كرومالفولاتا

كانت الكرومالفولاتا مجموعة فائقة من حقيقيات النوى، ورد ذكرها في تصنيف رئيسي عام 2005، وكانت تُعتبر آنذاك إحدى المجموعات الست الرئيسية ضمن حقيقيات النوى. ^{[ 1 ]} وقد كانت تطويرًا لمملكة الكروميستا ، التي اقترحها توماس كافاليير سميث لأول مرة عام 1981. واقتُرح أن تمثل الكرومالفولاتا الكائنات الحية المنحدرة من تعايش داخلي ثانوي واحد بين طحلب أحمر وثنائي السوط . [ ^{2 ] وتحتوي} البلاستيدات في هذه الكائنات على الكلوروفيل ج . 

مع ذلك، فقد رُفضت فرضية وحدة الأصل لشعبة الكرومالفولاتا. ولذا، فقد نُشرت ورقتان بحثيتان عام 2008 تتضمنان أشجارًا تطورية تُظهر انقسام الكرومالفولاتا، ^{[ 3 ] [ 4 ]} وتستمر الدراسات الحديثة في دعم هذا الرأي. ^{[ 5 ] [ 6 ]}

تاريخيًا، اعتُبرت العديد من الكرومالفولاتا نباتات ، نظرًا لجدران خلاياها وقدرتها على التمثيل الضوئي، وفي بعض الحالات تشابهها المورفولوجي مع النباتات البرية ( Embryophyta ). مع ذلك، عندما ساد نظام الممالك الخمس (المقترح عام 1969) على ثنائية الحيوان والنبات، وُضعت معظم الكائنات التي نسميها اليوم كرومالفولاتا في مملكة الطلائعيات ، بينما وُضعت العفنيات المائية وشبكات المخاط في مملكة الفطريات ، وبقيت الطحالب البنية في مملكة النباتات. جُمعت هذه الكائنات المختلفة لاحقًا معًا وأُطلق عليها اسم الكرومالفولاتا من قِبل كافاليير سميث. كان يعتقد أنها مجموعة أحادية النمط ، لكن هذا ليس صحيحًا. ^{[ 7 ]}

في عام 2005، وفي تصنيف يعكس الإجماع السائد آنذاك، اعتُبرت الكرومالفولاتا واحدة من المجموعات الست الرئيسية للكائنات حقيقية النواة. ^{[ 1 ]} وقُسّمت الكرومالفولاتا إلى أربع مجموعات فرعية رئيسية:

• النباتات الكريبتوفيتية
• الهابتوفايتا
• Stramenopiles (أو Heterokontophyta)
• ألفيولاتا

تشمل المجموعات الأخرى التي قد تندرج ضمن الكرومالفولات أو ترتبط بها ما يلي:

• سينتروهيليدا
• عائلة الكاثابليفاريدي
• تيلونيميا ^{[ 8 ]}

على الرغم من أن العديد من المجموعات، مثل الهدبيات والفطريات المائية ، فقدت القدرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي، إلا أن معظمها ذاتي التغذية . تستخدم جميع الكرومالفولات ذاتية التمثيل الضوئي الكلوروفيل أ و ج ، ويستخدم العديد منها أصباغًا مساعدة . تشترك الكرومالفولات في بروتينات مماثلة من إنزيم جليسرالدهيد 3-فوسفات ديهيدروجينيز . ^{[ 9 ]}

مع ذلك، منذ عام 2005، أُثيرت شكوك حول ما إذا كانت الكرومالفولاتا أحادية النمط الخلوي، ^{[ 7 ]} وأشارت مراجعة في عام 2006 إلى نقص الأدلة على وجود العديد من المجموعات الست الرئيسية المفترضة للكائنات حقيقية النواة، بما في ذلك الكرومالفولاتا. ^{[ 10 ]} في عام 2012، ظهر إجماع على أن المجموعة ليست أحادية النمط الخلوي. تندرج المجموعات الفرعية الأربع الأصلية ضمن فئتين على الأقل: الأولى تضم السترامينوبيلات والألفيولاتا، والتي تُضاف إليها الريزاريا عادةً لتشكيل مجموعة SAR ؛ والأخرى تضم الكريبتوفيتا والهابتوفايتا. ^{[ 3 ] [ 4 ]} فصلت ورقة بحثية نُشرت عام 2010 بين الكريبتوفيتا والهابتوفايتا؛ فالأولى مجموعة شقيقة لمجموعة SAR، بينما تتجمع الأخيرة مع الأركيبلاستيدا (النباتات بمعناها الواسع). ترتبط الكاتابليفاريدات ارتباطًا وثيقًا بالكريبتوفايتات، وقد ترتبط التيلونيميدات والسينتروهيليدات بالهابتوفايتات . ^{[ 5 ]}

تم استخدام مجموعة متنوعة من الأسماء لمجموعات مختلفة من المجموعات التي كان يُعتقد سابقًا أنها تشكل الكرومالفولاتا.

• هالفاريا: اتفقت التحليلات التي أجريت في عامي 2007 و2008 على أن السترامينوبيلز والألفيولاتا مرتبطتان، وتشكلان فرعًا كرومالفولاتيًا مختزلًا، يسمى هالفاريا . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 11 ]}
• مجموعة SAR: تنتمي شعبة الريزاريا، التي لم تكن تُعتبر في الأصل من الكرومالفولاتا، إلى شعبة السترامينوبيلز والألفيولاتا في العديد من التحليلات، لتشكل مجموعة SAR ، أي هالفاريا بالإضافة إلى الريزاريا. ^{[ 11 ] [ 12 ]}
• هاكروبيا: المجموعتان الأخريان اللتان كانتا تُصنفان في الأصل ضمن الكرومالفولاتا، وهما الهابتوفايتا والكريبتوفيتا، كانتا مرتبطتين في بعض التحليلات، ^{[ 3 ] [ 4 ]} مُشكلتين فرعًا حيويًا سُمي هاكروبيا . في المقابل، بدا أن الهاكروبيا أقرب صلةً بالأركيبلاستيدا ( النباتات بمعناها الواسع جدًا)، حيث كانت مجموعة شقيقة في أحد التحليلات، ^{[ 3 ]} بل وُجدت داخل هذه المجموعة في تحليل آخر. ^{[ 4 ]} (في وقت سابق، اقترح كافاليير-سميث فرعًا حيويًا يُسمى كورتيكاتا لتجميع جميع الكرومالفولاتا والأركيبلاستيدا). في الآونة الأخيرة، وكما ذُكر أعلاه، تم تقسيم الهاكروبيا، حيث أصبحت الهابتوفايتا مجموعة شقيقة لمجموعة SAR، بينما أصبحت الكريبتوفيتا مرتبطة بالأركيبلاستيدا. ^{[ 5 ]}

لا تشترك الكرومالفوليات، على عكس المجموعات الأخرى التي تضم أفرادًا متعددة الخلايا، في العديد من الخصائص المورفولوجية المشتركة. فلكل مجموعة فرعية رئيسية سمات فريدة، منها الحويصلات الهوائية في مجموعة الألفيولاتا، والهابتونيما في مجموعة الهابتوفايتا، والإجيكتيسوم في مجموعة الكريبتوفايتا، والسوطان المختلفان في مجموعة الهيتروكونتوفيتا. مع ذلك، لا توجد أي من هذه السمات في جميع المجموعات.

السمات المشتركة الوحيدة بين الكرومالفولات هي هذه:

• الأصل المشترك للبلاستيدات الخضراء، كما ذكرنا سابقًا
• وجود السليلوز في معظم جدران الخلايا

نظراً لتنوع هذه المجموعة، فمن الصعب تلخيص الخصائص المشتركة للكرومالفولات.

تؤثر العديد من الكائنات الحية الدقيقة ذات اللون الكرومالفولاتي على نظامنا البيئي بطرق هائلة.

بعض هذه الكائنات الحية قد تكون ضارة للغاية. تُنتج الدياتومات ظاهرة المد الأحمر ، التي قد تُلحق أضرارًا جسيمة بأعداد الأسماك وتُسمم محاصيل المحار. تُعدّ الأبيكومبلكسا من أنجح الطفيليات المتخصصة التي تُصيب الحيوانات (بما في ذلك جنس البلازموديوم ، طفيليات الملاريا ). تُسبب الفطريات المائية العديد من أمراض النباتات - فقد كان فطر الفيتوفثورا إنفستانس هو المُسبب لمرض اللفحة المتأخرة في البطاطا الأيرلندية الذي أدى إلى المجاعة الأيرلندية الكبرى .

مع ذلك، تُعدّ العديد من الكائنات الأخرى أعضاءً حيوية في نظامنا البيئي. فالدياتومات من أهمّ الكائنات المنتجة للضوء، وبالتالي تُنتج جزءًا كبيرًا من الأكسجين الذي نتنفسه، كما تمتصّ جزءًا كبيرًا من ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي. أما الطحالب البنية ، وخاصةً عشب البحر ، فتُشكّل موائل "غابية" تحت الماء للعديد من الكائنات البحرية، وتُوفّر جزءًا كبيرًا من غذاء المجتمعات الساحلية.

تُساهم الكرومالفولات أيضًا في العديد من المنتجات التي نستخدمها. يُستخدم الألجين الموجود في الطحالب البنية كمُكثّف للأطعمة، وأشهر استخداماته في صناعة المثلجات . أما الأصداف السيليسية للدياتومات فلها استخدامات عديدة، مثل استخدامها في الطلاء العاكس، ومعجون الأسنان، أو كمرشح، فيما يُعرف باسم التراب الدياتومي .

مثل الكائنات الحية الأخرى، تحتوي طحالب الكرومالفولاتا على فيروسات. في حالة طحلب جيفيروكابسا هوكسلي (وهو نوع شائع من الطحالب الهابتوفايتية المسببة لتكاثر الطحالب )، يتسبب فيروس يُعتقد أنه خاص به في نفوق جماعي ونهاية تكاثر الطحالب. ^{[ 13 ]}

• هالفاريا

• شجرة الحياة حقيقيات النوى