعادن والحمضية، مما يشير إلى أن التفاعلات الأيضية ربما نشأت في هذه البيئة. ويتوافق هذا مع زيادة استقرار روابط الفوسفودايستر في الحمض النووي الريبي (RNA)، وروابط أمينو أسيل-tRNA، والببتيدات في الظروف الحمضية. [ 20 ] قد يكون التناوب بين ثاني أكسيد الكربون فوق الحرج ودون الحرج في مناطق الصدوع التكتونية قد أدى إلى اندماج الببتيدات مع الأغشية الدهنية واستقرارها. ويُعتقد أن هذا قد حفز تطور بروتينات الغشاء ، حيث تبين أن ببتيدًا محددًا (H-Lys-Ser-Pro-Phe-Pro-Phe-Ala-Ala-OH) يتسبب في زيادة نفاذية الغشاء للماء. [ 21 ] يذكر ديفيد ديمر وبروس ديمر أن الكيمياء ما قبل الحيوية لا تتطلب التعرض للأشعة فوق البنفسجية، إذ كان من الممكن أن تحدث هذه الكيمياء أيضًا في المناطق المظللة التي تحمي الجزيئات الحيوية من التحلل الضوئي. [ 22 ]

الفتحات القلوية في أعماق البحار

يعتقد نيك لين أنه لا توجد أشكال حياة معروفة استخدمت عملية التمثيل الضوئي القائمة على كبريتيد الزنك، أو البرق، أو تخليق البيريت البركاني، أو الأشعة فوق البنفسجية كمصدر للطاقة. بل يقترح أن الفتحات القلوية في أعماق البحار هي على الأرجح مصدر الطاقة للحياة الخلوية المبكرة. [ 23 ] ينتج عن عملية التمعدن السربنتيني في الفتحات الحرارية المائية القلوية غاز الميثان والأمونيا. [ 24 ] من شأن جزيئات المعادن التي لها خصائص مشابهة للإنزيمات في الفتحات الحرارية في أعماق البحار أن تحفز المركبات العضوية من ثاني أكسيد الكربون المذاب في مياه البحر. [ 25 ] ربما عززت الصخور المسامية تفاعلات تكثيف البوليمرات الحيوية وعملت كحجيرات للهياكل الغشائية، إلا أنه لا يُعرف كيف يمكنها تعزيز الترميز والتمثيل الغذائي. [ 26 ] يمكن لفوسفات الأسيتيل، الذي يُصنّع بسهولة من ثيوأسيتات، أن يُعزز تجمّع أحادي فوسفات الأدينوزين حتى 7 مونومرات، وهو ما يُعتبر مُفضلاً من الناحية الطاقية في الماء نظرًا للتفاعلات بين القواعد النيتروجينية. يُمكن لفوسفات الأسيتيل أن يُثبّت تجمّع النيوكليوتيدات في وجود أيونات الصوديوم، وقد يُعزز البلمرة على أسطح المعادن أو يُقلل من نشاط الماء. [ 27 ] كان من المُفترض أن يكون هناك تدرج بروتوني خارجي داخل غشاء بين المحيط الحمضي ومياه البحر القلوية. [ 28 ] [ 29 ] من المُحتمل أن تكون سلالات السلف المشترك العالمي الأخير، البكتيريا والعتائق، من المُنتجات للميثان والأسيتوجينات. [ 30 ] عُثر على أقدم الأحافير الدقيقة، التي يعود تاريخها إلى ما بين 4.28 و3.77 مليار سنة، في رواسب الفتحات الحرارية المائية. تُشير هذه الأحافير الدقيقة إلى أن الحياة الخلوية المبكرة بدأت في الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار. [ 31 ] قد تكون التفاعلات الطاردة للطاقة في هذه البيئات قد وفرت طاقة حرة عززت التفاعلات الكيميائية التي تؤدي إلى ظهور الجزيئات الحيوية الأولية. [ 24 ]

يمكن أن تحدث تفاعلات غير إنزيمية في مسار تحلل الجلوكوز ومسار فوسفات البنتوز بوجود الحديدوز عند درجة حرارة 70 درجة مئوية، وتنتج هذه التفاعلات إريثروس 4-فوسفات ، وهو طليعة حمض أميني، وريبوز 5-فوسفات، وهو طليعة نيوكليوتيد. [ 32 ] وقد ثبت أن البيريميدينات تُصنّع من تفاعل الأسبارتات مع فوسفات الكاربامويل عند درجة حرارة 60 درجة مئوية وبوجود المعادن، [ 33 ] ويُقترح أن البيورينات يمكن تصنيعها بتحفيز المعادن. [ 34 ] كما ثبت أن أحادي فوسفات الأدينوزين يُصنّع من الأدينين، وفوسفات أحادي البوتاسيوم أو بيروفوسفات، والريبوز على السيليكا عند درجة حرارة 70 درجة مئوية. [ 35 ] وتنتج تفاعلات الاختزال الأميني وتفاعلات نقل الأمين، المحفزة بأيونات المعادن والمعادن الموجودة في الفتحات الحرارية المائية القلوية، أحماضًا أمينية. [ 34 ] يمكن اشتقاق الأحماض الدهنية طويلة السلسلة من حمض الفورميك أو حمض الأكساليك خلال عملية التخليق من نوع فيشر-تروبش. [ 36 ] يمكن تخليق الكربوهيدرات التي تحتوي على هيكل إيزوبرين من تفاعل الفورموز. يمكن للإيزوبرينويدات المدمجة في حويصلات الأحماض الدهنية أن تعمل على تثبيت هذه الحويصلات، وهو ما يُعتقد أنه ساهم في تباين دهون البكتيريا والعتائق. [ 37 ]

سيناريو

اقترح لين سيناريو محتملاً لأصل الحياة يدمج الكثير من الأدلة المتاحة من الكيمياء الحيوية والجيولوجيا وعلم الوراثة والتجارب: [ 38 ]

الرماد البركاني في المحيط

جادل جيفري دبليو هوفمان بأن حدث التكوين النووي المعقد، الذي يشمل كلاً من عديدات الببتيد والحمض النووي، كأصل للحياة، يتوافق مع الزمان والمكان المتاحين في المحيطات الأولية للأرض. [ 45 ] ويشير هوفمان إلى أن الرماد البركاني قد يوفر الأشكال العشوائية العديدة اللازمة في حدث التكوين النووي المعقد المفترض. ويمكن اختبار هذا الجانب من النظرية تجريبياً.

المحيط الحيوي العميق الساخن للذهب

في سبعينيات القرن العشرين، طرح توماس غولد نظرية مفادها أن الحياة لم تنشأ أولاً على سطح الأرض، بل على عمق عدة كيلومترات تحت سطحها. ويُزعم أن اكتشاف حياة ميكروبية تحت سطح جرم سماوي آخر في نظامنا الشمسي من شأنه أن يُعزز هذه النظرية بشكل كبير. [ 46 ]

فرضية الشاطئ المشع

يزعم زاكاري آدم أن عمليات المد والجزر التي حدثت خلال فترة كان فيها القمر أقرب بكثير ربما تكون قد ركزت حبيبات اليورانيوم وعناصر مشعة أخرى عند مستوى المد العالي على الشواطئ البدائية، حيث يُحتمل أنها كانت مسؤولة عن تكوين لبنات بناء الحياة. [ 47 ] ووفقًا لنماذج حاسوبية، [ 48 ] فإن رواسب هذه المواد المشعة قد تُظهر نفس التفاعل النووي المستدام ذاتيًا الموجود في طبقة خام اليورانيوم في أوكلو في الغابون . وقد يكون رمل الشاطئ المشع هذا قد وفر طاقة كافية لتوليد جزيئات عضوية، مثل الأحماض الأمينية والسكريات من الأسيتونيتريل في الماء. كما أطلقت مادة المونازيت المشعة فوسفاتًا قابلًا للذوبان في المناطق بين حبيبات الرمل، مما جعلها "متاحة" بيولوجيًا. وبالتالي، وفقًا لآدم، ربما تكون الأحماض الأمينية والسكريات والفوسفات القابل للذوبان قد تم إنتاجها في وقت واحد. وقد تكون الأكتينيدات المشعة ، التي تُركت بتركيز معين نتيجة التفاعل، قد شكلت جزءًا من المركبات العضوية المعدنية . ربما كانت هذه المركبات بمثابة محفزات مبكرة مهمة للعمليات الحيوية.

اقترح جون بارنيل أن مثل هذه العملية قد تُشكّل جزءًا من "بوتقة الحياة" في المراحل المبكرة لأي كوكب صخري رطب، شريطة أن يكون الكوكب كبيرًا بما يكفي لتوليد نظام من الصفائح التكتونية التي تجلب المعادن المشعة إلى السطح. ونظرًا لأن الأرض في بداياتها يُعتقد أنها كانت تحتوي على العديد من الصفائح الأصغر حجمًا، فقد تكون وفرت بيئة مناسبة لمثل هذه العمليات. [ 49 ]

الدورة الفائقة

في أوائل سبعينيات القرن العشرين، درس مانفريد إيجن وبيتر شوستر المراحل الانتقالية بين الفوضى الجزيئية ودورة التضاعف الذاتي الفائقة في حساء ما قبل الحياة. [ 50 ] في دورة التضاعف الذاتي الفائقة، يُنتج نظام تخزين المعلومات (ربما الحمض النووي الريبوزي RNA) إنزيمًا يحفز تكوين نظام معلومات آخر، بالتتابع حتى يُسهم ناتج النظام الأخير في تكوين نظام المعلومات الأول. من الناحية الرياضية، يمكن لدورات التضاعف الذاتي الفائقة أن تُنشئ أنواعًا شبهية ، والتي دخلت، عبر الانتقاء الطبيعي، في شكل من أشكال التطور الدارويني. وقد عزز اكتشاف الريبوزيمات القادرة على تحفيز تفاعلاتها الكيميائية الخاصة، نظرية دورة التضاعف الذاتي الفائقة. تتطلب هذه النظرية وجود مواد كيميائية حيوية معقدة، مثل النيوكليوتيدات، والتي لا تتشكل في ظل الظروف التي اقترحتها تجربة ميلر-يوري.

عالم الحديد والكبريت

في ثمانينيات القرن العشرين، افترض فاخترشاوزر وكارل بوبر فرضية عالم الحديد والكبريت لتفسير تطور المسارات الكيميائية ما قبل الحيوية. وتعود هذه الفرضية إلى الكيمياء الحيوية الحالية، حيث تُعزى إلى تفاعلات بدائية تُركّب لبنات بناء عضوية من الغازات. [ 51 ] [ 52 ] تمتلك أنظمة فاخترشاوزر مصدرًا داخليًا للطاقة: كبريتيدات الحديد مثل البيريت. ويمكن للطاقة المنبعثة من أكسدة هذه الكبريتيدات المعدنية أن تدعم تخليق الجزيئات العضوية. وقد تكون هذه الأنظمة قد تطورت إلى مجموعات ذاتية التحفيز تُشكّل كيانات نشطة أيضيًا ذاتية التكاثر، سبقت أشكال الحياة الحديثة. [ 32 ] أنتجت التجارب التي أُجريت على الكبريتيدات في بيئة مائية عند درجة حرارة 100  درجة مئوية كمية ضئيلة من ثنائي الببتيدات (من 0.4% إلى 12.4%) وكمية أقل من ثلاثي الببتيدات (0.10%). ومع ذلك، في ظل الظروف نفسها، تحللت ثنائيات الببتيدات بسرعة. [ 53 ]

تفترض العديد من النماذج وجود استقلاب بدائي، مما سمح بظهور تضاعف الحمض النووي الريبوزي (RNA) لاحقًا. تشير الأهمية المحورية لدورة كريبس (دورة حمض الستريك) في إنتاج الطاقة في الكائنات الهوائية، وفي استخلاص ثاني أكسيد الكربون وأيونات الهيدروجين في التخليق الحيوي للمواد الكيميائية العضوية المعقدة، إلى أنها كانت من أوائل أجزاء الاستقلاب التي تطورت. [ 54 ] وبناءً على ذلك، أثبت عالما الكيمياء الجيولوجية شوستاك وكيت أدامالا أن تضاعف الحمض النووي الريبوزي غير الإنزيمي في الخلايا الأولية البدائية لا يكون ممكنًا إلا في وجود عوامل استخلاب كاتيونية ضعيفة مثل حمض الستريك . وهذا يوفر دليلًا إضافيًا على الدور المحوري لحمض الستريك في الاستقلاب البدائي. [ 55 ] وقد اقترح راسل أن "هدف الحياة هو هدرجة ثاني أكسيد الكربون" (كجزء من سيناريو "الاستقلاب أولًا"، وليس "الوراثة أولًا"). [ 56 ] [ 57 ] [ 32 ] جادل الفيزيائي جيريمي إنجلاند، انطلاقًا من اعتبارات الديناميكا الحرارية العامة، بأن الحياة كانت حتمية. [ 58 ] كان أحد النماذج المبكرة لهذه الفكرة هو اقتراح أوبارين عام 1924 للحويصلات ذاتية التضاعف. وفي ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين، ظهرت نظرية عالم الحديد والكبريت لفاخترشاوزر ونماذج ثيوإستر لكريستيان دي دوف . وتشمل الحجج الأكثر تجريدًا ونظريةً لعملية الأيض بدون جينات النموذج الرياضي لفريمان دايسون ومجموعات التحفيز الذاتي الجماعي لستيوارت كوفمان في ثمانينيات القرن العشرين. وقد وُجهت انتقادات لعمل كوفمان لتجاهله دور الطاقة في تحفيز التفاعلات الكيميائية الحيوية في الخلايا. [ 59 ]

يحتوي الموقع النشط لإنزيم أسيتيل-CoA سينثاز ، وهو جزء من مسار أسيتيل-CoA ، على تجمعات من النيكل والحديد والكبريت.

لم يتشكل مسار كيميائي حيوي متعدد الخطوات، كدورة كريبس، تلقائيًا على سطح معدن؛ بل لا بد أنه سبقته مسارات أبسط. [ 60 ] يتوافق مسار وود-ليونغدال مع التنظيم الذاتي على سطح كبريتيد معدني. تحتوي وحدته الإنزيمية الرئيسية ، نازعة هيدروجين أول أكسيد الكربون / سينثاز أسيتيل-CoA ، على تجمعات مختلطة من النيكل والحديد والكبريت في مراكز تفاعلها، وتحفز تكوين أسيتيل-CoA . مع ذلك، من غير المرجح، من الناحية الديناميكية الحرارية والحركية، أن تتراكم مركبات الثيول والإستر الثيوية ما قبل الحيوية في الظروف المفترضة لما قبل الحيوية في الفتحات الحرارية المائية. [ 61 ] أحد الاحتمالات هو أن السيستين والهوموسيستين ربما تفاعلا مع النتريلات من تفاعل ستريكر ، مكونين عديدات ببتيد غنية بالثيول محفزة. [ 62 ]

وقد أشير إلى أن فرضية عالم الحديد والكبريت وفرضية عالم الحمض النووي الريبي ليستا متنافيتين، حيث أن العمليات الخلوية الحديثة تشمل كلاً من المستقلبات والجزيئات الوراثية. [ 63 ]

عالم الزنك

تُوسّع فرضية عالم الزنك (Zn-world) لأرمن مولكيدجانيان فرضية البيريت لواخترشاوزر. [ 64 ] [ 65 ] تقترح نظرية عالم الزنك أن السوائل الحرارية المائية الغنية بكبريتيد الهيدروجين (H₂S ) ، عند تفاعلها مع مياه المحيط البدائي الباردة (أو ما يُعرف بـ"البركة الصغيرة الدافئة" لداروين)، تُرسّب جزيئات كبريتيد المعادن. تتميز الأنظمة الحرارية المائية المحيطية ببنية نطاقية تنعكس في رواسب خامات الكبريتيد الضخمة البركانية القديمة . يصل قطرها إلى عدة كيلومترات، ويعود تاريخها إلى العصر الأركي . أكثر المعادن وفرةً هي البيريت (FeS₂ ) ، والكالكوبيريت (CuFeS₂ ) ، والاسفاليريت (ZnS)، بالإضافة إلى الغالينا (PbS) والألابانديت (MnS). يتمتع كل من ZnS وMnS بقدرة فريدة على تخزين الطاقة الإشعاعية، مثل طاقة الأشعة فوق البنفسجية. عندما كانت الجزيئات المتضاعفة تنشأ، كان الضغط الجوي البدائي مرتفعًا بما يكفي (>100 بار) للترسيب بالقرب من سطح الأرض، وكان الإشعاع فوق البنفسجي أكثر كثافة من 10 إلى 100 مرة مما هو عليه الآن؛ ومن ثم، وفرت الخصائص الضوئية التي يتوسطها كبريتيد الزنك (ZnS) ظروف الطاقة المناسبة لتخليق الجزيئات المعلوماتية والأيضية واختيار القواعد النيتروجينية المستقرة ضوئيًا. [ 66 ]

تم تعزيز نظرية عالم الزنك بأدلة تدعم التركيب الأيوني لداخل الخلايا الأولية الأولى. في عام 1926، لاحظ عالم الكيمياء الحيوية الكندي أرشيبالد ماكالوم تشابه سوائل الجسم ، كالدم والليمف ، مع مياه البحر ؛ [ 67 ] ومع ذلك، يختلف التركيب غير العضوي لجميع الخلايا عن مياه البحر الحديثة، مما دفع مولكيدجانيان وزملاؤه إلى إعادة بناء "مفرخات" الخلايا الأولى، جامعًا بين التحليل الجيوكيميائي والفحص الجيني التطوري لاحتياجات الخلايا الحديثة من الأيونات غير العضوية. وخلص الباحثون إلى أن البروتينات والأنظمة الوظيفية المنتشرة، وبالتالي البدائية، تُظهر ميلًا واحتياجًا وظيفيًا لأيونات البوتاسيوم (K +) ، والزنك (Zn2 +) ، والمنغنيز (Mn2 + )، والفوسفات (PO42-).4 ] 3−تُظهر إعادة البناء الجيوكيميائي أن هذا التركيب الأيوني لم يكن ليوجد في المحيط، ولكنه يتوافق مع الأنظمة الحرارية الأرضية الداخلية. في الغلاف الجوي البدائي المُستنفد للأكسجين والمُهيمن عليه ثاني أكسيد الكربون ، فإن كيمياء مُكثفات الماء بالقرب من الحقول الحرارية الأرضية تُشبه البيئة الداخلية للخلايا الحديثة. لذلك، ربما يكون التطور ما قبل الخلوي قد حدث في "برك داروين" الضحلة المُبطنة بمعادن السيليكات المسامية المُختلطة بكبريتيدات المعادن والغنية بمركبات البوتاسيوم والزنك والفوسفور . [ 15 ] [ 68 ]

فخار

طُرحت فرضية الطين من قِبل غراهام كيرنز سميث عام ١٩٨٥. [ ٦٩ ] [ ٧٠ ] تفترض هذه الفرضية أن الجزيئات العضوية المعقدة نشأت تدريجيًا على أسطح استنساخ غير عضوية موجودة مسبقًا لبلورات السيليكات الملامسة لمحلول مائي. وقد ثبت أن معدن المونتموريلونيت الطيني يحفز بلمرة الحمض النووي الريبي (RNA) في المحلول المائي من مونومرات النيوكليوتيدات ، [ ٧١ ] وتكوين الأغشية من الدهون. [ 72 ] في عام 1998، اقترح هايمان هارتمان أن "الكائنات الحية الأولى كانت عبارة عن طين غني بالحديد ذاتي التكاثر، يقوم بتثبيت ثاني أكسيد الكربون وتحويله إلى حمض الأكساليك وأحماض ثنائية الكربوكسيل أخرى . ثم تطور هذا النظام من الطين المتكاثر ونمطه الأيضي إلى المنطقة الغنية بالكبريتيد في الينابيع الساخنة، مكتسبًا القدرة على تثبيت النيتروجين . وأخيرًا، تم دمج الفوسفات في النظام المتطور، مما سمح بتخليق النيوكليوتيدات والفوسفوليبيدات." [ 73 ]

الكيمياء الحيوية

ربما ظهرت أشكال مختلفة من الحياة، ذات عمليات نشأة متباينة، بشكل شبه متزامن في بدايات الأرض. [ 74 ] أما الأشكال الأخرى، فربما انقرضت، تاركةً أحافير مميزة بفضل اختلاف تركيبها الكيميائي الحيوي . من المحتمل أن تكون تفاعلات شبيهة بعمليات الأيض قد حدثت بشكل طبيعي في المحيطات البدائية، قبل تطور الكائنات الحية الأولى. بعض هذه التفاعلات قادر على إنتاج الحمض النووي الريبوزي (RNA)، بينما يشبه بعضها الآخر سلسلتين أساسيتين من تفاعلات الأيض: تحلل الجلوكوز ومسار فوسفات البنتوز ، اللذان يوفران سلائف أساسية للأحماض النووية والأحماض الأمينية والدهون. [ 32 ] [ 75 ]

بروتينات الثعالب

في محاولته للكشف عن المراحل الوسيطة لنشأة الحياة التي ذكرها برنال، درس سيدني فوكس في خمسينيات وستينيات القرن العشرين التكوين التلقائي لبنى الببتيدات في ظروف أرضية بدائية محتملة. في إحدى تجاربه، ترك الأحماض الأمينية تجف كما لو كانت تتجمع في بقعة دافئة وجافة في ظروف ما قبل الحياة: في تجربة لتهيئة الظروف المناسبة لنشوء الحياة، جمع فوكس مواد بركانية من مخروط بركاني في هاواي . اكتشف أن درجة الحرارة تجاوزت 100  درجة مئوية على عمق 100 ملم فقط تحت سطح المخروط، واقترح أن هذه ربما كانت البيئة التي نشأت فيها الحياة - حيث يُحتمل أن تكون الجزيئات قد تشكلت ثم جرفتها المياه عبر الرماد البركاني إلى البحر. وضع فوكس كتلًا من الحمم البركانية فوق أحماض أمينية مشتقة من الميثان والأمونيا والماء، وعقم جميع المواد، ثم خبز الحمم فوق الأحماض الأمينية لبضع ساعات في فرن زجاجي. تشكلت مادة بنية لزجة على السطح، وعندما غُمرت الحمم البركانية في ماء معقم، تسرب سائل بني كثيف. ووجد أنه مع جفافها، شكلت الأحماض الأمينية عديدات ببتيد طويلة، غالباً ما تكون متشابكة، تشبه الخيوط، ودون المجهرية. [ 76 ] 

بروتين الأميلويد

طرح موري في عام 2009 نظريةً لأصل الحياة تستند إلى بنى الصفائح بيتا ذاتية التضاعف. [ 77 ] [ 78 ] تشير هذه النظرية إلى أن الأميلويدات التحفيزية ذاتية التضاعف والتجميع كانت أولى البوليمرات المعلوماتية في عالم ما قبل الحمض النووي الريبي البدائي. وتستند الحجج الرئيسية لفرضية الأميلويد إلى الاستقرار البنيوي، والخصائص التحفيزية الذاتية والتحفيزية، وقابلية تطور الأنظمة المعلوماتية القائمة على صفائح بيتا. كما تتميز هذه الأنظمة بقدرتها على تصحيح الأخطاء [ 79 ] وانتقائيتها الكيرالية . [ 80 ]

أول بروتين يكثف الركائز أثناء التدوير الحراري: التخليق الحراري

خلايا الحمل الحراري في السائل الموضوعة في مجال الجاذبية ذاتية التنظيم وتتيح التدوير الحراري للمحتويات المعلقة في السائل مثل الخلايا الأولية التي تحتوي على إنزيمات أولية تعمل على التدوير الحراري.

تعتبر فرضية التخليق الحراري أن التناضح الكيميائي عملية أساسية أكثر من التخمر: إن إنزيم سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، الذي يدعم التناضح الكيميائي، هو الإنزيم الموجود حاليًا الأقرب صلةً بأول عملية أيضية. [ 81 ] [ 82 ] لا تفترض فرضية التخليق الحراري مسارًا محددًا: فآلية تغيير ارتباط سينثاز الأدينوسين ثلاثي الفوسفات تشبه عملية امتزاز فيزيائي تُنتج طاقة حرة. والنتيجة هي الحمل الحراري الذي يوفر إمدادًا مستمرًا من المواد المتفاعلة للإنزيم الأولي. [ 83 ] قد يكون البروتين الأول الموصوف بسيطًا بمعنى أنه لا يتطلب سوى تسلسل قصير من بقايا الأحماض الأمينية المحفوظة، وهو تسلسل كافٍ للشق التحفيزي المناسب. [ 84 ]

عالم ما قبل الحمض النووي الريبي: مشكلة الريبوز وتجاوزها

ربما كان نوع مختلف من الأحماض النووية، مثل حمض الببتيد النووي ، أو حمض الثريوز النووي، أو حمض الجليكول النووي ، أول ما ظهر كجزيء ذاتي التكاثر، قبل أن يحل محله الحمض النووي الريبوزي (RNA). [ 85 ] [ 86 ] يقول لارالدي وآخرون إن "التخليق الحيوي الأولي المقبول عمومًا للريبوز ، وهو تفاعل الفورموز، ينتج العديد من السكريات دون أي انتقائية". [ 87 ] ويخلصون إلى أن "الهيكل الأساسي للمادة الوراثية الأولى لم يكن ليحتوي على الريبوز أو سكريات أخرى بسبب عدم استقرارها"، مما يعني أن الرابطة الإسترية بين الريبوز وحمض الفوسفوريك في الحمض النووي الريبوزي (RNA) عرضة للتحلل المائي. [ 88 ]

تم تصنيع ريبونوكليوزيدات وريبونوكليوتيدات البيريميدين من خلال تفاعلات تتجاوز السكريات الحرة، وتُجمّع على مراحل باستخدام كيمياء النيتروجين أو الأكسجين. وقد أظهر ساذرلاند طرقًا عالية الإنتاجية لإنتاج ريبونوكليوتيدات السيتيدين واليوريدين من شظايا صغيرة ثنائية وثلاثية الكربون، مثل غليكول ألدهيد ، وغليسير ألدهيد، أو غليسير ألدهيد-3-فوسفات ، وسياناميد ، وسيانواسيتيلين . تسمح إحدى خطوات هذه السلسلة بعزل ريبوز أمينوكسازولين نقي ضوئيًا إذا كانت الزيادة الضوئية للغليسير ألدهيد 60% أو أكثر. [ 89 ] يمكن اعتبار هذه الخطوة بمثابة خطوة تنقية ما قبل حيوية. بعد ذلك، يتفاعل ريبوز أمينوكسازولين مع سيانواسيتيلين لإنتاج ريبونوكليوتيد ألفا سيتيدين. تسمح عملية التحويل الضوئي باستخدام الأشعة فوق البنفسجية بانعكاس التكوين حول المركز الأنوميري 1' للحصول على التكوين الفراغي بيتا الصحيح . [ 90 ] في عام 2009، أظهروا أن نفس الوحدات البنائية البسيطة تسمح بالوصول، عبر تعديل القواعد النيتروجينية المتحكم فيه بالفوسفات، إلى نيوكليوتيدات البيريميدين الحلقية 2'،3' مباشرةً، والتي يمكن أن تتجمع لتكوين الحمض النووي الريبي (RNA). ويمكن لعملية التعقيم الضوئي المماثلة أن تُنتج فوسفات البيريميدين الحلقي 2'،3'. [ 91 ]

التحفيز الذاتي

المحفزات الذاتية هي مواد تحفز إنتاج نفسها، ولذلك تُعدّ "مُستنسخات جزيئية". أبسط الأنظمة الكيميائية ذاتية التضاعف هي أنظمة التحفيز الذاتي، وتتكون عادةً من ثلاثة مكونات: جزيء ناتج وجزيئين طليعيين. يرتبط جزيء الناتج بالجزيئين الطليعيين، اللذين بدورهما ينتجان المزيد من جزيئات الناتج من المزيد من الجزيئات الطليعية. يحفز جزيء الناتج التفاعل بتوفير قالب مُكمّل يرتبط بالجزيئين الطليعيين، مما يؤدي إلى تقاربهما. وقد تم إثبات وجود هذه الأنظمة في كل من الجزيئات الحيوية الكبيرة والجزيئات العضوية الصغيرة. [ 92 ]

لقد طُرحت فرضية مفادها أن الحياة نشأت في البداية كشبكات كيميائية ذاتية التحفيز. [ 93 ] [ 94 ] قام يوليوس ريبك وزملاؤه بدمج أمينو أدينوزين وإسترات بنتافلوروفينيل مع المحفز الذاتي أمينو أدينوزين ثلاثي الأحماض إستر (AATE). وكان أحد النواتج نوعًا مُعدَّلًا من AATE حفَّز تخليقه الذاتي. وقد أثبت هذا أن المحفزات الذاتية قادرة على التنافس ضمن مجموعة من الكائنات الحية مع الوراثة، وهو شكل بدائي من أشكال الانتقاء الطبيعي. [ 95 ]

التخليق القائم على سيانيد الهيدروجين

أظهر مشروع بحثي أنجزه جون ساذرلاند وآخرون عام ٢٠١٥ أن شبكة من التفاعلات تبدأ بسيانيد الهيدروجين وكبريتيد الهيدروجين ، في تيارات مائية مُعرَّضة للأشعة فوق البنفسجية، قادرة على إنتاج المكونات الكيميائية للبروتينات والدهون، بالإضافة إلى مكونات الحمض النووي الريبي (RNA)، [ ٩٦ ] دون إنتاج مجموعة واسعة من المركبات الأخرى. [ ٩٧ ] وقد استخدم الباحثون مصطلح "سيانوسلفيدي" لوصف هذه الشبكة من التفاعلات. [ ٩٦ ]

مسارات كيميائية محاكاة

في عام 2020، وصف الكيميائيون مسارات كيميائية محتملة من المواد الكيميائية غير الحية الأولية إلى المواد الكيميائية الحيوية المعقدة التي يمكن أن تؤدي إلى ظهور الكائنات الحية، وذلك استنادًا إلى برنامج حاسوبي جديد يسمى AllChemy. [ 98 ]

أصل فيروسي

في عام 2015، طُرحت أدلة تدعم فرضية "الفيروس أولاً" أو "عالم الفيروسات"، والتي قد تُعزز نظريات عالم الحمض النووي الريبي (RNA). [ 99 ] [ 100 ] ومن الصعوبات التي تواجه دراسة أصول الفيروسات ارتفاع معدل طفراتها، لا سيما في الفيروسات القهقرية من نوع الحمض النووي الريبي (RNA) مثل فيروس نقص المناعة البشرية (HIV). [ 101 ] قارنت دراسة أُجريت عام 2015 بنى طيات البروتين عبر فروع مختلفة من شجرة الحياة، حيث يستطيع الباحثون إعادة بناء التاريخ التطوري لهذه الطيات وللكائنات الحية التي تحمل جينوماتها الشفرة الوراثية لهذه الطيات. ويجادل الباحثون بأن طيات البروتين تُعد مؤشرات أفضل للأحداث القديمة، إذ يمكن الحفاظ على بنيتها ثلاثية الأبعاد حتى مع تغير التسلسلات الوراثية المسؤولة عن ترميزها. [ 99 ] وبالتالي، يحتفظ مخزون البروتينات الفيروسية بآثار من التاريخ التطوري القديم، والتي يمكن استعادتها باستخدام مناهج المعلوماتية الحيوية المتقدمة. يعتقد هؤلاء الباحثون أن "الضغط المتواصل الناتج عن تقليص حجم الجينوم والجسيمات الفيروسية أدى في النهاية إلى تحويل الخلايا الفيروسية إلى فيروسات حديثة (تُعرف بفقدانها الكامل للتركيب الخلوي)، بينما تنوعت السلالات الخلوية الأخرى المتعايشة معها لتُصبح خلايا حديثة." [ 102 ] تشير البيانات إلى أن الفيروسات نشأت من خلايا قديمة تعايشت مع أسلاف الخلايا الحديثة. ومن المرجح أن هذه الخلايا القديمة احتوت على جينومات RNA مجزأة. [ 99 ] [ 103 ]

أظهر نموذج حاسوبي (2015) أن قفيصات الفيروسات ربما نشأت في عالم الحمض النووي الريبي (RNA) وكانت بمثابة وسيلة للانتقال الأفقي بين مجتمعات التضاعف. لم تستطع هذه المجتمعات البقاء إذا ازداد عدد الطفيليات الجينية، حيث كانت بعض الجينات مسؤولة عن تكوين هذه التراكيب، بينما ساهمت جينات أخرى في بقاء المجتمعات ذاتية التضاعف. [ 104 ] قد يُسهّل انتقال هذه الجينات السلفية بين الكائنات الخلوية ظهور فيروسات جديدة خلال التطور. [ 105 ] تحتفظ الفيروسات بوحدة تضاعف موروثة من المرحلة ما قبل الحيوية، نظرًا لغيابها في الخلايا. [ 105 ] لذا، يُعد هذا دليلًا على أن الفيروسات قد تنشأ من عالم الحمض النووي الريبي (RNA)، وقد تظهر أيضًا عدة مرات خلال التطور من خلال الهروب الجيني في الخلايا. [ 105 ]

التغليف بدون غشاء

قطرات البوليستر

اقترح توني جيا وكوهان تشاندرو تكوّن قطرات البوليستر عديمة الغشاء تلقائيًا في المراحل المبكرة من تكوين الخلايا قبل ظهور الحويصلات الدهنية. وقد أظهرت الدراسات أن وظيفة البروتين ووظيفة الحمض النووي الريبوزي (RNA) محفوظة داخل قطرات البوليستر. تتمتع هذه القطرات بقدرة على توفير بنية داعمة، إذ تسمح للدهون بالتجمع حولها، مما قد يكون قد منع تسرب المواد الوراثية. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]

كريات بروتينية دقيقة

لاحظ فوكس في ستينيات القرن العشرين أن البروتينات الأولية قادرة على تكوين تراكيب شبيهة بالخلايا تُسمى " الكريات المجهرية البروتينية الأولية ". [ 76 ] اتحدت الأحماض الأمينية لتكوين بروتينات أولية، والتي بدورها شكلت كريات صغيرة. لم تكن هذه خلايا؛ إذ كانت تجمعاتها وسلاسلها تُشبه البكتيريا الزرقاء ، لكنها لم تحتوي على أحماض نووية وظيفية أو أي معلومات مشفرة أخرى. صرّح كولن بيتندريغ في عام 1967 بأن "المختبرات ستتمكن من إنشاء خلية حية في غضون عشر سنوات"، وهي ملاحظة عكست السذاجة السائدة آنذاك بشأن تعقيد تراكيب الخلايا. [ 109 ]

خلية جيوانو الأولية

يُعدّ نموذج جيوانو نموذجًا آخر للخلايا الأولية . تمّ تصنيعه لأول مرة عام 1963 من معادن بسيطة ومواد عضوية أساسية عند تعريضه لأشعة الشمس، ويُذكر أنه يمتلك بعض القدرات الأيضية، ووجود غشاء شبه نفاذ ، وأحماض أمينية، وفوسفوليبيدات، وكربوهيدرات ، وجزيئات شبيهة بالحمض النووي الريبي (RNA). [ 110 ] [ 111 ] ومع ذلك، لا تزال طبيعة وخصائص جيوانو غير واضحة. يمكن للتفاعلات الكهروستاتيكية الناتجة عن ببتيدات قصيرة موجبة الشحنة وكارهة للماء، تحتوي على 7 أحماض أمينية أو أقل، أن تربط الحمض النووي الريبي (RNA) بغشاء الحويصلة، وهو غشاء الخلية الأساسي. [ 112 ]

عالم الحمض النووي الريبي والحمض النووي

في عام 2020، طُرحت فرضية التطور المشترك لمزيج من الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) باستخدام ثنائي أميدوفوسفات . [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] يتميز مزيج تسلسلات الحمض النووي الريبي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، والذي يُطلق عليه اسم الكيميرات ، بتقارب ضعيف ويُشكل بنى ثنائية أضعف. [ 116 ] يُعد هذا الأمر مفيدًا في البيئات غير الحيوية، وقد ثبت أن هذه الكيميرات قادرة على نسخ الحمض النووي الريبي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين، متجاوزةً بذلك مشكلة تثبيط "القالب-المنتج"، حيث لا يستطيع شريط الحمض النووي الريبي النقي أو شريط الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين النقي النسخ غير الإنزيمي بسبب ارتباطه القوي جدًا بشريكه. [ 117 ] قد يؤدي هذا إلى تضخيم تحفيزي متبادل غير حيوي للحمض النووي الريبي والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين. يمكن لشبكة تفاعلات كيميائية مستمرة في الماء وتحت تأثير الإشعاع عالي الطاقة أن تُولد سلائف الحمض النووي الريبي المبكر. [ 118 ]

في عام 2022، أظهرت تجارب التطور التي أجريت على الحمض النووي الريبي ذاتي التضاعف كيف تطور الحمض النووي الريبي إلى جزيئات معقدة ومتنوعة في ظل ظروف عالم الحمض النووي الريبي . وقد تطور الحمض النووي الريبي إلى "شبكة تضاعف تتألف من خمسة أنواع من الحمض النووي الريبي ذات تفاعلات متنوعة"، مثل التعاون في تضاعف أعضاء آخرين (سلالات متعددة من المضيف والطفيلي المتعايشة). [ 119 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بلوم، هارولد ف. (1957). "حول أصل الأنظمة ذاتية التكاثر". في رودنيك، د. (محرر). العمليات الإيقاعية والتركيبية في النمو . مطبعة جامعة برينستون. ص 155-170 . 
  2. 1 2 لاث، ريتشارد (2004). "دورة المد والجزر السريعة وأصل الحياة". إيكاروس . 168 (1): 18-22 . Bibcode : 2004Icar..168...18L . doi : 10.1016/j.icarus.2003.10.018 .
  3. ↑ لاث، ريتشارد (2005). "التفاعل المتسلسل المدّي وأصل البوليمرات الحيوية المتضاعفة". المجلة الدولية لعلم الأحياء الفلكي . 4 (1): 19-31 . Bibcode : 2005IJAsB...4...19L . doi : 10.1017/S1473550405002314 . S2CID 85575347 . 
  4. ↑ فارغا، ب.؛ ريبيكي، ك.؛ دينيس، س. (2006). "تعليق على ورقة بحثية بعنوان "دورة المد والجزر السريعة وأصل الحياة" لريتشارد لاث". إيكاروس . 180 (1): 274-276 . Bibcode : 2006Icar..180..274V . doi : 10.1016/j.icarus.2005.04.022 .
  5. ↑ لاث، ر. (2006). "المد والجزر المبكر: رد على فارغا وآخرون". إيكاروس . 180 (1): 277-280 . Bibcode : 2006Icar..180..277L . doi : 10.1016/j.icarus.2005.08.019 .
  6. ↑ فلامنت، نيكولاس؛ كولتيس، نيكولاس؛ ري، باتريس ف. (2008). "حالة ظهور القارات في أواخر العصر الأركي من نماذج التطور الحراري والقياسات الارتفاعية". رسائل علوم الأرض والكواكب . 275 ( 3-4 ): 326-336 . Bibcode : 2008E & PSL.275..326F . doi : 10.1016/j.epsl.2008.08.029 .
  7. ↑ إغناتوف، إغنات (2011). "الإنتروبيا والزمن في الكائنات الحية". أرشيف يوروميديكا . 1 و2 : 74-75 .
  8. ↑ إغناتوف، إغنات (2021). "أصل الحياة والمادة الحية في المياه المعدنية الساخنة وخصائص الجزيئات القطبية في الغلاف المائي الأولي والبرك الحرارية المائية". مجلة أوتار براديش لعلم الحيوان . 42 (6): 37-52 .
  9. ↑ إغناتوف، إغنات؛ بوبوفا، تيودورا ب.؛ فاسيليفا، باونكا؛ مارينوف، يوردان ج.؛ إيلييف، ماريو ت. (15 يوليو 2025). "المياه المعدنية الساخنة كوسيط لتفاعلات الهيدروجين الجزيئي في الغلاف المائي البدائي لأصل الحياة" . الهيدروجين . 6 (3): 48. doi : 10.3390/hydrogen6030048 . ISSN 2673-4141 . 
  10. ↑ ديريكوفا، آنا؛ سيوهولم، كارستن؛ مانديفا، روسيكا؛ كامبوروفا، مارغريتا (2007). "Anoxybacillus rupiences sp. Nov. بكتيريا محبة للحرارة جديدة معزولة من حوض روبي (بلغاريا)". Extremophiles . 11 ( 4 ): 577–583 . Bibcode : 2007Extmo..11..577D . doi : 10.1007/s00792-007-0071-4 . PMID 17505776. S2CID 22582377 .  
  11. ^ سترونيكي، أوتاكار؛ كوبيجتكا، كاريل؛ جويكي، فرانز؛ توماش، يورجن. لوكافسكي، يارومير؛ نيوري، أمير؛ كاهي، سيلك؛ بيبر، ديتمار؛ بيلارسكي، بلامين. قفطان، داود؛ كوبليجيك، ميشال (2019). "تنوع كبير في البكتيريا الزرقاء المحبة للحرارة في ينابيع روبيت الحارة التي تم تحديدها بواسطة الفحص المجهري والزراعة وتسلسل PCR أحادي الخلية وتسلسل Amplicon". المتطرفون . 23 (9): 35-48 . دوى : 10.1007 / s00792-018-1058-z . بميد 30284641 . S2CID 52917273 .  
  12. ↑ كالفن 1969
  13. ↑ شيربر، مايكل (1 مارس 2010). "أول صانعي الأحافير في ورطة" . مجلة علم الأحياء الفلكي . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يونيو 2015 .
  14. ↑ كوريهارا، كينسوكي؛ تامورا، ميكو؛ شهدا، كوه إيشيروه؛ وآخرون . (أكتوبر 2011). “التكاثر الذاتي للحويصلات العملاقة فوق الجزيئية مع تضخيم الحمض النووي المغلف”. كيمياء الطبيعة . 3 (10): 775–781 . بيب كود : 2011NatCh...3..775K . دوى : 10.1038/nchem.1127 . بميد 21941249 .  
  15. مولكيدجانيان ، أرمين ي.؛ بيتشكوف، أندرو يو.؛ ديبروفا، داريا ف.؛ غالبرين، مايكل ي.؛ كونين، يوجين ف. (2012-04-03). "أصل الخلايا الأولى في الحقول الحرارية الأرضية الخالية من الأكسجين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم. 109 ( 14 ) : E821-30. Bibcode : 2012PNAS..109E.821M . doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685. PMID 22331915 .  
  16. ↑ ديمر، ديفيد (10 فبراير 2021). "أين بدأت الحياة؟ اختبار الأفكار في ظروف تحاكي ما قبل الحياة" . مجلة لايف . 11 (2): 134. Bibcode : 2021Life...11..134D . doi : 10.3390 / life11020134 . PMC 7916457. PMID 33578711 .  
  17. ↑ ديمر، ديفيد؛ ويبر، آرثر ل. (2010-02-01). "الطاقة الحيوية وأصول الحياة" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 ( 2) a004929. Bibcode : 2010CSHPB...204929D . doi : 10.1101/cshperspect.a004929 . ISSN 1943-0264 . PMC 2828274. PMID 20182625 .   
  18. ↑ دامر، بروس؛ ديمر، ديفيد (13 مارس 2015). "الأطوار المقترنة والاختيار التوافقي في البرك الحرارية المائية المتقلبة: سيناريو لتوجيه المناهج التجريبية لأصل الحياة الخلوية" . مجلة لايف . 5 (1): 872-887 . Bibcode : 2015Life....5..872D . doi : 10.3390/life5010872 . PMC 4390883. PMID 25780958 .  
  19. ↑ دامر، بروس؛ ديمر، ديفيد (2020-04-01). "فرضية الينابيع الساخنة لأصل الحياة" . علم الأحياء الفلكي . 20 (4): 429-452 . Bibcode : 2020AsBio..20..429D . doi : 10.1089/ast.2019.2045 . PMC 7133448. PMID 31841362 .  
  20. ^ موتشوسكا، كاميلا ب. فارما، سريجيث ج.؛ وشفالوت-بيرو، إلودي؛ ليثويلييه كارل، لوكاس؛ لي، قوانغ؛ موران ، جوزيف (2017-10-02). "المعادن تعزز تسلسل دورة كريبس العكسية" . بيئة الطبيعة والتطور . 1 (11): 1716–1721 . بيب كود : 2017NatEE...1.1716M . دوى : 10.1038/s41559-017-0311-7 . ISSN 2397-334X . بمك 5659384 . بميد 28970480 .   
  21. ^ ماير كريستيان. شرايبر، أولريش. دافيلا، ماريا ج.؛ شميتز، أوليفر J .؛ برونجا، أميلا؛ ماير، مارتن. كلاين، جوليا؛ ميكلمان ، سفين دبليو. (24 مايو 2018). "التطور الجزيئي في نظام حويصلة الببتيد" . حياة . 8 (2): 16. بيب كود : 2018الحياة....8...16م . دوى : 10.3390/life8020016 . ISSN 2075-1729 . بمك 6027363 . بميد 29795023 .   
  22. ↑ دامر، بروس؛ ديمر، ديفيد (13 مارس 2015). "الأطوار المقترنة والاختيار التوافقي في البرك الحرارية المائية المتقلبة: سيناريو لتوجيه المناهج التجريبية لأصل الحياة الخلوية" . مجلة لايف . 5 (1): 872-887 . Bibcode : 2015Life....5..872D . doi : 10.3390/life5010872 . ISSN 2075-1729 . PMC 4390883. PMID 25780958 .   
  23. ↑ مارتن، ويليام ف.؛ سوزا، فيليبا ل.؛ لين، نيك (2014-06-06). "الطاقة في أصل الحياة" . مجلة ساينس . 344 (6188): 1092-1093 . Bibcode : 2014Sci...344.1092M . doi : 10.1126 / science.1251653 . ISSN 0036-8075 . PMID 24904143. S2CID 206555684 .   
  24. 1 2 ماريا، كولين غارسيا؛ أليخاندرو، هيريديا؛ غوادالوبي، كورديرو؛ كامبروبي، أنطوني؛ نيغرون ميندوزا، أليسيا؛ أورتيجا جوتيريز، فرناندو؛ بيرالدي، هوغو؛ راموس برنال، سيرجيو (2016). "الفتحات الحرارية المائية وكيمياء البريبايوتيك: مراجعة" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . تم الاسترجاع بتاريخ 2022-11-05 .
  25. ↑ "أصل الحياة: قد تفسر كيمياء الفتحات الحرارية في قاع البحر ظهور الحياة" . ساينس ديلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2022 .
  26. ↑ ويست، تيموثي؛ سوجو، فيكتور؛ بوميانكوفسكي، أندرو؛ لين، نيك (2017-12-05). "أصل الوراثة في الخلايا الأولية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 372 (1735) 20160419. doi : 10.1098/rstb.2016.0419 . ISSN 0962-8436 . PMC 5665807. PMID 29061892 .   
  27. ↑ ويتشر، ألكسندرا؛ كامبروبي، إيلوي؛ بينا، سيلفانا؛ هيرشي، باري؛ لين، نيك (2018-06-01). "فوسفات الأسيتيل كعملة طاقة بدائية في أصل الحياة" . أصول الحياة وتطور المحيطات الحيوية . 48 (2): 159-179 . Bibcode : 2018OLEB...48..159W . doi : 10.1007/ s11084-018-9555-8 . ISSN 1573-0875 . PMC 6061221. PMID 29502283 .   
  28. ↑ لين، نيك؛ مارتن، ويليام ف. (21-12-2012). "أصل الطاقة الحيوية للأغشية" . الخلية . 151 ( 7): 1406-1416 . doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN 0092-8674 . PMID 23260134. S2CID 15028935 .   
  29. ↑ باسكي، فيليب؛ واينرت، فرانز م.؛ دور، ستيفان؛ ليمكي، كونو هـ.؛ راسل، مايكل ج.؛ براون، ديتر (29-05-2007). "التراكم الشديد للنيوكليوتيدات في أنظمة المسام الحرارية المائية المحاكاة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (22 ) : 9346-9351 . Bibcode : 2007PNAS..104.9346B . doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1890497. PMID 17494767 .   
  30. ↑ مارتن، ويليام؛ راسل، مايكل جيه (29 يناير 2003). "حول أصول الخلايا: فرضية للتحولات التطورية من الكيمياء الجيولوجية غير الحيوية إلى بدائيات النوى ذاتية التغذية الكيميائية، ومن بدائيات النوى إلى الخلايا ذات النواة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 358 (1429): 59-85 . doi : 10.1098/rstb.2002.1183 . ISSN 0962-8436 . PMC 1693102. PMID 12594918 .   
  31. ↑ دود، ماثيو س؛ بابينو، دومينيك؛ غرين، تور؛ سلاك، جون ف؛ ريتنر، مارتن؛ بيرانو، فرانكو؛ أونيل، جوناثان؛ ليتل، كريسبين ت.س. (2017-03-01). "أدلة على وجود حياة مبكرة في أقدم رواسب الفتحات الحرارية المائية على الأرض" . مجلة نيتشر . 543 (7643): 60-64 . Bibcode : 2017Natur.543...60D . doi : 10.1038/nature21377 . ISSN 1476-4687 . PMID 28252057. S2CID 2420384 .   
  32. 1 2 3 4 كيلر، ماركوس أ.؛ تورتشين، ألكسندرا ف.؛ رالسر، ماركوس (25 مارس 2014). " التحلل السكري غير الإنزيمي وتفاعلات شبيهة بمسار فوسفات البنتوز في محيط أركي محتمل" . بيولوجيا الأنظمة الجزيئية . 10 (725): 725. doi : 10.1002/msb.20145228 . PMC 4023395. PMID 24771084 .  
  33. ↑ يي، جينغ؛ كور، هاربریت؛ كازون، واهنيالو؛ راوشر، صوفيا أ.؛ غرافيلييه، لويس-ألبين؛ موتشوفسكا، كاميلا ب.؛ موران، جوزيف (2022-06-07). " نظير غير إنزيمي لتخليق قواعد البيريميدين النيتروجينية" . Angewandte Chemie International Edition . 61 (23) e202117211. Bibcode : 2022ACIE...61Q7211Y . doi : 10.1002/anie.202117211 . ISSN 1433-7851 . PMC 9325535. PMID 35304939 .   
  34. 1 2 هاريسون، ستيوارت أ.؛ بالميرا، راكيل نونيس؛ هالبرن، آرون؛ لين، نيك (2022-11-01). "أساس بيوفيزيائي لظهور الشفرة الوراثية في الخلايا الأولية" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوإنرجيتكس . 1863 (8) 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN 0005-2728 . PMID 35868450. S2CID 250707510 .   
  35. ↑ أكوش، مريم؛ جابر، ماغي؛ موريل، ماري كريستين؛ لامبرت، جان فرانسوا؛ جورجلين، توماس (26-06-2017). "فوسفوريبوزيل بيروفوسفات: أثر جزيئي لأصل الحياة على المعادن" . Angewandte Chemie International Edition . 56 (27): 7920–7923 . Bibcode : 2017ACIE...56.7920A . doi : 10.1002/anie.201702633 . PMID 28558156 . 
  36. ↑ ماكولوم، توماس م.؛ ريتر، جيل؛ سيمونيت، بيرند ر. ت. (1999-03-01). "تخليق الدهون في ظل ظروف حرارية مائية بواسطة تفاعلات من نوع فيشر-تروبش". أصول الحياة وتطور المحيط الحيوي . 29 (2): 153-166 . Bibcode : 1999OLEB...29..153M . doi : 10.1023/A:1006592502746 . PMID 10227201. S2CID 25687489 .  
  37. ↑ جوردان، شون ف.؛ ني، إيلويز؛ لين، نيك (2019-12-06). "تعزز الإيزوبرينويدات استقرار أغشية الأحماض الدهنية عند ظهور الحياة، مما قد يؤدي إلى انقسام مبكر للدهون" . Interface Focus . 9 (6) 20190067. doi : 10.1098/rsfs.2019.0067 . PMC 6802135. PMID 31641436 .  
  38. ↑ Lane 2023 ، ص 121-123، 147-153، 166-167.
  39. ↑ لين 2023 ، ص 121-123.
  40. ↑ لين 2023 ، ص 147-148.
  41. ↑ Lane 2023 ، ص 147-148 ، 152-153.
  42. ↑ لين 2023 ، ص 148.
  43. ↑ لين 2023 ، ص 148-150.
  44. 1 2 3 Lane 2023 ، ص 166–167.
  45. ↑ هوفمان، جيفري ويليام (24 ديسمبر 2016). "نظرية الشبكة لأصل الحياة". bioRxiv 10.1101/096701 . 
  46. ↑ غولد، توماس (1992). " المحيط الحيوي العميق الحار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 89 (13): 6045-6049 . Bibcode : 1992PNAS...89.6045G . doi : 10.1073/pnas.89.13.6045 . PMC 49434. PMID 1631089 .  
  47. ↑ دارتنيل، لويس (12 يناير 2008). "هل بدأت الحياة على شاطئ مشع؟" . مجلة نيو ساينتست (2638): 8. مؤرشف من الأصل في 27 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-06-2015 .
  48. ↑ آدم، زكريا (2007). "الأكتينيدات وأصول الحياة". علم الأحياء الفلكي . 7 (6): 852-872 . Bibcode : 2007AsBio...7..852A . doi : 10.1089/ast.2006.0066 . PMID 18163867 . 
  49. ↑ بارنيل، جون (ديسمبر 2004). "النشاط الإشعاعي المعدني في الرمال كآلية لتثبيت الكربون العضوي على الأرض البدائية". أصول الحياة وتطور المحيطات الحيوية . 34 (6): 533-547 . Bibcode : 2004OLEB...34..533P . CiteSeerX 10.1.1.456.8955 . doi : 10.1023/ B :ORIG.0000043132.23966.a1 . PMID 15570707. S2CID 6067448 .   
  50. ↑ إيجن، م .؛ شوستر، ب. (1979). الدورة الفائقة: مبدأ التنظيم الذاتي الطبيعي . برلين؛ نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ . ISBN 978-0-387-09293-5LCCN 79001315 . OCLC 4665354 .​  
  51. ↑ يو-تشينغ هو، يوجين (يوليو–سبتمبر 1990). " نظرية المعرفة التطورية وأحدث اهتمامات السير كارل بوبر الفكرية: تقرير مباشر" . إنتليكتوس . 15 : 1–3 . OCLC 26878740. مؤرشف من الأصل في 11 مارس 2012. بوبر، لكونه "أكبر من أن يعمل بمفرده"، كما أخبرنا خلال زيارتنا في يوليو، يتعاون مع عالم الكيمياء الحيوية الألماني، غونتر فاخترشاوزر، في نظرية أصل الحياة. 
  52. ↑ بوبر، كارل ر. (29 مارس 1990). "البيريت وأصل الحياة" . مجلة نيتشر . 344 (6265): 387. Bibcode : 1990Natur.344..387P . doi : 10.1038/344387a0 . S2CID 4322774 . 
  53. ↑ هوبر، كلاوديا؛ واختيرشاوزر، غونتر (31 يوليو 1998). "الببتيدات الناتجة عن تنشيط الأحماض الأمينية بواسطة أول أكسيد الكربون على أسطح (نيكل، حديد) كبريتيد: دلالات على أصل الحياة". مجلة ساينس . 281 (5377): 670-672 . رمز Bibcode : 1998Sci...281..670H . doi : 10.1126/science.281.5377.670 . PMID 9685253 . 
  54. ↑ لين، نيك (2009). صعود الحياة: أعظم عشرة اختراعات في التطور (الطبعة الأمريكية الأولى ). نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. ISBN  978-0-393-06596-1. OCLC 286488326 . 
  55. ↑ أدامالا، كاتارزينا؛ شوستاك، جاك دبليو. (29 نوفمبر 2013). "تخليق الحمض النووي الريبي الموجه بالقالب غير الإنزيمي داخل الخلايا الأولية النموذجية" . مجلة ساينس . 342 (6162): 1098-1100 . Bibcode : 2013Sci...342.1098A . doi : 10.1126/science.1241888 . PMC 4104020. PMID 24288333 .  
  56. ↑ موسر، جورج (23 سبتمبر 2011). "كيف نشأت الحياة على الأرض، وكيف يمكن أن تؤدي نقطة التفرد إلى زوالها" . ملاحظات (مدونة). مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2015. تم الاسترجاع في 17 يونيو 2015 .
  57. ↑ كارول، شون (10 مارس 2010). "الطاقة الحرة ومعنى الحياة" . التباين الكوني (مدونة). ديسكفر. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2015 .
  58. ↑ إنجلاند، جيريمي ل. (28 سبتمبر 2013). "الفيزياء الإحصائية للتكاثر الذاتي" (ملف PDF) . مجلة الفيزياء الكيميائية . 139 (12) 121923. arXiv : 1209.1179 . Bibcode : 2013JChPh.139l1923E . doi : 10.1063/1.4818538 . hdl : 1721.1/90392 . PMID 24089735. S2CID 478964. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 يونيو 2015.  
  59. ↑ فوكس، رونالد ف. (ديسمبر 1993). "مراجعة لكتاب ستيوارت كوفمان، أصول النظام: التنظيم الذاتي والانتقاء في التطور" . مجلة الفيزياء الحيوية . 65 (6): 2698-2699 . Bibcode : 1993BpJ....65.2698F . doi : 10.1016/s0006-3495(93)81321-3 . PMC 1226010 . 
  60. ↑ أورجل، ليزلي إي. (7 نوفمبر 2000). "دورات كيميائية حيوية ذاتية التنظيم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 ( 23): 12503-12507 . رمز Bibcode : 2000PNAS...9712503O . doi : 10.1073/pnas.220406697 . PMC 18793. PMID 11058157 .  
  61. ↑ تشاندرو، كوهان؛ جيلبرت، أليكسيس؛ بوتش، كريستوفر؛ أونو، ماساشي؛ كليفز، هندرسون جيمس الثاني (21 يوليو 2016). "الكيمياء غير الحيوية لمشتقات أسيتات الثيول وأصل الحياة" . التقارير العلمية . 6 (29883) 29883. Bibcode : 2016NatSR...629883C . doi : 10.1038/srep29883 . PMC 4956751. PMID 27443234 .  
  62. ↑ فالي، يانيك؛ شالايل، إبراهيم؛ لي، كيو-دونغ؛ راو، كي في راغافيندرا؛ بايب، غايل دي؛ ماركر، كاتارينا؛ ميليت، آن (8 نوفمبر 2017). "في بداية الحياة على الأرض: فرضية عالم الببتيد الغني بالثيول (TRP)" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 61 ( 8-9 ): 471-478 . doi : 10.1387/ijdb.170028yv . PMID 29139533. مؤرشف من الأصل في 27 يناير 2023. تم الاسترجاع في 16 أبريل 2018 . 
  63. ↑ برينر، مارتينا؛ آش، سيلكه؛ بيكر، سيدني؛ وآخرون . (26 فبراير 2020). "مستقبل أبحاث أصل الحياة: سد الفجوة بين عقود مضت" . مجلة لايف . 10 (3): 20. Bibcode : 2020Life...10...20P . doi : 10.3390/life10030020 . ISSN 2075-1729 . PMC 7151616. PMID 32110893 .    
  64. ↑ مولكيدجانيان، أرمين ي. (24 أغسطس 2009). "حول أصل الحياة في عالم الزنك: 1. هياكل مسامية تقوم بعملية التمثيل الضوئي، مبنية من كبريتيد الزنك المترسب حراريًا مائيًا، كمهد للحياة على الأرض" . بيولوجي دايركت . 4 : 26. doi : 10.1186/1745-6150-4-26 . PMC 3152778. PMID 19703272 .  
  65. ↑ واشترشاوزر، غونتر (ديسمبر 1988). " قبل الإنزيمات والقوالب: نظرية الأيض السطحي" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة . 52 (4): 452-484 . doi : 10.1128/MMBR.52.4.452-484.1988 . PMC 373159. PMID 3070320 .  
  66. ↑ مولكيدجانيان، أرمين ي.؛ غالبرين، مايكل ي. (24 أغسطس 2009). "حول أصل الحياة في عالم الزنك. 2. التحقق من صحة فرضية أن هياكل كبريتيد الزنك الضوئية هي مهد الحياة على الأرض" . بيولوجي دايركت . 4 (1): 27. Bibcode : 2009BiDir...4...27M . doi : 10.1186/1745-6150-4-27 . PMC 2749021. PMID 19703275 .  
  67. ↑ ماكالوم، أ.ب. (1 أبريل 1926). "الكيمياء القديمة لسوائل الجسم وأنسجته". المراجعات الفسيولوجية . 6 (2): 316-357 . doi : 10.1152/physrev.1926.6.2.316 .
  68. ↑ انظر أيضًا: لانكيناو، ديرك-هينر (2011). "عالمان من الحمض النووي الريبوزي: نحو أصل التضاعف، والجينات، وإعادة التركيب، والإصلاح". في: إيجل، ريتشارد؛ لانكيناو، ديرك-هينر؛ مولكيدجانيان، أرمين ي. (محررون). أصول الحياة: التنظيم الذاتي البدائي . هايدلبرغ: سبرينغر. ص 225-286 . doi : 10.1007/978-3-642-21625-1 . ISBN  978-3-642-21624-4. OCLC 733245537 . ، وربط مفهوم "عالمي الحمض النووي الريبوزي"، ودافيدوفيتش، تشين؛ وبيلوسوف، ماثيو؛ وباشان، أنات؛ ويونات، آدا (سبتمبر 2009). "الريبوسوم المتطور: من تكوين الرابطة الببتيدية غير المشفرة إلى آلية ترجمة متطورة" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 160 (7): 487-492 . doi : 10.1016/j.resmic.2009.07.004 . PMID 19619641 . 
  69. ↑ كيرنز-سميث، غراهام (2 سبتمبر 1982). الاستيلاء الجيني والأصول المعدنية للحياة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 0-521-23312-7. OCLC 7875600 . 
  70. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الكفيف (طبعة جديدة مع مقدمة ). نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه. الصفحات 148-161 . ISBN   978-0-393-31570-7. OCLC 35648431 . 
  71. ↑ هوانغ، وينهوا؛ فيريس، جيمس ب. (12 يوليو 2006). "تخليق أحادي الخطوة وانتقائي موضعيًا لجزيئات قليلة من الحمض النووي الريبي (RNA) يصل طولها إلى 50 وحدة باستخدام التحفيز بالمونتوموريلونيت". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 128 (27): 8914-8919 . Bibcode : 2006JAChS.128.8914H . doi : 10.1021/ja061782k . PMID 16819887 . 
  72. ↑ سوبرامانيام، أناند بالا؛ وان، جياندي؛ جوبيناث، أرفيند؛ ستون، هوارد أ. (2011). "حويصلات شبه نفاذة مكونة من طين طبيعي". المادة اللينة . 7 (6): 2600-2612 . arXiv : 1011.4711 . Bibcode : 2011SMat....7.2600S . doi : 10.1039/c0sm01354d . S2CID 52253528 . 
  73. ↑ هارتمان، هايمان (1998). "التمثيل الضوئي وأصل الحياة". أصول الحياة وتطور المحيطات الحيوية . 28 ( 4-6 ): 515-521 . Bibcode : 1998OLEB...28..515H . doi : 10.1023 / A:1006548904157 . PMID 11536891. S2CID 2464 .  
  74. ↑ ديفيز، بول (ديسمبر 2007). "هل الكائنات الفضائية بيننا؟" (ملف PDF) . مجلة ساينتفك أمريكان . 297 (6): 62-69 . رمز Bibcode : 2007SciAm.297f..62D . doi : 10.1038/scientificamerican1207-62 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 16 يوليو 2015. ...إذا كانت الحياة تنشأ بسهولة في ظل الظروف الأرضية، فربما تكون قد تشكلت مرات عديدة على كوكبنا . وللتحقق من هذا الاحتمال، تم البحث في الصحاري والبحيرات وغيرها من البيئات القاسية أو المعزولة عن أدلة على وجود أشكال حياة "فضائية" - كائنات تختلف اختلافًا جوهريًا عن الكائنات الحية المعروفة لأنها نشأت بشكل مستقل.
  75. ↑ سينثيلينغام، ميرا (25 أبريل 2014). "ربما بدأت عملية الأيض في المحيطات القديمة قبل نشأة الحياة" (بيان صحفي). مؤسسة ويلكوم ترست . مؤرشف من الأصل في 17 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 16 يونيو 2015 .
  76. 1 2 والش، ج. بروس (1995). "الجزء 4: دراسات تجريبية حول أصول الحياة" . أصول الحياة (ملاحظات المحاضرة). توسون، أريزونا: جامعة أريزونا . مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2008. تم الاسترجاع في 8 يونيو 2015 .
  77. ↑ موري، سي بي (2009). "بنى عديد الببتيد ذاتية التكاثر من نوع بيتا ككيانات معلوماتية ما قبل حيوية: عالم الأميلويد". أصول الحياة وتطور المحيطات الحيوية . 39 (2): 141-150 . doi : 10.1007/s11084-009-9165-6 . PMID 19301141. S2CID 20073536 .  
  78. ↑ موري، سي بي (2015). "أصل الحياة. علم الوراثة البدائي: نقل المعلومات في عالم ما قبل الحمض النووي الريبوزي (RNA) استنادًا إلى متماثلات الأميلويد ذاتية التضاعف من نوع بيتا-شيت" . مجلة البيولوجيا النظرية . 382 : 292-297 . Bibcode : 2015JThBi.382..292M . doi : 10.1016/j.jtbi.2015.07.008 . hdl : 10138/203395 . PMID 26196585 . 
  79. ↑ ناندا، ج.؛ روبينوف، ب.؛ إيفنيتسكي، د.؛ وآخرون (2017). "ظهور تسلسلات الببتيد الأصلية في شبكات التضاعف ما قبل الحيوية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 (1): 343. Bibcode : 2017NatCo...8..434N . doi : 10.1038/s41467-017-00463-1 . PMC 5585222. PMID 28874657 .   
  80. ↑ راوت، إس كيه؛ فريدمان، إم بي؛ ريك، آر؛ غرينوالد، جيه. (2018). "تخليق موجه بقالب حيوي قائم على الأميلويدات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 234-242 . doi : 10.1038/s41467-017-02742-3 . PMC 5770463. PMID 29339755 .  
  81. ↑ مولر، أنطوني دبليو جيه (7 أغسطس 1985). "التخليق الحراري بواسطة الأغشية الحيوية: اكتساب الطاقة من التغيرات الدورية في درجة الحرارة". مجلة البيولوجيا النظرية . 115 (3): 429-453 . Bibcode : 1985JThBi.115..429M . doi : 10.1016/S0022-5193(85)80202-2 . PMID 3162066 . 
  82. ↑ مولر، أنطوني دبليو جيه (1995). "هل كانت الكائنات الحية الأولى محركات حرارية؟ نموذج جديد للتكوين الحيوي والتطور المبكر لتحويل الطاقة البيولوجية" . التقدم في الفيزياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 63 (2): 193-231 . doi : 10.1016/0079-6107(95)00004-7 . PMID 7542789 . 
  83. ↑ مولر، أنطوني دبليو جيه؛ شولز-ماكوش، ديرك (1 أبريل 2006). "محركات حرارة الامتزاز: مولدات بسيطة للإنتروبيا السالبة غير الحية". فيزيكا أ: الميكانيكا الإحصائية وتطبيقاتها . 362 (2): 369-381 . arXiv : physics/0507173 . Bibcode : 2006PhyA..362..369M . doi : 10.1016/j.physa.2005.12.003 . S2CID 96186464 . 
  84. ↑ أورجل، ليزلي إي. (1987). "تطور الجهاز الوراثي: مراجعة". تطور الوظيفة التحفيزية . ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية. المجلد 52. كولد سبرينغ هاربور، نيويورك: مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور. الصفحات 9-16 . doi : 10.1101/SQB.1987.052.01.004 . ISBN   978-0-87969-054-0OCLC 19850881 . PMID 2456886 .​  "وقائع ندوة عُقدت في مختبر كولد سبرينغ هاربور عام 1987"
  85. ↑ أورجل، ليزلي إي . (17 نوفمبر 2000). "حمض نووي أبسط". مجلة ساينس . 290 (5495): 1306-1307 . doi : 10.1126/science.290.5495.1306 . PMID 11185405. S2CID 83662769 .  
  86. ↑ نيلسون، كيفن إي.؛ ليفي، ماثيو؛ ميلر، ستانلي إل. (11 أبريل 2000). "ربما كانت الأحماض النووية الببتيدية، وليس الحمض النووي الريبي، أول جزيء وراثي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (8): 3868-3871 . رمز Bibcode : 2000PNAS...97.3868N . doi : 10.1073/pnas.97.8.3868 . PMC 18108. PMID 10760258 .  
  87. ↑ لارالدي، روزا؛ روبرتسون، مايكل ب.؛ ميلر، ستانلي ل. (29 أغسطس 1995). "معدلات تحلل الريبوز والسكريات الأخرى: دلالات على التطور الكيميائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 92 (18): 8158-8160 . Bibcode : 1995PNAS...92.8158L . doi : 10.1073/pnas.92.18.8158 . PMC 41115. PMID 7667262 .  
  88. ↑ ليندال، توماس (22 أبريل 1993). " عدم استقرار وتحلل البنية الأولية للحمض النووي". مجلة نيتشر . 362 (6422): 709-715 . Bibcode : 1993Natur.362..709L . doi : 10.1038/362709a0 . PMID 8469282. S2CID 4283694 .  
  89. ↑ أناستاسي، كارول؛ كرو، مايكل أ.؛ باونر، ماثيو و.؛ ساذرلاند، جون د. (18 سبتمبر 2006). "التجميع المباشر لسلائف النيوكليوسيد من وحدات ثنائية وثلاثية الكربون". Angewandte Chemie International Edition . 45 (37): 6176–6179 . doi : 10.1002/anie.200601267 . PMID 16917794 . 
  90. ↑ باونر، ماثيو و.؛ ساذرلاند، جون د. (13 أكتوبر 2008). "تخليق محتمل لمركبات β-D-ريبونوكليوتيدات البيريميدينية في مرحلة ما قبل الحياة عن طريق التحويل الضوئي/التحلل المائي لفوسفات α-D-سيتيدين-2'". ChemBioChem . 9 ( 15): 2386–2387 . doi : 10.1002/cbic.200800391 . PMID 18798212. S2CID 5704391 .  
  91. ↑ باونر، ماثيو و.؛ جيرلاند، بياتريس؛ ساذرلاند، جون د. (14 مايو 2009). "تخليق نيوكليوتيدات ريبوزية بيريميدينية مُنشَّطة في ظروف مُحتملة لما قبل الحياة". مجلة نيتشر . 459 (7244): 239-242 . Bibcode : 2009Natur.459..239P . doi : 10.1038/nature08013 . PMID 19444213. S2CID 4412117 .  
  92. ↑ بول، ناتاشا؛ جويس، جيرالد ف. (ديسمبر 2004). "أنظمة التكاثر الذاتي الدنيا". الرأي الحالي في البيولوجيا الكيميائية . 8 (6): 634-639 . doi : 10.1016/j.cbpa.2004.09.005 . PMID 15556408 . 
  93. ↑ كوفمان، ستيوارت (1993). أصول النظام: التنظيم الذاتي والانتقاء في التطور . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد . الفصل 7. ISBN 978-0-19-507951-7LCCN 91011148 . OCLC 23253930 .​  
  94. ↑ دوكينز، ريتشارد (2004). حكاية الأجداد: رحلة إلى فجر التطور . بوسطن: هوتون ميفلين . ISBN 978-0-618-00583-3LCCN 2004059864 . OCLC 56617123 .​  
  95. ↑ تجيفيكوا، ت.؛ باليستر، بابلو؛ ريبك، يوليوس الابن (يناير 1990). "نظام التكاثر الذاتي". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 112 (3): 1249-1250 . Bibcode : 1990JAChS.112.1249T . doi : 10.1021/ja00159a057 .
  96. 1 2 باتيل، بهافيش هـ.؛ بيرسيفال، كلوديا؛ ريتسون، دوغال ج.؛ دافي، كولم د.؛ ساذرلاند، جون د. (أبريل 2015). "أصول مشتركة لسلائف الحمض النووي الريبي والبروتين والدهون في عملية استقلاب أولية للسيانوسلفيد" . مجلة نيتشر كيمستري . 7 (4): 301-307 . Bibcode : 2015NatCh...7..301P . doi : 10.1038/nchem.2202 . PMC 4568310. PMID 25803468 .  
  97. ^ باتل وآخرون. 2015 ، ص. 302 
  98. ↑ وولوس، أغنيشكا؛ وآخرون . (25 سبتمبر 2020). "الترابط الاصطناعي، والظهور، والتجدد الذاتي في شبكة الكيمياء ما قبل الحيوية" . مجلة ساينس . 369 (6511) eaaw1955. doi : 10.1126/science.aaw1955 . PMID 32973002. S2CID 221882090. تاريخ الاسترجاع: 3 أكتوبر 2020 .   
  99. 1 2 3 ييتس، ديانا (25 سبتمبر 2015). "دراسة تُضيف أدلة جديدة على أن الفيروسات كائنات حية" (بيان صحفي). شامبين، إلينوي: جامعة إلينوي في أوربانا-شامبين . مؤرشف من الأصل في 19 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أكتوبر 2015 .
  100. ↑ جانيتش، ألكسندر (2018). "ضرورة تضمين أساليب الكشف عن الفيروسات في مهمات المريخ المستقبلية". علم الأحياء الفلكي . 18 (12): 1611-1614 . Bibcode : 2018AsBio..18.1611J . doi : 10.1089/ast.2018.1851 . S2CID 105299840 . 
  101. ↑ كاتزوراكيس، أ. (2013). "علم الفيروسات القديمة: استنتاج تطور الفيروسات من بيانات تسلسل جينوم المضيف" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 368 (1626) 20120493. doi : 10.1098/rstb.2012.0493 . PMC 3758182. PMID 23938747 .  
  102. ↑ أرشان، ناصر؛ كايتانو-أنوليس، غوستافو (25 سبتمبر 2015). "استكشاف أصول الفيروسات وتطورها باستخدام بيانات علم الوراثة العرقي" . مجلة ساينس أدفانسز . 1 (8) e1500527. Bibcode : 2015SciA....1E0527N . doi : 10.1126/sciadv.1500527 . PMC 4643759. PMID 26601271 .  
  103. ↑ ناصر، أرشان؛ نعيم، عائشة؛ جواد خان، محمد؛ وآخرون . (ديسمبر 2011). "يكشف توصيف نطاقات البروتين عن حفظ ملحوظ في التركيب الوظيفي للبروتينات عبر الممالك الفائقة" . الجينات . 2 ( 4): 869-911 . doi : 10.3390/genes2040869 . PMC 3927607. PMID 24710297 .   
  104. ↑ جالاسفوري، م.؛ ماتيلا، س.؛ هوكالا، ف. (2015). "تتبع أصل الفيروسات: جينات تكوين الغلاف البروتيني كتكيف مسبق منقذ للحياة ضمن مجتمع من الفيروسات المتكاثرة مبكرًا" . PLOS ONE . 10 (5) e0126094. Bibcode : 2015PLoSO..1026094J . doi : 10.1371/journal.pone.0126094 . PMC 4425637. PMID 25955384 .  
  105. 1 2 3 كروبوفيتش، م.؛ دولجا، ف.ف.؛ كونين، إ.ف. (يوليو 2019). "أصل الفيروسات: مُضاعِفات بدائية تستقطب القفيصات من العوائل" ( ملف PDF) . مجلة Nature Reviews. علم الأحياء الدقيقة . 17 (7): 449-458 . doi : 10.1038/s41579-019-0205-6 . PMID 31142823. S2CID 169035711 .  
  106. ↑ جيا، توني ز.؛ تشاندرو، كوهان؛ هونغو، يايوي؛ أفرين، ريحانة؛ أوسوي، توموهيرو؛ ميوجو، كونيهيرو؛ كليفز، هـ. جيمس (22 يوليو 2019). "قطرات البوليستر الدقيقة عديمة الغشاء كحجيرات بدائية في أصول الحياة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (32): 15830-15835 . Bibcode : 2019PNAS..11615830J . doi : 10.1073/pnas.1902336116 . PMC 6690027. PMID 31332006 .  
  107. ↑ تشاندرو، كوهان؛ ماماجانوف، إيرينا؛ كليفز، إتش. جيمس؛ جيا، توني زد. (يناير 2020). "البوليسترات كنظام نموذجي لبناء بيولوجيات بدائية من كيمياء ما قبل الحيوية غير البيولوجية" . مجلة لايف . 10 (1): 6. Bibcode : 2020Life...10....6C . doi : 10.3390/life10010006 . PMC 7175156. PMID 31963928 .  
  108. ↑ غوتنبرغ، نيكولاس؛ فيرغو، ناثانيال؛ تشاندرو، كوهان؛ شارف، كاليب؛ ماماجانوف، إيرينا (13 نوفمبر 2017). "القياسات الشاملة للكيمياء المعقدة ضرورية لنظرية أصول الحياة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية أ: العلوم الرياضية والفيزيائية والهندسية . 375 (2109) 20160347. Bibcode : 2017RSPTA.37560347G . doi : 10.1098 / rsta.2016.0347 . PMC 5686404. PMID 29133446 .  
  109. ↑ وودوارد، روبرت ج.، محرر. (1969). عالمنا الطبيعي المذهل: عجائبه وأسراره . بليزانتفيل، نيويورك: جمعية ريدرز دايجست . ص 287. ISBN  978-0-340-13000-1. إل سي سي إن 69010418 . 
  110. ↑ غروت، ماتياس (سبتمبر 2011). " جيوانو ، أو 'جزيئات الحياة'"(ملف PDF) . مجلة العلوم البيولوجية . 36 (4): 563-570 . doi : 10.1007/s12038-011-9087-0 . PMID 21857103. S2CID 19551399. مؤرشف ( ملف PDF) من الأصل بتاريخ 24 سبتمبر 2015. تاريخ الاسترجاع : 15 يونيو 2015 .  
  111. ↑ غوبتا، في كي؛ راي، آر كي (أغسطس 2013). "التحديد النسيجي الكيميائي لمادة شبيهة بالحمض النووي الريبي في تجمعات فوق جزيئية ذاتية الاستدامة وغير حيوية المنشأ تشكلت ضوئيًا كيميائيًا 'جيوانو'"" . المجلة الدولية للبحوث في العلوم والهندسة . 1 (1): 1– 4. مؤرشفة من الأصل في 28 يونيو 2017. تم الاطلاع عليها في 15 يونيو 2015 .
  112. ↑ كامات، نيها ب.؛ توبي، سيلفيا؛ هيل، إيان ت.؛ شوستاك، جاك و. (29 يوليو 2015). "التوطين الكهروستاتيكي للحمض النووي الريبي على أغشية الخلايا الأولية بواسطة الببتيدات الكارهة للماء الكاتيونية" . Angewandte Chemie International Edition . 54 (40): 11735–11739 . Bibcode : 2015ACIE...5411735K . doi : 10.1002/anie.201505742 . PMC 4600236. PMID 26223820 .  
  113. ↑ جيبارد، كليمنتين؛ بهوميك، سوبهيندو؛ كاركي، ميغا؛ كيم، إيون كيونغ؛ كريشنامورثي، رامانارايانان (فبراير 2018). " الفسفرة، وتكوين القليل، والتجميع الذاتي في الماء في ظل ظروف ما قبل الحياة المحتملة" . مجلة نيتشر كيمستري . 10 (2): 212-217 . doi : 10.1038/nchem.2878 . ISSN 1755-4349 . PMC 6295206. PMID 29359747 .   
  114. ↑ جيبارد، كليمنتين؛ جوريل، إيان ب.؛ خيمينيز، إيدي آي.؛ كي، تيرينس ب.؛ باسيك، ماثيو أ.؛ كريشنامورثي، رامانارايانان (2019). " المصادر الجيوكيميائية وتوافر فوسفات الأميدو على الأرض في بداياتها" . Angewandte Chemie International Edition . 58 (24): 8151–8155 . Bibcode : 2019AngCh..58.8151G . doi : 10.1002/anie.201903808 . PMID 30989779. S2CID 116860860 .  
  115. ↑ كريشنامورثي، رامانارايانان؛ خيمينيز، إيدي آي؛ جيبارد، كليمنتين (15 ديسمبر 2020). "الفسفرة الحيوية الأولية وتكوين قليل الوحدات المصاحب للديوكسي نيوكليوسيدات لتشكيل الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين" . Angewandte Chemie . 60 (19): 10775–10783 . doi : 10.1002/anie.202015910 . PMID 33325148. S2CID 229281953 .  
  116. ↑ جافيت، جيسي ف.؛ ستوب، ماتياس؛ هود، نيكولاس ف.؛ كريشنامورثي، رامانارايانان (2016). "الكيميرا RNA-DNA في سياق الانتقال من عالم RNA إلى عالم RNA/DNA" . Angewandte Chemie International Edition . 55 (42): 13204–13209 . Bibcode : 2016ACIE...5513204G . doi : 10.1002/anie.201607919 . PMID 27650222 . 
  117. ^ بوميك، سوبهيندو؛ كريشنامورثي ، رامانارايانان (نوفمبر 2019). "دور عدم تجانس العمود الفقري للسكر والكايميرا في الظهور المتزامن للحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي (DNA)" . كيمياء الطبيعة . 11 (11): 1009–1018 . بيب كود : 2019NatCh..11.1009B . دوى : 10.1038/s41557-019-0322-x . ردمك 1755-4349 . بمك 6815252 . بميد 31527850 .   
  118. ↑ يي، رويكين؛ تران، كوك فونغ؛ علي، سرفراز؛ يودا، إيساو؛ آدم، زاكاري ر.؛ كليفز، هـ. جيمس؛ فارينباخ، ألبرت س. (16 يونيو 2020). "شبكة تفاعل مستمرة تُنتج سلائف الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 117 (24): 13267-13274 . Bibcode : 2020PNAS..11713267Y . doi : 10.1073/pnas.1922139117 . ISSN 0027-8424 . PMC 7306801. PMID 32487725 .   
  119. ↑ ميزوتشي، ريو؛ فوروباياشي، تارو؛ إيتشيهاشي، نوريكازو (18 مارس 2022). "الانتقال التطوري من مُضاعِف RNA واحد إلى شبكة مُضاعِفات متعددة" . Nature Communications . 13 (1): 1460. Bibcode : 2022NatCo..13.1460M . doi : 10.1038/ s41467-022-29113 -x . PMC 8933500. PMID 35304447 .  

مصادر