الخمول

السبات الشتوي آلية تستخدمها العديد من الثدييات لتقليل استهلاك الطاقة والبقاء على قيد الحياة خلال فترات نقص الغذاء في فصل الشتاء. وقد يكون السبات الشتوي مؤشراً على حالة معينة أو نتيجة لها. يستعد الحيوان للسبات الشتوي بتكوين طبقة سميكة من الدهون في أواخر الصيف والخريف، مما يوفر له الطاقة خلال فترة الخمول. خلال السبات الشتوي، يمر الحيوان بالعديد من التغيرات الفسيولوجية ، بما في ذلك انخفاض معدل ضربات القلب (بنسبة تصل إلى 95%) وانخفاض درجة حرارة الجسم . ^{[ 2 ]} بالإضافة إلى الارتعاش، تنتج بعض الحيوانات التي تدخل في سبات شتوي حرارة الجسم عن طريق التوليد الحراري غير الارتعاشي لتجنب التجمد. التوليد الحراري غير الارتعاشي هو عملية منظمة يتم فيها استخدام تدرج البروتونات الناتج عن نقل الإلكترونات في الميتوكوندريا لإنتاج الحرارة بدلاً من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) في الأنسجة الدهنية البنية . ^{[ 3 ]} تشمل الحيوانات التي تدخل في سبات شتوي الخفافيش ، والسناجب الأرضية ، والقوارض الأخرى، والليمور الفأري، والقنفذ الأوروبي ، وغيرها من آكلات الحشرات، والحيوانات البيوضة، والجرابيات. على الرغم من أن السبات الشتوي يُلاحظ بشكل حصري تقريبًا في الثدييات، إلا أن بعض الطيور، مثل طائر البورويل الشائع ، قد تدخل في سبات شتوي.

السبات استراتيجية تنبؤية تحددها التركيبة الجينية للحيوان . يُعد السبات شائعًا في الحشرات ، مما يسمح لها بتعليق نموها بين الخريف والربيع، وفي الثدييات مثل الأيل الأوروبي ( Capreolus capreolus ، وهو الوحيد من ذوات الحوافر الذي يمر بسبات جنيني ^{[ 4 ]} )، حيث يضمن تأخير التصاق الجنين ببطانة الرحم ولادة الصغار في الربيع، عندما تكون الظروف مواتية للغاية.

السبات الصيفي، أو السبات ، هو نوع من السكون الذي يحدث خلال موسم جاف، عادةً في فصل الصيف، استجابةً لنقص الغذاء أو الماء. وهذا يعني غالباً، ولكن ليس بالضرورة، أن الموسم الذي يبدأ فيه هذا السبات حار. ^{[ 5 ]}

هذا السلوك قديم، حيث تم العثور على جحور السبات الصيفي ( الأحافير الأثرية ) لأسماك الرئة في صخور من العصر الديفوني إلى العصر الطباشيري ، في حين أن جحور البرمائيات ( الليسوروفيد ) معروفة من العصر البرمي . ^{[ 5 ]}

يتميز السبات الصيفي بتنوع تصنيفي واسع. فمن بين المفصليات، نجد الخنافس مثل الدعسوقات ؛ ^{[ 6 ]} والذباب مثل البعوض ؛ ^{[ 7 ]} والفراشات مثل عثة بوغونغ ؛ ^{[ 8 ]} والقشريات بما فيها سرطان المياه العذبة الداخلي أوستروثيلفوسا ترانسفيرسا . ^{[ 9 ]} أما بين الفقاريات، فيُعدّ السبات الصيفي أكثر شيوعًا بين الزواحف والبرمائيات. ومن بين الزواحف التي تدخل في السبات الصيفي السلحفاة الصحراوية والسلحفاة المرقطة ، بينما تشمل البرمائيات التي تُظهر هذا السلوك سمندل النمر الكاليفورني وضفدع كاليفورنيا أحمر الأرجل . ^{[ 10 ]} وتدخل أسماك الرئة الحديثة، مثل سمكة الرئة الأفريقية، في السبات الصيفي ^{[ 11 ] [ 12 ]} تمامًا كما كان يفعل أسلافها. ^{[ 5 ]}

بينما تُوصف ذوات الدم الحار وذوات الدم البارد الأخرى علميًا بأنها تدخل في سبات شتوي ، فإن طريقة دخول ذوات الدم البارد، كالسحالي، في حالة سكون في الظروف الباردة تختلف تمامًا، وقد صِيغ مصطلح خاص بها في عشرينيات القرن الماضي: السبات الشتوي . ^{[ 13 ]} ويختلف عن السبات الشتوي في العمليات الأيضية التي ينطوي عليها: إذ تُخزَّن الطاقة في الجليكوجين بالإضافة إلى الدهون أو بدلاً منها، ويتطلب الأمر تناول الماء بشكل دوري. ^{[ 14 ]}

عندما تفشل بذرة ناضجة وقادرة على الإنبات في ظل ظروف مواتية، يُقال إنها في حالة سكون. يُطلق على سكون البذور مسميات مختلفة، منها سكون الجنين أو السكون الداخلي ، وينتج عن خصائص داخلية في الجنين تمنعه ​​من الإنبات . ^{[ 15 ]} يجب عدم الخلط بين السكون وسكون غلاف البذرة، أو السكون الخارجي، أو ما يُعرف بـ"الصلابة"، والذي ينتج عن وجود غلاف صلب للبذرة يمنع وصول الماء والأكسجين إلى الجنين وتنشيطه . إنه حاجز مادي أمام الإنبات، وليس شكلاً حقيقياً من أشكال السكون. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

يُعدّ سكون البذور مرغوبًا فيه في الطبيعة، ولكنه غير مرغوب فيه في الزراعة. ذلك لأن الممارسات الزراعية تتطلب إنباتًا ونموًا سريعًا لإنتاج الغذاء، بينما في الطبيعة، لا تستطيع معظم النباتات الإنبات إلا مرة واحدة في السنة، مما يجعل اختيار وقت محدد للتكاثر أمرًا مناسبًا لها. بالنسبة للعديد من النباتات، يُفضّل التكاثر في الربيع بدلًا من الخريف، حتى في ظل ظروف متشابهة من حيث الضوء ودرجة الحرارة، نظرًا لقرب حلول فصل الشتاء. لذلك، تدخل العديد من النباتات والبذور في حالة سكون في الخريف. تُعدّ الحبوب مثالًا شائعًا في هذا الصدد، حيث تموت فوق سطح الأرض خلال فصل الشتاء، لذا فإن السكون مفيد لشتلاتها، إلا أن التدجين والتهجين المكثف قد أزال معظم آليات السكون التي كانت لدى أسلافها. ^{[ 18 ]}

على الرغم من ارتباط سكون البذور بالعديد من الجينات، إلا أن حمض الأبسيسيك (ABA)، وهو هرمون نباتي، يُعد عاملاً مؤثراً رئيسياً في هذه العملية. في دراسة أُجريت على نباتات الأرز والتبغ، وُجد أن النباتات التي تعاني من خلل في جين إيبوكسيداز الزياكسانثين مرتبطة بمسار تخليق حمض الأبسيسيك. وقد لوحظ أن البذور ذات المحتوى العالي من حمض الأبسيسيك، والناتجة عن الإفراط في التعبير عن إيبوكسيداز الزياكسانثين، تتميز بفترة سكون أطول، بينما تتميز النباتات ذات المحتوى المنخفض من إيبوكسيداز الزياكسانثين بفترة سكون أقصر. وبالتالي، يُثبط حمض الأبسيسيك إنبات البذور، بينما يُثبط الجبريلين (GA، وهو أيضاً هرمون نباتي) إنتاج حمض الأبسيسيك ويُعزز إنبات البذور. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

تحتاج النباتات الخشبية المعمرة المعتدلة عادةً إلى درجات حرارة منخفضة للتغلب على سكونها الشتوي. ويختلف تأثير درجات الحرارة المنخفضة باختلاف نوع النبات ومرحلة نموه. ^{[ 20 ]} في بعض الأنواع، يمكن كسر السكون في غضون ساعات في أي مرحلة من مراحل السكون، إما باستخدام مواد كيميائية أو حرارة أو درجات حرارة متجمدة، ويبدو أن الجرعات الفعالة تعتمد على مستوى الإجهاد دون المميت، مما يؤدي إلى تحفيز إنتاج الإيثيلين وزيادة نفاذية غشاء الخلية.

تحدث حالة السكون في الأشجار الصنوبرية مثل شجرة التنوب الأبيض (Picea glauca ). ^{[ 21 ] [ 22 ]} تحتاج شجرة التنوب الأبيض، كغيرها من النباتات الخشبية في المناطق المعتدلة والباردة، إلى التعرض لدرجات حرارة منخفضة لعدة أسابيع قبل أن تستأنف نموها وتطورها الطبيعي. ويُلبى هذا "الشرط البارد" لشجرة التنوب الأبيض من خلال التعرض المستمر لدرجات حرارة أقل من 7 درجات مئوية لمدة تتراوح بين 4 و8 أسابيع، وذلك تبعًا لحالتها الفسيولوجية. ^{[ 21 ] [ 23 ]} قد تبدأ البراعم والأوراق في التكوّن قبل أن تبدأ فروع الشجرة بالاستطالة أو ظهور دفعات من الأوراق الجديدة. وبالتالي، قد تكون البراعم التي تبدو في حالة سكون نشطة للغاية من الناحيتين المورفولوجية والفسيولوجية. ^{[ 22 ]}

يُحفز سكون أشجار التنوب بفترات ضوئية قصيرة ؛ مما يسمح بتكوين براعم الإبر، والذي يستغرق من 8 إلى 10 أسابيع، ويجب أن يتبعه 6 أسابيع من التبريد عند درجة حرارة 2 مئوية. يحدث تفتح البراعم بسرعة إذا تعرضت الشتلات بعد ذلك لفترات ضوئية مدتها 16 ساعة عند نظام درجة حرارة 25/20 مئوية. يتوقف نمط النمو الحر، وهو سمة من سمات الصغر التي تُفقد بعد حوالي 5 سنوات، في الشتلات التي تتعرض للإجهاد البيئي. ^{[ 24 ] [ 25 ]}