تحديد الموقع بالصدى عند الحيوانات

الموسوعة الحرة

رسم توضيحي لإشارات الموجات فوق الصوتية المنبعثة من خفاش، والصدى الناتج عن جسم قريب

تحديد الموقع بالصدى ، أو ما يُعرف أيضاً بالسونار الحيوي ، هو نظام سونار حيوي تستخدمه العديد من مجموعات الحيوانات ، سواء في الجو أو تحت الماء. تُصدر الحيوانات التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى أصواتاً وتستمع إلى أصداء هذه الأصوات التي تعود من مختلف الأجسام القريبة منها. وتستخدم هذه الأصداء لتحديد مواقع الأجسام والتعرف عليها. يُستخدم تحديد الموقع بالصدى في الملاحة والبحث عن الطعام وصيد الفرائس .

يمكن أن تكون نداءات تحديد الموقع بالصدى إما بتردد مُعدَّل (FM، حيث يتغير تردد الصوت أثناء النداء) أو بتردد ثابت (CF). يوفر التردد المُعدَّل تمييزًا دقيقًا للمدى لتحديد موقع الفريسة، على حساب تقليل نطاق التشغيل. يسمح التردد الثابت باكتشاف كل من سرعة الفريسة وحركاتها عن طريق تأثير دوبلر . قد يكون التردد المُعدَّل هو الأنسب للبيئات المغلقة والمزدحمة، بينما قد يكون التردد الثابت أفضل في البيئات المفتوحة أو للصيد من وضعية التمركز.

تشمل الحيوانات التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى الثدييات ، وخاصة الحيتان المسننة وبعض أنواع الخفافيش ، وباستخدام أشكال أبسط، أنواعًا من مجموعات أخرى مثل الزبابة . كما تستخدم بعض أنواع الطيور، ضمن مجموعتين من الطيور التي تسكن الكهوف، تحديد الموقع بالصدى، وهما طائر السنونو الكهفي وطائر الزيت .

تتخذ بعض الحيوانات التي تُفترس بواسطة الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى تدابير مضادة فعالة لتجنب الوقوع في الأسر. وتشمل هذه التدابير تجنب المفترسات، وصد الهجمات، واستخدام نقرات فوق صوتية ، والتي تطورت لتؤدي وظائف متعددة بما في ذلك التلوين التحذيري ، ومحاكاة الأنواع التي تستخدم الدفاعات الكيميائية ، والتشويش على تحديد الموقع بالصدى.

الأبحاث المبكرة

صاغ عالم الحيوان الأمريكي دونالد غريفين مصطلح "تحديد الموقع بالصدى" عام 1944 ، وهو الذي أثبت هذه الظاهرة لأول مرة لدى الخفافيش بالتعاون مع روبرت غالامبوس . [ 1 ] [ 2 ] وكما وصف غريفين في كتابه، [ 3 ] استنتج العالم الإيطالي لازارو سبالانزاني ، من خلال سلسلة من التجارب المعقدة، أن الخفافيش عندما تطير ليلاً، تعتمد على حاسة أخرى إلى جانب البصر، لكنه لم يكتشف أن هذه الحاسة هي السمع. [ 4 ] [ 5 ] أعاد الطبيب وعالم الطبيعة السويسري لويس جورين تجارب سبالانزاني (باستخدام أنواع مختلفة من الخفافيش)، وخلص عام 1798 إلى أن الخفافيش عندما تصطاد ليلاً، تعتمد على السمع. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] وفي عام 1908، أكد والتر لويس هان نتائج سبالانزاني وجورين. [ 9 ]

في عام 1912، اقترح المخترع حيرام ماكسيم بشكل مستقل أن الخفافيش تستخدم أصواتًا أقل من نطاق السمع البشري لتجنب العوائق. [ 10 ] وفي عام 1920، اقترح عالم وظائف الأعضاء الإنجليزي هاميلتون هارتريج، بشكل صحيح، أن الخفافيش تستخدم ترددات أعلى من نطاق السمع البشري . [ 11 ] [ 12 ]

لم يُوصَف تحديد الموقع بالصدى لدى الحيتان المسننة وصفًا دقيقًا إلا بعد عقدين من عمل غريفين وغالامبوس، وذلك على يد شيفيل وماكبرايد عام 1956. [ 13 ] ومع ذلك، في عام 1953، اقترح جاك إيف كوستو في كتابه الأول، " العالم الصامت" ، أن الدلافين تمتلك ما يشبه السونار ، استنادًا إلى قدراتها الملاحية. [ 14 ]

مبادئ

تحديد الموقع بالصدى هو نوع من السونار النشط ، يستخدم الأصوات التي يصدرها الحيوان نفسه. ويتم تحديد المدى بقياس الفارق الزمني بين إصدار الحيوان للصوت وأي أصداء تعود من البيئة المحيطة. وتوفر شدة الصوت النسبية التي تصل إلى كل أذن، بالإضافة إلى الفارق الزمني بين وصول الصوت إلى الأذنين، معلومات حول الزاوية الأفقية (السمت) التي تصل منها الموجات الصوتية المنعكسة. [ 15 ]

على عكس بعض أجهزة السونار المصنعة التي تعتمد على حزم ضيقة للغاية ومستقبلات متعددة لتحديد موقع الهدف ( السونار متعدد الحزم )، فإن تحديد الموقع بالصدى لدى الحيوانات يعتمد على جهاز إرسال واحد فقط وجهازَي استقبال (الأذنين) متباعدين قليلاً. تصل الأصداء العائدة إلى الأذنين في أوقات مختلفة وبشدة صوتية متفاوتة، تبعًا لموقع الجسم المُصدر للأصداء. تستخدم الحيوانات فروق التوقيت والشدة الصوتية لإدراك المسافة والاتجاه. بفضل تحديد الموقع بالصدى، يستطيع الخفاش أو أي حيوان آخر تحديد ليس فقط وجهته، بل أيضًا حجم الحيوان الآخر ونوعه وخصائصه الأخرى. [ 16 ] [ 17 ]

الخصائص الصوتية

يتطلب وصف تنوع أصوات تحديد الموقع بالصدى دراسة تردداتها وخصائصها الزمنية. فالاختلافات في هذه الجوانب هي التي تُنتج أصوات تحديد الموقع بالصدى الملائمة لبيئات صوتية مختلفة وسلوكيات صيد متنوعة. وقد حظيت أصوات الخفافيش بأكبر قدر من البحث، إلا أن المبادئ تنطبق على جميع أصوات تحديد الموقع بالصدى. [ 18 ] [ 19 ]

تتراوح ترددات نداءات الخفافيش من 11  كيلوهرتز إلى 212  كيلوهرتز. [ 20 ] أما الخفافيش آكلة الحشرات التي تصطاد فرائسها في الهواء الطلق، فتتراوح ترددات نداءاتها بين 20  و60  كيلوهرتز، لأن هذا التردد يمنحها أفضل مدى ووضوح في الرؤية، ويجعلها أقل وضوحًا للحشرات. [ 21 ] مع ذلك، تُعد الترددات المنخفضة ملائمة لبعض الأنواع ذات الفرائس والبيئات المختلفة. يستخدم خفاش Euderma maculatum ، وهو نوع من الخفافيش يتغذى على العث ، ترددًا منخفضًا جدًا يبلغ 12.7  كيلوهرتز، وهو تردد لا يسمعه العث. [ 22 ]

يمكن أن تتكون نداءات تحديد الموقع بالصدى من نوعين مختلفين من بنية التردد: مسح التردد المُعدَّل (FM)، ونغمات التردد الثابت (CF). قد يتكون نداء معين من أحد هذين النوعين أو كليهما. مسح التردد المُعدَّل هو إشارة واسعة النطاق، أي أنه يتضمن مسحًا تنازليًا عبر نطاق من الترددات. أما نغمة التردد الثابت فهي إشارة ضيقة النطاق، حيث يظل الصوت ثابتًا عند تردد واحد طوال مدته. [ 23 ]

تم قياس شدة أصوات تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش بين 60 و140 ديسيبل . [ 24 ] تستطيع بعض أنواع الخفافيش تعديل شدة صوتها أثناء إطلاقه، فتخفضه كلما اقتربت من الأجسام التي تعكس الصوت بقوة. وهذا يمنع صدى الصوت العائد من التسبب في صمم الخفاش. [ 19 ] تُعد الأصوات عالية الشدة، مثل تلك الصادرة عن خفافيش الصيد الجوي (133  ديسيبل)، تكيفًا للصيد في الأجواء المفتوحة. فشدة هذه الأصوات ضرورية حتى للكشف المعتدل عن المحيط، لأن الهواء يمتص الموجات فوق الصوتية بشكل كبير، ولأن حجم الحشرات لا يوفر سوى هدف صغير لانعكاس الصوت. [ 25 ] إضافةً إلى ذلك، طورت ما يُسمى بـ"الخفافيش الهامسة" تقنية تحديد الموقع بالصدى منخفضة السعة، بحيث تصبح فرائسها، كالعث، القادرة على سماع أصوات تحديد الموقع بالصدى، أقل قدرة على اكتشاف الخفافيش القادمة وتجنبها. [ 22 ] [ 26 ]

يمكن أن تستمر نداءات تحديد الموقع بالصدى (النداء عبارة عن مسار متصل واحد على مخطط الطيف الصوتي ، وسلسلة من النداءات تشكل تسلسلًا أو دورة) من أقل من 3 إلى أكثر من 50 مللي ثانية. تبلغ مدة النبضة حوالي 3 مللي ثانية في الخفافيش ذات التردد المُعدَّل (FM) مثل فصيلة Phyllostomidae وبعض فصيلة Vespertilionidae ؛ وبين 7 و16 مللي ثانية في الخفافيش ذات التردد شبه الثابت (QCF) مثل فصائل Vespertilionidae الأخرى، و Emballonuridae ، و Molossidae ؛ وبين 11 مللي ثانية ( Hipposideridae ) و52 مللي ثانية ( Rhinolophidae ) في الخفافيش ذات التردد الثابت (CF). [ 27 ] يعتمد طول مدة الصوت أيضًا على مرحلة سلوك اصطياد الفريسة التي يمر بها الخفاش، وعادةً ما يقلّ عندما يكون الخفاش في المراحل النهائية من اصطياد الفريسة - وهذا يمكّن الخفاش من إصدار الصوت بسرعة أكبر دون تداخل بين الصوت والصدى. ويأتي تقليل المدة على حساب انخفاض إجمالي الصوت المتاح للانعكاس عن الأجسام وسماعه من قبل الخفاش. [ 20 ]

يُحدد الفاصل الزمني بين نداءات تحديد الموقع بالصدى المتتالية (أو النبضات) جانبين من إدراك الخفاش. أولًا، يُحدد سرعة تحديث معلومات المشهد السمعي لدى الخفاش. على سبيل المثال، يزيد الخفاش من معدل تكرار نداءاته (أي يُقلل الفاصل الزمني بين النبضات) أثناء اقترابه من هدف ما. وهذا يُتيح للخفاش الحصول على معلومات جديدة حول موقع الهدف بسرعة أكبر عندما يكون في أمس الحاجة إليها. ثانيًا، يُحدد الفاصل الزمني بين النبضات أقصى مدى يُمكن للخفافيش من خلاله اكتشاف الأجسام. وذلك لأن الخفافيش لا تستطيع تتبع سوى صدى نداء واحد في كل مرة؛ فبمجرد إصدارها نداءً آخر، تتوقف عن الاستماع إلى صدى النداء السابق. على سبيل المثال، يسمح فاصل زمني بين النبضات يبلغ 100 مللي ثانية (وهو فاصل نموذجي للخفاش الذي يبحث عن الحشرات) للصوت بالانتقال في الهواء لمسافة 34 مترًا تقريبًا، لذا لا يستطيع الخفاش اكتشاف الأجسام إلا على بُعد 17 مترًا كحد أقصى (إذ يجب أن ينتقل الصوت ذهابًا وإيابًا). بفترة نبض تبلغ 5 مللي ثانية (وهي فترة نموذجية للخفاش في اللحظات الأخيرة من محاولة الإمساك بالفريسة)، لا يستطيع الخفاش اكتشاف الأجسام إلا على  بُعد يصل إلى 85 سم. لذلك، يضطر الخفاش باستمرار إلى الاختيار بين الحصول على معلومات جديدة محدّثة بسرعة واكتشاف الأجسام البعيدة. [ 28 ]

المفاضلة بين FM و CF

مزايا إشارة FM

نداء تحديد الموقع بالصدى الصادر عن خفاش Pipistrellus pipistrellus ، وهو خفاش يستخدم تقنية FM. تم دمج النداء فوق الصوتي - أي ضربه بتردد ثابت لإنتاج صوت مسموع - بواسطة جهاز كشف الخفافيش. من السمات الرئيسية للتسجيل زيادة معدل تكرار النداء مع اقتراب الخفاش من هدفه، ويُطلق على هذه الظاهرة اسم "الطنين النهائي".

تتمثل الميزة الرئيسية التي توفرها إشارة FM في التمييز الدقيق للغاية للمدى، أو تحديد موقع الهدف. وقد أثبت جيه إيه سيمونز هذا التأثير من خلال سلسلة من التجارب التي بينت كيف يمكن للخفافيش، باستخدام إشارات FM، التمييز بين هدفين منفصلين حتى عندما تكون المسافة بينهما أقل من نصف مليمتر. وتعود هذه القدرة إلى النطاق الترددي الواسع للإشارة، مما يسمح بدقة أفضل في حساب التأخير الزمني بين النداء والصدى العائد، وبالتالي تحسين الارتباط المتبادل بينهما. وإذا أُضيفت الترددات التوافقية إلى إشارة FM، يصبح تحديد الموقع أكثر دقة. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

من عيوب إشارة FM المحتملة انخفاض نطاق تشغيل النداء. فبسبب توزيع طاقة النداء على ترددات متعددة، تكون المسافة التي يستطيع جهاز FM-bat رصد الأهداف عندها محدودة. [ 32 ] ويعود ذلك جزئيًا إلى أن أي صدى يعود بتردد معين لا يمكن تقييمه إلا لجزء قصير من الميلي ثانية، إذ لا يبقى الانخفاض السريع للنداء عند أي تردد لفترة طويلة. [ 30 ]

مزايا إشارة CF

تتميز بنية إشارة التردد المتغير (CF) بقدرتها على التكيف، إذ تسمح للخفاش المُدرِك باكتشاف كلٍ من سرعة الهدف ورفرفة جناحيه نتيجةً لانزياح الترددات بفعل تأثير دوبلر. انزياح دوبلر هو تغير في تردد الموجة الصوتية، ويحدث في حالتين مهمتين: عندما يتحرك الخفاش وهدفه بالنسبة لبعضهما البعض، وعندما تتأرجح أجنحة الهدف ذهابًا وإيابًا. يجب على الخفافيش المُدرِكة تعويض انزياحات دوبلر، وذلك بخفض تردد نداءها استجابةً لأصداء الترددات المرتفعة، مما يضمن بقاء الصدى العائد عند التردد الذي تُحسِن آذان الخفاش ضبطه. كما يُنتج تأرجح أجنحة الهدف انزياحات في السعة، مما يُساعد الخفاش المُدرِك على التمييز بين الهدف الطائر والهدف الثابت. [ 33 ] [ 29 ] تصطاد خفافيش حدوة الحصان بهذه الطريقة. [ 34 ]

بالإضافة إلى ذلك، ولأن طاقة إشارة نداء التردد الثابت تتركز في نطاق ترددي ضيق، فإن نطاق تشغيل النداء أكبر بكثير من نطاق إشارة التردد المعدل. ويعتمد ذلك على حقيقة أن الصدى العائد ضمن النطاق الترددي الضيق يمكن جمعه على مدار النداء بأكمله، مما يحافظ على تردد ثابت لمدة تصل إلى 100 مللي ثانية. [ 30 ] [ 32 ]

البيئات الصوتية لإشارات FM و CF

يُعدّ مُكوّن التضمين الترددي (FM) ممتازًا لاصطياد الفرائس أثناء الطيران في بيئات مزدحمة ومكتظة. ويعود ذلك إلى جانبين من إشارة التضمين الترددي: تحديد موقع الهدف بدقة بفضل الإشارة واسعة النطاق، وقصر مدة النداء. يُعدّ الجانب الأول أساسيًا، ففي البيئات المزدحمة، يجب أن تكون الخفافيش قادرة على تمييز فريستها وسط كميات كبيرة من الضوضاء المحيطة. تُمكّن قدرات تحديد الموقع ثلاثي الأبعاد للإشارة واسعة النطاق الخفاش من القيام بذلك تحديدًا، مما يُزوّده بما يُسمّيه سيمونز وستين (1980) "استراتيجية رفض التشويش". [ 31 ] وتتحسّن هذه الاستراتيجية أكثر باستخدام التوافقيات، التي تُعزّز، كما ذُكر سابقًا، خصائص تحديد موقع النداء. كما يُعدّ قصر مدة نداء التضمين الترددي مثاليًا في البيئات المزدحمة والمكتظة، لأنه يُمكّن الخفاش من إصدار العديد من النداءات بسرعة فائقة دون تداخل. وهذا يعني أن الخفاش يستطيع الحصول على تدفق شبه متواصل من المعلومات - وهو أمر ضروري عندما تكون الأجسام قريبة، لأنها ستمرّ بسرعة - دون الخلط بين أصداء النداءات المختلفة. [ 33 ] [ 29 ]

غالبًا ما تستخدم الخفافيش مكون التردد الثابت (CF) عند صيد فرائسها أثناء طيرانها في بيئات مفتوحة وخالية من العوائق، أو عند انتظارها ظهور فرائسها على المجثم. ويعود نجاح الاستراتيجية الأولى إلى جانبين من نداء التردد الثابت، وكلاهما يمنح الخفافيش قدرات ممتازة على اكتشاف الفرائس. أولًا، يسمح المدى الصوتي الأوسع للنداء للخفافيش باكتشاف الأهداف الموجودة على مسافات بعيدة، وهو وضع شائع في البيئات المفتوحة. ثانيًا، يتناسب طول النداء أيضًا مع الأهداف البعيدة، حيث تقل احتمالية تداخل النداء الطويل مع الصدى العائد. أما الاستراتيجية الثانية، فتُصبح ممكنة بفضل قدرة النداء الطويل ذي النطاق الترددي الضيق على اكتشاف تغيرات دوبلر، التي قد تنتج عن حركة حشرة باتجاه الخفاش الجاثم أو بعيدًا عنه. [ 33 ] [ 31 ] [ 29 ]

النطاق التصنيفي

يحدث تحديد الموقع بالصدى لدى مجموعة متنوعة من الثدييات والطيور كما هو موضح أدناه. [ 35 ] وقد تطور بشكل متكرر، وهو مثال على التطور التقاربي . [ 29 ] [ 36 ]

الخفافيش

مخطط طيفي لأصوات خفاش البيبيستريلوس بيبيستريلوس أثناء اقترابه من الفريسة. يغطي التسجيل مدة إجمالية قدرها 1.1  ثانية؛ التردد الرئيسي المنخفض حوالي 45  كيلوهرتز (كما هو معتاد في خفاش البيبيستريلوس الشائع).  قبل حوالي 150 مللي ثانية من الاتصال النهائي، يصبح وقت ومدة الأصوات أقصر بكثير ("طنين التغذية"). ملف الصوت المرفق:

تستخدم الخفافيش التي تعتمد على تحديد الموقع بالصدى هذه الخاصية للتنقل والبحث عن الطعام، وغالبًا ما يكون ذلك في ظلام دامس. تخرج عادةً من أوكارها في الكهوف أو العليات أو الأشجار عند الغسق، وتصطاد الحشرات طوال الليل. وباستخدام تحديد الموقع بالصدى، تستطيع الخفافيش تحديد بُعد الجسم وحجمه وشكله وكثافته، واتجاه حركته (إن وُجد). يُمكّنها استخدام تحديد الموقع بالصدى، إلى جانب الطيران، من شغل بيئة تكثر فيها الحشرات (التي تخرج ليلًا لقلة المفترسات)، ويقل فيها التنافس على الغذاء، ويقل عدد الأنواع التي قد تفترس الخفافيش نفسها. [ 37 ]

تُصدر الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى موجات فوق صوتية عبر الحنجرة ، وتُطلق الصوت من خلال الفم المفتوح، أو في حالات نادرة جدًا، من الأنف. [ 38 ] ويُعدّ هذا الأخير أكثر وضوحًا في خفافيش حدوة الحصان ( Rhinolophus spp. ). تتراوح ترددات نداءات تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش من 14000 إلى ما يزيد عن 100000  هرتز، وهي في الغالب خارج نطاق السمع البشري (يُعتبر نطاق السمع البشري النموذجي من 20  هرتز إلى 20000  هرتز). قد تُقدّر الخفافيش ارتفاع الأهداف من خلال تفسير أنماط التداخل الناتجة عن الصدى المنعكس من الزنمة ، وهي طية جلدية في الأذن الخارجية. [ 39 ]

تستخدم أنواع الخفافيش المختلفة تحديد الموقع بالصدى ضمن نطاقات تردد محددة تتناسب مع بيئتها وأنواع فرائسها. وقد استغل الباحثون هذه الخاصية أحيانًا لتحديد الخفافيش التي تحلق في منطقة ما، وذلك ببساطة عن طريق تسجيل أصواتها باستخدام مسجلات فوق صوتية تُعرف باسم "كاشفات الخفافيش". مع ذلك، لا تكون أصوات تحديد الموقع بالصدى دائمًا خاصة بنوع معين من الخفافيش، إذ تتداخل بعض الخفافيش في نوع الأصوات التي تستخدمها، لذا لا يمكن استخدام تسجيلات أصوات تحديد الموقع بالصدى لتحديد جميع الخفافيش. وقد طوّر باحثون في عدة دول "مكتبات أصوات الخفافيش" التي تحتوي على تسجيلات "أصوات مرجعية" لأنواع الخفافيش المحلية للمساعدة في تحديدها. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

عند البحث عن فريسة، تُصدر الخفافيش أصواتًا بمعدل منخفض (10-20 نقرة/ثانية). خلال مرحلة البحث، يرتبط إصدار الصوت بالتنفس، الذي يرتبط بدوره برفرفة الأجنحة. ويبدو أن هذا الارتباط يُسهم بشكل كبير في توفير الطاقة، إذ لا تُكلف الخفافيش الطائرة طاقة إضافية تُذكر لاستخدام تحديد الموقع بالصدى. [ 43 ] بعد اكتشاف فريسة محتملة، تزيد الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى من معدل النبضات، وصولًا إلى طنين نهائي ، بمعدلات تصل إلى 200 نقرة/ثانية. أثناء الاقتراب من الهدف المكتشف، يتناقص زمن الأصوات تدريجيًا، وكذلك طاقة الصوت. [ 44 ]

تطور الخفافيش

تطورت الخفافيش في بداية عصر الإيوسين ، منذ حوالي 64 مليون سنة . وظهرت رتبة يانغوشيروبتيرا منذ حوالي 55 مليون سنة، ورتبة رينولوفويديا منذ حوالي 52 مليون سنة. [ 45 ]

هناك فرضيتان حول تطور تحديد الموقع بالصدى في الخفافيش. تشير الأولى إلى أن تحديد الموقع بالصدى الحنجري تطور مرتين أو أكثر في الخفافيش، مرة واحدة على الأقل في خفافيش يانغوشيروبتيرا ومرة ​​واحدة على الأقل في خفافيش حدوة الحصان (Rhinolophidae): [ 46 ]

الخفافيش

يانغوشيروبتيرا

 CF   ( الإيوسين المبكر ) 
عائلة البتروبوديات

خفافيش الفاكهة

روستوس

نقر اللسان​
رينولوفويديا

ميغاديرماتيداي

خفافيش حدوة الحصان

 FM   ( الإيوسين المبكر ) 

يقترح الرأي الثاني أن تحديد الموقع بالصدى الحنجري كان له أصل واحد في الخفافيش، أي أنه كان أساسيًا لهذه المجموعة، ثم فُقد لاحقًا في عائلة الخفافيش ذات الأرجل . [ 47 ] وفي وقت لاحق، طور جنس Rousettus في عائلة الخفافيش ذات الأرجل آلية مختلفة لتحديد الموقع بالصدى باستخدام نظام النقر باللسان: [ 48 ]

الخفافيش

يانغوشيروبتيرا

عائلة البتروبوديات

خفافيش الفاكهة

روستوس

نقر اللسان​
 فقد CF
رينولوفويديا

ميغاديرماتيداي

خفافيش حدوة الحصان

 FM   ( الإيوسين المبكر ) 
  العصر الإيوسيني  المبكر ( CF ) 

المكالمات والبيئة

تعيش الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى في بيئات متنوعة؛ إذ يمكن العثور عليها في بيئات مختلفة تمامًا، من أوروبا إلى مدغشقر ، وتتغذى على مصادر غذائية متنوعة كالحشرات والضفادع والرحيق والفواكه والدم. وتتكيف خصائص نداء تحديد الموقع بالصدى مع البيئة الخاصة بكل خفاش، وسلوكه في الصيد، ومصدر غذائه. ويخضع تكيف نداءات تحديد الموقع بالصدى مع العوامل البيئية للعلاقة التطورية بين الخفافيش، مما يؤدي إلى عملية تُعرف باسم التطور مع التعديل، والتي نتج عنها تنوع الخفافيش اليوم. [ 29 ] [ 32 ] [ 31 ] وقد تتسبب الخفافيش، دون قصد، في تشويش بعضها البعض، وفي بعض الحالات قد تتوقف عن إصدار النداء لتجنب هذا التشويش. [ 49 ]

تُعدّ الحشرات الطائرة مصدرًا شائعًا للغذاء للخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى، وبعض الحشرات (العثّ تحديدًا) تستطيع سماع نداءات الخفافيش المفترسة. مع ذلك، فإن تطور أعضاء السمع لدى العثّ يسبق ظهور الخفافيش، لذا فبينما يستمع العديد من العثّ إلى صدى الخفافيش المقتربة، فإن آذانها لم تتطور في الأصل استجابةً لضغوط انتقائية من الخفافيش. [ 50 ] توفر هذه التكيفات لدى العثّ ضغطًا انتقائيًا للخفافيش لتحسين أنظمة صيد الحشرات لديها، وتتوج هذه الدورة بـ" سباق تسلح تطوري " بين العثّ والخفافيش . [ 51 ] [ 52 ]

الآليات العصبية

نظراً لأن الخفافيش تستخدم تحديد الموقع بالصدى لتوجيه نفسها وتحديد مواقع الأشياء، فإن أنظمتها السمعية مُكيَّفة لهذا الغرض، ومتخصصة للغاية في استشعار وتفسير نداءات تحديد الموقع بالصدى النمطية المميزة لنوعها. ويتضح هذا التخصص من الأذن الداخلية وصولاً إلى أعلى مستويات معالجة المعلومات في القشرة السمعية. [ 53 ]

الأذن الداخلية والخلايا العصبية الحسية الأولية

يمتلك كل من الخفافيش ذات التردد الثابت (CF) والخفافيش ذات التردد المتغير (FM) آذانًا داخلية متخصصة تمكنها من سماع الأصوات في نطاق الموجات فوق الصوتية، وهو نطاق يتجاوز بكثير نطاق السمع البشري. وعلى الرغم من أن أعضاء السمع لدى الخفافيش تشبه في معظم جوانبها أعضاء السمع لدى معظم الثدييات الأخرى، إلا أن بعض أنواع الخفافيش (مثل خفافيش حدوة الحصان ، Rhinolophus spp.، والخفاش ذو الشارب ، Pteronotus parnelii ) التي تتميز بتردد ثابت (CF) في نداءاتها (المعروفة باسم خفافيش دورة التشغيل العالية) تمتلك بعض التكيفات الإضافية لاكتشاف التردد السائد (والتوافقيات) لنداء التردد الثابت. وتشمل هذه التكيفات "ضبطًا" دقيقًا لتردد أعضاء الأذن الداخلية، مع منطقة واسعة تستجيب بشكل خاص لتردد صدى صوت الخفاش. [ 33 ]

يحتوي الغشاء القاعدي داخل القوقعة على أولى هذه التخصصات لمعالجة معلومات الصدى. في الخفافيش التي تستخدم إشارات التردد الثابت، يكون جزء الغشاء الذي يستجيب لتردد الصدى العائد أكبر بكثير من منطقة الاستجابة لأي تردد آخر. على سبيل المثال، في خفاش حدوة الحصان الكبير، Rhinolophus ferrumequinum ، يوجد جزء من الغشاء ممتد وسميك بشكل غير متناسب يستجيب للأصوات التي يبلغ ترددها حوالي 83  كيلوهرتز، وهو التردد الثابت للصدى الناتج عن نداء الخفاش. تُعرف هذه المنطقة ذات الحساسية العالية لنطاق تردد محدد وضيق باسم " النقرة الصوتية ". [ 54 ]

تمتلك الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى شعيرات قوقعية مقاومة بشكل خاص للضوضاء الشديدة. تُعدّ خلايا الشعر القوقعية ضرورية لحساسية السمع، ويمكن أن تتضرر بفعل الضوضاء الشديدة. ونظرًا لتعرض الخفافيش بانتظام للضوضاء الشديدة من خلال تحديد الموقع بالصدى، فإن مقاومة هذه الشعيرات للتلف الناتج عن الضوضاء الشديدة أمر ضروري. [ 55 ]

في الجزء اللاحق من المسار السمعي، تؤدي حركة الغشاء القاعدي إلى تحفيز الخلايا العصبية السمعية الأولية. وتستجيب العديد من هذه الخلايا بشكل خاص (تستجيب بقوة) لنطاق التردد الضيق لأصداء نداءات الترددات العالية. ونظرًا لكبر حجم النقرة السمعية، فإن عدد الخلايا العصبية المستجيبة لهذه المنطقة، وبالتالي لتردد الصدى، يكون مرتفعًا للغاية. [ 56 ]

التل السفلي

في التل السفلي ، وهو بنية في الدماغ المتوسط ​​للخفاش، تُدمج المعلومات الواردة من المراحل السفلية لمسار المعالجة السمعية وتُرسل إلى القشرة السمعية. وكما أوضح جورج بولاك وآخرون في سلسلة من الأبحاث عام ١٩٧٧، تتمتع الخلايا العصبية البينية في هذه المنطقة بحساسية عالية جدًا للفروق الزمنية، إذ يُحدد التأخير الزمني بين النداء والصدى العائد للخفاش المسافة بينه وبين الجسم المستهدف. وبينما تستجيب معظم الخلايا العصبية بسرعة أكبر للمنبهات الأقوى، تحافظ خلايا التل السفلي على دقة توقيتها حتى مع تغير شدة الإشارة. [ ٥٧ ] وتتخصص هذه الخلايا العصبية البينية في الحساسية الزمنية بعدة طرق. أولًا، عند تنشيطها، تستجيب عادةً بجهد فعل واحد أو اثنين فقط . يسمح هذا الوقت القصير للاستجابة لجهود الفعل بإعطاء مؤشر دقيق للحظة وصول المنبه، والاستجابة بدقة للمنبهات التي تحدث متقاربة زمنيًا. تتميز هذه الخلايا العصبية بعتبة تنشيط منخفضة جدًا، فهي تستجيب بسرعة حتى للمنبهات الضعيفة. أخيرًا، بالنسبة لإشارات تعديل التردد (FM)، يتم ضبط كل عصبون بيني على تردد محدد ضمن نطاق المسح، وكذلك على نفس التردد في الصدى التالي. ويوجد تخصص لمكون التردد الثابت (CF) للنداء على هذا المستوى أيضًا. وتزداد النسبة العالية للعصبونات المستجيبة لتردد النقرة الصوتية عند هذا المستوى. [ 57 ]

القشرة السمعية

تتميز القشرة السمعية لدى الخفافيش بحجمها الكبير نسبيًا مقارنةً بالثدييات الأخرى. [ 58 ] تُعالج خصائص الصوت المختلفة بواسطة مناطق مختلفة من القشرة، حيث تُقدم كل منطقة معلومات مختلفة حول موقع أو حركة الجسم المستهدف. وقد أُجريت معظم الدراسات الحالية حول معالجة المعلومات في القشرة السمعية للخفافيش بواسطة نوبو سوغا على خفاش الشارب، Pteronotus parnellii . يحتوي نداء هذا الخفاش على كلٍ من نغمة التردد الثابت ومكونات التردد المتغير. [ 59 ] [ 60 ]

أظهر سوغا وزملاؤه أن القشرة الدماغية تحتوي على سلسلة من "الخرائط" للمعلومات السمعية، كل منها مُنظَّمة بشكل منهجي بناءً على خصائص الصوت مثل التردد والسعة . تستجيب الخلايا العصبية في هذه المناطق فقط لمزيج محدد من التردد والتوقيت (تأخير صدى الصوت)، وتُعرف بالخلايا العصبية الحساسة للمزيج. [ 59 ] [ 60 ]

تستجيب الخرائط المنظمة بشكل منهجي في القشرة السمعية لجوانب مختلفة من إشارة الصدى، مثل تأخيرها وسرعتها. تتكون هذه المناطق من خلايا عصبية "حساسة للمجموعات" تتطلب على الأقل محفزين محددين لإحداث استجابة. تختلف الخلايا العصبية بشكل منهجي عبر الخرائط، المنظمة وفقًا للخصائص الصوتية للصوت، ويمكن أن تكون ثنائية الأبعاد. يستخدم الخفاش الخصائص المختلفة للنداء وصدىه لتحديد خصائص مهمة لفريسته. تشمل هذه الخرائط: [ 59 ] [ 60 ]

القشرة السمعية للخفاش
منطقة FM  -FM
 منطقة B CF-CF
جـ:  منطقة حساسة للسعة
 المنطقة الحساسة للتردد D
 منطقة إي دي إس سي إف
  • منطقة FM-FM : تحتوي هذه المنطقة من القشرة الدماغية على خلايا عصبية حساسة لمجموعات FM-FM. تستجيب هذه الخلايا فقط لمزيج من مسحين FM: نداء وصدى. غالبًا ما يُشار إلى الخلايا العصبية في منطقة FM-FM بأنها "مضبوطة التأخير"، حيث تستجيب كل خلية لتأخير زمني محدد بين النداء الأصلي والصدى، وذلك لتحديد المسافة من الجسم المستهدف (المدى). تُظهر كل خلية عصبية أيضًا خصوصية لتوافقي واحد في النداء الأصلي وتوافقي مختلف في الصدى. تُنظم الخلايا العصبية داخل منطقة FM-FM في قشرة دماغ طائر البترونوتوس في أعمدة، حيث يكون زمن التأخير ثابتًا رأسيًا ولكنه يزداد أفقيًا. والنتيجة هي أن المدى مُشفّر حسب الموقع على القشرة الدماغية، ويزداد بشكل منتظم عبر منطقة FM-FM. [ 59 ] [ 61 ]
  • منطقة CF-CF : نوع آخر من الخلايا العصبية الحساسة للتركيبات هو خلية CF-CF. تستجيب هذه الخلايا بشكل أفضل لتركيبة نداء CF يحتوي على ترددين محددين - نداء بتردد 30  كيلوهرتز (CF1) وأحد توافقياته الإضافية حول 60 أو 90  كيلوهرتز (CF2 أو CF3) - والصدى المقابل. بالتالي، ضمن منطقة CF-CF، يمكن مقارنة التغيرات في تردد الصدى الناتجة عن انزياح دوبلر بتردد النداء الأصلي لحساب سرعة الخفاش بالنسبة لهدفه. كما هو الحال في منطقة FM-FM، تُشفّر المعلومات بموقعها ضمن التنظيم الشبيه بالخريطة للمنطقة. تُقسّم منطقة CF-CF أولًا إلى منطقتين متميزتين هما CF1-CF2 وCF1-CF3. ضمن كل منطقة، يُنظّم تردد CF1 على محور عمودي على محور تردد CF2 أو CF3. في الشبكة الناتجة، يقوم كل عصبون بترميز مجموعة معينة من الترددات التي تشير إلى سرعة محددة [ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]
  • Doppler shifted constant frequency (DSCF) area: This large section of the cortex is a map of the acoustic fovea, organized by frequency and by amplitude. Neurons in this region respond to CF signals that have been Doppler shifted (in other words, echoes only) and are within the same narrow frequency range to which the acoustic fovea responds. For Pteronotus, this is around 61 kHz. This area is organized into columns, which are arranged radially based on frequency. Within a column, each neuron responds to a specific combination of frequency and amplitude. This brain region is necessary for frequency discrimination.[56][59][60]

Whales

Diagram illustrating sound generation, propagation and reception in a toothed whale. Outgoing sounds are cyan and incoming ones are green.

Biosonar is valuable to both toothed whales (suborder Odontoceti), including dolphins, porpoises, river dolphins, killer whales and sperm whales, and baleen whales (suborder Mysticeti), including right, bowhead, pygmy right, and gray whales and rorquals, because they live in an underwater habitat that has favourable acoustic characteristics and where vision is often extremely limited in range due to absorption or turbidity.[62]Odontocetes are generally able to hear sounds at ultrasonic frequencies while mysticetes hear sounds within the infrasonic frequency regime.[63]

Whale evolution

تكوّن تطور الحيتان من ثلاث مراحل رئيسية. خلال العصر الإيوسيني الأوسط والمتأخر (منذ 49 إلى 31.5 مليون سنة)، كانت الحيتان القديمة ، وهي حيتان بدائية ذات أسنان نشأت من الثدييات البرية، هي الحيتان الوحيدة الموجودة. [ 64 ] [ 65 ] لم تكن تستخدم تحديد الموقع بالصدى، ولكنها كانت تتمتع بحاسة سمع تحت الماء مُتكيّفة بشكل طفيف. [ 66 ] بحلول أواخر العصر الإيوسيني الأوسط، تطورت عظام الأذن المعزولة صوتيًا لتمنح الحيتان القديمة من فصيلة الباسيلوصوريات حاسة سمع اتجاهية تحت الماء بترددات منخفضة إلى متوسطة. [ 67 ] مع انقراض الحيتان القديمة في بداية العصر الأوليغوسيني (منذ 33.9 إلى 23 مليون سنة)، تطورت سلالتان جديدتان في مرحلة ثانية. ظهرت الحيتان البالينية المبكرة والحيتان المسننة في منتصف العصر الأوليغوسيني في نيوزيلندا. [ 65 ] الحيتان المسننة الموجودة حاليًا أحادية النمط (مجموعة تطورية واحدة)، لكن تحديد الموقع بالصدى تطور مرتين بشكل متقارب: مرة في زينوروفوس ، وهو حوت مسنن جذعي من العصر الأوليغوسيني ، ومرة ​​في الحيتان المسننة الحديثة . [ 36 ]

الحيتان
الحيتان المسننة
تحديد الموقع بالصدى

زينوروفوس †

أواخر العصر الأوليغوسيني 
تحديد الموقع بالصدى
الأوليغوسين
تحديد الموقع بالصدى

الحيتان البالينية

العصر الأوليغوسيني الأوسط 
السمع الاتجاهي  تحت الماء 

عائلة الباسيلوصوريات †

منتصف/أواخر العصر الإيوسيني 
الجدول الزمني لتطور الحيتان [ 65 ]
حقبةتاريخ البدءحدث
العصر الميوسيني23 مليون سنة مضتالتكيف الإشعاعي ، وخاصة لدى الدلافين
الأوليغوسين34 مليون سنة مضتتحديد الموقع بالصدى لدى الحيتان المسننة
العصر الإيوسيني49 مليون سنة مضتالسمع تحت الماء لدى الحيتان القديمة

لعبت إعادة الهيكلة الفيزيائية للمحيطات دورًا في تطور تحديد الموقع بالصدى. فقد تسبب التبريد العالمي عند الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني في تحول العالم من بيئة دافئة إلى بيئة باردة . وأدت الفتحات التكتونية إلى نشأة المحيط الجنوبي مع تيار القطب الجنوبي المتدفق بحرية . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] شجعت هذه الأحداث على الانتقاء الطبيعي للقدرة على تحديد موقع الفريسة واصطيادها في مياه الأنهار العكرة، مما مكّن الحيتان المسننة من غزو الأعماق الواقعة أسفل المنطقة الضوئية والتغذي فيها . وعلى وجه الخصوص، ربما كان تحديد الموقع بالصدى أسفل المنطقة الضوئية تكيفًا للافتراس لدى رأسيات الأرجل المهاجرة يوميًا . [ 67 ] [ 69 ] تنوعت عائلة الدلافين (Delphinidae) في العصر النيوجيني (منذ 23 إلى 2.6 مليون سنة)، وطورت تحديدًا بالصدى شديد التخصص. [ 70 ] [ 66 ]

تؤدي أربعة بروتينات دورًا رئيسيًا في تحديد الموقع بالصدى لدى الحيتان المسننة. يرتبط بروتين بريستين ، وهو بروتين حركي في الخلايا الشعرية الخارجية للأذن الداخلية في قوقعة الثدييات، بحساسية السمع. [ 71 ] وقد مرّ بمرحلتين واضحتين من التطور المتسارع لدى الحيتان. [ 71 ] ترتبط الأولى بتفرع الحيتان المسننة، عندما تطور تحديد الموقع بالصدى لأول مرة، والثانية بزيادة تردد تحديد الموقع بالصدى بين الدلافين. أما بروتينا Tmc1 وPjvk فهما بروتينان مرتبطان بحساسية السمع: يرتبط Tmc1 بتطور الخلايا الشعرية والسمع عالي التردد، بينما يرتبط Pjvk بوظيفة الخلايا الشعرية. [ 72 ] يشير التطور الجزيئي لـ Tmc1 وPjvk إلى وجود انتقاء إيجابي لتحديد الموقع بالصدى لدى الحيتان المسننة. [ 72 ] يُظهر بروتين Cldn14 ، وهو أحد بروتينات الوصلات المحكمة التي تُشكل حواجز بين خلايا الأذن الداخلية، النمط التطوري نفسه الذي يُظهره بروتين بريستين. [ 73 ] حدث تطور البروتينين، بريستين وكلدن14، في نفس وقت الانفتاح التكتوني لممر دريك (34-31 مليون سنة) ونمو الجليد في القطب الجنوبي عند الانتقال المناخي في منتصف العصر الميوسيني (14 مليون سنة)، حيث حدث تباين الحيتان المسننة والحيتان البالينية مع الأول، وتطور أنواع الدلافين مع الثاني. [ 68 ]

قد يرتبط تطور بنيتين جمجميتين بتحديد الموقع بالصدى. فقد ظهر التداخل القحفي (تداخل عظام الجبهة والفك العلوي ، وانزياح فتحتي الأنف للخلف [ 74 ] ) أولًا في الزينوروفيدات . ثم تطور لاحقًا في أسلاف الحيتان المسننة، ليصل إلى التداخل القحفي الكامل في الحيتان المسننة الحديثة. [ 75 ] ربما سمحت حركة فتحتي الأنف بظهور جهاز أنفي أكبر ونتوء دماغي أكبر لتحديد الموقع بالصدى. [ 75 ] حدث هذا التغيير بعد تباعد الحيتان الحديثة عن الباسيلوصورات. [ 76 ] حدث أول تحول نحو عدم تناظر الجمجمة في العصر الأوليغوسيني المبكر، قبل ظهور الزينوروفيدات. [ 76 ] يُظهر أحفور زينوروفيد ( كوتيلوكارا ماسي ) عدم تناظر في الجمجمة، بالإضافة إلى مؤشرات أخرى لتحديد الموقع بالصدى. [ 77 ] مع ذلك، تفتقر الحيتان البدائية من فصيلة زينوروفيد إلى عدم تناظر الجمجمة، مما يشير إلى أن هذه السمة تطورت على الأرجح مرتين. [ 76 ] تتميز الحيتان المسننة الحالية بمناطق أنفية وجهية غير متناظرة؛ فعمومًا، ينزاح المستوى المتوسط ​​إلى اليسار وتكون التراكيب على اليمين أكبر حجمًا. [ 77 ] من المرجح أن يرتبط كل من تقارب الجمجمة وعدم التناظر بإنتاج الصوت لتحديد الموقع بالصدى. [ 75 ]

الآلية

الحيتان القاتلة المقيمة في جنوب ألاسكا تستخدم تحديد الموقع بالصدى

تطورت ثلاثة عشر نوعًا من الحيتان المسننة الحالية بشكل متقارب لتحديد الموقع بالصدى عالي التردد ذي النطاق الضيق (NBHF) في أربع أحداث منفصلة. تشمل هذه الأنواع عائلتي Kogiidae (حيتان العنبر القزمة) و Phocoenidae (خنازير البحر)، بالإضافة إلى بعض أنواع جنس Lagenorhynchus ، وجميع أنواع جنس Cephalorhynchus ، ودلفين لا بلاتا . يُعتقد أن تقنية NBHF قد تطورت كوسيلة للتهرب من المفترسات؛ فالأنواع التي تُنتج هذه التقنية صغيرة الحجم نسبيًا مقارنةً بالحيتان المسننة الأخرى، مما يجعلها فريسة سهلة للأنواع الكبيرة مثل الحوت القاتل . مع ذلك، ولأن ثلاثًا من هذه المجموعات طورت تقنية NBHF قبل ظهور الحوت القاتل، فلا بد أن الافتراس من قِبل حيتان مسننة مفترسة قديمة أخرى كان هو الدافع الرئيسي لتطور هذه التقنية، وليس الافتراس من قِبل الحوت القاتل. لا تستطيع الحيتان القاتلة، وربما الحيتان المسننة المفترسة القديمة مثل الأكروفيستر ، سماع الترددات التي تزيد عن 100  كيلو هرتز. [ 78 ]

يُعدّ الموطن سببًا آخر لاختلاف تحديد الموقع بالصدى. ففي جميع أنظمة السونار، يُعتبر عامل نسبة الصدى إلى الضوضاء (ENR) العامل المحدد لاكتشاف الصدى العائد. تُحسب نسبة الصدى إلى الضوضاء بجمع مستوى المصدر المنبعث (SL) مع قوة الهدف، ثم طرح فقد الإرسال ثنائي الاتجاه (الامتصاص والانتشار) والضوضاء المستقبلة. [ 79 ] تتكيف الحيوانات إما لزيادة المدى إلى أقصى حد في ظل ظروف الضوضاء المحدودة (زيادة مستوى المصدر)، أو لتقليل التشويش الضحل و/أو الملوث (خفض مستوى المصدر). في البيئات الملوثة، كالمناطق الساحلية، تكون نطاقات الفرائس أصغر، ولذا تخفض أنواع مثل دلفين كومرسون ( Cephalorhynchus commersonii ) مستويات المصدر لتلائم بيئتها بشكل أفضل. [ 79 ]

تُصدر الحيتان المسننة حزمة مركزة من النقرات عالية التردد في اتجاه رأسها. تتولد هذه الأصوات بتمرير الهواء من فتحتي الأنف العظميتين عبر الشفتين الصوتيتين . تنعكس هذه الأصوات بواسطة العظم الكثيف المقعر للجمجمة وكيس هوائي في قاعدته. يتم تعديل الحزمة المركزة بواسطة عضو دهني كبير يُعرف باسم "البطيخة". يعمل هذا العضو كعدسة صوتية لأنه يتكون من دهون ذات كثافات مختلفة. تستخدم معظم الحيتان المسننة النقرات في سلسلة، أو ما يُعرف بـ"قطار النقرات"، لتحديد الموقع بالصدى، بينما قد يُصدر حوت العنبر النقرات بشكل فردي. لا يبدو أن صفارات الحيتان المسننة تُستخدم في تحديد الموقع بالصدى. تُنتج معدلات إنتاج النقرات المختلفة في قطار النقرات أصوات النباح والصراخ والهدير المألوفة للدلفين ذي الأنف الزجاجي . يُطلق على قطار النقرات الذي يزيد معدل تكراره عن 600 نقرة في الثانية اسم "نبضة انفجارية". في الدلافين قارورية الأنف، يستجيب الدماغ السمعي للنقرات الفردية حتى 600 نقرة في الثانية، ولكنه ينتج استجابة متدرجة لمعدلات التكرار الأعلى. [ 80 ]

يُعتقد أن ترتيب أسنان بعض الحيتان الصغيرة المسننة قد يكون تكيفًا لتحديد الموقع بالصدى. [ 81 ] فعلى سبيل المثال، لا تتوزع أسنان الدلفين ذي الأنف الزجاجي بشكل متناظر عند النظر إليها من مستوى رأسي. قد يُساعد هذا التباين في تحديد ما إذا كانت أصداء جهاز تحديد الموقع بالصدى تأتي من جانب دون آخر؛ إلا أن هذا لم يُختبر تجريبيًا. [ 82 ]

تُستقبل الأصداء عبر تراكيب دهنية معقدة حول الفك السفلي كمسار استقبال أساسي، ومن ثم تُنقل إلى الأذن الوسطى عبر جسم دهني متصل. وقد تُستقبل الأصوات الجانبية عبر فصوص دهنية تُحيط بالأذنين بكثافة مشابهة لكثافة الماء. يعتقد بعض الباحثين أن الخفافيش، عند اقترابها من الجسم المراد رصده، تحمي نفسها من الصدى الأعلى صوتًا عن طريق خفض مستوى الصوت المنبعث. ومن المعروف أن هذا يحدث في الخفافيش، ولكن حساسية السمع لديها تنخفض أيضًا بالقرب من الهدف. [ 83 ] [ 84 ]

طيور الزيت والسمامة

طائر بالاوان السريع ( Aerodramus palawanensis ) يطير في ظلام دامس داخل كهف نهر بويرتو برنسيسا الجوفي.

من المعروف أن طيور الزيت وبعض أنواع السنونو تستخدم شكلاً بدائياً نسبياً من تحديد الموقع بالصدى مقارنةً بالخفافيش والدلافين. تُصدر هذه الطيور الليلية أصواتاً أثناء الطيران، وتستخدمها للتنقل بين الأشجار والكهوف التي تعيش فيها. [ 85 ] [ 86 ]

الثدييات البرية

تشمل الثدييات البرية الأخرى غير الخفافيش، المعروفة أو التي يُعتقد أنها تستخدم تحديد الموقع بالصدى ، الزبابة [87] [88] [89]، والتينريك في مدغشقر [90]، والزغبة القزمة الصينية [91]، والسولينودون [ 92 ] . تتميز أصوات الزبابة ، على عكس أصوات الخفافيش ، بانخفاض سعتها واتساع نطاقها وتعدد توافقياتها وتعديل ترددها [ 89 ] . لا تحتوي أصواتها على نقرات تحديد الموقع بالصدى المصحوبة بترددات، ويبدو أنها تُستخدم للتوجيه المكاني البسيط على مسافات قصيرة. على عكس الخفافيش، تستخدم الزبابة تحديد الموقع بالصدى فقط لاستكشاف بيئتها وليس لتحديد موقع الطعام [ 89 ] . هناك أدلة على أن فئران المختبر العمياء يمكنها استخدام تحديد الموقع بالصدى للتنقل في المتاهات [ 93 ] .

البشر

طوّر بعض البشر، ولا سيما المكفوفون، مهارة إصدار أصوات قصيرة باستخدام أفواههم أو أيديهم أو أشياء أخرى، والاستماع إلى الصدى. تُمكّنهم هذه التقنية من تحديد مواقع الأجسام الأكبر حجماً في محيطهم. [ 94 ]

التدابير المضادة

تتأرجح الذيول الطويلة بشكل خاص على الأجنحة الخلفية لعثة القمر الأفريقية ، وهي من عائلة عث زحل ، أثناء الطيران، مما يحرف هجوم الخفاش الصياد نحو الذيول، وبالتالي يمكّن العثة من الإفلات من الأسر. [ 95 ]

تمتلك بعض الحشرات التي تفترسها الخفافيش تكيفات مضادة للمفترسات ، بما في ذلك تجنب المفترسات، [ 96 ] وصدّ الهجمات، [ 95 ] وإصدار نقرات فوق صوتية يبدو أنها تعمل كتحذيرات بدلاً من التشويش على تحديد الموقع بالصدى . [ 49 ] [ 97 ]

تستجيب فراشات النمر ( Arctiidae ) من أنواع مختلفة (ثلثا الأنواع المختبرة) لهجوم مُحاكى من الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى، وذلك بإصدار سلسلة متسارعة من النقرات. وقد ثبت أن نوع Bertholdia trigona يُشوش على تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش: فعند مقارنته بخفافيش بنية كبيرة غير مُدربة، كان استخدام الموجات فوق الصوتية فعالاً بشكل فوري ومستمر في منع هجوم الخفافيش. وقد تلامست الخفافيش مع فراشات التحكم الصامتة بنسبة 400% أكثر من تلامسها مع B. trigona . [ 98 ]

يمكن أن تُستخدم الموجات فوق الصوتية التي تُصدرها العثة لإخافة الخفاش (تكتيك تضليلي)، أو لتحذيره من أن العثة غير مستساغة (إشارة صادقة، أو التلوين التحذيري )، أو لتقليد الأنواع التي تستخدم دفاعات كيميائية. وقد ثبت أن كلاً من التلوين التحذيري والتقليد يمنحان ميزة للبقاء على قيد الحياة ضد هجمات الخفافيش. [ 99 ] [ 100 ]

تتخذ فراشة الشمع الكبرى ( Galleria mellonella ) إجراءات وقائية لتجنب المفترسات، مثل السقوط والالتفاف والتجمد، عند استشعارها للموجات فوق الصوتية، مما يدل على قدرتها على رصد وتمييز ترددات الموجات فوق الصوتية التي تستخدمها المفترسات عن تلك الصادرة من أفراد نوعها. [ 96 ] تمتلك بعض أنواع عائلة عث Saturniidae ، التي تضم عث الحرير العملاق، ذيولًا طويلة على أجنحتها الخلفية، وخاصةً تلك المنتمية إلى مجموعتي Attacini و Arsenurinae الفرعيتين. تتذبذب هذه الذيول أثناء الطيران، مُحدثةً أصداءً تُحوّل هجوم الخفاش المُفترس من جسم الفراشة إلى ذيولها. وكانت فراشة Argema mimosae (عثة القمر الأفريقية)، ذات الذيول الطويلة بشكل خاص، الأكثر قدرة على الإفلات من الأسر. [ 95 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ يون، كارول كايسوك (14 نوفمبر 2003). "وفاة دونالد ر. غريفين، 88 عامًا؛ جادل بأن الحيوانات قادرة على التفكير" . صحيفة نيويورك تايمز .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  2. ↑ غريفين، دونالد ر. (ديسمبر 1944). "تحديد الموقع بالصدى بواسطة المكفوفين والخفافيش والرادار". مجلة ساينس . 100 (2609): 589-590 . Bibcode : 1944Sci...100..589G . doi : 10.1126/science.100.2609.589 . PMID 17776129 . 
  3. ↑ غريفين، دونالد ر. (1958). الاستماع في الظلام . مطبعة جامعة ييل.
  4. ^ سبالانزاني، لازارو (1794). Lettere sopra il sospetto di un nuovo senso nei pipistrelli [ رسائل حول الاشتباه في وجود إحساس جديد في الخفافيش ] (باللغة الإيطالية). تورينو، إيطاليا: ستامبيريا ريالي.
  5. ↑ ديجكراف، سفين (مارس 1960). " تجارب سبالانزاني غير المنشورة حول الأساس الحسي لإدراك الأشياء لدى الخفافيش". إيزيس . 51 (1): 9-20 . doi : 10.1086/348834 . PMID 13816753. S2CID 11923119 .  
  6. ^ بيشير (1798). "Extraits des expériences de Jurine sur les chauve-souris qu'on a privé de la vue" [ مقتطفات من تجارب جورين على الخفافيش المحرومة من البصر ] . Journal de physique, de chimie, d'histoire Naturelle (باللغة الفرنسية). 46 : 145 – 148.
  7. ↑ دي جورين، م. (1798). "تجارب على الخفافيش المحرومة من البصر" . المجلة الفلسفية . 1 (2): 136-140 . doi : 10.1080/14786447808676811 . من الصفحة 140: يستنتج المؤلف من هذه التجارب: ... أن حاسة السمع تُعوض حاسة البصر في اكتشاف الأجسام، وتُزود هذه الحيوانات بأحاسيس مختلفة لتوجيه طيرانها، وتمكينها من تجنب العوائق التي قد تواجهها.
  8. ^ ديجكغراف ، سفين (1949). "Spallanzani und die Fledermäuse" [ سبالانزاني والخفافيش ] . الخبرة . 5 (2): 90-92 . دوى : 10.1007 / bf02153744 . S2CID 500691 . 
  9. ↑ هان، والتر لويس (1908). "بعض عادات وتكيفات حسية لدى الخفافيش التي تسكن الكهوف" . النشرة البيولوجية . 15 (3): 135-198 ، وخاصة الصفحات 165-178. doi : 10.2307/1536066 . hdl : 2027/hvd.32044107327314 . JSTOR 1536066 . 
  10. ↑ ماكسيم، حيرام (7 سبتمبر 1912). "الحاسة السادسة للخفاش. رأي السير حيرام ماكسيم. إمكانية منع التصادمات البحرية" . ملحق ساينتفك أمريكان . 74 : 148-150 .
  11. ↑ هارتريج، هـ. (1920). " تجنب الخفافيش للأجسام أثناء طيرانها" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 54 ( 1-2 ): 54-57 . doi : 10.1113/jphysiol.1920.sp001908 . PMC 1405739. PMID 16993475 .  
  12. ↑ "مراجعة لكتاب 'الاستماع في الظلام'"". Science . 128 (3327): 766. 1958. doi : 10.1126/science.128.3327.766 . JSTOR 1754799 . 
  13. ↑ شيفيل، دبليو إي؛ ماكبرايد، إيه إف (1956). "دليل على تحديد الموقع بالصدى لدى الحيتان". أبحاث أعماق البحار . 3 (2): 153-154 . رمز Bibcode : 1956DSR.....3..153S . doi : 10.1016/0146-6313(56)90096-x .
  14. ↑ كوستو، جاك إيف (1953). العالم الصامت . هاربر وإخوانه. ص 206-207 . 
  15. ↑ جونز، ج. (يوليو 2005). "تحديد الموقع بالصدى" . علم الأحياء الحالي . 15 (13): R484– R488 . رمز Bibcode : 2005CBio...15.R484J . doi : 10.1016/j.cub.2005.06.051 . PMID 16005275. S2CID 235311777 .  
  16. ↑ ليفانزيك، دانيال؛ سوندارامورثي، أرون ك.؛ غورليتز، هولغر (أكتوبر 2019). ديريبري، إليزابيث (محررة). "الخفافيش آكلة الحشرات تدمج المعلومات الاجتماعية حول هوية النوع، ونشاط أفراد النوع الواحد، ووفرة الفرائس لتقدير نسبة التكلفة إلى الفائدة للتفاعلات" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 88 (10): 1462-1473 . Bibcode : 2019JAnEc..88.1462L . doi : 10.1111/1365-2656.12989 . PMC 6849779. PMID 30945281 .  
  17. ↑ شري رام، أوداي؛ سيمونز، جيمس أ. (يونيو 2019). "الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى تدرك الأهداف ذات الحجم الطبيعي كفئة موحدة باستخدام تموجات طيفية دقيقة في الصدى" . علم الأعصاب السلوكي . 133 (3): 297-304 . doi : 10.1037/bne0000315 . PMID 31021108 . 
  18. ↑ ثالر، لور؛ غوديل، ميلفين أ. (19 أغسطس 2016). "تحديد الموقع بالصدى لدى البشر: نظرة عامة" ( ملف PDF) . مجلة WIREs للعلوم المعرفية . 7 (6). وايلي: 382-393 . doi : 10.1002/wcs.1408 . ISSN 1939-5078 . PMID 27538733. تشتهر الخفافيش والدلافين بقدرتها على استخدام تحديد الموقع بالصدى. ... وقد تعلم بعض المكفوفين القيام بالأمر نفسه ...  
  19. 1 2 هيريو، شيزوكو؛ هاجينو، توموتاكا؛ ريكيماروكس، هيروشي؛ واتانابي ، يوشياكي (مارس 2007). “تعويض شدة الصدى في الخفافيش التي تحدد موقع الصدى (Pipistrellus abramus) أثناء الطيران يتم قياسها بواسطة ميكروفون القياس عن بعد”. مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 121 (3): 1749– 1757. بيب كود : 2007ASAJ..121.1749H . دوى : 10.1121/1.2431337 . بميد 17407911 . S2CID 14511456 .  
  20. 1 2 جونز، ج.؛ هولدريد، م. و. (أبريل 2007). "أصوات تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش: التكيف والتطور التقاربي" . وقائع العلوم البيولوجية . 274 (1612): 905-912 . Bibcode : 2007PBioS.274..905J . doi : 10.1098/rspb.2006.0200 . PMC 1919403. PMID 17251105 .  
  21. ↑ فينتون، إم بي؛ بورتفورس، سي في؛ راوتنباخ، آي إل؛ ووترمان، جيه إم (1998). "حلول وسط: ترددات الصوت المستخدمة في تحديد الموقع بالصدى بواسطة الخفافيش التي تتغذى في الهواء". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 76 (6): 1174-1182 . doi : 10.1139/cjz-76-6-1174 .
  22. فولارد ، ج .؛ داوسون، ج. (1997). "أصوات تحديد الموقع بالصدى للخفاش المرقط Euderma maculatum غير مسموعة نسبيًا للعث". مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (الجزء 1): 129-137 . Bibcode : 1997JExpB.200..129F . doi : 10.1242/jeb.200.1.129 . PMID 9317482 . 
  23. ↑ فينتون، إم. بروك؛ فور، بول أ.؛ راتكليف، جون إم. (1 سبتمبر 2012). "تطور تحديد الموقع بالصدى عالي التردد لدى الخفافيش" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (17): 2935-2944 . Bibcode : 2012JExpB.215.2935F . doi : 10.1242/jeb.073171 . ISSN 1477-9145 . PMID 22875762. S2CID 405317 .   
  24. ↑ سورليكي، أ.؛ كالكو، إي. ك. (أبريل 2008). "الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى تُصدر صرخات عالية لاكتشاف فرائسها" . PLOS ONE . 3 (4) e2036. Bibcode : 2008PLoSO...3.2036S . doi : 10.1371/journal.pone.0002036 . PMC 2323577. PMID 18446226 .  
  25. ↑ هولدريد، إم دبليو؛ فون هيلفرسن، أو. (نوفمبر 2003). "تطابق مدى تحديد الموقع بالصدى وفترة رفرفة الجناح لدى الخفافيش التي تصطاد في الجو" . وقائع العلوم البيولوجية . 270 (1530): 2293-2299 . Bibcode : 2003PBioS.270.2293H . doi : 10.1098/rspb.2003.2487 . PMC 1691500. PMID 14613617 .  
  26. ↑ برينكلوف، س.؛ كالكو، إي. كيه. في.؛ سورليكي، أ. (16 ديسمبر 2008). "أصوات تحديد الموقع بالصدى المكثفة من نوعين من الخفافيش "الهمسية"، Artibeus jamaicensis و Macrophyllum macrophyllum (Phyllostomidae)" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (1): 11-20 . doi : 10.1242/jeb.023226 . PMID 19088206 . 
  27. ↑ جونز، غاريث (1999). "قياس معايير نداء تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (23): 3359-3367 . Bibcode : 1999JExpB.202.3359J . doi : 10.1242/jeb.202.23.3359 . PMID 10562518 . 
  28. ↑ ويلسون، دبليو؛ موس، سينثيا (2004). توماس، جانيت؛ موس، سينثيا؛ فاتر، ماريان (محررون). تحديد الموقع بالصدى عند الخفافيش والدلافين . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 22. ISBN  978-0-2267-9598-0.
  29. 1 2 3 4 5 6 جونز، ج.؛ تيلينج، إ. (مارس 2006). "تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (3): 149-156 . doi : 10.1016/j.tree.2006.01.001 . PMID 16701491 . 
  30. 1 2 3 غرينيل، أ.د. (1995). "السمع عند الخفافيش: نظرة عامة". في بوبر، أ.ن.؛ فاي، ر.ر. (محرران). السمع عند الخفافيش . نيويورك: سبرينغر فيرلاغ. ص 1-36 . 
  31. 1 2 3 4 سيمونز، جيه إيه؛ شتاين، آر إيه (1980). "التصوير الصوتي في سونار الخفافيش: إشارات تحديد الموقع بالصدى وتطور تحديد الموقع بالصدى". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 135 (1): 61-84 . doi : 10.1007/bf00660182 . S2CID 20515827 . 
  32. 1 2 3 فينتون، إم بي (1995). "التاريخ الطبيعي وإشارات تحديد الموقع بالصدى الحيوي". في بوبر، إيه إن؛ فاي، آر آر (محرران). السمع عند الخفافيش . نيويورك: سبرينغر فيرلاغ. ص 37-86 . 
  33. 1 2 3 4 نويويلر، ج . (2003). "الجوانب التطورية لتحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 189 (4): 245-256 . doi : 10.1007/s00359-003-0406-2 . PMID 12743729. S2CID 8761216 .  
  34. ↑ شنيتزلر، هـ. يو.؛ فليجر، إي. (1983). "الكشف عن حركات الهدف المتذبذبة بواسطة تحديد الموقع بالصدى في خفاش حدوة الحصان الكبير". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 153 (3): 385-391 . doi : 10.1007/bf00612592 . S2CID 36824634 . 
  35. ↑ فينتون، إم. بروك (1984). "تحديد الموقع بالصدى: آثاره على بيئة وتطور الخفافيش". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 59 (1): 33-53 . doi : 10.1086/413674 . JSTOR 2827869. S2CID 83946162 .  
  36. 1 2 راسيكوت، راشيل أ.؛ بوسينيكر، روبرت و.؛ داروش، سيمون أ.ف.؛ جيسلر، جوناثان هـ. (2019). " دليل على التطور التقاربي للسمع فوق الصوتي لدى الحيتان المسننة" . رسائل علم الأحياء . 15 (5) 20190083. doi : 10.1098/rsbl.2019.0083 . PMC 6548736. PMID 31088283. S2CID 155091623 .   
  37. ↑ ليما، ستيفن ل.؛ أوكيف، جوي (أغسطس 2013). "هل تؤثر الحيوانات المفترسة على سلوك الخفافيش؟" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 88 (3): 626-644 . doi : 10.1111/brv.12021 . PMID 23347323. S2CID 32118961 .  
  38. ↑ تيلينغ، إي سي؛ مادسن، أو؛ فان دين بوش، آر إيه؛ دي يونغ، دبليو دبليو؛ ستانوب، إم جيه؛ سبرينغر، إم إس (2002). "تعدد الأصول في الخفافيش الصغيرة والتطور التقاربي لابتكار رئيسي في خفافيش العالم القديم الصغيرة من فصيلة rhinolophoid" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (3): 1431-1436 . Bibcode : 2002PNAS...99.1431T . doi : 10.1073/pnas.022477199 . PMC 122208. PMID 11805285 .  
  39. ↑ مولر، ر. (ديسمبر 2004). "دراسة عددية لدور الزنمة في الخفاش البني الكبير". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 116 (6): 3701-3712 . Bibcode : 2004ASAJ..116.3701M . doi : 10.1121/1.1815133 . PMID 15658720 . 
  40. ↑ "مكتبة أصوات الخفافيش في وايومنغ" . جامعة وايومنغ . مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2019. تم الاطلاع عليه في 16 يناير 2019 .
  41. ↑ "مكتبة أصوات الخفافيش في شمال غرب المحيط الهادئ" . جامعة واشنطن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يناير 2019 .
  42. ↑ فوكوي، داي؛ أجيتسوما، ناوكي؛ هيل، ديفيد أ. (سبتمبر 2004). "التعرف الصوتي على ثمانية أنواع من الخفافيش (الثدييات: الخفافيش) التي تسكن غابات جنوب هوكايدو، اليابان: إمكانية رصد الحفظ" (ملف PDF) . العلوم الحيوانية . 21 (9): 947-955 . Bibcode : 2004ZooS...21..947F . doi : 10.2108 / zsj.21.947 . hdl : 2115/14484 . PMID 15459453. S2CID 20190217 .  
  43. ↑ سبيكمان، جيه آر؛ راسي، بي إيه (أبريل 1991). " لا تكلفة لتحديد الموقع بالصدى للخفافيش أثناء الطيران". مجلة نيتشر . 350 (6317): 421-423 . Bibcode : 1991Natur.350..421S . doi : 10.1038/350421a0 . PMID 2011191. S2CID 4314715 .  
  44. ↑ غوردون، شيرا د.؛ تير هوفستيد، هانا م. (مارس 2018). "تأثير مدة وتوقيت نداء تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش على الترميز السمعي لمسافة المفترس لدى العث الليلي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 221 (الجزء 6): jeb171561. Bibcode : 2018JExpB.221B1561G . doi : 10.1242/jeb.171561 . PMID 29567831 . 
  45. ↑ تيلينغ، إيما سي؛ سبرينغر، مارك إس؛ مادسن، أولي؛ بيتس، بول؛ أوبراين، ستيفن جيه؛ مورفي، ويليام جيه (28 يناير 2005). "دراسة التطور الجزيئي للخفافيش تُلقي الضوء على الجغرافيا الحيوية والسجل الأحفوري" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 307 (5709). الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS): 580-584 . Bibcode : 2005Sci...307..580T . doi : 10.1126 /science.1105113 . ISSN 0036-8075 . PMID 15681385. S2CID 25912333 .   
  46. ↑ تيلينغ، إيما سي؛ سكالي، مارك؛ كاو، ديانا جيه؛ روماغنولي، مايكل إل؛ سبرينغر، مارك إس؛ ستانوب، مايكل جيه (يناير 2000). "أدلة جزيئية حول أصل تحديد الموقع بالصدى والطيران لدى الخفافيش". مجلة نيتشر . 403 (6766): 188-192 . Bibcode : 2000Natur.403..188T . doi : 10.1038/35003188 . PMID 10646602. S2CID 205004782 .  « رتبة الخفافيش (Chiroptera)» . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت. مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 ديسمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 ديسمبر 2007 .نوجيري ، تارو؛ ويلسون، لورا أ.ب؛ لوبيز-أغيري، كاميلو؛ وآخرون . (2021-04-12). "أدلة جنينية تكشف عن أصول متقاربة لتحديد الموقع بالصدى الحنجري لدى الخفافيش" . علم الأحياء الحالي . 31 (7): 1353-1365.e3. Bibcode : 2021CBio...31E1353N . doi : 10.1016/j.cub.2020.12.043 . hdl : 1885/286428 . ISSN 0960-9822 . PMID 33675700. S2CID 232125726 .    
  47. ↑ جيب، ديفيد؛ هوانغ، زيكسيا؛ بيبل، مارتن؛ وآخرون . (يوليو 2020). "ستة جينومات مرجعية عالية الجودة تكشف تطور تكيفات الخفافيش" . مجلة نيتشر . 583 (7817): 578-584 . Bibcode : 2020Natur.583..578J . doi : 10.1038/s41586-020-2486-3 . ISSN 1476-4687 . PMC 8075899. PMID 32699395 .    ; وانغ زهي. تشو، تنغتينج؛ شيويه، هويلينج؛ وآخرون . (2017/01/09). "يدعم تطور ما قبل الولادة أصلًا واحدًا لتحديد الموقع بالصدى الحنجري في الخفافيش" . بيئة الطبيعة والتطور . 1 (2): 21. بيب كود : 2017NatEE...1...21W . دوى : 10.1038/s41559-016-0021 . ISSN 2397-334X . بميد 28812602 . S2CID 29068452 .    ثياجافيل ، جينيني؛ سيكيتو، كليمنت؛ سانتانا، شارلين إي؛ وآخرون . (ديسمبر 2018). "الفرصة السمعية والقيود البصرية مكّنتا من تطور تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 98. Bibcode : 2018NatCo...9...98T . doi : 10.1038/s41467-017-02532-x . ISSN 2041-1723 . PMC 5758785. PMID 29311648 .    تيلينغ ، إيما سي. (يوليو 2009). "اسمع، اسمع: التطور التقاربي لتحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش؟" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 24 (7): 351-354 . Bibcode : 2009TEcoE..24..351T . doi : 10.1016/j.tree.2009.02.012 . PMID 19482373 . 
  48. ↑ سبرينغر، مارك س.؛ تيلينغ، إيما س.؛ مادسن، أولي؛ وآخرون . (مايو 2001). "إعادة بناء تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش باستخدام بيانات أحفورية وجزيئية متكاملة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 98 (11): 6241-6246 . Bibcode : 2001PNAS...98.6241S . doi : 10.1073/pnas.111551998 . PMC 33452. PMID 11353869 .   
  49. 1 2 تشيو، تشين؛ شيان، وي؛ موس، سينثيا ف. (سبتمبر 2008). "الطيران في صمت: الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى تتوقف عن إصدار الأصوات لتجنب التشويش على السونار" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (35): 13116-21 . Bibcode : 2008PNAS..10513116C . doi : 10.1073/pnas.0804408105 . PMC 2529029. PMID 18725624 .  
  50. ↑ كاواهارا، أكيتو ي.؛ بلوتكين، ديفيد؛ إسبيلاند، ماريان؛ ميوزمان، كارين؛ توسان، إيمانويل ف. أ.؛ دوناث، ألكسندر؛ جيمينيش، فرانس؛ فراندسن، بول ب.؛ زويك، أندرياس؛ دوس ريس، ماريو؛ باربر، جيسي ر.؛ بيترز، رالف س.؛ ليو، شانلين؛ تشو، شين؛ ماير، كريستوف (2019-11-05). "علم الوراثة التطورية يكشف التوقيت والنمط التطوري للفراشات والعث" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 116 (45): 22657-22663 . Bibcode : 2019PNAS..11622657K . doi : 10.1073/pnas.1907847116 . ISSN 0027-8424 . PMC 6842621. PMID 31636187 .​   
  51. ↑ غورليتز، هولغر ر.؛ تير هوفستيد، هانا م.؛ زيل، مات ر.ك.؛ جونز، غاريث؛ هولدريد، مارك و. (سبتمبر 2010). "خفاش يصطاد الطيور جوًا يستخدم تحديد الموقع بالصدى الخفي لمواجهة حاسة السمع لدى العث" . علم الأحياء الحالي . 20 (17): 1568-1572 . Bibcode : 2010CBio...20.1568G . doi : 10.1016/j.cub.2010.07.046 . PMID 20727755 . 
  52. ↑ راتكليف، جون م.؛ إليمانز، كوين ب.هـ.؛ جاكوبسن، لاسه؛ سورليكي، آن ماري (أبريل 2013). "كيف اكتسب الخفاش شهرته؟" . رسائل علم الأحياء . 9 (2) 20121031. رمز Bibcode : 2013BiLet...921031R . doi : 10.1098/rsbl.2012.1031 . PMC 3639754. PMID 23302868 .  
  53. ↑ ساليس، أنجيليس؛ بون، كيرستن م.؛ موس، سينثيا ف. (يونيو 2019). "معالجة التواصل السمعي لدى الخفافيش: ما نعرفه وإلى أين نتجه" . علم الأعصاب السلوكي . 133 (3): 305-319 . doi : 10.1037/bne0000308 . PMID 31045392. S2CID 143423009 .  
  54. ↑ شولر، ج.؛ بولاك، ج. (1979). "تمثيل التردد غير المتناسب في التل السفلي للخفافيش حدوة الحصان الكبيرة المعوضة لتأثير دوبلر: دليل على وجود نقرة صوتية" . مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 132 (1): 47-54 . Bibcode : 1979JCmPA.132...47S . doi : 10.1007/bf00617731 . S2CID 7176515 . 
  55. ↑ ليو، تشن؛ تشن، بنغ؛ لي، يوان-يوان؛ وآخرون . (نوفمبر 2021). "خلايا الشعر في قوقعة الأذن لدى الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى محصنة ضد الضوضاء الشديدة" . مجلة علم الوراثة وعلم الجينوم . 48 (11): 984-993 . doi : 10.1016/j.jgg.2021.06.007 . PMID 34393089. S2CID 237094069 .   
  56. 1 2 3 كارو، ت. (2004) [2001]. "تحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش". علم الأحياء العصبي السلوكي: التنظيم الخلوي للسلوك الطبيعي . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-8789-3084-5.
  57. 1 2 بولاك، جورج؛ مارش، ديفيد؛ بودينهامر، روبرت؛ سوثر، آرثر (مايو 1977). "خصائص الكشف عن الصدى للخلايا العصبية في التل السفلي للخفافيش غير المخدرة". مجلة ساينس . 196 (4290): 675-678 . Bibcode : 1977Sci...196..675P . doi : 10.1126/science.857318 . PMID 857318 . 
  58. ↑ كانوال، جاغميت س.؛ راوشيكر، جيه بي (مايو 2007). "القشرة السمعية للخفافيش والرئيسيات: إدارة النداءات الخاصة بكل نوع للتواصل الاجتماعي" . فرونتيرز إن بيوساينس . 12 ( 8-12 ): 4621-4640 . doi : 10.2741/2413 . PMC 4276140. PMID 17485400 .  
  59. 1 2 3 4 5 6 سوغا، ن.؛ سيمونز، ج. أ.؛ جين، ب. هـ. (1975). "التخصص المحيطي للتحليل الدقيق للأصداء المزاحة دوبلر في الجهاز السمعي للخفاش "CF-FM" بتيرونوتوس بارنيلي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 63 (1): 161-192 . Bibcode : 1975JExpB..63..161S . doi : 10.1242/jeb.63.1.161 . PMID 1159359 . 
  60. 1 2 3 4 5 سوغا، ن.؛ نيوا، هـ.؛ تانيغوتشي، إ.؛ مارغوليش، د. (أكتوبر 1987). "القشرة السمعية الشخصية للخفاش ذي الشارب: التكيف مع تحديد الموقع بالصدى". مجلة علم وظائف الأعصاب . 58 (4): 643-654 . doi : 10.1152/jn.1987.58.4.643 . PMID 3681389. S2CID 18390219 .  
  61. ↑ سوغا، ن.؛ أونيل، و. إي. (أكتوبر 1979). "المحور العصبي الذي يمثل نطاق الهدف في القشرة السمعية لخفاش الشارب". مجلة ساينس . 206 (4416): 351-353 . Bibcode : 1979Sci...206..351S . doi : 10.1126/science.482944 . PMID 482944. S2CID 11840108 .  
  62. ↑ هيوز، إتش سي (1999). الغرابة الحسية: عالم يتجاوز التجربة الإنسانية . كامبريدج، ماساتشوستس: كتاب برادفورد.
  63. ↑ فيجلينو، م.؛ جايتان، م.؛ بونو، م.ر.؛ فوردايس، ر.إ.؛ بارك، ت. (2021). "السمع من المحيط إلى النهر: تطور الأذن الداخلية لدى بلاتانيستويديا (الحيتان: الحيتان المسننة)" . علم الأحياء القديمة . 47 (4): 591-611 . Bibcode : 2021Pbio...47..591V . doi : 10.1017/pab.2021.11 . S2CID 233517623 . 
  64. ↑ جيتسي، جون؛ جيسلر، جوناثان هـ.؛ تشانغ، جوزيف؛ وآخرون (2012). "مخطط تطوري لحوت حديث". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 66 (2): 479-506 . doi : 10.1016/j.ympev.2012.10.012 . PMID 23103570 .  
  65. 1 2 3 فوردس، ر. إي. (1980). "تطور الحيتان وبيئات المحيط الجنوبي في العصر الأوليغوسيني" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 31 : 319-336 . Bibcode : 1980PPP....31..319F . doi : 10.1016/0031-0182(80)90024-3 .
  66. 1 2 3 فوردس، ر. إي. (2003). "تطور الحيتان ومحيطات الإيوسين-الأوليغوسين: نظرة جديدة". في: بروثرو، دونالد ر.؛ إيفاني، ليندا س.؛ نيسبيت، إليزابيث أ. (محررون). من الدفيئة إلى العصر الجليدي: الانتقال البحري بين الإيوسين والأوليغوسين . مطبعة جامعة كولومبيا . ص 154-170 . ISBN  978-0-2311-2716-5.
  67. ليندبرغ ، د. ر.؛ باينسون ، نيكولاس د. (2007). "أشياء تُسمع في الليل: التفاعلات التطورية بين رأسيات الأرجل والحيتان في العصر الثالث". ليثايا . 40 (4): 335-343 . Bibcode : 2007Letha..40..335L . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00032.x .
  68. 1 2 ستيمان، ميت إي.؛ هيبسجارد، مارتن ب.؛ فوردايس، ر. إيوان؛ وآخرون . (ديسمبر 2009). " انتشار الحيتانيات الحالية مدفوعًا بإعادة هيكلة المحيطات" . علم الأحياء المنهجي . 58 (6): 573-585 . doi : 10.1093/sysbio/syp060 . PMC 2777972. PMID 20525610 .   
  69. ↑ فوردس، ر. إيوان؛ بارنز، لورانس ج. (1994). "التاريخ التطوري للحيتان والدلافين". المراجعة السنوية لعلوم الأرض والكواكب . 22 (1): 419-455 . Bibcode : 1994AREPS..22..419F . doi : 10.1146/annurev.ea.22.050194.002223 .
  70. ↑ ماكجوان، مايكل ر.؛ سبولدينج، ميشيل؛ جيتسي، جون (ديسمبر 2009). "تقدير تاريخ التباعد وشجرة جزيئية شاملة للحيتان الموجودة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 53 (3): 891-906 . doi : 10.1016/j.ympev.2009.08.018 . PMID 19699809 . 
  71. 1 2 ليو، يانغ؛ روسيتر، ستيفن جيه؛ هان، شيوكون؛ كوتون، جيمس أ؛ تشانغ، شويي (أكتوبر 2010). "الحيتان على مسار جزيئي سريع نحو السمع فوق الصوتي" . علم الأحياء الحالي . 20 (20): 1834-1839 . Bibcode : 2010CBio...20.1834L . doi : 10.1016/j.cub.2010.09.008 . PMID 20933423 . 
  72. ديفيز ، ك . ت. ج.؛ كوتون، ج. أ.؛ كيروان، ج. د.؛ تيلينج، إ. س.؛ روسيتر، س. ج. (مايو 2012). "بصمات متوازية لتطور التسلسل بين جينات السمع في الثدييات التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى: نموذج ناشئ للتقارب الجيني" . الوراثة . 108 ( 5): 480-489 . Bibcode : 2012Hered.108..480D . doi : 10.1038/hdy.2011.119 . ISSN 1365-2540 . PMC 3330687. PMID 22167055 .   
  73. ↑ شو، هوي هوي؛ ليو، يانغ؛ هي، غوي مي؛ روسيتر، ستيفن جيه؛ تشانغ، شويي (نوفمبر 2013). "التطور التكيفي لبروتين الوصلات المحكمة كلودين-14 في الحيتان التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى". جين . 530 (2): 208-214 . doi : 10.1016/j.gene.2013.08.034 . PMID 23965379 . 
  74. ↑ روستون، راشيل أ.؛ روث، ف. لويز (8 مارس 2019). "تداخل جمجمة الحيتان يُسلّط الضوء على تطور دروز الجمجمة" . السجل التشريحي . 302 (7). وايلي: 1055-1073 . doi : 10.1002/ar.24079 . ISSN 1932-8486 . PMC 9324554. PMID 30737886 .   
  75. 1 2 3 تشرشل، مورغان؛ جيسلر، جوناثان هـ.؛ بيتي، برايان ل.؛ غوسوامي، أنجالي (2018). "تطور التداخل القحفي لدى الحيتان التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى (الحيتان: الحيتان المسننة)" . التطور . 72 ( 5): 1092-1108 . Bibcode : 2018Evolu..72.1092C . doi : 10.1111/evo.13480 . ISSN 1558-5646 . PMID 29624668. S2CID 4656605 .   
  76. كومبس، إيلين جيه؛ كلافيل، جوليان؛ بارك، ترافيس؛ تشرشل، مورغان؛ غوسوامي، أنجالي (10 يوليو 2020). " حيتان غير متناسقة: تطور عدم تناظر الجمجمة في الحيتان" . مجلة بي إم سي بيولوجي . 18 (1): 86. doi : 10.1186/s12915-020-00805-4 . ISSN 1741-7007 . PMC 7350770. PMID 32646447 .   
  77. 1 2 جيسلر، جوناثان هـ.؛ كولبيرت، ماثيو و.؛ كارو، جيمس ل. (أبريل 2014). "نوع أحفوري جديد يدعم الأصل المبكر لتحديد الموقع بالصدى لدى الحيتان المسننة" . مجلة نيتشر . 508 (7496): 383-386 . Bibcode : 2014Natur.508..383G . doi : 10.1038/nature13086 . ISSN 1476-4687 . PMID 24670659. S2CID 4457391 .   
  78. ↑ غالاتيوس، أندرس؛ أولسن، مورتن تانج؛ ستيمان، ميتي إلستروب؛ راسيكوت، راشيل أ.؛ برادشو، كاثرين د.؛ كين، لاين أ.؛ ميلر، لي أ. (2019). "رفع صوتك: تطور الإشارات عالية التردد ذات النطاق الضيق في الحيتان المسننة (Odontoceti)". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 166 (2): 213-224 . doi : 10.1093/biolinnean/bly194.hdl : 1983 / dc8d8192-b8b6-4ec3-abd5-2ef84fddbee8 .
  79. 1 2 كين، لوس أنجلوس؛ جنسن، FH؛ بيدهولم، ك. توغارد، J .؛ هانسن، م. مادسن، بت (يونيو 2010). "تحديد الموقع بالصدى في دلافين بيل المتعاطفة ( Lagenorhynchus australis ) ودلافين كوميرسون ( Cephalorhynchus commersonii ) تنتج نقرات ضيقة النطاق عالية التردد" . مجلة البيولوجيا التجريبية . 213 (11): 1940-1949 . بيب كود : 2010JExpB.213.1940K . دوى : 10.1242/jeb.042440 . بميد 20472781 . 
  80. ↑ كرانفورد، تي دبليو (2000). "بحثًا عن مصادر الصوت النبضي لدى الحيتان المسننة". في: أو، دبليو دبليو؛ بوبر، إيه إن؛ فاي، آر آر (محررون). السمع لدى الحيتان والدلافين . سلسلة كتيبات سبرينغر لأبحاث السمع. المجلد 12. نيويورك: سبرينغر. الصفحات 109-155 . doi : 10.1007/978-1-4612-1150-1_3 . ISBN   978-1-4612-7024-9.
  81. ↑ دوبينز، ب. (مارس 2007). "سونار الدلافين - نمذجة مفهوم جديد لجهاز الاستقبال" (ملف PDF) . الإلهام الحيوي والمحاكاة الحيوية . 2 (1): 19-29 . Bibcode : 2007BiBi....2...19D . doi : 10.1088 / 1748-3182/2/1/003 . PMID 17671323. S2CID 27290079 .  
  82. ↑ جودسون، أ.د.؛ كلينوفسكا، م.أ. (1990). "مستقبل مُقترح لتحديد الموقع بالصدى للدلفين ذي الأنف الزجاجي ( Tursiops truncatus ): نمذجة اتجاه الاستقبال من هندسة الأسنان والفك السفلي". في: توماس، ج.أ.؛ كاستيلين، ر.أ. (محرران). القدرات الحسية للحيتان . سلسلة ناتو ASI أ. المجلد 196. نيويورك: بلينوم. الصفحات 255-267 .  
  83. ↑ كيتن، د. ر. (1992). "أذن الثدييات البحرية: تخصصات السمع المائي وتحديد الموقع بالصدى". في: ويبستر، د.؛ فاي، ر.؛ بوبر، أ. (محررون). البيولوجيا التطورية للسمع . سبرينغر-فيرلاغ. ص 717-750 . 
  84. ↑ كيتن، د. ر. (2000). "آذان الحيتان". في: أو، و. و.؛ بوبر، أ. ن.؛ فاي، ر. ر. (محررون). السمع لدى الحيتان والدلافين . سلسلة شار لأبحاث السمع. سبرينغر. ص 43-108 . 
  85. ↑ فيلدسا، جون؛ كرابي، نيلز (1990). طيور جبال الأنديز العالية: دليل لطيور المنطقة المعتدلة في جبال الأنديز وباتاغونيا، أمريكا الجنوبية . أبولو بوكس. ص 232. ISBN  978-87-88757-16-3.
  86. ↑ مارشال كافنديش (2000). استكشاف الحياة: علم الأحياء . مارشال كافنديش. ص 547. ISBN  978-0-7614-7142-4.
  87. ↑ توماسي، توماس إي. (1979). "تحديد الموقع بالصدى لدى الزبابة قصيرة الذيل (Blarina brevicauda )". مجلة علم الثدييات . 60 (4): 751-759 . doi : 10.2307/1380190 . JSTOR 1380190 . 
  88. ↑ بوخلر، إي آر (نوفمبر 1976). "استخدام تحديد الموقع بالصدى من قبل الزبابة الجوالة (Sorex vagrans)" . سلوك الحيوان . 24 (4): 858-873 . Bibcode : 1976AnBeh..24..858B . doi : 10.1016/S0003-3472(76)80016-4 . S2CID 53160608 . 
  89. 1 2 3 سيمرز، بيورن م.؛ شاورمان، غريت؛ تورني، هندريك؛ فون ميرتن، صوفي (أكتوبر 2009). "لماذا تُغرّد الزبابة؟ هل هو تواصل أم مجرد توجيه قائم على الصدى؟" . رسائل علم الأحياء . 5 (5): 593-596 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0378 . PMC 2781971. PMID 19535367 .  
  90. ↑ غولد، إدوين (1965). "أدلة على تحديد الموقع بالصدى لدى فصيلة التينريسيداي في مدغشقر". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 109 (6): 352-360 . JSTOR 986137 . 
  91. ↑ هي، كاي؛ ليو، تشي؛ شو، دونغ مينغ؛ وآخرون . (2021-06-18). "تحديد الموقع بالصدى لدى فئران الأشجار ذات الفراء الناعم" . مجلة ساينس . 372 (6548) eaay1513. doi : 10.1126/science.aay1513 . ISSN 0036-8075 . PMID 34140356. S2CID 235463083 .    
  92. ↑ أيزنبرغ، جيه إف؛ غولد، إي. (1966). "سلوك سولينودون بارادوكسوس في الأسر مع تعليقات على سلوك آكلات الحشرات الأخرى". زولوجيكا . 51 (4): 49-60 .
  93. ↑ رايلي، دونالد أ.؛ روزنزويغ، مارك ر. (أغسطس 1957). "تحديد الموقع بالصدى لدى الفئران". مجلة علم النفس المقارن والفسيولوجي . 50 (4): 323-328 . doi : 10.1037/h0047398 . PMID 13475510 . 
  94. ↑ ثالر، لور؛ غوديل، ميلفين أ. (2016). "تحديد الموقع بالصدى لدى البشر: نظرة عامة" . مراجعات وايلي متعددة التخصصات. العلوم المعرفية . 7 (6): 382-393 . doi : 10.1002/wcs.1408 . ISSN 1939-5086 . PMID 27538733 .  
  95. 1 2 3 روبين، جولييت جيه؛ هاميلتون، كريس أ؛ ماكلور، كريستوفر جيه دبليو؛ وآخرون . (يوليو 2018). " تطور الأوهام الحسية المضادة للخفافيش لدى العث" . مجلة ساينس أدفانسز . 4 (7) eaar7428. Bibcode : 2018SciA....4.7428R . doi : 10.1126/sciadv.aar7428 . PMC 6031379. PMID 29978042 .   
  96. 1 2 سبانغلر، هايوارد ج. (1988). "الصوت والعث الذي يصيب خلايا النحل" . عالم الحشرات في فلوريدا . 71 (4): 467-477 . doi : 10.2307/3495006 . JSTOR 3495006 . 
  97. ↑ فيليبس، كاثرين (15 يوليو 2006). "هل العث يتعطل أم يُنذر؟". مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (14). جمعية علماء الأحياء: i. Bibcode : 2006JExpB.209QW..1P . doi : 10.1242/jeb.02391 . ISSN 1477-9145 . S2CID 85257361 .  
  98. ↑ كوركوران، آرون جيه؛ باربر، جيسي آر؛ كونر، ويليام إي. (17 يوليو 2009). "عثة النمر تُشوش على سونار الخفافيش" . مجلة ساينس . 325 (5938): 325-327 . Bibcode : 2009Sci...325..325C . doi : 10.1126/science.1174096 . ISSN 0036-8075 . PMID 19608920. S2CID 206520028 .   
  99. ↑ باربر، جيسي ر.؛ تشادويل، براد أ.؛ غاريت، نيك؛ شميدت-فرينش، باربرا؛ كونر، ويليام إي. (2009). "الخفافيش الساذجة تميز أصوات تحذير عثة الأركتيد، لكنها تعمم معناها التحذيري" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (14): 2141-2148 . Bibcode : 2009JExpB.212.2141B . doi : 10.1242/jeb.029991 . PMID 19561203. تاريخ الاسترجاع : 10 نوفمبر 2023 . 
  100. ↑ داودي، نيكولاس جيه؛ كونر، ويليام إي. (2016). "التحذير الصوتي والسلوك المراوغ في أنواع مختارة من فراشات أركتيين (حرشفيات الأجنحة: إيريبيداي) ذات الدفاع الكيميائي: هل هو غير مبالٍ أم لا؟" . PLOS ONE . 11 (4) e0152981. Bibcode : 2016PLoSO..1152981D . doi : 10.1371/journal.pone.0152981 . ISSN 1932-6203 . PMC 4838332. PMID 27096408 .   

للمزيد من القراءة

  • أندرسون، جيه إيه (1995). مقدمة في الشبكات العصبية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  • أو، دبليو إي (1993). سونار الدلافين . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ.يقدم مجموعة متنوعة من النتائج حول قوة الإشارة، والاتجاهية، والتمييز، وعلم الأحياء، وغير ذلك.
  • باك، أ.أ.؛ هيرمان، ل.م. (أغسطس 1995). "التكامل الحسي لدى الدلفين ذي الأنف الزجاجي: التعرف الفوري على الأشكال المعقدة عبر حاستي تحديد الموقع بالصدى والرؤية". مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 98 (2 الجزء 1): 722-733 . Bibcode : 1995ASAJ...98..722P . doi : 10.1121/1.413566 . PMID 7642811 . يُظهر دليلاً على التكامل الحسي لمعلومات الشكل بين تحديد الموقع بالصدى والرؤية، ويطرح فرضية وجود التمثيل الذهني لـ "صورة صدى".
  • هوبكنز، سي. (2007)، "تحديد الموقع بالصدى II"، عرض تقديمي في علم الأعصاب السلوكي BioNB 424 ، إيثاكا، نيويورك: جامعة كورنيل
  • موس، سينثيا ف.؛ سينها، إس آر (ديسمبر 2003). "علم الأحياء العصبي لتحديد الموقع بالصدى لدى الخفافيش". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 13 (6): 751-758 . doi : 10.1016/j.conb.2003.10.016 . PMID 14662378. S2CID 8541198 .  
  • رينولدز، جيه إي؛ روميل، إس إيه (1999). بيولوجيا الثدييات البحرية . مطبعة مؤسسة سميثسونيان.
  • سورليكي، أ.؛ كالكو، إي. ك. (أبريل 2008). "الخفافيش التي تستخدم تحديد الموقع بالصدى تُصدر صرخات عالية لاكتشاف فرائسها" . PLOS ONE . 3 (4) e2036. Bibcode : 2008PLoSO...3.2036S . doi : 10.1371/journal.pone.0002036 . PMC 2323577. PMID 18446226 .