الجسيم المركزي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الجسيم المركزي (من اللاتينية centrum بمعنى "مركز" واليونانية sōma بمعنى "جسم") (ويُعرف قديمًا باسم cytocentre [ 1 ] ) هو عُضَيّة غير مُحاطة بغشاء في الخلية الحيوانية [ 2 ] ، ويعمل كمركز رئيسي لتنظيم الأنيبيبات الدقيقة (MTOC) ومنظم لتقدم دورة الخلية . يوفر الجسيم المركزي بنيةً للخلية، ويُعتقد أنه تطور فقط في سلالة الخلايا حقيقية النواة متعددة الخلايا . [ 3 ] تفتقر الفطريات والنباتات إلى الجسيمات المركزية، ولذلك تستخدم تراكيب أخرى لتنظيم أنيبيباتها الدقيقة. [ 4 ] [ 5 ] على الرغم من أن الجسيم المركزي له دور رئيسي في الانقسام الخلوي الفعال في الخلايا الحيوانية ، إلا أنه ليس ضروريًا في بعض أنواع الذباب والديدان المسطحة . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

في الثدييات غير القوارض ، تُساهم الحيوانات المنوية بالجزء الأكبر من الجسيم المركزي، أي المريكزات . [ 2 ] يتكون الجسيم المركزي من مريكزين متعامدين ، محاطين بكتلة كثيفة ومنظمة للغاية [ 9 ] من البروتينات تُسمى المادة المحيطة بالجسيم المركزي (PCM). تحتوي هذه المادة على بروتينات مسؤولة عن تكوين الأنيبيبات الدقيقة وتثبيتها [ 10 ] ، بما في ذلك غاما-توبولين ، وبيريسنترين ، وناينين . بشكل عام، يتكون كل مريكز من الجسيم المركزي من تسعة أنابيب دقيقة ثلاثية مُجمعة في بنية تشبه عجلة العربة، ويحتوي على السنترين ، والسينكسين ، والتكتين . [ 11 ] في العديد من أنواع الخلايا، يُستبدل الجسيم المركزي بهدب أثناء تمايز الخلايا. ومع ذلك، بمجرد أن تبدأ الخلية في الانقسام، يُستبدل الهدب مرة أخرى بالجسيم المركزي. [ 12 ]

تاريخ

تم اكتشاف الجسيم المركزي بشكل مشترك من قبل والتر فليمنج في عام 1875 [ 13 ] [ 14 ] وإدوارد فان بينيدن في عام 1876 [ 15 ] [ 14 ] ووصفه ثيودور بوفيري لاحقًا وأطلق عليه اسمًا في عام 1888. [ 16 ]

الوظائف

دور الجسيم المركزي في تقدم دورة الخلية

ترتبط الجسيمات المركزية بالغشاء النووي خلال المرحلة التمهيدية من دورة الخلية. أثناء الانقسام المتساوي ، يتحلل الغشاء النووي، ويمكن للأنيبيبات الدقيقة التي تتكون من الجسيمات المركزية أن تتفاعل مع الكروموسومات لتكوين المغزل الانقسامي .

يلعب السنترول الأم، وهو الأكبر سناً من بين اثنين في زوج السنترول، دوراً محورياً في صنع الأهداب والأسواط . [ 11 ]

يُنسخ الجسيم المركزي مرة واحدة فقط في كل دورة خلوية ، بحيث ترث كل خلية ابنة جسيمًا مركزيًا واحدًا، يحتوي على بنيتين تُسميان المريكزات. يتضاعف الجسيم المركزي خلال طور S من دورة الخلية. خلال الطور التمهيدي في عملية انقسام الخلية، المعروفة بالانقسام المتساوي ، تهاجر الجسيمات المركزية إلى قطبي الخلية المتقابلين. ثم يتشكل المغزل الانقسامي بين الجسيمين المركزيين. عند الانقسام، تحصل كل خلية ابنة على جسيم مركزي واحد. وقد رُبطت الأعداد غير الطبيعية من الجسيمات المركزية في الخلية بالسرطان . يُشبه تضاعف الجسيم المركزي تضاعف الحمض النووي من ناحيتين: الطبيعة شبه المحافظة للعملية، ودور CDK2 كمنظم لها. [ 17 ] لكن العمليتين تختلفان جوهريًا، إذ لا يحدث تضاعف الجسيم المركزي عن طريق قراءة القالب وتجميعه. بل تُساعد المريكزة الأم فقط في تراكم المواد اللازمة لتجميع المريكزة الابنة. [ 18 ]

الجسيم المركزي (المشار إليه بالسهم) بجوار النواة

مع ذلك، لا تُعدّ السنتريولات ضرورية لاستمرار الانقسام المتساوي. فعند تعريض السنتريولات لإشعاع الليزر، يستمر الانقسام المتساوي بشكل طبيعي مع مغزل سليم شكليًا. علاوة على ذلك، يكون نمو ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) طبيعيًا إلى حد كبير عند غياب السنتريولات نتيجة طفرة في جين ضروري لتضاعفها. [ 19 ] في غياب السنتريولات، تُركّز الأنيبيبات الدقيقة للمغزل بواسطة محركات ، مما يسمح بتكوين مغزل ثنائي القطب. ويمكن للعديد من الخلايا أن تُكمل طور ما بين الانقسام بشكل كامل دون وجود السنتريولات. [ 11 ]

على عكس الجسيمات المركزية، تُعدّ الجسيمات المركزية ضرورية لبقاء الكائن الحي. تفتقر الخلايا التي لا تحتوي على جسيمات مركزية إلى الترتيبات الشعاعية للأنيبيبات النجمية . كما أنها تعاني من خلل في تحديد موضع المغزل وفي القدرة على إنشاء موقع تموضع مركزي في انقسام السيتوبلازم. يُفترض أن وظيفة الجسيمات المركزية في هذا السياق هي ضمان دقة انقسام الخلية ، لأنها تزيد من كفاءته بشكل كبير. تتوقف بعض أنواع الخلايا في دورة الخلية التالية عند غياب الجسيمات المركزية. هذه ليست ظاهرة عامة.

عندما تُخصب بويضة الدودة الأسطوانية C. elegans ، يُطلق الحيوان المنوي زوجًا من السنتريولات. تُشكل هذه السنتريولات الجسيمات المركزية، التي تُوجه الانقسام الخلوي الأول للزيجوت ، وهذا يُحدد قطبيته. لم يتضح بعد ما إذا كان دور الجسيم المركزي في تحديد القطبية يعتمد على الأنيبيبات الدقيقة أم لا.

في التكاثر البشري، يُزوّد ​​الحيوان المنوي السنترول الذي يُكوّن الجسيم المركزي ونظام الأنابيب الدقيقة في الزيجوت. [ 20 ] بعض حالات فشل الإخصاب مرتبطة بالجسيم المركزي. [ 2 ]

تغيرات الجسيم المركزي في الخلايا السرطانية

وصف ثيودور بوفيري ، في عام 1914، تشوهات الجسيم المركزي في الخلايا السرطانية . وقد امتدت هذه الملاحظة الأولية لاحقًا لتشمل أنواعًا عديدة من الأورام البشرية. [ 21 ] يمكن تقسيم تغيرات الجسيم المركزي في السرطان إلى مجموعتين فرعيتين - أي التشوهات البنيوية أو العددية - ومع ذلك، يمكن العثور على كليهما في الورم في آن واحد.

الانحرافات الهيكلية

عادةً ما تظهر التشوهات البنيوية نتيجةً للتعبير غير المنضبط لمكونات الجسيم المركزي، أو نتيجةً لتعديلات ما بعد الترجمة (مثل الفسفرة) غير الكافية لهذه المكونات. قد تُؤدي هذه التعديلات إلى اختلافات في حجم الجسيم المركزي (عادةً ما يكون كبيرًا جدًا، بسبب زيادة المادة المحيطة بالجسيم المركزي). بالإضافة إلى ذلك، نظرًا لميل بروتينات الجسيم المركزي إلى تكوين تجمعات، غالبًا ما تُلاحظ الأجسام المرتبطة بالجسيم المركزي (CRBs) في مواقع غير طبيعية. [ 22 ] يُشبه كلٌ من الجسيمات المركزية المتضخمة والأجسام المرتبطة بالجسيم المركزي (CRBs) هياكل الجسيم المركزي التي تُلاحظ في الأورام. [ 23 ] بل ويمكن تحفيز هذه الهياكل في الخلايا المزروعة عن طريق الإفراط في التعبير عن بروتينات محددة من الجسيم المركزي، مثل CNap-1 أو Nlp. [ 22 ] [ 24 ] قد تبدو هذه الهياكل متشابهة جدًا، إلا أن الدراسات التفصيلية تُظهر أنها قد تُظهر خصائص مختلفة تمامًا، اعتمادًا على تركيبها البروتيني. على سبيل المثال، يمكن أن تكون قدرتهم على دمج مركبات γ-TuRC (انظر أيضًا: γ-tubulin ) متغيرة للغاية، وبالتالي فإن قدرتهم على تكوين الأنابيب الدقيقة [ 23 ] تؤثر على شكل واستقطاب وحركة الخلايا السرطانية المتورطة بطرق مختلفة.

الانحرافات العددية

يرتبط وجود عدد غير كافٍ من الجسيمات المركزية في كثير من الأحيان بظهور عدم استقرار الجينوم وفقدان تمايز الأنسجة. [ 23 ] [ 25 ] ومع ذلك، فإن طريقة حساب عدد الجسيمات المركزية (بوجود جسيمين مركزيين لكل جسيم مركزي) غالبًا ما تكون غير دقيقة، لأنها تُقاس عادةً باستخدام المجهر الفلوري ، الذي لا يتمتع بدقة بصرية كافية لتمييز الجسيمات المركزية المتقاربة جدًا. ومع ذلك، من الواضح أن وجود فائض من الجسيمات المركزية شائع في الأورام البشرية. وقد لوحظ أن فقدان البروتين الكابت للورم p53 يُنتج جسيمات مركزية زائدة، [ 26 ] بالإضافة إلى خلل في تنظيم بروتينات أخرى متورطة في تكوين السرطان لدى البشر، مثل BRCA1 و BRCA2 . (للمراجع، انظر [ 21 ] ). يمكن أن ينتج فائض الجسيمات المركزية عن آليات مختلفة تمامًا: التضاعف المحدد للجسيم المركزي، أو فشل انقسام السيتوبلازم أثناء انقسام الخلية (مما يؤدي إلى زيادة عدد الكروموسومات)، أو اندماج الخلايا (كما في حالات الإصابة بفيروسات معينة)، أو التكوين الجديد للجسيمات المركزية. في هذه المرحلة، لا تتوفر معلومات كافية لمعرفة مدى شيوع هذه الآليات في الكائنات الحية ، ولكن من المحتمل أن تكون الزيادة في عدد الجسيمات المركزية نتيجة لفشل أثناء انقسام الخلية أكثر شيوعًا مما يُعتقد، لأن العديد من العيوب "الأولية" في خلية واحدة (مثل اضطراب دورة الخلية ، أو خلل في استقلاب الحمض النووي أو الكروماتين ، أو فشل في نقطة تفتيش المغزل ، إلخ) من شأنها أن تؤدي إلى فشل في انقسام الخلية، وزيادة في عدد الكروموسومات ، وزيادة في عدد الجسيمات المركزية كأثر "ثانوي". [ 27 ] [ 28 ]

تطور

تم تتبع التاريخ التطوري للجسيم المركزي والمُرْيَل لبعض الجينات المميزة، مثل السنترينات . [ 3 ] تشارك السنترينات في إشارات الكالسيوم ، وهي ضرورية لتضاعف المُرَيَل. [ 29 ] توجد عائلتان فرعيتان رئيسيتان من السنترينات، وكلاهما موجود في حقيقيات النوى المبكرة التفرع، الجيارديا المعوية . لذلك، كانت السنترينات موجودة في السلف المشترك لحقيقيات النوى. في المقابل، ليس لها نظائر معروفة في العتائق والبكتيريا ، وبالتالي فهي جزء من "الجينات المميزة لحقيقيات النوى". على الرغم من وجود دراسات حول تطور السنترينات والمُريَلات، [ 3 ] [ 30 ] لم تُنشر أي دراسات حول تطور المادة المحيطة بالمُريَل .

من الواضح أن بعض أجزاء الجسيم المركزي تختلف اختلافًا كبيرًا في النوعين النموذجيين، ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) والديدان الأسطوانية (Caenorhabditis elegans ). فعلى سبيل المثال، فقد كلا النوعين إحدى عائلات السنترين الفرعية المرتبطة عادةً بتضاعف السنترول. بل إن طفرات ذبابة الفاكهة التي تفتقر إلى الجسيمات المركزية يمكن أن تنمو لتصبح ذبابًا بالغًا طبيعي الشكل، ثم تموت بعد الولادة بفترة وجيزة لأن خلاياها العصبية الحسية تفتقر إلى الأهداب . [ 19 ] وبالتالي، فقد طورت هذه الذبابات آلية وظيفية زائدة، مستقلة عن الجسيمات المركزية.

النيوكليوتيدات المرتبطة

أشارت دراسة أجريت عام 2006 إلى أن الجسيمات المركزية في بيض محار الشاطئ الأطلسي تحتوي على تسلسلات من الحمض النووي الريبوزي (RNA) . وقد وُجدت هذه التسلسلات في أماكن قليلة جدًا، إن وُجدت أصلًا، في الخلية، ولا تظهر في قواعد بيانات الجينوم الحالية . يحتوي أحد تسلسلات الحمض النووي الريبوزي المُحددة على بوليميراز حمض نووي ريبوزي مُحتمل ، مما أدى إلى فرضية وجود جينوم قائم على الحمض النووي الريبوزي داخل الجسيم المركزي. [ 31 ] ومع ذلك، أظهرت أبحاث لاحقة أن الجسيمات المركزية لا تحتوي على جينومات خاصة بها قائمة على الحمض النووي (DNA). وبينما تأكد ارتباط جزيئات الحمض النووي الريبوزي بالجسيمات المركزية، فقد وُجدت هذه التسلسلات أيضًا داخل النواة. علاوة على ذلك، يمكن أن تتشكل الجسيمات المركزية من جديد بعد إزالتها (على سبيل المثال، بواسطة التشعيع بالليزر) من الخلايا الطبيعية. [ 30 ]

مراجع

  1. ^ "بنية النباتات والفطريات|Digitális Tankönyvtár" . regi.tankonyvtar.hu (باللغة المجرية) . تم الاسترجاع 2021-01-30 .
  2. 1 2 3 شاتن، هـ؛ صن، كيو واي (سبتمبر 2009). "دور الجسيمات المركزية في إخصاب الثدييات وأهميته في الحقن المجهري للبويضة" . التكاثر البشري الجزيئي . 15 (9): 531-538 . doi : 10.1093/molehr/gap049 . PMC 2734160. PMID 19549764 .  
  3. 1 2 3 بورنينز، م.؛ عظيم زاده، ج. (2008). "أصل وتطور الجسيم المركزي" . أغشية حقيقيات النوى والهيكل الخلوي . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 607. الصفحات 119-129 . doi : 10.1007/978-0-387-74021-8_10 . ISBN   978-0-387-74020-1PMID 17977464​​ 
  4. ↑ شميت (2002). تكوين الأنيبيبات الدقيقة غير المركزية في النباتات العليا . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 220. الصفحات 257-289 . doi : 10.1016/S0074-7696(02)20008-X . ISBN   9780123646248PMID 12224551​​ 
  5. ↑ جاسبرسن، إس إل؛ وايني، إم. (2004). "جسم قطب المغزل في الخميرة المتبرعمة: التركيب، والتضاعف، والوظيفة". المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 20 (1): 1-28 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.022003.114106 . PMID 15473833 . 
  6. ↑ ماهوني، ن.م.؛ غوشيما، ج.؛ دوغلاس، أ.د.؛ فيل، ر.د. (2006). "تكوين الأنيبيبات الدقيقة والمغازل الانقسامية في الخلايا التي لا تحتوي على جسيمات مركزية وظيفية" . علم الأحياء الحالي . 16 (6): 564-569 . رمز Bibcode : 2006CBio...16..564M . doi : 10.1016/j.cub.2006.01.053 . PMID 16546079 . 
  7. ↑ عظيم زاده، جولييت؛ وونغ، مي لي؛ داون هاور، ديان ميلر؛ ألفارادو، أليخاندرو سانشيز؛ مارشال، والاس ف. (2012). "فقدان الجسيم المركزي في تطور الديدان المسطحة" . مجلة ساينس . 335 (6067) (نُشر في 5 يناير 2012): 461-463 . Bibcode : 2012Sci...335..461A . doi : 10.1126/science.1214457 . PMC 3347778. PMID 22223737 .  
  8. ↑ فريق العمل (5 يناير 2012). "النهج المبسط للديدان المسطحة في انقسام الخلايا يكشف عن البنية الجزيئية للجسيم المركزي البشري" . معهد ستورز للأبحاث الطبية . مؤرشف من الأصل (بيان صحفي) في 27 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2012 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  9. ↑ لاو، ستيفن؛ هاسيجان، مونيكا؛ غوبتا، غاغان د.؛ بيليتييه، لورانس (نوفمبر 2012). "التصوير تحت الحيود للجسيمات المركزية يكشف عن سمات تنظيمية عالية المستوى للمادة المحيطة بالجسيم المركزي". بيولوجيا الخلية الطبيعية . 14 (11): 1148-1158 . doi : 10.1038/ncb2591 . ISSN 1476-4679 . PMID 23086237. S2CID 11286303 .   
  10. ^ إدي، ب. روسييه. لو كاير؛ ديبرويير؛ جروس. دينوليت (1990). "الجلوتاميل بعد الترجمة للألفا توبولين". علوم . 247 (4938): 83– 85. بيب كود : 1990Sci...247...83E . دوى : 10.1126/science.1967194 . بميد 1967194 . 
  11. 1 2 3 ريدر، سي إل؛ فاروكي، إس؛ خودجاكوف، أ. (أكتوبر 2001). "الجسيم المركزي في الفقاريات: أكثر من مجرد مركز لتنظيم الأنيبيبات الدقيقة". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 11 (10): 413-419 . doi : 10.1016/S0962-8924(01)02085-2 . ISSN 0962-8924 . PMID 11567874 .  
  12. ↑ أفيدور-ريس، ت؛ جوبالاكريشنان، ج (2013). "تنظيم دورة الخلية للجسيم المركزي والهدب" . اكتشاف الأدوية اليوم: آليات الأمراض . 10 ( 3-4 ): e119- e124. doi : 10.1016/j.ddmec.2013.03.002 . PMC 4073209. PMID 24982683 .  
  13. ^ فليمنج، دبليو (1875). Studien uber die Entwicklungsgeschichte der Najaden. سيتسونجسجيبر. أكاد. ويس. فيينا 71، 81-147
  14. 1 2 بلودجود، ر. أ. (2009). "من مركزي إلى بدائي إلى أولي: تاريخ عُضَيّة لم تُقدَّر حق قدرها، وقد حان وقتها. الهدب الأولي". الأهداب الأولية . مناهج في بيولوجيا الخلية. المجلد 94. الصفحات 3-52 . doi : 10.1016/S0091-679X(08)94001-2 . ISBN   9780123750242PMID 20362083​​ 
  15. ^ فان بينيدن ، إي. (1876). المساهمة في تاريخ الحويصلة الإنباتية والنمو الجنيني الأول. ثور. أكاد. ر.بلج (سلسلة 2me) 42، 35-97.
  16. ^ بوفيري ، تيودور (1888). Zellen-Studien II: Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala . المجلد. ح.2 ج.2. جينا: دار غوستاف فيشر. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2021-08-26 . تم الاسترجاع 2018-01-14 . 
  17. ↑ ستيرنز، ت . (مايو 2001). "تضاعف الجسيم المركزي. رقصة الجسيم المركزي المزدوجة" . الخلية . 105 (4): 417-420 . doi : 10.1016/S0092-8674(01)00366-X . ISSN 0092-8674 . PMID 11371338. S2CID 1622118 .   
  18. ↑ رودريغز-مارتينز، أ.؛ ريباربيلي، م.؛ كاليني، ج.؛ غلوفر، د.م.؛ بيتينكورت-دياس، م. (2007). " إعادة النظر في دور السنترول الأم في تكوين السنترول" . مجلة ساينس . 316 (5827): 1046-1050 . Bibcode : 2007Sci...316.1046R . doi : 10.1126/science.1142950 . hdl : 10400.7/955 . PMID 17463247. S2CID 6965044 .  
  19. 1 2 باستو، ر.؛ لاو، J.؛ فينوغرادوفا، ت.؛ جارديول، أ. وودز، ج.؛ خوجاكوف، أ.؛ راف، دبليو (يونيو 2006). "الذباب بدون مركزيات" . خلية . 125 (7): 1375–1386 . دوى : 10.1016/j.cell.2006.05.025 . ISSN 0092-8674 . بميد 16814722 . S2CID 2080684 .   
  20. ↑ هيويتسون، لورا وشاتن، جيرالد ب. (2003). "بيولوجيا الإخصاب عند البشر" . في باتريزيو، باسكوالي؛ وآخرون (محررون). أطلس ملون للتلقيح الاصطناعي البشري: رؤى مخبرية وسريرية . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ص 3. ISBN   978-0-7817-3769-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 21-03-2024 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-11-2013 .
  21. 1 2 نيغ، إي. أ. (2002). "تشوهات الجسيم المركزي: سبب أم نتيجة لتطور السرطان؟". مجلة نات ريف كانسر . 2 ( 11): 815-821 . Bibcode : 2002NatRC...2..815N . doi : 10.1038/nrc924 . PMID 12415252. S2CID 9038803 .  
  22. 1 2 كاسينغي، م.؛ ميرالدي، ب.؛ واينهارت، يو.؛ دنكان، بي. آي.؛ كورنر، ر.؛ نيغ، إي. إيه. (2003). "كيناز شبيه بولو 1 ينظم Nlp، وهو بروتين مركزي يشارك في تكوين الأنابيب الدقيقة" . خلية التطور . 5 (1): 113-125 . doi : 10.1016/S1534-5807(03)00193-X . PMID 12852856 . 
  23. لينجل ، دبليو إل ؛ باريت، إس إل؛ نيغرون، في سي؛ داسورو، إيه بي؛ بوينمان، كيه؛ ليو، دبليو؛ وايتهيد، سي إم؛ رينولدز، سي؛ سالزبوري، جيه إل (2002). "تضخيم الجسيم المركزي يحفز عدم استقرار الكروموسومات في تطور أورام الثدي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (4): 1978-1983 . Bibcode : 2002PNAS...99.1978L . doi : 10.1073/pnas.032479999 . PMC 122305. PMID 11830638 .  
  24. ↑ فراي، أ.م.؛ مايور، ت.؛ ميرالدي، ب.؛ ستيرهوف، ي.د.؛ تاناكا، ك.؛ نيغ، إ.أ. (1998). "C-Nap1، بروتين حلزوني جديد في الجسيم المركزي وركيزة محتملة لكيناز البروتين Nek2 المنظم لدورة الخلية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 141 (7): 1563-1574 . doi : 10.1083/jcb.141.7.1563 . PMC 2133000. PMID 9647649 .  
  25. ↑ غاديمي، ب.م.؛ ساكيت، د.ل.؛ ديفيلبانتونيو، م.ج.؛ شروك، إ.؛ نيومان، ت.؛ جوهو، أ.؛ أوير، ج.؛ ريد، ت. (2000). "يحدث تضخيم وعدم استقرار الجسيم المركزي حصريًا في سلالات خلايا سرطان القولون والمستقيم غير السوية الصبغية، وليس في السلالات ثنائية الصبغية، ويرتبط بانحرافات كروموسومية عددية" . جينات وكروموسومات وسرطان . 27 (2): 183-190 . doi : 10.1002/(SICI)1098-2264(200002)27:2 < 183::AID - GCC10 > 3.0.CO ; 2-P . PMC 4721570. PMID 10612807 .  
  26. ↑ فوكاساوا، ك.؛ تشوي، ت.؛ كورياما، ر.؛ رولونغ، س.؛ وود، فاندي جي إف (1996). " تضخيم غير طبيعي للجسيم المركزي في غياب البروتين p53" . مجلة ساينس . 271 (5256): 1744-1747 . رمز Bibcode : 1996Sci...271.1744F . doi : 10.1126/science.271.5256.1744 . PMID 8596939. S2CID 20139983. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 سبتمبر 2019 .  
  27. ↑ ميرالدي، ب.؛ هوندا، ر.؛ نيغ، إي. أ. (2002). "يكشف الإفراط في التعبير عن بروتين أورورا-أ عن التضاعف الرباعي كطريق رئيسي لتضخيم الجسيم المركزي في خلايا p53–/–" . مجلة EMBO . 21 (4): 483–492 . doi : 10.1093/emboj/21.4.483 . PMC 125866. PMID 11847097 .  
  28. ↑ ستورتشوفا، ز.؛ بيلمان، د. (2004). "من تعدد الصيغ الصبغية إلى اختلال الصيغة الصبغية، وعدم استقرار الجينوم والسرطان". نات ريف مول سيل بيول . 5 (1): 45-54 . Bibcode : 2004NRMCB...5...45S . doi : 10.1038/nrm1276 . PMID 14708009. S2CID 11985415 .  
  29. ↑ سالزبوري، جيه إل؛ سوينو، كيه إم؛ بوسبي، آر؛ سبرينجيت، إم. (2002). "يُعدّ السنترين-2 ضروريًا لتضاعف السنترول في خلايا الثدييات" . علم الأحياء الحالي . 12 (15): 1287-1292 . رمز Bibcode : 2002CBio...12.1287S . doi : 10.1016/ S0960-9822 (02)01019-9 . PMID 12176356. S2CID 1415623 .  
  30. 1 2 مارشال، دبليو إف (2009). " تطور السنترول" . الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 21 (1): 14-15 . doi : 10.1016/j.ceb.2009.01.008 . PMC 2835302. PMID 19196504 .  
  31. ↑ أليغرو، م.س.؛ أليغرو، م.أ.؛ بالازو، ر.إ. (2006). "الحمض النووي الريبوزي المرتبط بالجسيم المركزي في بويضات محار الشاطئ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (24): 9034-9038 . Bibcode : 2006PNAS..103.9034A . doi : 10.1073/pnas.0602859103 . PMC 1482561. PMID 16754862 .