خنفساء الأرض

تتميز هذه الخنافس، التي تنتمي إلى رتبة الخنافس القديمة Adephaga ، بوجود غدد ذيلية مزدوجة في الجزء السفلي الخلفي من البطن . وتكون هذه الغدد متطورة بشكل جيد في الخنافس الأرضية، وتنتج إفرازات سامة أو حتى كاوية تُستخدم لردع الحيوانات المفترسة المحتملة . وفي بعض الأنواع، المعروفة باسم خنافس القاذفة ، تختلط هذه الإفرازات بمركبات متطايرة وتُقذف بفعل احتراق صغير ، مما يُنتج صوت فرقعة عالٍ وسحابة من الغاز الساخن اللاذع الذي يُمكن أن يُؤذي الثدييات الصغيرة ، مثل الزبابة ، وقد يُؤدي إلى نفوق الحيوانات المفترسة اللافقارية على الفور.

بالنسبة للبشر، يُعدّ التعرّض لهجوم من خنفساء القاذفة تجربةً مزعجةً للغاية. ويبدو أن هذه القدرة قد تطورت بشكل مستقل مرتين، الأولى في خنافس القاذفة ذات الحواف (Paussinae)، التي تُعدّ من أقدم الخنافس الأرضية، والثانية في خنافس القاذفة النموذجية ( Brachininae )، التي تنتمي إلى سلالة أكثر حداثة. مع ذلك، تستطيع خنافس Anthiini رشّ إفرازاتها الدفاعية ميكانيكيًا لمسافات طويلة، كما أنها قادرة على التصويب بدقة مذهلة؛ وتُعرف في اللغة الأفريكانية باسم oogpisters ("مُبصِّبات العيون"). وفي إحدى الحالات النادرة المعروفة التي يُحاكي فيها فقاريٌّ مفصليات الأرجل ، تتشابه سحالي Heliobolus lugubris اليافعة في لونها مع خنافس oogpisters التحذيرية ، وتتحرك بطريقة تجعلها تبدو شبيهةً بالحشرات بشكلٍ مُثير للدهشة للوهلة الأولى. ^{[ 6 ]}

تزعم إحدى القصص الشعبية أن تشارلز داروين تعرض ذات مرة لهجوم من خنفساء قاذفة، استنادًا إلى فقرة في سيرته الذاتية. ^{[ 7 ] [ 8 ]} ذكر داروين في رسالة إلى ليونارد جينينز أن خنفساء هاجمته في تلك المناسبة، لكنه لم يكن يعرف نوعها.

ذات مرة، رشّ خنفساء من نوع Cychrus rostratus سائله في عينيّ وأصابني بألم شديد؛ ويجب أن أخبركم بما حدث لي على ضفاف نهر كام في بداياتي في علم الحشرات؛ تحت قطعة من اللحاء، وجدتُ خنفساءين من نوع Carabi (لا أتذكر أيّهما) وأمسكتُ واحدة في كل يد، وإذا بي أرى خنفساء Panagæus crux major المقدسة ؛ لم أستطع التخلي عن أيٍّ من خنفسائي Carabi، وكان فقدان Panagæus أمرًا مستحيلاً، لذلك في حالة من اليأس، أمسكتُ برفق بإحدى خنفساء Carabi بين أسناني، وعندما شعرتُ باشمئزاز وألم لا يوصفان، رشّ هذا المخلوق الصغير غير المبالي حمضه في حلقي، وفقدتُ كلاً من خنفساء Carabi و Panagæus ! ^{[ 9 ]}

تتواجد هذه الخنافس عادةً تحت لحاء الأشجار، أو تحت جذوعها، أو بين الصخور ^{[ 2 ]} أو على الرمال على ضفاف البرك والأنهار. معظم أنواعها لاحمة وتصطاد بنشاط أي فريسة من اللافقاريات التي تستطيع التغلب عليها. ^{[ 2 ]} بعضها يركض بسرعة فائقة لاصطياد فريسته؛ إذ يمكن لخنافس النمر (Cicindelinae) أن تصل سرعتها إلى 9 كم/ساعة (5.6 ميل/ساعة) ^{[ 10 ]} ، وهي تُعد من أسرع الحيوانات البرية على وجه الأرض نسبةً إلى طول جسمها. على عكس معظم الخنافس الأرضية (Carabidae) الليلية ، فإن خنافس النمر صيادة نشطة نهارًا، وغالبًا ما تكون زاهية الألوان؛ ولها عيون كبيرة وتعتمد في صيدها على البصر. أما خنافس الأرض من جنس Promecognathus فهي مفترسات متخصصة للديدان الألفية السامة Harpaphe haydeniana و Xystocheir dissecta ، حيث تُقاوم سم سيانيد الهيدروجين الذي يجعل هذه الديدان الألفية سامة لمعظم الحيوانات اللاحمة.  

أُجريت أبحاثٌ كثيرةٌ لتوضيح التطور السلالي للخنافس الأرضية وتعديل التصنيف والمنهجية وفقًا لذلك. ورغم عدم وجود إجماعٍ قاطعٍ تمامًا، إلا أن هناك بعض النقاط المقبولة عمومًا: يبدو أن الخنافس الأرضية تتكون من عددٍ من السلالات القاعدية ، بالإضافة إلى فصيلة هارباليناي شديدة التنوع، والتي تضم أكثر من نصف الأنواع الموصوفة، والتي كان لا بد من دمج العديد من العائلات المستقلة سابقًا ضمنها. ^{[ 13 ]}

شجرة تطورية مبنية على التطور الجيني للميتوكوندريا بواسطة Zhu et al.(2025): ^{[ 14 ]}

يعتمد التصنيف المستخدم هنا بشكل أساسي على فهرس الحياة وقاعدة بيانات الخنافس الأرضية. وتختلف التصنيفات الأخرى، مع أنها تتفق عمومًا مع التقسيم إلى إشعاع قاعدي من السلالات الأكثر بدائية والمجموعة الأكثر تطورًا التي تُسمى بشكل غير رسمي "Carabidae Conjunctae"، ^{[ 15 ]} في التفاصيل. فعلى سبيل المثال، لا يستخدم النظام المستخدم في مشروع شجرة الحياة على الويب الفصائل الفرعية إلا نادرًا، حيث يصنف معظم القبائل على أنها غير محددة التصنيف من حيث الفصيلة الفرعية. ^{[ 16 ]} ومع ذلك، فإن Fauna Europaea يفصل Harpalinae بدلًا من تجميعها ، ويقصرها على ما يُعرف في النظام المستخدم هنا بقبيلة Harpalini . ^{[ 17 ]} وقد أصبح استبعاد Trachypachidae كعائلة منفصلة مدعومًا بشكل كافٍ، وكذلك إدراج Rhysodidae كفصيلة فرعية، وثيقة الصلة بـ Paussinae و Siagoninae . ^{[ 12 ]}

تم تقديم فصيلة Harpalinae الحصرية هنا، لأن غالبية المؤلفين يستخدمون هذا النظام حاليًا، وفقًا لتصنيف Carabidae of the World ، أو Catalogue of Palaearctic Coleoptera ، أو قاعدة بيانات Carabcat ^{[ 18 ]} (والتي تعكس Catalogue of Life ). ^{[ 19 ]}

لطالما تم تصنيف الخنافس النمرية كفصيلة فرعية من عائلة الخنافس الأرضية (Carabidae) تحت اسم Cicindelinae، ولكن أشارت العديد من الدراسات منذ عام 2020 إلى أنه ينبغي تصنيفها كعائلة مستقلة، Cicindelidae، وهي مجموعة شقيقة لعائلة الخنافس الأرضية (Carabidae). ^{[ 12 ]}