سيستودا

الديدان الشريطية (Cestoda) هي فئة من الديدان الطفيلية ضمن شعبة الديدان المفلطحة (Platyhelminthes). معظم أنواعها - وأكثرها شهرة - تنتمي إلى تحت فئة Eucestoda ؛ وهي ديدان شريطية الشكل في طور البلوغ، وتُعرف باسم الديدان الشريطية . تتكون أجسامها من وحدات متشابهة تُعرف باسم القطع (proglottids)، وهي عبارة عن حزم من البيض تُطرح بانتظام في البيئة لإصابة الكائنات الحية الأخرى. أما أنواع تحت الفئة الأخرى، Cestodaria ، فهي طفيليات تصيب الأسماك بشكل رئيسي.

جميع الديدان الشريطية طفيلية ؛ وللعديد منها دورات حياة معقدة ، تشمل مرحلة في العائل النهائي (الرئيسي) حيث تنمو الديدان البالغة وتتكاثر، غالبًا لسنوات، ومرحلة أو مرحلتين وسيطتين تتطور فيهما اليرقات في عوائل أخرى. عادةً ما تعيش الديدان البالغة في الجهاز الهضمي للفقاريات ، بينما تعيش اليرقات غالبًا في أجسام حيوانات أخرى، سواءً كانت فقارية أو لافقارية. على سبيل المثال، لدى دودة Diphyllobothrium عائلان وسيطان على الأقل، أحدهما قشري والآخر سمكة أو أكثر من أسماك المياه العذبة؛ أما عائلها النهائي فهو من الثدييات. بعض الديدان الشريطية متخصصة في عائل واحد، بينما البعض الآخر طفيلي على مجموعة واسعة من العوائل . تم وصف حوالي ستة آلاف نوع؛ ومن المحتمل أن جميع الفقاريات قادرة على استضافة نوع واحد على الأقل.

تتكون الدودة الشريطية البالغة من رأس (سكولكس)، وعنق قصير، وجسم مقسم (ستروبيلا) يتألف من قطع (بروجلوتيدات ). تثبت الديدان الشريطية نفسها في جدار أمعاء عائلها باستخدام رأسها، الذي يحتوي عادةً على خطافات أو ممصات أو كليهما. ليس لها فم، لكنها تمتص العناصر الغذائية مباشرةً من أمعاء العائل. ينتج العنق باستمرار قطعًا (بروجلوتيدات)، تحتوي كل منها على قناة تناسلية؛ وتكون القطع الناضجة مليئة بالبيض، وتسقط لتغادر العائل، إما بشكل سلبي في البراز أو بشكل نشط. جميع الديدان الشريطية خنثى، حيث يمتلك كل فرد أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية.

يُصاب الإنسان بعدوى أنواع عديدة من الديدان الشريطية عند تناوله لحومًا غير مطهوة جيدًا، مثل لحم الخنزير ( الدودة الشريطية الوحيدة )، ولحم البقر ( الدودة الشريطية البقرية )، والأسماك ( الدودة الشريطية )، أو عند عيشه في ظروف غير صحية أو تناوله طعامًا مُعدًا فيها ( مثل ديدان الهيمينوليبس أو الإكينوكوكس ). وقد رُوِّج لفكرة غير مثبتة علميًا، وهي استخدام الديدان الشريطية كوسيلة لإنقاص الوزن، منذ حوالي عام ١٩٠٠.

جميع أنواع الديدان الشريطية البالغ عددها 6000 نوع هي طفيليات ، معظمها معوية؛ عوائلها النهائية هي الفقاريات، البرية والبحرية على حد سواء، بينما تشمل عوائلها الوسيطة الحشرات والقشريات والرخويات والديدان الحلقية، بالإضافة إلى فقاريات أخرى. ^{[ 3 ]} يمكن أن يصل طول دودة T. saginata  ، المعروفة باسم الدودة الشريطية البقرية، إلى 20 مترًا (65  قدمًا)؛ أما أكبر الأنواع، وهي الدودة الشريطية الحوتية Tetragonoporus calyptocephalus ، فيمكن أن يصل طولها إلى أكثر من 30  مترًا (100  قدم). ^{[ 4 ] [ 5 ]} تميل الأنواع التي تتطفل على عوائل صغيرة إلى أن تكون صغيرة الحجم. على سبيل المثال، يبلغ طول الديدان الشريطية التي تتطفل على الفئران والليمينغ 13-240 ملم (0.5-9.4 بوصة) فقط ، وتلك التي تتطفل على الزبابة 0.8-60 ملم (0.03-2.36 بوصة) فقط . ^{[ 6 ]}    

لا تمتلك الديدان الشريطية أمعاءً أو فماً ^{[ 7 ]} ، وتمتص العناصر الغذائية من القناة الهضمية للعائل عبر غلافها الجلدي المتخصص، أو الغطاء الخارجي ^{[ 8 ]،} والذي يتم من خلاله أيضاً تبادل الغازات. ^{[ 3 ]} كما يحمي هذا الغطاء الخارجي الطفيلي من الإنزيمات الهاضمة للعائل ^{[ 9 ]،} ويسمح له بنقل الجزيئات عائدةً إلى العائل. ^{[ 8 ]}

يتميز جسم الديدان الشريطية البالغة ببساطته، إذ يتكون من رأس قابض (scolex) مُهيأ للالتصاق بالعائل النهائي ، وعنق قصير، وجذع مُجزأ ^{( strobila ) مُكوّن من قطع (proglottidae )} تُشكل جسم الدودة. أما أفراد رتبة الديدان الشريطية الفرعية (Cestodaria) ، وتحديدًا فصيلتي Amphilinidea و Gyrocotylidea ، فهي شبيهة بالديدان ولكنها غير مُقسّمة إلى قطع. تمتلك ديدان Amphilinidea خرطومًا عضليًا في طرفها الأمامي، بينما تمتلك ديدان Gyrocotylidea ممصًا أو خرطومًا يمكنها سحبه للداخل أو دفعه للخارج في طرفها الأمامي، بالإضافة إلى وردة تثبيت في طرفها الخلفي. ^{[ 7 ]}

تمتلك الديدان الشريطية 10 خطافات يرقية بينما تمتلك الديدان الحقيقية 6 خطافات يرقية. ^{[ 10 ]}

كولكس

الرأس، الذي يلتصق بأمعاء العائل النهائي، غالبًا ما يكون صغيرًا جدًا مقارنةً بالقطع. وهو عادةً عبارة عن نتوء رباعي الأضلاع، مزود بممصات أو خطافات أو كليهما. ^{[ 3 ]} في بعض الأنواع، يهيمن على الرأس نتوءات ماصة ، أو "أخاديد ماصة" تعمل كأكواب ماصة . يمكن تمييز الديدان الشريطية من فصيلة Cyclophyllidae بوجود أربعة ممصات على رؤوسها. ^{[ 11 ]} أما الأنواع الأخرى فلها رؤوس مجعدة أو تشبه أوراق الشجر، وقد توجد تراكيب أخرى تساعد على الالتصاق. ^{[ 3 ]}

في المرحلة اليرقية، يكون شكل الرأس مماثلاً ويُعرف باسم الرأس الأولي. ^{[ 12 ]}

القطع الشريطية

بمجرد أن تلتصق الديدان الشريطية بجدار أمعاء العائل، فإنها تمتص العناصر الغذائية من خلال سطحها أثناء مرور الطعام من خلالها. ^{[ 13 ]} لا تستطيع الديدان الشريطية تصنيع الدهون التي تستخدمها للتكاثر، ولذلك فهي تعتمد كلياً على عوائلها. ^{[ 14 ]}

يتكون جسم الدودة الشريطية من سلسلة من القطع تُسمى القطع الحلقية . تُنتَج هذه القطع من العنق عن طريق النمو الانقسامي، الذي يتبعه انقباض عرضي. تصبح القطع أكبر حجمًا وأكثر نضجًا مع إزاحتها للخلف بواسطة قطع أحدث. ^{[ 3 ]} تحتوي كل قطعة حلقية على قناة تكاثر مستقلة، ومثل بعض الديدان المسطحة الأخرى، تُفرز الديدان الشريطية الفضلات من خلال خلايا اللهب ( النفريدات الأولية ) الموجودة في القطع الحلقية. يُطلق على مجموع القطع الحلقية اسم المخروط، وهو رقيق ويشبه شريطًا لاصقًا؛ ومن هنا جاء الاسم الشائع "الدودة الشريطية". تُنتَج القطع الحلقية باستمرار من منطقة عنق الرأس، طالما أن الرأس متصل بالجسم وحيّ. ^{[ 15 ]}

تُعدّ القطع الناضجة من الدودة الشريطية أكياسًا من البيض، كل منها مُعدٍ للعائل الوسيط المناسب. تُطلق هذه القطع وتغادر العائل مع البراز، أو تهاجر للخارج كقطع متحركة مستقلة. ^{[ 15 ]} يتراوح عدد القطع التي تُشكّل الدودة الشريطية بين ثلاثة وأربعة آلاف قطعة. ويأتي ترتيبها في شكلين: مُتداخل، أي أن كل قطعة تتداخل مع القطعة السابقة لها، أو غير مُتداخل، أي أن القطع لا تتداخل. ^{[ 16 ]}

الديدان الشريطية خنثى حصراً ، إذ يمتلك كل منها جهازاً تناسلياً ذكرياً وأنثوياً. يتكون الجهاز التناسلي الذكري من خصية واحدة أو أكثر، وأهداب، وأسهر ، وحويصلات منوية ، بينما يتكون الجهاز التناسلي الأنثوي من مبيض واحد مفصص أو غير مفصص، متصل بقناة البيض والرحم . تُعرف الفتحة الخارجية المشتركة للجهازين التناسليين الذكري والأنثوي بالثقب التناسلي، وتقع عند الفتحة السطحية للأذين الكأسي الشكل. ^{[ 17 ] [ 18 ]} على الرغم من كونها خنثى جنسياً، وأن التلقيح المتبادل هو القاعدة، إلا أن التلقيح الذاتي يحدث أحياناً، مما يُمكّن الدودة من التكاثر عندما تكون الدودة الوحيدة في أمعاء مضيفها. ^{[ 19 ]} أثناء التزاوج، تتصل أهداب أحد الطفيليين بأهداب الطفيلي الآخر عبر الثقب التناسلي، ثم يتم تبادل الحيوانات المنوية . ^{[ 3 ]}

الديدان الشريطية طفيليات تصيب الفقاريات، حيث يصيب كل نوع منها عائلاً نهائياً واحداً أو مجموعة من العوائل وثيقة الصلة. جميعها معوية باستثناء الأمفيلينيدات والجيروكوتيليدات (التي تحفر في جدار الأمعاء أو الجسم للوصول إلى التجويف الجسمي ^{[ 7 ]} )، على الرغم من أن بعض مراحل دورة حياتها تستقر في العضلات أو أنسجة أخرى. العائل النهائي دائماً من الفقاريات ، ولكن في جميع الحالات تقريباً، يشارك عائل وسيط واحد أو أكثر في دورة الحياة، وعادةً ما يكون من المفصليات أو الفقاريات الأخرى. ^{[ 3 ]} قد تكون العدوى طويلة الأمد؛ ففي البشر، قد تستمر عدوى الدودة الشريطية لمدة تصل إلى 30 عاماً. ^{[ 22 ]} لا توجد مراحل لا جنسية في دورة الحياة، كما هو الحال في الديدان المسطحة الأخرى ، ولكن نمط دورة الحياة كان معياراً حاسماً لتقييم التطور بين الديدان المسطحة. ^{[ 23 ]}

تُنتج الديدان الشريطية أعدادًا كبيرة من البيض، لكن احتمالية عثور كل بيضة على عائل ضئيلة. ولزيادة فرصها، تبنّت أنواع مختلفة استراتيجيات متنوعة لإطلاق البيض. ففي فصيلة Pseudophyllidea، يُطلق عدد كبير من البيض خلال فترة وجيزة تكثر فيها عوائلها المائية الوسيطة (التكاثر الأحادي). في المقابل، في فصيلة Cyclophyllidea الأرضية، تُطلق القطع الشريطية بشكل مطرد على مدى سنوات، أو طوال حياة عائلها (التكاثر المتكرر). ومن الاستراتيجيات الأخرى امتلاك يرقات طويلة العمر؛ فعلى سبيل المثال، في دودة Echinococcus ، يمكن ليرقات الكيس المائي أن تعيش لعشر سنوات أو أكثر في البشر والفقاريات الأخرى، مما يمنح الدودة الشريطية فترة زمنية طويلة استثنائية للعثور على عائل آخر. ^{[ 24 ]}

تتميز العديد من الديدان الشريطية بدورة حياة ثنائية المراحل مع نوعين من العوائل. تعيش دودة تينيا ساجيناتا البالغة في أمعاء الرئيسيات، كالإنسان، وهو عائلها النهائي. تخرج القطع الشريطية من الجسم عبر فتحة الشرج وتسقط على الأرض، حيث قد تبتلعها حيوانات الرعي، كالأبقار، مع العشب. يصبح هذا الحيوان عائلاً وسيطاً، حيث تخترق الأونكوسفير جدار الأمعاء وتهاجر إلى جزء آخر من الجسم، كالعضلات. هناك، تتكيس مكونةً الكيسة المذنبة . تُكمل الطفيليات دورة حياتها عندما ينقلها العائل الوسيط إلى العائل النهائي، وعادةً ما يحدث ذلك عندما يتناول العائل النهائي أجزاءً ملوثة من العائل الوسيط، كأن يتناول الإنسان لحماً نيئاً أو غير مطبوخ جيداً. ^{[ 3 ]} وتُظهر دودة أنوبلوسيفالا بيرفولياتا دورة حياة ثنائية المراحل أيضاً ، حيث يكون العائل النهائي حصاناً، والعائل الوسيط عثاً من فصيلة الأوريباتيد . ^{[ 25 ]}

يُظهر طفيل Diphyllobothrium دورة حياة أكثر تعقيدًا تتكون من ثلاث مراحل. إذا وُضعت البيوض في الماء، فإنها تتطور إلى يرقات أونكوسفير سابحة بحرية. بعد ابتلاعها من قِبل قشريات المياه العذبة المناسبة، مثل مجدافيات الأرجل ( المضيف الوسيط الأول)، تتطور إلى يرقات بروسيركويد . عندما تُفترس مجدافيات الأرجل من قِبل مضيف وسيط ثانٍ مناسب، عادةً ما يكون سمكة صغيرة أو أي سمكة صغيرة أخرى من أسماك المياه العذبة، تهاجر يرقات البروسيركويد إلى لحم السمكة حيث تتطور إلى يرقات بليروسيركويد . هذه هي المراحل المعدية للمضيف النهائي من الثدييات. إذا التُهمت السمكة الصغيرة من قِبل سمكة مفترسة، فقد تُصاب عضلاتها أيضًا بالعدوى. ^{[ 3 ]}

يُعدّ طفيل Schistocephalus solidus مثالاً آخر على دورة حياة ثلاثية المراحل. فالعوائل الوسيطة هي مجدافيات الأرجل والأسماك الصغيرة، أما العوائل النهائية فهي الطيور المائية. وقد استُخدم هذا النوع لإثبات أن التلقيح الخلطي يُنتج معدل نجاح عدوى أعلى من التلقيح الذاتي. ^{[ 26 ]}

يمكن أن تكتسب الكائنات المضيفة مناعة ضد عدوى الديدان الشريطية إذا تضررت بطانة الأمعاء المخاطية. يؤدي هذا إلى تعريض جهاز المناعة لدى المضيف لمستضدات الديدان الشريطية ، مما يُمكّن المضيف من تكوين دفاع مناعي بالأجسام المضادة . تستطيع الأجسام المضادة للمضيف قتل الديدان الشريطية أو الحد من عدوى الديدان الشريطية عن طريق إتلاف إنزيماتها الهاضمة، مما يقلل من قدرتها على التغذية وبالتالي النمو والتكاثر؛ وعن طريق الارتباط بأجسامها؛ وعن طريق تحييد السموم التي تُنتجها. عندما تتغذى الديدان الشريطية بشكل سلبي في الأمعاء، فإنها لا تُثير استجابة مناعية بالأجسام المضادة . ^{[ 27 ]}

• معلومات من دليل ميرك للأدوية ، الطبعة المنزلية الثانية، النسخة الإلكترونية، عدوى الدودة الشريطية، مؤرشفة بتاريخ 2007-11-02 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) عام 2005
• موقع مايو كلينك الإلكتروني حول الأمراض المعدية، مايو كلينك - عدوى الدودة الشريطية ، 2006
• ميدلاين بلس - داء الشريطيات (عدوى الدودة الشريطية)
• جامعة ساوث كارولينا - كلية الطب - الديدان الشريطية