حشرة الكهف

تُعدّ الحشرات التي تعيش في الكهوف من بين أكثر أنواع الحيوانات الكهفية انتشارًا وبروزًا ، بما في ذلك الحشرات التي تعيش في الكهوف ، والحشرات المحبة للكهوف ، والحشرات التي تعيش في الكهوف بشكل دائم. وباعتبارها فئة من التكيفات البيئية، فإن هذه الحشرات ذات أهمية بالغة من نواحٍ عديدة، بيئية وتطورية وفيزيولوجية.

يُعد الكهف بيئةً بيئيةً فريدةً من نوعها، تتميز بخصائصها الفريدة من حيث طبيعتها وزمانها ومكانها. ولذلك، ليس من المستغرب أن تسكن الكهوفَ أنواعٌ عديدةٌ من الحشرات بشكلٍ دائم، لا سيما في أعمق مستوياتها، وأن تكون هذه الحشرات متخصصةً بشكلٍ ملحوظٍ في بيئاتٍ معينةٍ ضمن ظروفٍ قاسية. هذه هي الأنواع الحقيقية التي تعيش في الكهوف؛ أي الكائنات التي تسكنها، وليست الكائنات التي تُحبّها أو تُفضّل العيش فيها. وتشمل هذه الأنواع العناكب والحشرات.

نادرًا ما تتكيف أنواع الحشرات التي تعيش في الكهوف مع التنقل بينها، لذا فإن كل نوع أو مجموعة منها عادةً ما تقتصر كليًا على كهوف أو أنظمة كهفية محددة، وغالبًا ما تكون قد تطورت في أنظمة الكهوف الأصلية الخاصة بها. وتُستثنى من ذلك الأنواع التي حملتها الفقاريات المتنقلة التي تعيش في الكهوف، على الرغم من أنه في بعض الحالات قد يكون عدد من المجموعات قد تطور من مجموعة واحدة من هذه الفقاريات. ونظرًا لأن الكهوف عادةً ما تكون قصيرة العمر جيولوجيًا، فإن معظم التكيفات المتخصصة فيها حديثة نسبيًا من الناحية التطورية، وقد نشأت بسرعة وبشكل متوازٍ من أسلاف متشابهة بدأت ككائنات حية تعيش في الكهوف في كهوف منفصلة. العديد من الحشرات التي تعيش في الكهوف هي من رتبة مستقيمات الأجنحة ، أو ذوات الذنب القافز ، أو الصراصير ، على سبيل المثال، وبالنظر إلى طبيعة أسلافها التي كانت تعيش في الهواء الطلق، فليس من المستغرب بأي حال من الأحوال أنه حيثما يصبح الكهف متاحًا، سرعان ما تغزوه كائنات انتهازية محبة للكهوف قد تكون منتشرة على نطاق واسع وقد تتطور بشكل مماثل في كهوف منفصلة في مناطق مختلفة. ^{[ 1 ]}

يبدو أن الكهوف قد أصبحت الملاذ الأخير للعديد من أنواع الحشرات القديمة، التي لم تعد تُرى طليقة في المناطق المحيطة. لذا، تُمثل هذه الحيوانات الكهفية ، جزئيًا على الأقل، بقايا من الماضي . مع ذلك، لا يعني هذا بالضرورة أنها كانت موجودة في تلك الكهوف تحديدًا منذ العصور القديمة. على سبيل المثال، لم تكن حشرات أونيكوفورا الحديثة، التي تعيش في الكهوف ، تسكن كهوفها الحالية منذ العصر الكربوني ، بل دخلت كهوفًا جديدة في وقت قريب نسبيًا وازدهرت من خلال التكيف .

بمجرد أن تتكيف حشرات الكهوف مع الحياة الكهفية، تصبح متخصصة وتعتمد على الظروف الكهفية؛ وعندما تتعرض فجأة للعالم الخارجي، فمن المرجح أن تستسلم بسرعة.

تشمل الكائنات الحية الكهفية الحقيقية، أو ما يُعرف بالكائنات الكهفية، العديد من الحيوانات إلى جانب الحشرات. وتتنوع هذه الكائنات بين الديدان المسطحة ، والديدان قليلة الأشواك ، والديدان متعددة الأشواك ، والعلق ، والرخويات ، والأسماك . وتشمل القشريات الكهفية أنواعًا من البرمائيات ، والكلادوسيرا ، والمجدافيات ، وعشريات الأرجل ، ومتساويات الأرجل ، والسينكاريدا . والعديد من الكائنات الكهفية مفترسة، بما في ذلك ذوات المئة رجل ، والعث ، والعُقَد ، والشيرنيتيات ، والعناكب .

تشمل الحشرات الكهفية رتبة عديمة الأجنحة مثل كامبوديا وأنواع مختلفة من كوليمبولا . يوجد العديد من أنواع الخنافس في عائلات مثل كارابيداي ، وكوركوليونيداي ، وليوديداي ، وسيلفيداي . بعض مستقيمات الأجنحة كهفية وبعضها الآخر يعيش خارج الكهوف. تضم رتبة الصراصير حشرات كهفية، وكذلك رتبتا ذباب القمص وذوات الجناحين .

يندرج سكان الكهوف تحت إحدى الفئات التالية:

• تُعدّ أنواع الحشرات التي تعيش في الكهوف كائنات حقيقية تعيش داخلها، إذ لا تستطيع البقاء على قيد الحياة في العراء.ومن بين هذه الحشرات، توجد العديد من أنواع الخنافس ، وبعض أنواع فصيلة Stenopelmatidae ، وأنواع من رتبة Diptera ، وأنواع من جنس Zygentoma .
• تتواجد الأنواع المحبة للكهوف أحيانًا خارج موطن الكهوف، ولكنها عادةً ما تُكمل دورة حياتها في الكهوف.
• لا تستطيع عناكب التروغلوكسين العيش بشكل دائم في الكهوف، ولكنها قد تدخلها وتقضي جزءًا من دورة حياتها فيها. ومن بين أنواع عناكب تيتيغونيداي غير المألوفة في جنوب إفريقيا،والتي تنتمي إلى أجناس قليلة مثل سيدربيرجينيانا، عناكب التروغلوكسين التي تتغذى على النباتات ليلاً وتلجأ إلى الكهوف نهارًا. ^{[ 2 ]}

عادةً ما يكون مناخ الكهوف العميقة خالياً من التمييز بين الليل والنهار، لكن الحشرات لديها نمط نوم، ولا يتأثر الكثير منها حتى بتغير الفصول. لا تُعرف رياح عاتية أو عواصف، مع أنه قد توجد تيارات هوائية ثابتة في بعض الظروف. الرطوبة مستقرة تقريباً. لا يحدث التواصل مع العالم الخارجي إلا في ظروف خاصة كالفيضانات والجفاف الشديد. وتُعدّ الجداول المائية التي تمر عبر الكهوف أو تتسرب إليها المياه مصادر مهمة للتغذية .

تُعدّ الكائنات التي تعيش في الكهوف (Trogloxines) مهمةً للنظام البيئي للكهوف، لأنها تتغذى عادةً خارجها، وتنقل موادًا تُستخدم كغذاء عند عودتها. تقضي أنواع من الحشرات، مثل بعض الفراشات والذباب والخنافس ، فصل الشتاء في الكهوف، وتبقى فرائسها كغذاء. أما الخفافيش التي تعيش في الكهوف ، كونها من الكائنات التي تعيش في الكهوف، فهي تُشكّل عوامل بيئية رئيسية في بعض الكهوف التي تقضي فيها ساعات النهار، وتُوفّر بعض الأنواع، مثل الخفافيش المكسيكية ذات الذيل الحر، كميات هائلة من المواد العضوية ، وخاصةً على شكل براز وجيف .

تشمل الحيوانات الأخرى التي تعيش في الكهوف الفقاريات مثل الدببة والضباع وغيرها من المفترسات والزواحف وطيور الزيت وطيور السنونو الكهفية ، وحتى البشر الذين يدخلون الكهوف بحثًا عن مأوى مؤقت أو للسبات الشتوي. يُساهم معظمها في إنتاج المواد العضوية بدلًا من استهلاكها، وتُعدّ موارد مهمة للحشرات التي تعيش في الكهوف، والتي يتخصص العديد منها في الاعتماد على أنواع معينة من الزوار المنتظمين لفترات طويلة. وبالتالي، تتميز بيئة الكهف بغياب أو تقييد أو انخفاض بعض العوامل مثل الضوء، والمؤثرات اليومية أو الموسمية ، ومساحة المعيشة، وحرية الحركة، أو التباينات المفاجئة في درجة الحرارة والرطوبة. وقد تعتمد عوامل أخرى على الظروف المحلية؛ فعلى سبيل المثال، توفر معظم الكهوف القليل من الغذاء المتاح، وبعضها يوفر القليل من الماء، بينما يوفر بعضها الآخر مياهًا دائمة أو كميات كبيرة من الروث تدعم التطبق البيئي، حيث تفترس الكائنات الحية كائنات أخرى تعيش بدورها على مراحل مختلفة من المنتج الأصلي.

تقع المصادر الأساسية لمعظم الغذاء في الكهوف خارجها. تحمل المياه الجارية والتيارات الهوائية الجيف وغيرها من المواد العضوية المتحللة . توفر الفطريات والبكتيريا التي تنمو على هذه المواد غذاءً للعديد من الكائنات التي تسكن الكهوف. كما يمثل ذرق الخفافيش مصدرًا آخر. أما الفراشات التي تدخل الكهوف للنوم، فتفترسها حشرات مستقيمة الأجنحة تعيش في الكهوف ، وخاصةً فصيلتي Tettigoniidae و Gryllidae . تتغذى حشرات Collembola التي تعيش في الكهوف على المواد الغروية في الماء أو الغبار المحمول بفعل التوتر السطحي . وتُعد هذه الحشرات واللافقاريات ذات الحجم المماثل غذاءً للعناكب و Myriapoda . تجري معظم هذه الأنشطة في الظلام، باستثناء المناطق القريبة من الخارج، أو حيث تُصدر بعض الميكروبات أو الحشرات، مثل Arachnocampa، إضاءة بيولوجية ، حتى لو كان ذلك لجذب الفرائس فقط.

في الكهوف الفردية، تُعدّ السمة الأكثر وضوحًا، وربما الأكثر انتشارًا، لدى الحشرات، كما هو الحال مع غيرها من الكائنات التي تعيش في الكهوف، هي انخفاض تصبغ الجسم . لا ينطبق هذا على جميع الحشرات التي تعيش في الكهوف، ولكنه ملحوظ بشكل خاص في رتبة الخنافس . يرتبط انخفاض تصبغ الجسم أو فقدانه التام بغياب ضوء الشمس. ومن السمات المميزة الأخرى صغر حجم العيون في جميع الأنواع التي تعيش في الكهوف. وهذا يتناقض مع معظم الأنواع الليلية أو الشفقية ، التي يميل الكثير منها إلى التكيف مع مستويات الإضاءة المنخفضة من خلال الاستجابة لعملية الانتقاء الطبيعي لظهور عيون كبيرة وحساسة للغاية.

يُعدّ استطالة الزوائد ، وخاصة قرون الاستشعار والملامس والأرجل الأمامية، شكلاً من أشكال التكيف الشائعة لدى العديد من حشرات الكهوف، فضلاً عن بعض الأنواع المفترسة الخارجية، إذ تُساعد هذه الاستطالة في تحديد موقع الفريسة بدقة قبل الانقضاض عليها. كما تمتلك العديد منها أعضاء حسية مُستطيلة، عادةً ما تكون شعيرات ، كما هو الحال في خنفساء سكوتوبلانيتس أرينستورفيانوس ، التي تتميز بوجود شعيرات متطورة، بما في ذلك على غمدي الجناحين وفوق الحجاج، إلا أن العيون نفسها غائبة. ^{[ 3 ]} من الهرسك . في المقابل، لا تمتلك أي من الخنافس الأرضية المُشابهة لها، والتي تعيش حرة، مثل هذه الشعيرات الحسية على غمدي الجناحين . عادةً ما تفتقر الحشرات الكهفية إلى الأجنحة الوظيفية، والعديد منها لا يمتلك أجنحة على الإطلاق. ومن الاستثناءات خنفساء تروغلوكلاديوس هاجدي (من عائلة الكيرونوميداي )، التي تتميز بعيون مُختزلة للغاية تتكون من 0-4 عُيينات فقط ، ومع ذلك تمتلك أجنحة متطورة وتستطيع الطيران في الظلام الدامس. ^{[ 4 ]} من بين خنافس الكهوف، قد يتم الاحتفاظ بالأجنحة الأمامية كحماية جسدية متصلبة، ولكن الأجنحة الخلفية، التي تستخدم للطيران في معظم الخنافس، تكون غير وظيفية أو غائبة.

تشمل بعض الحشرات الكهفية المهمة في أوروبا ما يلي: Paraoalyscia wollastoni ، وBathysciola fauveli ، وTrechus ( Trichaphaenops ) sollandi ، و Royerella villaridi ، وTrechus ( Trichaphaenops ) angulipennis ، وTrechus ( Duvalius ) pilosellus stobieckii ، وغيرها. وكانت خنفساء Leptodirus hochenwartii ، التي عُثر عليها في نظام كهوف بوستوينا في سلوفينيا ، أول حيوان يُعترف به كساكن حقيقي للكهوف. ^{[ 5 ]}

تشمل حشرات الكهوف الموجودة في جبال الأطلس : الخنفساء العمياء Trechus jurijurae ، والخنفساء Aphaenops iblis ، والخنفساء Nebria nudicollis ذات القرون الاستشعارية والأرجل الطويلة جدًا، والخنافس من فصيلة Staphylinidae: Paraleptusa cavatica و Apterophaenops longiceps ، والخنفساء Troglorrhynchus mairei . أما الخنفساء Laemostenus fezzensis فهي من فصيلة Carabidae وتعيش في الكهوف. وتوجد الخنفساء Neaphaenops tellkampfi في كهوف كنتاكي . كما سُجّلت الخنفساء الأمريكية Hadenoecus subterraneus من فصيلة Stenopelmatidae في كهوف كنتاكي. وتُعدّ الخنفساء Comstockia subterranea من فصيلة Carabidae المميزة ، وهي نوع كهفي حقيقي يوجد في تكساس . أما الخنفساء Adelops hirtus ، وهي من فصيلة Silphidae وتعيش حصريًا في كهوف كنتاكي، فلها عيون صغيرة جدًا، غير مصبوغة، وضمورية.

تضم جزر هاواي عددًا كبيرًا من الحشرات الكهفية المستوطنة التي تسكن أنابيب الحمم البركانية ، بما في ذلك العديد من نطاطات النبات العمياء التي تتغذى على جذور ʻōhiʻa ( Oliarus polyphemus ، Oliarus priola ، Oliarus kalaupapae )، وحشرة تتجول في أنابيب الحمم البركانية ( Cavaticovelia aaa )، والعديد من أنواع صراصير كهوف Caconemobius .

• تشابمان، آر إن 1931. علم البيئة الحيوانية . لندن ونيويورك
• غراهام، إس. أ. (1933). "تأثير الحضارة على حشرات الغابات". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 26 (3): 497-503 . doi : 10.1093/aesa/26.3.497 .
• هوبارد، إتش جي (1898). "حياة الحشرات في كهوف فلوريدا". وقائع جمعية علم الحشرات في واشنطن . 4 : 394.
• ماني، ماجستير العلوم، 1968. علم الحشرات العام ، دار نشر أكسفورد وIBH، نيودلهي، الفصل الثالث عشر، الصفحات 308-312