تثبيت الكربون C4

تثبيت الكربون C4 أو مسار هاتش-سلاك هو أحدالعمليات الضوئية الثلاث المعروفة لتثبيت الكربون في النباتات. ويعود الفضل في تسميته إلى اكتشاف مارشال ديفيدسون هاتش وتشارلز روجر سلاك _في ستينيات القرن الماضي . ^{[ 1 ]}

_{يُعد تثبيت الكربون من نوع} C4 إضافةً إلى تثبيت الكربون من _نوع C3 الأكثر شيوعًا والأقدم. يُسمى الإنزيم الرئيسي المسؤول عن الكربوكسيل في عملية التمثيل الضوئي C3 بـ RuBisCO ، والذي يحفز تفاعلين مختلفين باستخدام إما _ثاني أكسيد الكربون (الكربوكسلة) أو الأكسجين (الأكسجة) كمادة أساسية. ينتج عن أكسجة RuBisCO فوسفوجليكولات ، وهو مركب سام ويتطلب استهلاك طاقة لإعادة تدويره من خلال _التنفس الضوئي . يقلل التمثيل الضوئي C4 من التنفس الضوئي عن طريق تركيز _ثاني أكسيد الكربون حول RuBisCO.

لتمكين إنزيم روبيسكو من العمل في بيئة خلوية غنية بثاني أكسيد الكربون وقليلة الأكسجين، تحتوي أوراق نباتات C4 عمومًا على حجرتين معزولتين جزئيًا تُسميان خلايا النسيج المتوسط ​​وخلايا غمد الحزمة . يُثبَّت _{ثاني أكسيد} الكربون مبدئيًا في خلايا النسيج المتوسط ​​من خلال تفاعل يحفزه إنزيم كربوكسيلاز الفوسفينول بيروفات (PEP )، حيث يتفاعل الفوسفينول بيروفات (PEP) ثلاثي الكربون مع ثاني أكسيد الكربون لتكوين حمض الأوكسالوأسيتيك (OAA) _رباعي الكربون . يمكن بعد ذلك اختزال حمض الأوكسالوأسيتيك إلى مالات أو تحويله إلى أسبارتات . تنتشر هذه المركبات الوسيطة إلى خلايا غمد الحزمة، حيث تُزال منها مجموعة الكربوكسيل، مما يُهيئ بيئة غنية _بثاني أكسيد الكربون حول إنزيم روبيسكو، وبالتالي يثبط التنفس الضوئي. ينتشر البيروفات الناتج (PYR)، بالإضافة إلى حوالي نصف الفوسفوجليسيرات (PGA) المُنتَج بواسطة إنزيم روبيسكو، عائدًا إلى النسيج المتوسط. ثم يُختزل حمض البولي جلوتاميك كيميائيًا وينتشر عائدًا إلى غمد الحزمة لإتمام دورة فوسفات البنتوز المختزلة . يُعدّ تبادل هذه المستقلبات ضروريًا لعملية التمثيل الضوئي من _نوع C4 .

تتطلب الخطوات الكيميائية الحيوية الإضافية طاقة أكبر على شكل ATP لتجديد PEP، لكن تركيز _ثاني أكسيد الكربون يسمح بمعدلات عالية من عملية التمثيل الضوئي عند درجات حرارة أعلى. ويتغلب التركيز العالي لثاني أكسيد الكربون _على انخفاض ذوبان الغاز مع ارتفاع درجة الحرارة ( قانون هنري ). كما تحافظ آلية تركيز _ثاني أكسيد الكربون على تدرجات عالية في تركيز ثاني _أكسيد الكربون عبر الثغور . وهذا يعني أن نباتات C4 تتميز عمومًا بانخفاض الموصلية الثغرية ، وانخفاض فقدان الماء، وكفاءة أعلى _{في استخدام} الماء . ^{[ 2 ]} كما أن نباتات C4 أكثر كفاءة في استخدام النيتروجين، لأن إنتاج _إنزيم PEP كاربوكسيلاز أرخص من إنتاج إنزيم روبيسكو. ^{[ 3 ]} ومع ذلك، ولأن مسار C3 لا يتطلب طاقة إضافية لتجديد PEP، فإنه يكون أكثر كفاءة في الظروف التي يكون فيها التنفس الضوئي محدودًا، عادةً عند درجات حرارة منخفضة وفي الظل. ^{[ 4 ]}

أُجريت أولى التجارب التي أشارت إلى أن بعض النباتات لا تستخدم تثبيت الكربون _{من نوع} C3 ، بل تُنتج حمض الماليك وحمض الأسبارتيك في الخطوة الأولى من تثبيت الكربون _، في خمسينيات وستينيات القرن العشرين على يد هوغو بيتر كورتشاك ويوري كاربيلوف . ^{[ 5 ] [ 6 ]} وقد تم توضيح مسار C4 بواسطة مارشال ديفيدسون هاتش وتشارلز روجر سلاك في أستراليا عام 1966. ^{[ 1 ]} وبينما أشار هاتش وسلاك في البداية إلى هذا المسار باسم "مسار حمض ثنائي الكربوكسيل C4 _" ، فإنه يُطلق عليه أحيانًا اسم مسار هاتش-سلاك. ^{[ 6 ]}

_{غالبًا ما تمتلك نباتات} C4 بنيةً ورقيةً مميزةً تُسمى بنية كرانز ، وهي كلمة ألمانية تعني إكليل . تُحاط حزمها الوعائية بحلقتين من الخلايا؛ الحلقة الداخلية، المسماة بخلايا غمد الحزمة ، تحتوي على بلاستيدات خضراء غنية بالنشا تفتقر إلى حبيبات الجرانا ، وهي تختلف عن تلك الموجودة في خلايا النسيج المتوسط ​​في الحلقة الخارجية. ولذلك، تُسمى البلاستيدات الخضراء ثنائية الشكل. تتمثل الوظيفة الأساسية لبنية كرانز في توفير موقع لتركيز ثاني أكسيد الكربون حول إنزيم روبيسكو، مما يمنع _التنفس الضوئي . ترتبط خلايا النسيج المتوسط ​​وخلايا غمد الحزمة عبر العديد من الأغلفة السيتوبلازمية المسماة بالروابط البلازمية، والتي تُسمى نفاذيتها على مستوى الورقة بموصلية غمد الحزمة. غالبًا ما تترسب طبقة من السوبرين ^{[ 7 ]} على مستوى الصفيحة الوسطى (السطح الفاصل بين النسيج المتوسط ​​وغمد الحزمة) لتقليل انتشار ثاني أكسيد الكربون عبر _الفراغ بين الخلايا (المعروف بالتسرب). إن آلية تركيز الكربون في نباتات C4 تميز بصمتها النظيرية عن الكائنات الحية الأخرى التي تقوم بعملية التمثيل _الضوئي .

_{على الرغم من} أن معظم نباتات C4 تُظهر بنية كرانز، إلا أن هناك بعض الأنواع التي تُشغّل دورة C4 محدودة دون وجود نسيج غمدي مميز. تُعدّ _نباتات Suaeda aralocaspica و Bienertia cycloptera و Bienertia sinuspersici و Bienertia kavirense (جميعها من الفصيلة الرمرامية ) نباتات أرضية تعيش في المنخفضات الجافة والمالحة في صحاري الشرق الأوسط . وقد ثبت أن هذه النباتات تُشغّل آليات تركيز ثاني أكسيد الكربون C4 _{أحادية الخلية ،} وهي آليات فريدة من نوعها بين آليات C4 المعروفة . ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} على الرغم من اختلاف علم الخلايا لكلا الجنسين اختلافًا طفيفًا، إلا أن المبدأ الأساسي هو استخدام فجوات مملوءة بالسوائل _لتقسيم الخلية إلى منطقتين منفصلتين. يتم فصل إنزيمات الكربوكسيل في السيتوسول عن إنزيمات ديكاربوكسيلاز وإنزيم روبيسكو في البلاستيدات الخضراء. يوجد حاجز انتشار بين البلاستيدات الخضراء (التي تحتوي على إنزيم روبيسكو) والسيتوسول. يسمح هذا الحاجز بتكوين منطقة تشبه غمد الحزمة ومنطقة تشبه النسيج المتوسط ​​داخل الخلية الواحدة. ورغم أن هذا يسمح بدورة C4 محدودة _{، إلا أنها غير فعالة نسبيًا، حيث يحدث تسرب كبير لثاني} أكسيد الكربون من المنطقة المحيطة بإنزيم روبيسكو.

توجد أيضًا أدلة على عملية التمثيل الضوئي C4 القابلة للتحفيز بواسطة نبات الهيدريلا فيرتيسيلاتا المائي غير الكرانزي في ظل ظروف دافئة، على الرغم من أن الآلية التي يتم من خلالها _تقليل تسرب ثاني أكسيد الكربون من حول إنزيم روبيسكو لا تزال غير مؤكدة _حاليًا . ^{[ 12 ]}

في نباتات C3 _، تتمثل الخطوة الأولى في تفاعلات البناء الضوئي غير المعتمدة على الضوء في تثبيت _ثاني أكسيد الكربون بواسطة إنزيم روبيسكو لتكوين 3-فوسفوجليسيرات . ومع ذلك، يمتلك روبيسكو نشاطًا مزدوجًا ككربوكسيلاز وأكسيجيناز . تؤدي الأكسجة إلى أكسدة جزء من الركيزة بدلًا من كربوكسلتها ، مما ينتج عنه فقدان الركيزة واستهلاك الطاقة، فيما يُعرف بالتنفس الضوئي . تتنافس الأكسجة والكربوكسلة ، مما يعني أن معدل التفاعلات يعتمد على التركيز النسبي للأكسجين وثاني _أكسيد الكربون .

لتقليل معدل التنفس الضوئي ، تزيد _نباتات C4 من تركيز _ثاني أكسيد الكربون حول إنزيم روبيسكو. ولتسهيل ذلك، غالبًا ما يتمايز قسمان معزولان جزئيًا داخل الأوراق: النسيج المتوسط ​​وغمد الحزمة الوعائية . فبدلًا من التثبيت المباشر بواسطة روبيسكو، يُدمج _ثاني أكسيد الكربون مبدئيًا في حمض عضوي رباعي الكربون (إما مالات أو أسبارتات ) في النسيج المتوسط. ثم تنتشر الأحماض العضوية عبر الروابط البلازمية إلى خلايا غمد الحزمة الوعائية، حيث _تُزال منها مجموعة الكربوكسيل، مما يُهيئ بيئة غنية بثاني أكسيد الكربون. وتقوم _{بلاستيدات} خلايا غمد الحزمة الوعائية بتحويل ثاني أكسيد الكربون هذا _إلى كربوهيدرات عبر مسار C3 التقليدي .

يوجد تباين كبير في الخصائص البيوكيميائية لعملية التمثيل الضوئي C4، وتُصنف عمومًا إلى ثلاثة أنواع فرعية، يتم التمييز بينها بناءً على الإنزيم الرئيسي المستخدم في عملية إزالة الكربوكسيل ( إنزيم ماليك NADP ، أو إنزيم ماليك NAD ، أو إنزيم كربوكسي كيناز PEP ، أو PEPCK). ونظرًا لأن PEPCK غالبًا ما يُستخدم مع NADP-ME أو NAD-ME، فقد اقتُرح تصنيف هذا التباين البيوكيميائي إلى نوعين فرعيين. على سبيل المثال، يستخدم الذرة وقصب السكر مزيجًا من NADP-ME وPEPCK، بينما يستخدم الدخن NAD-ME بشكل أساسي ، ويستخدم نبات Megathyrsus maximus PEPCK بشكل أساسي.

NADP-ME

تتمثل الخطوة الأولى في مسار NADP-ME _من النوع C4 في تحويل البيروفات (Pyr) إلى فوسفينول بيروفات (PEP) بواسطة إنزيم بيروفات فوسفات ديكينيز (PPDK). يتطلب هذا التفاعل فوسفات غير عضوي و ATP بالإضافة إلى البيروفات، وينتج عنه PEP و AMP وبيروفوسفات غير عضوي (PPi ₎ . أما الخطوة التالية فهي كربوكسلة PEP بواسطة إنزيم فوسفينول بيروفات كربوكسيلاز (PEPC) لإنتاج أوكسالوأسيتات . تحدث هاتان الخطوتان في خلايا النسيج المتوسط.

البيروفات + الفوسفات غير _العضوي + الأدينوسين ثلاثي الفوسفات → الفوسفينول بيروفات + الأدينوسين أحادي الفوسفات + الفوسفات غير _العضوي

PEP + CO ₂ → أوكسالوأسيتات

يتمتع PEPC بقيمة K _M منخفضة لـ HCO ⁻ ₃ — وبالتالي، لديه ألفة عالية، ولا يتأثر بـ O ₂ وبالتالي سيعمل حتى في التركيزات المنخفضة من CO ₂ .

يتحول الناتج عادةً إلى مالات (M)، الذي ينتشر إلى خلايا غمد الحزمة المحيطة بالوريد المجاور . هناك، يُزال منه ثاني أكسيد الكربون بواسطة إنزيم NADP-ماليك (NADP-ME) لإنتاج ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ₎ والبيروفات . يُثبّت _ثاني أكسيد الكربون بواسطة إنزيم روبيسكو لإنتاج فوسفوجليسيرات (PGA)، بينما يُنقل البيروفات عائدًا إلى خلية النسيج المتوسط ، مصحوبًا بنصف كمية الفوسفوجليسيرات تقريبًا . يُختزل الفوسفوجليسيرات كيميائيًا في النسيج المتوسط، ثم ينتشر عائدًا إلى غمد الحزمة حيث يدخل مرحلة التحويل في دورة كالفن . لكل جزيء من _ثاني أكسيد الكربون يُنقل إلى غمد الحزمة، ينقل ناقل المالات إلكترونين، مما يقلل من الحاجة إلى طاقة الاختزال في غمد الحزمة.

ناد-مي

هنا، يُنقل الأوكسالوأسيتيك (OAA) الناتج عن إنزيم فوسفاتيديل إينوزيتول كربوكسيلاز (PEPC) بواسطة إنزيم ناقل أمين الأسبارتات إلى الأسبارتات (ASP)، وهو المستقلب الذي ينتشر إلى غمد الحزمة الوعائية. في غمد الحزمة الوعائية، يُنقل الأسبارتات مرة أخرى إلى الأوكسالوأسيتيك، ثم يخضع لاختزال غير مثمر وإزالة كربوكسيل تأكسدية لإطلاق ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ₎ . يُنقل البيروفات الناتج إلى الألانين، الذي ينتشر إلى النسيج المتوسط. يُنقل الألانين أخيرًا إلى البيروفات (PYR)، الذي يمكن تجديده إلى فوسفاتيديل إينوزيتول (PEP) بواسطة إنزيم فوسفاتيديل بيروفات كيناز (PPDK) في بلاستيدات النسيج المتوسط. تتجاوز هذه الدورة تفاعل نازعة هيدروجين الماليت في النسيج المتوسط، وبالتالي لا تنقل مكافئات الاختزال إلى غمد الحزمة الوعائية.

بيبك

في هذا النوع، يُزال ثاني أكسيد الأسبارتات (OAA) الناتج عن إنزيم ناقل أمين الأسبارتات في غمد الحزمة الوعائية بواسطة إنزيم فوسفينول بيروفات كيناز (PEPCK) ليتحول إلى فوسفينول بيروفات (PEP). ولا يزال مصير الفوسفينول بيروفات محل نقاش. التفسير الأبسط هو أن الفوسفينول بيروفات سينتشر عائدًا إلى النسيج المتوسط ​​ليُستخدم كركيزة لإنزيم فوسفينول بيروفات كيناز. ولأن إنزيم فوسفينول بيروفات كيناز يستهلك جزيء واحد فقط من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، فإن تجديد الفوسفينول بيروفات من خلاله من شأنه نظريًا أن يزيد من كفاءة التمثيل الضوئي لهذا النوع الفرعي، إلا أن هذا لم يُقاس بعد. وقد لوحظ ازدياد في التعبير النسبي لإنزيم فوسفينول بيروفات كيناز في ظروف الإضاءة المنخفضة، واقتُرح أن له دورًا في تسهيل موازنة متطلبات الطاقة بين النسيج المتوسط ​​وغمد الحزمة الوعائية.

لتلبية احتياجات NADPH و ATP في النسيج المتوسط ​​وغمد الحزمة، يجب امتصاص الضوء وتوزيعه بين سلسلتين مختلفتين لنقل الإلكترونات. يُنتج ATP في غمد الحزمة بشكل رئيسي من خلال تدفق الإلكترونات الدوري حول النظام الضوئي الأول ، أو في النسيج المتوسط ​​بشكل رئيسي من خلال تدفق الإلكترونات الخطي، وذلك تبعًا لكمية الضوء المتاحة في كل منهما. يعتمد الاحتياج النسبي لـ ATP وNADPH في كل نوع من الخلايا على النمط الفرعي لعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 13 ]} يؤثر توزيع طاقة الإثارة بين نوعي الخلايا على توافر ATP وNADPH في النسيج المتوسط ​​وغمد الحزمة. على سبيل المثال، لا يمتص النسيج المتوسط ​​الضوء الأخضر بقوة، ويمكنه إثارة خلايا غمد الحزمة بشكل تفضيلي، أو العكس بالنسبة للضوء الأزرق. ^{[ 14 ]} ولأن غمد الحزمة محاط بالنسيج المتوسط، فإن امتصاص الضوء في النسيج المتوسط ​​يقلل من كمية الضوء المتاحة للوصول إلى خلايا غمد الحزمة. كما أن حجم غلاف الحزمة يحد من كمية الضوء التي يمكن جمعها. ^{[ 15 ]}

تختلف صيغ حساب الكفاءة باختلاف المدخلات والمخرجات المُعتبرة. فعلى سبيل المثال، تُعرَّف الكفاءة الكمية المتوسطة بأنها النسبة بين معدل التمثيل الضوئي الإجمالي وشدة الضوء الممتص أو الساقط. وقد أشارت الدراسات المنشورة إلى تباين كبير في الكفاءة الكمية المقاسة بين النباتات التي تُزرع في ظروف مختلفة وتُصنَّف ضمن أنواع فرعية متعددة، إلا أن الأسس الكامنة وراء هذا التباين لا تزال غير واضحة. ومن مكونات الكفاءة الكمية كفاءة التفاعلات غير الضوئية، أو الكفاءة البيوكيميائية، والتي تُعبَّر عنها عادةً بمقلوب تكلفة الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) لمعدل التمثيل الضوئي الإجمالي (ATP/GA).

في عملية التمثيل الضوئي _{من نوع} C3 ، يعتمد معدل ATP/GA بشكل أساسي على تركيز _ثاني أكسيد الكربون والأكسجين في مواقع الكربوكسيل لإنزيم روبيسكو. عندما يكون تركيز _ثاني أكسيد الكربون مرتفعًا وتركيز الأكسجين _{منخفضًا} ، يتم تثبيط التنفس الضوئي، وتصبح عملية التمثيل الضوئي _{من نوع C3} سريعة وفعالة، حيث يقترب معدل ATP/GA من الحد الأدنى النظري وهو 3.

في عملية التمثيل الضوئي C4 _{، يكون تركيز ثاني أكسيد} الكربون في مواقع الكربوكسيل RuBisCO هو في الأساس نتيجة لعمل آليات تركيز _ثاني أكسيد الكربون ، والتي تكلف حوالي 2 ATP/GA إضافية ولكنها تجعل الكفاءة غير حساسة نسبيًا لتركيز _ثاني أكسيد الكربون الخارجي في نطاق واسع من الظروف.

تعتمد الكفاءة البيوكيميائية بشكل أساسي على سرعة توصيل _ثاني أكسيد الكربون إلى غمد الحزمة، وتنخفض عمومًا في ظروف الإضاءة المنخفضة عندما يقل معدل كربوكسيل PEP، مما يقلل نسبة تركيز _ثاني أكسيد الكربون إلى _{الأكسجين} في مواقع الكربوكسيل لإنزيم روبيسكو. يُعدّ موصل غمد الحزمة العامل الرئيسي الذي يحدد مدى انخفاض الكفاءة في ظروف الإضاءة المنخفضة. فالنباتات ذات الموصلية العالية لغمد الحزمة تُسهّل تبادل الأيضات بين النسيج المتوسط ​​وغمد الحزمة، وتكون قادرة على تحقيق معدلات استيعاب عالية في ظروف الإضاءة العالية. مع ذلك، ستشهد هذه النباتات أيضًا معدلات عالية من ارتداد _{ثاني أكسيد} الكربون من غمد الحزمة (يُسمى التسرب)، مما يزيد من التنفس الضوئي ويقلل الكفاءة البيوكيميائية في ظروف الإضاءة الخافتة. يُمثل هذا مقايضة حتمية في عملية التمثيل الضوئي C4 . تتمتع _{نباتات C4} بقدرة فائقة على ضبط موصلية غمد الحزمة. ومن المثير للاهتمام أن موصلية غمد الحزمة تنخفض في النباتات التي تنمو تحت إضاءة منخفضة ^{[ 16 ]} وفي النباتات التي تنمو تحت إضاءة عالية ثم تنتقل إلى إضاءة منخفضة كما يحدث في مظلات المحاصيل حيث تُظلل الأوراق القديمة بالنمو الجديد. ^{[ 17 ]}

_{تتمتع نباتات} C4 بميزة تنافسية على النباتات التي تمتلك مسار تثبيت الكربون C3 الأكثر شيوعًا في ظروف الجفاف ودرجات الحرارة المرتفعة ونقص النيتروجين أو _ثاني أكسيد الكربون . فعند زراعتها في نفس البيئة، عند درجة حرارة 30 درجة مئوية، تفقد أعشاب C3 ما يقارب 833 جزيئًا من الماء لكل جزيء _ثاني أكسيد الكربون يتم تثبيته، بينما تفقد أعشاب C4 277 جزيئًا فقط _{. هذه} الكفاءة العالية في استخدام الماء لدى _{أعشاب C4 تعني الحفاظ على رطوبة التربة، مما} ^يسمح لها بالنمو لفترة أطول في البيئات القاحلة. ^[ 18 ^] 

تطورت عملية تثبيت الكربون C4 في 62 مناسبة مستقلة على الأقل ضمن 19 عائلة نباتية مختلفة، مما يجعلها مثالًا بارزًا على التطور التقاربي . ^{[ 19 ] [ 20 ]} وقد يكون هذا التقارب قد تيسر بفضل وجود العديد من المسارات التطورية المحتملة المؤدية إلى النمط الظاهري _C4 ، _والتي يتضمن الكثير منها خطوات تطورية أولية لا ترتبط مباشرة بعملية التمثيل الضوئي. ^{[ 21 ]} ظهرت نباتات C4 منذ حوالي 35 مليون سنة ^{[ 20 ]} خلال العصر الأوليغوسيني (يصعب تحديد وقت ظهورها بدقة)، وأصبحت ذات أهمية بيئية في أوائل _{العصر الميوسيني} منذ حوالي 21 مليون سنة . ^{[ 22 ]} نشأ استقلاب C4 في الأعشاب عندما انتقلت بيئتها من الظل الكثيف تحت مظلة الغابات إلى بيئات أكثر انفتاحًا، ^{[ 23 ]} حيث منحتها أشعة الشمس القوية ميزة على مسار C3 _. ^{[ 24 ]} لم يكن الجفاف ضروريًا لظهورها؛ بل إن زيادة ترشيد استخدام المياه كان نتيجة ثانوية للمسار، وسمح _{لنباتات} C4 باستعمار البيئات القاحلة بسهولة أكبر. ^{[ 24 ]}  

تمثل نباتات C4 اليوم حوالي 5% من الكتلة الحيوية النباتية على سطح الأرض _، و3% من أنواعها النباتية المعروفة. ^{[ 18 ] [ 25 ]} ورغم ندرتها، فإنها تُسهم بنحو 23% من تثبيت الكربون الأرضي. ^{[ 26 ] [ 27 ]} ويمكن أن تُساعد زيادة نسبة نباتات C4 على الأرض في عزل ثاني _أكسيد الكربون بيولوجيًا ، وتُمثل استراتيجية هامة لتجنب تغير المناخ . وتتركز نباتات _C4 حاليًا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية (أقل من خط عرض 45 درجة) _، حيث تُؤدي درجات حرارة الهواء المرتفعة إلى زيادة معدلات التنفس الضوئي في نباتات C3 _.

تستخدم حوالي 8100 نوع نباتي تثبيت _{الكربون} C4 ، وهو ما يمثل حوالي 3% من جميع أنواع النباتات الأرضية. ^{[ 27 ] [ 28 ]} جميع هذه الأنواع الـ 8100 هي _من كاسيات البذور . يُعد تثبيت الكربون C4 أكثر شيوعًا في ذوات الفلقة الواحدة مقارنةً بذوات الفلقتين ، حيث يستخدم 40% من ذوات الفلقة الواحدة _مسار C4 ، مقابل 4.5% فقط من ذوات الفلقتين. على الرغم من ذلك، تستخدم ثلاث فصائل فقط من ذوات الفلقة الواحدة تثبيت الكربون C4 مقارنةً بـ 15 فصيلة من ذوات الفلقتين. من بين مجموعات ذوات الفلقة الواحدة التي تحتوي على نباتات C4 ، _تُعد أنواع النجيليات ( Poaceae ) الأكثر استخدامًا لمسار التمثيل الضوئي C4 . 46% من النجيليات هي من نوع _{C4 ،} وتشكل _{مجتمعةً} 61% من _أنواع C4 . نشأت تقنية تثبيت الكربون C4 بشكل مستقل في الفصيلة النجيلية حوالي عشرين مرة أو أكثر، ضمن فصائل فرعية وقبائل وأجناس مختلفة، _{[ 29} ] ^{بما في ذلك} قبيلة الأندروپوغونيا التي تضم محاصيل غذائية مثل الذرة وقصب السكر والذرة الرفيعة . يُعد التيف أيضًا من _نباتات C4 ، وكذلك أنواع مختلفة من الدخن . ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} من بين مجموعات ذوات الفلقتين التي تحتوي على أنواع C4 ، تضم رتبة القرنفليات أكبر عدد من الأنواع. ومن بين فصائل القرنفليات، تُعد الفصيلة الرمرامية الأكثر استخدامًا لتثبيت الكربون C4 ، حيث يستخدمه 550 نوعًا من أصل 1400 نوع. كما يستخدم حوالي 250 نوعًا من أصل 1000 نوع من الفصيلة القطيفية ذات الصلة _تقنية C4 _. ^{[ 18 ] [ 33 ]}

تستخدم أيضًا أنواع من عائلة السعديات (Cyperaceae ) ، وأنواع من العديد من عائلات ثنائيات الفلقة الحقيقية - بما في ذلك Asteraceae (عائلة الأقحوان)، و Brassicaceae (عائلة الملفوف)، و Euphorbiaceae (عائلة الفربيون) - C4 _.

لا تستخدم الأشجار الكبيرة (التي يزيد ارتفاعها عن 15 مترًا) _نظام C4 ، ^{[ 34 ]} ومع ذلك، يوجد عدد من الأشجار الصغيرة أو الشجيرات التي يقل ارتفاعها عن 10 أمتار والتي تستخدمه: ستة أنواع من الفصيلة الفربيونية جميعها موطنها هاواي ونوعان من الفصيلة القطيفية تنمو في صحاري الشرق الأوسط وآسيا. ^{[ 35 ]}

تُلخص القائمة التالية التوزيع التصنيفي للنباتات ذات _نظام C4 :

نظراً لمزايا نظام _C4 ، يعمل فريق من العلماء من مؤسسات حول العالم على مشروع أرز C4 لإنتاج سلالة من الأرز، وهو نبات C3 في الأصل، تستخدم مسار C4 من خلال دراسة نباتات C4 مثل الذرة ونبات Brachypodium. [36] وبما أن الأرز هو أهم غذاء بشري في العالم - فهو الغذاء الأساسي لأكثر من نصف سكان الكوكب - فإن إنتاج أرز أكثر كفاءة في _تحويل ضوء الشمس إلى _حبوب قد يحقق فوائد _عالمية ^{كبيرة في تحسين} الأمن _{الغذائي} . ويدّعي الفريق أن أرز C4 يمكن أن ينتج ما يصل إلى ⁵⁰ % حبوباً أكثر، وبكميات أقل من الماء والمغذيات. ^[ ₃₇ ^{] [ 38 ] [ 39 ]}

حدد الباحثون بالفعل الجينات اللازمة لعملية التمثيل الضوئي C4 في الأرز _، ويتطلعون الآن إلى تطوير نموذج أولي لنبات أرز C4 . في عام 2012، قدمت حكومة المملكة المتحدة، بالتعاون مع مؤسسة بيل وميليندا غيتس، ₁₄ مليون دولار أمريكي على مدى ثلاث سنوات لمشروع أرز _C4 في المعهد الدولي لبحوث الأرز . ^{[ 40 ]} وفي عام 2019، منحت مؤسسة بيل وميليندا غيتس 15 مليون دولار أمريكي إضافية لمشروع أرز C4 الذي تقوده جامعة أكسفورد. يهدف المشروع، الذي يمتد لخمس سنوات ، إلى تشغيل حقول تجريبية في تايوان بحلول عام 2024. ^{[ 41 ]} 

قد يُفضّل استخدام عملية التمثيل الضوئي C2 _، وهي مرحلة وسيطة بين C3 و C4 _{( نظام كرانز ) ، على C4} في تحويل الأرز. يُعدّ هذا النظام أبسط وأقل كفاءة في ظروف الإضاءة العالية ودرجات الحرارة المرتفعة مقارنةً بـ _C4 ، ولكنه _يتميز بقلة خطوات الهندسة الوراثية المطلوبة وأدائه الأفضل من C3 في جميع درجات الحرارة ومستويات الإضاءة. ^{[ 42 ]} في عام 2021، خصصت حكومة المملكة المتحدة 1.2 مليون جنيه إسترليني لدراسة هندسة _C2 . ^{[ 43 ]} 

• _عملية التمثيل الضوئي C2
• عملية التمثيل _الضوئي C3
• التمثيل الضوئي CAM

• أكاديمية خان، محاضرة فيديو