غرايكوبيثيكوس

غريكوبيثيكوس جنس منقرض من أشباه البشر عاش في جنوب شرق أوروبا خلال أواخر العصر الميوسيني قبل حوالي 7.2 مليون سنة. تم التعرف عليه لأول مرة من خلال عظم فك سفلي واحد يحمل أسنانًا عُثر عليه في بيرغوس فاسيليسيس ، أثينا ، اليونان ، عام 1944، [ 1 ] واكتُشفت أسنان أخرى يُحتمل انتماؤها إلى هذا النوع في محجر أزماكا في بلغاريا عام 2012. [ 2 ] ونظرًا لقلة المواد المحفوظة بشكل سيئ والتي تكشف عن طبيعته، يُعتبر "أقل أشباه البشر الأوروبية الميوسينية شهرةً ". [ 3 ] وقد أطلق عليه العلماءلقب "إل غريكو" (تورية على اسم الرسام اليوناني الإسباني إل غريكو ). [ 4 ]

في عام ٢٠١٧، نشر علماء الحفريات بقيادة مادلين بومه من جامعة إيبرهارد كارلز في توبنغن بألمانيا، تحليلًا مثيرًا للجدل لأسنان وعمر العينات، وخلصوا إلى أنها قد تكون أقدم أنواع أشباه البشر، أي أنها قد تكون أقدم الأسلاف المباشرين للبشر بعد انفصالهم عن الشمبانزي . [ ٥ ] كما زعمت دراستهم المتزامنة، خلافًا للأدلة المقبولة عمومًا حول الأصل الأفريقي لسلالة أشباه البشر، أن أسلاف البشر ينحدرون من سلالة القردة الرئيسية في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​(قبل هجرتهم إلى أفريقيا حيث تطوروا إلى أسلاف جنس الإنسان ). [ ٤ ] [ ٦ ] وأطلقوا على نظرية أصل الإنسان اسم "قصة الجانب الشمالي". [ ٧ ]

رفض معظم العلماء الآخرين هذه الادعاءات. [ 8 ] جادل ريك بوتس وبرنارد وود بأن الأدلة واهية للغاية بحيث لا يمكن حتى الجزم بأنه من أشباه البشر. [ 7 ] أشار تيم د. وايت إلى أن التحليل كان محاولة لإحياء "حجة بالية" حول الأصول الأوروبية للبشر، بينما ذكر سيرجيو ألميسيا أن سمات فردية مثل الأسنان لا يمكن أن تدعم ادعاءات تطورية شاملة. [ 8 ]

اكتشاف

كانت العينة الأصلية لغريكوبيثيكوس عبارة عن عظم فك سفلي واحد عُثر عليه في موقع يُدعى بيرغوس فاسيلسيس ، شمال غرب أثينا ، [ 9 ] [ 10 ] في جنوب اليونان عام 1944، "ويُقال إنه تم اكتشافه أثناء قيام القوات الألمانية المحتلة ببناء ملجأ خلال الحرب ". [ 8 ] كان عظم الفك شبه مكتمل مع أسنانه عندما أُرسل إلى برلين لتحليله، لكنه تضرر جراء القصف خلال المراحل الأخيرة من الحرب العالمية الثانية . لم يتبق منه سوى الضرس الثاني والضرس الرابع قبل الطاحن، بينما لا تزال شظايا من أسنان أخرى مغروسة. [ 11 ] اعتقد عالم الحفريات الألماني برونو فون فرايبرغ، مكتشف السن الأصلي، في البداية أنه يعود إلى قرد منقرض من العالم القديم يُدعى ميزوبيثيكوس ، كما ذكر في تقريره عام 1951. [ 12 ] [ 13 ] إلا أن غوستاف هاينريش رالف فون كونيغسفالد أدرك لاحقًا أنه سنٌّ من فصيلة القردة العليا، وأطلق عليه الاسم العلمي غريكوبيثيكوس فرايبرغي عام 1972، تكريمًا لمكتشفه. [ 1 ] [ 5 ]

تم اكتشاف سن آخر (ضرس رابع علوي) يُحتمل أن ينتمي إلى جنس Graecopithecus في محجر أزماكا في بلغاريا عام 2012، وكان يُنسب في الأصل إلى نوع Ouranopithecus sp. أو G. freybergi . [ 2 ] وفي عام 2017، نسب يوشين فوس وزملاؤه ضرس أزماكا إلى نوع Graecopithecus sp. [ 5 ]

- 10  
- 9  
- 8  
-7  
-6  
- 5  
- 4  
-3  
-2 
-1  
٠  
غرايكوبيثيكوس
 

وصف

الضرس الرابع العلوي من نوع cf. Graecopithecus sp. من أزماكا، بلغاريا [ 2 ]

يُؤرَّخ الفك السفلي لـ "غريكوبيثيكوس" ، الذي يضم ضرسًا ثالثًا متآكلًا بشدة، وجذر ضرس ثانٍ، وجزءًا من ضرس ضاحك ، إلى أواخر العصر الميوسيني، أي قبل حوالي 7.2 مليون سنة. [ 5 ] لم يكن التنقيب في الموقع ممكنًا (حتى عام 1986) بسبب قيام المالك ببناء مسبح في الموقع. [ 10 ] يُعدّ المينا السميك والأضراس الكبيرة من السمات التي أقنعت فون كونيغسفالد بأن العينة تنتمي إلى نوع من أشباه البشر. [ 14 ] كشف التصوير المقطعي بالأشعة السينية وإعادة البناء ثلاثي الأبعاد في عام 2017 أنها تعود إلى فرد بالغ، وربما ذكر. يُعدّ الاندماج الجزئي لجذور الضرس الضاحك الرابع (P4) دليلًا إضافيًا على أنها تعود إلى أحد أشباه البشر، كما أن المينا السميكة تُشبه تلك الموجودة لدى السلالة البشرية (أشباه البشر). [ 5 ]

تم تصنيف عظمة فخذ شبه مكتملة، تُعرف باسم عظمة فخذ أزماكا ، والتي يعود تاريخها إلى العصر الميسيني قبل حوالي 7.2 مليون سنة، مبدئيًا ضمن نوع cf. Graecopithecus . قد تكون هذه العظمة مرشحة محتملة للشكل السلفي للسلوك ثنائي الأرجل الذي تطور لدى أشباه البشر لاحقًا، قبل ظهور المشي على قدمين لدى كل من أورورين وساهيلانثروبوس . تفتقر هذه العظمة إلى العديد من السمات الموجودة لدى رباعيات الأرجل ، بينما تمتلك العديد من الخصائص التي تشير إلى نمط حياة حركي معقد. [ 15 ]

تصنيف

يُعتقد أن غريكوبيثيكوس فرايبرغي (G. freybergi) ينتمي على الأرجح إلى نفس تصنيف أورانوبيثيكوس ماسيدونيينسيس (Ouranopithecus macedoniensis) ، [ 16 ] [ 17 ] وهو نوع آخر من أشباه البشر المنقرضين وُصف عام 1977 من شمال اليونان. [ 18 ] ونظرًا لندرة العينات وضعف جودة الأحافير، يبقى غريكوبيثيكوس أقل أنواع أشباه البشر المنقرضين شهرةً في أوروبا. [ 3 ] في عام 1984، صنّف عالما الحفريات البريطانيان بيتر أندروز ولورانس ب. مارتن نوعي غريكوبيثيكوس وأورانوبيثيكوس كمرادفين (نفس التصنيف) واعتبروهما عضوين في جنس سيفابيثيكوس . [ 14 ] استمر هذا التصنيف لعدة سنوات حتى تم اكتشاف أحافير إضافية لأورانوبيثيكوس [ 19 بما في ذلك جزء من الجمجمة في التسعينيات [ 20 ] ، مما أظهر تمييزًا أفضل بينهما كنوعين مختلفين من أشباه البشر. استنادًا إلى أدلة جديدة، اقترح عالم الحفريات الأسترالي ديفيد دبليو كاميرون في عام 1997 إعادة تسمية جنس Ouranopithecus وضمّه إلى جنس Graecopithecus بناءً على الأسبقية التصنيفية ، مع اعتبار Graecopithecus macedoniensis اسمًا جديدًا لـ O. macedoniensis . [ 21 ] [ 22 ] ومع ذلك، تم العثور على عينات أفضل من O. macedoniensis [ 23 ] ، بما في ذلك نوع جديد Ouranopithecus turkae من تركيا [ 24 ] ، مما دعم فصل الجنس. وقد تم اعتماد هذا التغيير بشكل عام. [ 5 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

إعادة الفحص وإعادة التفسير

في عام ٢٠١٧، نشر فريق دولي من علماء الحفريات بقيادة مادلين بومه ( جامعة إيبرهارد كارلز توبنغن ، ألمانيا) تحليلاً مفصلاً وتفسيراً جديداً في مجلة PLOS One . تناولت إحدى الدراسات فحصاً دقيقاً لشكل الأضراس لدى غريكوبيثيكوس فرايبرغي من اليونان وبلغاريا، وقارنته بأضراس أورانوبيثيكوس. [ ٥ ] خلصت الدراسة إلى أن غريكوبيثيكوس كان من أشباه البشر، يشترك في الأصل مع جنس الإنسان ( Homo) ولكنه لا يشترك في الأصل مع الشمبانزي ( Pan )، ويختلف عن أورانوبيثيكوس الذي يمتلك سمات أقرب إلى القردة العليا. [ ٨ ] [ ٢٨ ] إذا كان هذا التصنيف صحيحاً، فسيكون غريكوبيثيكوس أقدم ممثل معروف للسلالة البشرية بعد انفصال الإنسان عن الشمبانزي ، والذي يُعرف في مصطلحات القرن التاسع عشر بـ" الحلقة المفقودة " بين الإنسان والرئيسيات غير البشرية. وُجد أن هذا النوع أقدم بنحو مئتي ألف عام من أقدم إنسان معروف عُثر عليه في أفريقيا (ليس بالضرورة سلفًا للسلالة البشرية)، وهو Sahelanthropus tchadensis . [ 8 ] وخلصت الدراسة إلى ما يلي:

تشير خصائص جذور أسنان غريكوبيثيكوس إلى انتماءات شبيهة بالبشر، مما يجعل تصنيفه ضمن هذه المجموعة غير مستبعد. وإذا تأكد هذا التصنيف بأدلة أحفورية إضافية، فسيكون غريكوبيثيكوس أقدم نوع معروف من أشباه البشر، وأقدم نوع معروف من أشباه البشر الحديثة، إذ إن الأدلة على انتماء تشوروبيثيكوس إلى الغوريلا أضعف بكثير من الأدلة على انتماء غريكوبيثيكوس إلى أشباه البشر . لا تزال هناك حاجة إلى المزيد من الأحافير، ولكن يبدو في هذه المرحلة أن منطقة شرق البحر الأبيض المتوسط ​​تُعتبر، تمامًا كأفريقيا الاستوائية، مكانًا محتملاً لتنوع أشباه البشر ونشأتهم. [ 5 ]

تُقدّم ورقة بحثية مُصاحبة دراسةً للبيئات الجيولوجية للمناطق التي اكتُشفت فيها الأحافير. وحتى ذلك الحين، لم يُحدّد التاريخ الدقيق لـ "غريكوبيثيكوس" ، وعادةً ما يُستدلّ عليه من البيانات الجيولوجية للمواد المرتبطة بالأحافير والمناطق المحيطة بها، مما يزيد من عدم اليقين بشأن أهميته التطورية وعلاقته بأشباه البشر الآخرين. [ 10 ] [ 16 ] ويُشار إليه غالبًا بشكل عام بأنه يتراوح عمره بين 6.6 و8 ملايين سنة. [ 3 ] وقد خلصت ورقة بحثية نُشرت في مجلة PLOS One إلى أن هذا النوع من أشباه البشر عاش قبل 7.37 إلى 7.11 مليون سنة، حيث يعود تاريخ العينة من اليونان إلى 7.18 مليون سنة، وتلك من بلغاريا إلى 7.24 مليون سنة. كما تُشير الورقة إلى أنه نظرًا لأن هذا النوع عاش في أوروبا، فإن ذلك يُوحي بأن "انقسامات رئيسية في عائلة أشباه البشر حدثت خارج أفريقيا". [ 6 ]

وقد طُرحت فرضية أخرى مفادها أن غريكوبيثيكوس قد لا يكون سلفًا مباشرًا للسلالة البشرية، بل ربما يكون قد طوّر سماته الشبيهة بالبشر بشكل مستقل. [ 29 ] ويُؤرَّخ لظهور جنس الإنسان نفسه بنحو 4 ملايين سنة بعد غريكوبيثيكوس ، لذا فإن ظهور غريكوبيثيكوس في أوروبا لا يستبعد تطور جنس الإنسان في شرق أفريقيا (كما يُشير إليه وجود الإنسان الماهر في تنزانيا)؛ ومع ذلك، فقد صاغت الصحافة الشعبية نتائج دراسة عام 2017 من منظور تحديد "مهد البشرية". [ 4 ] عاش غريكوبيثيكوس في جنوب شرق أوروبا قبل 7.2 مليون سنة، وإذا كانت فرضية الدراسة صحيحة، فإن غريكوبيثيكوس ، بعد تطوره في أوروبا، كان سيهاجر إلى أفريقيا قبل حوالي 7 ملايين سنة حيث تطورت سلالته في النهاية إلى جنس الإنسان . [ 29 ]

نقد

توصلت دراسات نُشرت في مجلة PLOS One عام 2017 إلى استنتاجين حاسمين: أولهما أن غريكوبيثيكوس ينتمي إلى فصيلة أشباه البشر، مما يشير إلى أنه أقدم سلف للبشر بعد انفصالهم عن الشمبانزي، وثانيهما أنه بما أن غريكوبيثيكوس سلف بشري، فإن أوروبا هي مهد أشباه البشر. [ 30 ] وهذا يُشكك بشكل مباشر في المعرفة السائدة بأن أصل البشر يعود إلى شرق أفريقيا. [ 4 ]

نُقل عن ديفيد ر. بيغون، من جامعة تورنتو بكندا، وهو أحد المؤلفين المشاركين، قوله: "يسمح لنا هذا التأريخ بنقل انفصال الإنسان عن الشمبانزي إلى منطقة البحر الأبيض المتوسط ". وقد قورن هذا بتصريح لعالم أنثروبولوجيا غير مشارك في الدراسة، قال فيه: "من المحتمل أن يكون أصل السلالة البشرية من أوروبا، لكن الأدلة الأحفورية القوية تشير إلى أن أصلها من أفريقيا [...] وسأتردد في استخدام سمة واحدة من أحفورة معزولة لمقارنتها بالأدلة من أفريقيا". [ 4 ] منذ عام 1994، تبنى بيغون فرضية مفادها أن أشباه البشر الأفارقة (بما في ذلك القردة العليا الحالية) ينحدرون من قردة أوراسية، نظرًا لوجود أقدم أحافير القردة في أوروبا وآسيا. [ 31 ] [ 32 ] يُعد هذا تفسيرًا معقولًا، إذ من المحتمل أن يكون أسلاف القردة الأفريقية قد انتقلوا إلى أفريقيا من أوروبا قبل حوالي 9 ملايين سنة. [ 33 ]

مع ذلك، شكك العديد من الباحثين في الادعاء بأن غريكوبيثيكوس دليل على أن السلالة البشرية نشأت في أوروبا، إذ أن جميع الأنواع السلفية البشرية التي تم اكتشافها حتى الآن تقريبًا وُجدت في أفريقيا. ولا تزال الفرضية الأوروبية تتعارض مع الرأي السائد.

كما لاحظ ريك بوتس، رئيس برنامج أصول الإنسان في مؤسسة سميثسونيان : "أعتقد أن الادعاء الرئيسي للورقة البحثية يتجاوز بكثير الأدلة المتوفرة... إن وجود سلف بشري، أو حتى سلف من أشباه البشر (القرد الأفريقي الحديث)، في مكان معزول نسبيًا في جنوب أوروبا، لا يبدو منطقيًا من الناحية الجغرافية كسلف للقردة الأفريقية الحديثة، أو على وجه الخصوص، كسلف أقدم لأشباه البشر الأفارقة." [ 7 ] وكان ديفيد ألبا من المعهد الكتالوني لعلم الأحياء القديمة في برشلونة أول من أشار إلى أنه "ليس من المستغرب على الإطلاق أن يجادل بيغون الآن بأن أشباه البشر نشأوا أيضًا في أوروبا." [ 8 ] كما علق جوليان بينوا من جامعة ويتواترسراند في جوهانسبرج، جنوب إفريقيا، قائلاً: "أي دراسة تُعارض هذا الإجماع (نظرية الخروج من أفريقيا) يجب أن تُقدم أدلة قوية للغاية ومنهجية مثالية لدعم ادعائها. في رأيي، لا تستوفي هذه المقالة هذه المعايير." [ 34 ]

أبدى علماء آخرون شكوكهم في تصنيف بيغون. وصف برنارد وود من جامعة جورج واشنطن الفرضية بأنها "ضعيفة نسبيًا"، وذكّر سيرجيو ألميسيا، من جامعة جورج واشنطن أيضًا، الصحافة بأن الرئيسيات لديها ميل خاص نحو "تطوير سمات متشابهة بشكل مستقل". وأضاف: "لا يمكن الاعتماد على سمة واحدة لتقديم ادعاءات تطورية كبيرة". أما تيم وايت من جامعة كاليفورنيا، بيركلي ، فقد رفض الدراسة باعتبارها مجرد محاولة "لإحياء حجة بيغون البالية باستخدام أحفورة رديئة معروفة منذ زمن طويل، تم مسحها حديثًا". [ 8 ]

كما أن نسبة الضرس العلوي قبل الطاحن لأزماكا إلى نوع شبيه بـ Graecopithecus sp. قد أثارت انتقادات، لا سيما وأن الفك السفلي للنموذج الأصلي لـ Graecopithecus لا يحتفظ إلا بالأسنان السفلية، مما يحد من المقارنات المباشرة. في مراجعتهم لعام 2023 لتصنيف وتطور قردة العصر الميوسيني، أشار أليساندرو أورسيوولي وديفيد إم. ألبا إلى سن أزماكا بحذر أكبر إلى Graecopithecini indet.، [ 35 ] وهو موقف أيده مؤخرًا ب. رادوفيتش وزملاؤه. [ 36 ]

إعادة التقييم

في أواخر عام 2017، أعاد جوليان بينوا وفرانسيس ج. ثاكيراي تحليل ادعاءات أوراق PLOS One ووجدوا قضايا رئيسية في الاستنتاجات الرئيسية: [ 37 ]

  1. لا يُعدّ الاندماج الجزئي لجذور الضرس الرابع قبل الطاحن (P4) دليلاً قاطعاً على أن غريكوبيثيكوس من أشباه البشر، إذ أن هذه السمة شائعة في أشباه البشر، [ 38 ] [ 39 ] حتى في الشمبانزي. [ 40 ] [ 41 ]
  2. لا يقتصر وجود طبقة سميكة من المينا وأضراس كبيرة نسبياً على أشباه البشر، إذ توجد أيضاً لدى أنواع أخرى من القردة العليا والغوريلا التي عاشت في العصر الميوسيني. [ 42 ] [ 43 ]
  3. إن الادعاء بأن غريكوبيثيكوس هو القرد السلف للسلالة البشرية وأن البشر نشأوا في أوروبا غير مبرر. فحتى لو كان غريكوبيثيكوس هو القرد الأساسي (السلف الجذري)، فإن جميع الأنواع السلفية الأخرى للبشر، بدءًا من ساهيلانثروبوس ، كانت في أفريقيا، مما يجعل أفريقيا مهد البشرية. [ 37 ]

وخلصت الدراسة إلى ما يلي:

نُشير إلى وجود إشارة طفيفة لوضع غريكوبيثيكوس في أصل فرع أشباه البشر. وهذا يعني أن العلاقة التطورية بين غريكوبيثيكوس وأشباه البشر لم تُؤكد بعد. يدعم تحليلنا الرأي القائل بأن غريكوبيثيكوس قد يكون تصنيفًا مهمًا لأصل أشباه البشر، لكن هذا ليس مؤكدًا ويستحق مزيدًا من البحث ودراسة المزيد من المواد. [ 37 ]

إجابة

في عام ٢٠١٨، نشر كلٌّ من فوس، وسباسوف، وبومه، وبيغون ردًّا على بينوا وثاكيري، [ ٤٤ ] زاعمين أن منشورهم الأصلي قد أُسيء فهمه وتفسيره. وأوضحوا أن استنتاج ورقة عام ٢٠١٧ لم يكن أن غريكوبيثيكوس كان بالتأكيد من أشباه البشر، بل أنه لا يمكن استبعاد كونه كذلك، وأن هناك حاجة إلى مزيد من البحث والأدلة للوصول إلى استنتاج [ ٥ ] - وهو الاستنتاج الذي توصل إليه بينوا وثاكيري في ورقتهم البحثية. [ ٣٧ ] وجادلوا ضد بينوا وثاكيري بأنهما لم يقارنا بين أصل جذر الأنياب لدى غريكوبيثيكوس وصالحانثروبوس ، مشيرين إلى أن الاختلافات بينهما تقع ضمن نطاق التباين الجنسي. بالإضافة إلى ذلك، عندما يدعي بينوا وثاكيري أن الخصائص المذكورة في ورقة 2017 ليست فريدة من نوعها بالنسبة إلى أشباه البشر، فإنهم لا يذكرون أن ورقة 2017 تناقش حجم جذر الأنياب وانخفاض تعقيد جذر الضواحك، وهو ما قد يكون مؤشراً على وجود أشباه البشر. [ 44 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 فون كونيغسوالد، GHR (1972). "Ein Unterkiefer eines الحفريات Hominoiden aus dem Unterpliozän Griechenlands" . وقائع Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen Series B. 75 (5): 385 – 394.
  2. سباسوف، ن.؛ غيرادس، د.؛ هريستوفا، ل.؛ ماركوف، ج.ن.؛ ميرسيرون، ج.؛ تزانكوف، ت.؛ ستويانوف، ك.؛ بومه، م.؛ ديميتروفا، أ. (2012). "سنّ بشري من بلغاريا: آخر إنسان ما قبل الإنسان في أوروبا القارية". مجلة التطور البشري . 62 ( 1): 138-145 . Bibcode : 2012JHumE..62..138S . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.10.008 . PMID 22153571 . 
  3. 1 2 3 بيغون، ديفيد ر. (2002). "أشباه البشر الأوروبيون" . في هارتويغ، والتر كارل (محرر). سجل أحافير الرئيسيات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 339-368 . رمز Bibcode : 2002prfr.book.....H . ISBN  0-521-66315-6. OCLC 47254191 . 
  4. 1 2 3 4 5 كنابتون، سارة (22 مايو 2017). "أوروبا هي مهد البشرية، وليس أفريقيا، كما وجد العلماء" . صحيفة التلغراف . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2019 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 فوس، يوشين؛ سباسوف، نيكولاي؛ بيغون، ديفيد ر.؛ بومه، مادلين (2017). "القرابة المحتملة بين غريكوبيثيكوس وأشباه البشر من أواخر العصر الميوسيني في أوروبا" . PLOS ONE . 12 (5) e0177127. Bibcode : 2017PLoSO..1277127F . doi : 10.1371/journal.pone.0177127 . PMC 5439669. PMID 28531170 .  
  6. 1 2 بوهم، مادلين؛ سباسوف، نيكولاي؛ إبنر، مارتن؛ جيرادس، دينيس؛ هريستوفا، لاتينكا؛ كيرشر، أوي؛ كوتر، سابين. لينيمان، أولف. بريتو، جيروم. روسياكيس، سقراط؛ ثيودورو، جورج (2017). "العصر الميسيني وبيئة السافانا لأشباه البشر المحتملين Graecopithecus من أوروبا" . بلوس واحد . 12 (5) هـ0177347. بيب كود : 2017PLoSO..1277347B . دوى : 10.1371/journal.pone.0177347 . بمك 5439672 . بميد 28531204 .  
  7. 1 2 3 دالي، جيسون (23 مايو 2017). "دراسة مثيرة للجدل تزعم أن أسلاف القردة والبشر انفصلوا في جنوب أوروبا" . مجلة سميثسونيان . تاريخ الاسترجاع: 15 نوفمبر 2021 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 باراس، كولين (22 مايو 2017). "قد يكون سلفنا المشترك مع الشمبانزي من أوروبا، وليس من أفريقيا" . مجلة نيو ساينتست . تاريخ الاسترجاع: 24 مايو 2017 .
  9. ^ كازانوفاس فيلار، إسحاق. ألبا، ديفيد م.؛ غارسيس، ميغيل؛ روبلز، جوزيب م. مويا سولا، سلفادور (2011). "التسلسل الزمني المحدث لإشعاع الميوسين البشري في غرب أوراسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (14): 5554– 5559. بيب كود : 2011PNAS..108.5554C . دوى : 10.1073/pnas.1018562108 . بمك 3078397 . بميد 21436034 .  
  10. 1 2 3 دي بونيس، ل.؛ بوفرين، ج.؛ كوفوس، ج.؛ ميلينتيس، ج. (1986). "تتابع وتأريخ الرئيسيات في أواخر العصر الميوسيني في مقدونيا" . في: لي، ب. س.؛ إلس، ج. ج. (محرران). تطور الرئيسيات . وقائع المؤتمر العاشر للجمعية الدولية لعلم الرئيسيات: الذي عُقد في نيروبي، كينيا، في يوليو 1984، الجمعية الدولية لعلم الرئيسيات. المؤتمر. 1. أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج. ص 67-114 . ISBN  978-0-521-32450-2.
  11. سيمونز، إي. إل. (1981). "أسلاف الإنسان المباشرون". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 292 (1057): 21-41 . Bibcode : 1981RSPTB.292...21S . doi : 10.1098/rstb.1981.0011 . ISSN 0080-4622 . JSTOR 2398641 .  
  12. ^ فون فرايبيرج، ب. (1951). "Die Pikermi-fauna von Tour la Reine (أتيكا)" . Annales Géologiques des Pays Helléniques . 1 (3): 7-10 .
  13. كاميرون، ديفيد و. (1997). "الوضع التصنيفي لجنس غريكوبيثيكوس ". الرئيسيات . 38 (3): 293-302 . doi : 10.1007/BF02381616 . S2CID 28982498 . 
  14. 1 2 مارتن، إل بي (1984). "الوضع السليلي لـ Graecopithecus freybergi Koenigswald" . البريد السريع Forschungsinstitut Senckenberg . 69 : 25 – 40.
  15. سباسوف، نيكولاي؛ يولاتوس، ديونيسيوس؛ بومه، مادلين؛ بوغدانوفا، راليتسا؛ هريستوفا، لاتينكا؛ بيغون، ديفيد ر. (2026-03-04). "شكل مبكر من المشي على قدمين لدى أشباه البشر الأرضيين في أواخر العصر الميوسيني في بلغاريا" . التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 106 (2): 421-453 . Bibcode : 2026PdPe..106..421S . doi : 10.1007/s12549-025-00691-0 . ISSN 1867-1608 . 
  16. 1 2 كوفوس، جورج د.؛ دي بونيس، لويس (2005). "أشباه البشر من العصر الميوسيني المتأخر: أورانوبيثيكوس وغرايكوبيثيكوس. دلالات حول علاقاتهما وتصنيفهما" . حوليات علم الأحياء القديمة . 91 (3): 227-240 . Bibcode : 2005AnPal..91..227K . doi : 10.1016/j.annpal.2005.05.001 .
  17. ^ سميث ، تانيا م. مارتن، لورانس ب. ريد، دونالد ج. دي بونيس، لويس؛ كوفوس، جورج د. (2004). “فحص تطور الأسنان في Graecopithecus freybergi (= Ouranopithecus macedoniensis )”. مجلة تطور الإنسان . 46 (5): 551–577 . بيب كود : 2004JHumE..46..551S . سيتيسيركس 10.1.1.693.116 . دوى : 10.1016/j.jhevol.2004.01.006 . بميد 15120265 .  
  18. ^ دي بونيس، لويس. ميلينتيس، جان (1977). “Les hominoides du Vallésien de Macédoine (اليونان). Étude de la machoire inférieure”. جيوبيوس . 10 (6): 849– 885. بيب كود : 1977Geobi..10..849D . دوى : 10.1016/S0016-6995(77)80081-8 .
  19. كوفوس، جي دي (1993). "فك سفلي من نوع أورانوبيثيكوس مقدوني (أشباه البشر، الرئيسيات) من موقع جديد يعود إلى أواخر العصر الميوسيني في مقدونيا (اليونان)". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 91 (2): 225-234 . Bibcode : 1993AJPA...91..225K . doi : 10.1002/ajpa.1330910208 . PMID 8317563 . 
  20. ^ دي بونيس، ل.؛ بوفرين، ج؛ جيرادس، د.؛ كوفوس، ج. (1990). “مادة جمجمة بشرية جديدة من أواخر العصر الميوسيني في مقدونيا في شمال اليونان”. طبيعة . 345 (6277): 712–714 . بيب كود : 1990Natur.345..712D . دوى : 10.1038/345712a0 . بميد 2193230 . S2CID 4259387 .  
  21. كاميرون، ديفيد و. (1997). "الوضع التصنيفي لجنس غريكوبيثيكوس ". الرئيسيات . 38 (3): 293-302 . doi : 10.1007/BF02381616 . S2CID 28982498 . 
  22. كاميرون، د. و. (1997). "مخطط تصنيفي مُنقّح لأحافير أشباه البشر في العصر الميوسيني الأوراسي". مجلة التطور البشري . 33 (4): 449-477 . Bibcode : 1997JHumE..33..449C . doi : 10.1006/jhev.1997.0145 . PMID 9361253 . 
  23. ^ يوانيدو، ميلانيا؛ كوفوس، جورج د.؛ دي بونيس، لويس؛ هارفاتي ، كاترينا (2019). “تحليل مورفومتري هندسي ثلاثي الأبعاد جديد لجمجمة Ouranopithecus macedoniensis (أواخر العصر الميوسيني، مقدونيا الوسطى، اليونان)”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 170 (2): 295– 307. بيب كود : 2019AJPA..170..295I . دوى : 10.1002/ajpa.23900 . بميد 31339568 . S2CID 198194561 .  
  24. ^ جوليتش، إركسين سافاس؛ سيفيم، أيلا؛ بهليفان، جسور؛ كايا، فرحات (2007). "قرد عظيم جديد من أواخر العصر الميوسيني في تركيا" . العلوم الأنثروبولوجية . 115 (2): 153– 158. دوى : 10.1537/ase.070501 . ISSN 0918-7960 . 
  25. أندروز، بيتر (2020). " السلف المشترك الأخير للقردة والبشر: المورفولوجيا والبيئة" . مجلة فوليا بريماتولوجيكا . 91 (2): 122-148 . doi : 10.1159/000501557 . PMID 31533109. S2CID 202687516 .  
  26. جيلبرت، كريستوفر سي؛ بو، كيلسي دي؛ فليجل، جون جي (2020)، "انتشار أشباه البشر (والبليوبيثيكويدات) في العصر الميوسيني من أفريقيا إلى أوراسيا في ضوء تغير التكتونيات والمناخ"، في براساد، جونتوبالي في آر؛ باتنايك، راجيف (محرران)، العواقب البيولوجية لتكتونية الصفائح: منظورات جديدة حول ما بعد تفكك غوندوانا - تكريم لأشوك ساهني ، علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 393-412 ، doi : 10.1007/978-3-030-49753-8_17 ، ISBN  978-3-030-49753-8، S2CID 229622942 
  27. ^ ألمسيجا، سيرجيو. هاموند، اشلي S.؛ طومسون، ناثان E.؛ بوغ، كيلسي د. مويا سولا، سلفادور؛ ألبا، ديفيد م. (2021). “القردة الأحفورية والتطور البشري” . علوم . 372 (6542) إب 4363. دوى : 10.1126/science.abb4363 . بميد 33958446 . S2CID 233872889 .  
  28. «علماء يعثرون على بقايا بشرية تعود إلى 7.2 مليون سنة في البلقان» . Phys.org . 22 مايو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2017 عبر جامعة تورنتو.
  29. 1 2 ديكنسون، كيفن (20 أبريل 2019). "حفريات جديدة تشير إلى أن أسلاف الإنسان تطوروا في أوروبا، وليس في أفريقيا: خبراء يجادلون بأن فكي قرد أوروبي قديم يكشفان عن سلف بشري رئيسي" . NPR . تم الاسترجاع في 20 أبريل 2019 .
  30. باراس، كولين (2017). "هل انفصلنا عن الشمبانزي في أوروبا؟" . مجلة نيو ساينتست . 234 (3127): 6. Bibcode : 2017NewSc.234....6B . doi : 10.1016/S0262-4079(17)31000-X .
  31. بيغون، ديفيد ر. (1994). "العلاقات بين القردة العليا والبشر: تفسيرات جديدة تستند إلى أحفورة القرد العظيم دريوبيثيكوس " . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 37 (ملحق 19): 11-63 . رمز Bibcode : 1994AJPA...37S..11B . doi : 10.1002/ajpa.1330370604 .
  32. بيغون، ديفيد ر. (2010). "أشباه البشر في العصر الميوسيني وأصول القردة الأفريقية والبشر" . المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 39 (1): 67-84 . doi : 10.1146/annurev.anthro.012809.105047 . ISSN 0084-6570 . 
  33. كاميرون، ديفيد دبليو؛ غروفز، كولين بي. (8 يوليو 2004). العظام والأحجار والجزيئات: "الخروج من أفريقيا" وأصول الإنسان . إلسيفير. ص 52، 54. ISBN  978-0-08-048841-7.
  34. بينوا، جوليان (25 مايو 2017). "لا توجد أدلة كافية تدعم الادعاء بأن أصل البشر من أوروبا" . ذا كونفرسيشن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 نوفمبر 2021 .
  35. أورسيوولي، أليساندرو؛ ألبا، ديفيد م. (2023-02-01). "تصنيف قرود الميوسين: أحدث ما توصل إليه العلم في جدل لا ينتهي" . مجلة التطور البشري . 175 103309. Bibcode : 2023JHumE.17503309U . doi : 10.1016/j.jhevol.2022.103309 . ISSN 0047-2484 . PMID 36716680 .  
  36. ^ رادوفيتش، بريدراج. سكينر، ماثيو م. ألابوريتش، سانجا؛ ماركوفيتش، زوران؛ ليندال، جوشوا؛ روكسانديك، ميريانا؛ مايدا ، سردار (2025/10/01). "أول تسجيل لأسلاف الإنسان من العصر الميوسيني المتأخر من شمال مقدونيا" . مجلة تطور الإنسان . 207 103734. بيب كود : 2025JHumE.20703734R . دوى : 10.1016/j.jhevol.2025.103734 . ISSN 0047-2484 . بميد 40858036 .  
  37. 1 2 3 4 بينوا، جوليان؛ ثاكيري، فرانسيس ج. (2017). "تحليل تصنيفي لغريكوبيثيكوس " . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 113 (11/12): 2. doi : 10.17159/sajs.2017/a0238 . ISSN 1996-7489 . 
  38. ^ هيلا سيلاسي، يوهانس ؛ ميليلو، ستيفاني م. (2015). “الضواحك الرابعة من العصر البليوسيني الأوسط من Woranso-Mille (وسط عفار ، إثيوبيا)”. مجلة تطور الإنسان . 78 : 44– 59. بيب كود : 2015JHumE..78...44H . دوى : 10.1016/j.jhevol.2014.08.005 . بميد 25200889 . 
  39. بيرموديز دي كاسترو، جيه إم ونيكولاس، إم إي (1996). "تغيرات في تسلسل حجم الضواحك السفلية خلال تطور أشباه البشر. الآثار التطورية". التطور البشري . 11 (3): 205-215 . doi : 10.1007/BF02436624 . S2CID 85305420 . 
  40. بريماكومب، كونراد س.؛ كويكندال، كيفن ل.؛ نيستروم، بيا (2015). "التحام المشاش في الشمبانزي التروغلوتايتس نسبةً إلى العمر السني" . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 157 (1): 19-29 . Bibcode : 2015AJPA..157...19B . doi : 10.1002/ajpa.22684 . PMID 25532866 . 
  41. بروماج، تيموثي ج. (1987). "النضج البيولوجي والزمني لأشباه البشر الأوائل" . مجلة التطور البشري . 16 (3): 257-272 . Bibcode : 1987JHumE..16..257B . doi : 10.1016/0047-2484(87)90002-9 .
  42. ^ مويا سولا، سلفادور. كولر، ميكي. ألبا، ديفيد م.؛ كازانوفاس فيلار، إسحاق؛ و جاليندو، جوردي (2004). " Pierolapithecus catalaunicus ، قرد كبير من العصر الميوسيني الأوسط الجديد من إسبانيا" . علوم . 306 (5700): 1339–1344 . بيب كود : 2004Sci...306.1339M . دوى : 10.1126/science.1103094 . بميد 15550663 . S2CID 129576842 .  
  43. فيناريلي، جون أ. وكلايد، ويليام س. (2004). "إعادة تقييم تطور أشباه البشر: تقييم التوافق في البيانات المورفولوجية والزمنية" . علم الأحياء القديمة . 30 (4): 614-651 . Bibcode : 2004Pbio...30..614F . doi : 10.1666 / 0094-8373(2004)030 < 0614:RHPECI > 2.0.CO ; 2. S2CID 86034107 . 
  44. 1 2 فوس، يوشين؛ سباسوف، نيكولاي؛ بومه، مادلين؛ بيغون، ديفيد (30-05-2018). "رد على بينوا وثاكيري (2017): 'تحليل تصنيفي لغريكوبيثيكوس ' " . المجلة الجنوب أفريقية للعلوم . 114 (5/6). doi : 10.17159/sajs.2018/a0267 . ISSN 1996-7489 . S2CID 90898690 .