فيتوفثورا إنفستانس

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

فطر Phytophthora infestans هو فطر بيضي أو عفن مائي، وهو كائن دقيق شبيه بالفطريات ( فطر بيضي ) يُسبب مرضًا خطيرًا يصيب البطاطس والطماطميُعرف باسم اللفحة المتأخرة أو لفحة البطاطس . تُعرف اللفحة المبكرة ، التي يُسببها فطر Alternaria solani ، أيضًا باسم "لفحة البطاطس". كانت اللفحة المتأخرة سببًا رئيسيًا فيمجاعات البطاطس الأوروبية في أربعينيات القرن التاسع عشر ، والأيرلندية بين عامي 1845 و1852 ، ومجاعة المرتفعات الاسكتلندية عام 1846. يمكن لهذا الكائن أيضًا أن يُصيب بعض الأنواع الأخرى من الفصيلة الباذنجانية . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] يُفضل هذا الممرض البيئات الرطبة والباردة: يكون تكوين الأبواغ مثاليًا عند درجة حرارة 12-18 درجة مئوية (54-64 درجة فهرنهايت) في بيئات مشبعة بالماء أو شبه مشبعة،ويُفضل إنتاج الأبواغ المتحركة عند درجات حرارة أقل من 15 درجة مئوية (59 درجة فهرنهايت) . تكون معدلات نمو الآفات مثالية عادةً في نطاق درجة حرارة أكثر دفئًا قليلاً يتراوح بين 20 إلى 24 درجة مئوية (68 إلى 75 درجة فهرنهايت) . [ 4 ]      

أصل الكلمة

يُشتق اسم الجنس Phytophthora من الكلمة اليونانية φυτόν ( phyton ) التي تعني "نبات"، بالإضافة إلى الكلمة اليونانية φθορά ( phthora ) التي تعني "التحلل، الخراب، الفناء". [ 5 ] أما اسم النوع infestans فهو اسم الفاعل من الفعل اللاتيني infestare الذي يعني "الهجوم، التدمير"، والذي اشتُقّت منه كلمة "الإصابة". وقد صاغ عالم الفطريات الألماني هاينريش أنطون دي باري (1831-1888) اسم Phytophthora infestans عام 1876. [ 6 ] [ 7 ]

دورة الحياة، العلامات والأعراض

طماطم ناضجة مصابة
نبات طماطم مصاب
طماطم غير ناضجة مصابة
تكون حبات البطاطس المصابة منكمشة من الخارج، ومتكتلة ومتعفنة من الداخل.
بطاطا مصابة
دورة حياة البطاطا

تتميز دورة حياة فطر Phytophthora infestans اللاجنسية بمراحل متناوبة من نمو الخيوط الفطرية ، وتكوين الأبواغ، وإنبات الأكياس البوغية (إما عن طريق إطلاق الأبواغ المتحركة أو الإنبات المباشر، أي خروج الأنبوب الجرثومي من الكيس البوغي )، ثم استئناف نمو الخيوط الفطرية. [ 8 ] كما توجد دورة جنسية تحدث عند التقاء عزلات من نوعي التزاوج المتقابلين (A1 وA2، انظر قسم  أنواع التزاوج أدناه). يحفز التواصل الهرموني تكوين الأبواغ الجنسية ، والتي تُسمى الأبواغ البيضية . [ 9 ] تلعب الأنواع المختلفة من الأبواغ أدوارًا رئيسية في انتشار فطر P. infestans وبقائه. تنتشر الأكياس البوغية عن طريق الرياح أو الماء، مما يُمكّن الفطر من الانتقال بين النباتات المضيفة المختلفة . تتميز الأبواغ المتحركة المنطلقة من الأكياس البوغية بأنها ثنائية الأسواط وكيميائية الانجذاب ، مما يسمح بمزيد من انتقال الفطر على الأغشية المائية الموجودة على الأوراق أو التربة. كل من الأبواغ والزواحف قصيرة العمر، على عكس الأبواغ البيضية التي يمكن أن تستمر في شكل قابل للحياة لسنوات عديدة.

يمكن ملاحظة ظهور بقع خضراء داكنة، ثم بنية، ثم سوداء على سطح أوراق وسيقان البطاطا نتيجة الإصابة بفطر Phytophthora infestans ، وغالبًا ما تظهر هذه البقع بالقرب من الأطراف أو الحواف حيث يتجمع الماء أو الندى. [ 10 ] تظهر الأكياس البوغية وحواملها بيضاء على السطح السفلي للأوراق. أما بالنسبة لمرض لفحة الدرنات، فيظهر الغزل الفطري الأبيض غالبًا على سطح الدرنات. [ 11 ]

في الظروف المثالية، يُكمل فطر Phytophthora infestans دورة حياته على أوراق البطاطس أو الطماطم في غضون خمسة أيام تقريبًا. [ 8 ] تتطور الأبواغ على الأوراق، وتنتشر في المحصول عندما تتجاوز درجات الحرارة 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) وتزيد الرطوبة عن 75-80% لمدة يومين أو أكثر. يمكن أن تغسل الأمطار الأبواغ إلى التربة حيث تُصيب الدرنات الصغيرة، كما يمكن للأبواغ أن تنتقل لمسافات طويلة عبر الرياح. من السهل إغفال المراحل المبكرة من اللفحة. تشمل الأعراض ظهور بقع داكنة على أطراف الأوراق وسيقان النبات. يظهر العفن الأبيض تحت الأوراق في الظروف الرطبة، وقد يذبل النبات بأكمله بسرعة. تُصاب الدرنات المصابة ببقع رمادية أو داكنة بنية محمرة تحت القشرة، وتتعفن بسرعة إلى عجينة كريهة الرائحة بسبب الإصابة بأعفان بكتيرية ثانوية . قد تتعفن الدرنات التي تبدو سليمة لاحقًا أثناء التخزين.  

لا يستطيع فطر Phytophthora infestans البقاء على قيد الحياة في الطبيعة إلا على النباتات المضيفة له. في معظم الظروف، لا تستطيع الخيوط الفطرية والأبواغ اللاجنسية البقاء إلا لفترات قصيرة في بقايا النباتات أو التربة، وعادةً ما تموت خلال الصقيع أو الطقس الحار جدًا. وتشمل الاستثناءات الأبواغ البيضية والخيوط الفطرية الموجودة داخل الدرنات. يُعدّ بقاء العامل الممرض الحي داخل الدرنات، مثل تلك التي تُترك في الأرض بعد حصاد العام السابق أو تُترك في أكوام المخلفات، مشكلةً رئيسيةً في مكافحة المرض. وعلى وجه الخصوص، يُعتقد أن النباتات المتطوعة التي تنبت من الدرنات المصابة تُشكّل مصدرًا رئيسيًا للعدوى (أو الأبواغ ) في بداية موسم النمو. [ 12 ] وقد يكون لهذا آثار مدمرة بتدمير المحاصيل بأكملها.

أنواع التزاوج

تنقسم أنماط التزاوج عمومًا إلى A1 وA2. [ 13 ] [ 14 ] حتى ثمانينيات القرن الماضي، كان من الممكن التمييز بين التجمعات السكانية فقط من خلال اختبارات الضراوة وأنماط التزاوج، ولكن منذ ذلك الحين، أظهرت تحليلات أكثر تفصيلًا أن نمط التزاوج والنمط الجيني منفصلان بشكل كبير. [ 15 ] ينتج كل نمط من هذه الأنماط هرمون تزاوج خاص به. [ 14 ] [ 13 ] تُصنف تجمعات مسببات الأمراض في سلالات استنساخية من أنماط التزاوج هذه، وتشمل:

A1

ينتج A1 هرمون التزاوج، وهو ثنائي التربين [ 14 ] α1. [ 13 ] تشمل السلالات المستنسخة من A1 ما يلي:

  • CN-1 CN-1، -2، -4، -5، -6، -7، -8 – النمط الفرداني للميتوكوندريا Ia، الصين في 1996-1997 [ 16 ]
  • CN-3 – آيا، الصين، 1996–97 [ 16 ]
  • CN-10 – Ia، الصين، 2004 [ 16 ]
  • CN-11 – بنك الاستثمار الدولي، الصين، 2000 و2002 [ 16 ]
  • CN01 – IIa، الصين، 2004–09 [ 16 ]
  • CN03 – Ia/IIb، الصين، 2004–09 [ 16 ]
  • FAM-1 – (يُفترض فقط أنه A1)، النمط الفرعي Ia من الحمض النووي للميتوكوندرياHERB-1 ، اليابان، الفلبين، الهند، الصين، ماليزيا، نيبال، موجود في وقت ما قبل عام 1950 [ 16 ]
  • IN-1 – Ia، الهند، نيبال، 1993 [ 16 ]
  • IN-2 – آيا، الهند، 1993 [ 16 ]
  • JP-2 JP-2/SIB-1/RF006 – mtDNA haplo IIa، يمكن تمييزه بواسطة RG57 ، مستوى متوسط ​​من مقاومة الميتالاكسيل ، اليابان، الصين، كوريا، تايلاند، 1996–حتى الآن [ 16 ]
  • JP-3 – IIa، يمكن تمييزها بواسطة RG57 ، مستوى متوسط ​​من مقاومة الميتالاكسيل ، اليابان، 1996–حتى الآن [ 16 ]
  • JP-4 – IIa، يمكن تمييزها بواسطة RG57 ، مستوى متوسط ​​من مقاومة الميتالاكسيل ، اليابان، 1996–حتى الآن [ 16 ]
  • KR-1 Zhang sensu Zhang (لا ينبغي الخلط بينه وبين #KR-1 sensu Gotoh أدناه) – IIa، كوريا، 2002–04 [ 16 ]
  • KR_1_A1 KR_1_A1 – mtDNA haplo unknown, Korea, 2009–16 [ 16 ]
  • MO-6 – Ia، الصين، 2004 [ 16 ]
  • NP-1 - Ia، الهند، نيبال، 1993، 1996–97 [ 16 ]
  • NP-2 - إيا، نيبال، 1997 [ 16 ]
  • NP1 - لا، نيبال، 1999-2000 [ 16 ]
  • NP2 A1 – (وأيضًا A2، انظر النوع A2 من NP2 أدناه) Ia، نيبال، 1999-2000 [ 16 ]
  • NP3 (لا ينبغي الخلط بينها وبين #US-1 أدناه) – Ib، نيبال، 1999-2000 [ 16 ]
  • US-1 (لا ينبغي الخلط بينها وبين #NP3/US-1 أعلاه) – Ib، [ 14 ] [ 16 ] الصين، الهند، نيبال، اليابان، تايوان، تايلاند، فيتنام، 1940–2000 [ 16 ]
  • NP4، 5، 7، و9 – Ia، نيبال، 1999-2000 [ 16 ]
  • NP6 – mtDNA haplo unknown, Nepal, 1999–2000 [ 16 ]
  • US-11 – IIb، تايوان، كوريا، فيتنام، 1998–2016 [ 16 ]
  • US-16 – IIb، الصين، 2002 و2004 [ 16 ]
  • US-17 [ 14 ] – IIa، كوريا، 2003–04 [ 16 ]
  • الطريق السريع الأمريكي رقم 23 [ 15 ]
  • الطريق السريع الأمريكي 24 [ 15 ]
  • EU_2_A1 – لا، إندونيسيا، 2016–19 [ 16 ]
  • T30-4 [ 15 ] - سلالة المختبر المرجعية الخاضعة لأول تسلسل جينومي [ 17 ]
  • EU_43_A1 - ينتشر على نطاق واسع في أوروبا بعد أخذ العينات الأولى في عام 2018. ظهرت مقاومة لاثنين من مبيدات الفطريات الرئيسية. [ 18 ]

A2

اكتشفها جون نيدرهاوزر في خمسينيات القرن العشرين، في وادي تولوكا بوسط المكسيك، أثناء عمله في برنامج الزراعة المكسيكية التابع لمؤسسة روكفلر . نُشرت النتائج في كتاب نيدرهاوزر عام ١٩٥٦. [ ١٤ ] [ ١٦ ] يُنتج A2 هرمون التزاوج α2. [ ١٣ ] تشمل السلالات المستنسخة من A2 ما يلي:

  • CN02 – انظر #13_A2/CN02 أدناه
  • US-22 – مع النمط الفرداني للميتوكوندريا H-20 [ 15 ]
  • JP-1 – IIa، اليابان، كوريا، إندونيسيا، أواخر الثمانينيات - الحاضر [ 16 ]
  • KR-1 Gotoh sensu Gotoh (لا ينبغي الخلط بينها وبين #KR-1 sensu Zhang أعلاه) – IIa، تختلف عن JP-1 بشريط RG57 واحد، كوريا، 1992 [ 16 ]
  • KR_2_A2 - هابلو mtDNA غير معروف، كوريا، 2009–16 [ 16 ]
  • CN-9 – Ia، الصين، 2001 [ 16 ]
  • NP2 A2 – (وأيضًا A1، انظر #نوع A1 من NP2 أعلاه) Ia، نيبال، 1999-2000 [ 16 ]
  • NP8 - إب، نيبال، 1999-2000 [ 16 ]
  • NP10 & 11 - لا، نيبال، 1999-2000 [ 16 ]
  • TH-1 – Ia، تايلاند، الصين، نيبال، 1994 و1997 [ 16 ]
  • غير معروف – Ib، الهند، 1996–2003 [ 16 ]
  • BR-1 – البرازيل [ 14 ]
  • الطريق السريع الأمريكي 7 [ 14 ]
  • الطريق السريع الأمريكي رقم 8 [ 14 ]
  • US-14 – IIa، كوريا، 2002-03 [ 16 ]
  • EU_13_A2 [ 19 ] [ 15 ] [ 16 ] /CN02 – Ia, الصين، الهند، بنغلاديش، نيبال، باكستان، ميانمار، 2005–19 [ 16 ]
  • EU_36_A2 - منتشر على نطاق واسع في أوروبا منذ الإبلاغ عنه لأول مرة في عام 2014

ذاتي التلقيح

كان هناك نوع ذاتي التلقيح موجود في الصين بين عامي 2009 و 2013. [ 16 ]

علم وظائف الأعضاء

PiINF1 هوINF1 فيفطر Phytophthora infestans. تستجيب العوائل بعمليةالالتهام الذاتيعند اكتشاف هذاالمحفز، وقد وجد ليو وآخرون (2005) أن هذا هو البديل الوحيد لفرطالحساسيةالتي تؤدي إلىموت الخلايا المبرمج. [ 20 ]

علم الوراثة

يُعدّ فطر Phytophthora infestans ثنائي الصبغيات ، إذ يحتوي على ما بين 8 إلى 10 كروموسومات ، وفي عام 2009، أكمل العلماء تسلسل جينومه . وقد وُجد أن جينومه أكبر بكثير (240 مليون زوج قاعدي ) من جينومات معظم أنواع Phytophthora الأخرى التي تم تسلسل جينوماتها؛ إذ يبلغ حجم جينوم P. ​​sojae 95 مليون زوج قاعدي، بينما يبلغ حجم جينوم P. ​​ramorum 65 مليون زوج قاعدي. تم الكشف عن حوالي 18000 جين داخل جينوم P. ​​infestans . كما احتوى على مجموعة متنوعة من العناصر المتحركة (الترانسبوزونات ) والعديد من عائلات الجينات التي تُشفّر بروتينات مُؤثرة تُشارك في إحداث المرض . تُقسم هذه البروتينات إلى مجموعتين رئيسيتين اعتمادًا على ما إذا كان الفطر المائي يُنتجها في السيمبلاست (داخل الخلايا النباتية) أو في الأبوبلاست (بين الخلايا النباتية). تشمل البروتينات المنتجة في السمبلاست بروتينات RXLR ، التي تحتوي على تسلسل أرجينين- X- ليوسين -أرجينين (حيث X يمكن أن يكون أي حمض أميني ) في الطرف الأميني للبروتين. بعض بروتينات RXLR هي بروتينات غير ضارية ، مما يعني أنه يمكن للنبات اكتشافها، مما يؤدي إلى استجابة مفرطة الحساسية تحد من نمو العامل الممرض. وُجد أن فطر Phytophthora infestans يُشفّر حوالي 60% من هذه البروتينات أكثر من معظم أنواع Phytophthora الأخرى . أما البروتينات الموجودة في الأبوبلاست، فتشمل إنزيمات محللة مثل البروتيازات والليبازات والجليكوزيلازات التي تعمل على تحليل أنسجة النبات، ومثبطات إنزيمية للحماية من إنزيمات دفاع المضيف، وسموم نخرية . بشكل عام، وُجد أن الجينوم يحتوي على نسبة تكرار عالية للغاية (حوالي 74%)، ويتميز بتوزيع جيني غير عادي، حيث تحتوي بعض المناطق على العديد من الجينات بينما تحتوي مناطق أخرى على عدد قليل جدًا منها. [ 1 ] [ 17 ]

يُظهر العامل الممرض تنوعًا أليليًا عاليًا في العديد من العزلات التي جُمعت في أوروبا . [ 21 ] قد يعود ذلك إلى انتشار التثلث الصبغي أو تعدد الصيغ الصبغية في تلك المجموعات السكانية. [ 21 ] : 61

بحث

تُشكل دراسة فطر Phytophthora infestans صعوبات في أخذ العينات في الولايات المتحدة. [ 22 ] : 43 يحدث هذا الفطر بشكل متقطع، وعادةً ما يكون له تأثيرات مؤسسية كبيرة نظرًا لأن كل وباء يبدأ من إدخال نمط وراثي واحد . [ 22 ] : 43

الأصل والتنوع

نموذج نسيجي لمقطع عرضي لورقة بطاطا، متحف غرايفسفالد النباتي

اعتُبرت مرتفعات وسط المكسيك مركزًا لنشأة فطر Phytophthora infestans ، على الرغم من أن آخرين اقترحوا أن منشأه في جبال الأنديز ، وهي أيضًا موطن البطاطا. [ 23 ] [ 24 ] قيّمت دراسة نُشرت عام 2014 هاتين الفرضيتين البديلتين، ووجدت دعمًا قاطعًا لكون وسط المكسيك مركزًا للنشأة. [ 25 ] مع ذلك، لم تتضمن دراستهم عينة عالمية واسعة النطاق من فطر Phytophthora infestans أو جينومات تاريخية. وجاء الدعم لأصل مكسيكي - وتحديدًا وادي تولوكا [ 22 ] - من ملاحظات متعددة، منها أن التجمعات السكانية هي الأكثر تنوعًا وراثيًا في المكسيك، وأن اللفحة المتأخرة تُلاحظ في أنواع Solanum المحلية الحاملة للدرنات ، وأن تجمعات العامل الممرض في حالة توازن هاردي-واينبرغ ، وأن نوعي التزاوج (انظر § أنواع التزاوج أعلاه) يحدثان بنسبة 1:1، بالإضافة إلى دراسات جغرافية وراثية وتطورية مفصلة. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] على سبيل المثال، في حين يُعتبر التكاثر الجنسي دليلاً على أصل مكسيكي، فإن فطر Phytophthora infestans لا جنسي في الغالب ولا يتكاثر جنسيًا على نطاق واسع، على الرغم من هجرة النمط التزاوجي A2 إلى أوروبا. علاوة على ذلك، فإن السلالات الشقيقة لفطر Phytophthora infestans ، وهما Phytophthora mirabilis و Phytophthora ipomoeae، متوطنة في وسط المكسيك. [ 31 ]

اقترح آخرون أصلًا أنديزيًا لفطر Phytophthora infestans. في عام 2002، قيّمت ريستاينو الأدلة الداعمة لفرضيتي الأصل المكسيكي وأمريكا الجنوبية [24]. وأشارت إلى غياب صادرات البطاطس خلال أربعينيات القرن التاسع عشر، مما شكّل تحديًا لفكرة الأصل المكسيكي لانتقال المرض إلى الولايات المتحدة وأوروبا [24]. علاوة على ذلك، استندت ريستاينو إلى روايات تاريخية عن مرض مماثل في منطقة الأنديز، ووجود سلالة US-1 العالمية في أمريكا الجنوبية منذ ثمانينيات القرن العشرين على الأقل (مع غيابها في المكسيك)، مما قد يدعم فكرة الأصل الجنوب أمريكي [24]. في عام 2016، أجرى مختبر ريستاينو، بالتعاون مع مايك مارتن وتوم جيلبرت في جامعة كوبنهاغن، أكبر مشروع لتسلسل الجينوم الكامل حتى الآن، شمل سلالات تاريخية ومعاصرة من فطر P. infestans (25). أظهر تحليل مجموعة البيانات الجينومية الأكثر شمولاً، والتي تضمنت عزلات من كلٍّ من فطر Phytophthora infestans وفطر Phytophthora andina ، أصلًا أنديزيًا لهذا النوع [25]. وُجد أن السلالات الأنديزية أكثر ارتباطًا بسلالات Phytophthora infestans التاريخية من عصر المجاعة، مما يشير إلى أصل أنديزي مع هجرة وتنوع لاحقين في السلالات المكسيكية [25]. كما تم توثيق اختلاط كبير بين سلالتي Phytophthora infestans و Phytophthora andina التاريخيتين [25]. وقد عُثر على العديد من الأنواع القريبة من Phytophthora infestans في جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية ، بما في ذلك Phytophthora andina وPhytophthora urerae وPhytophthora betacei.

قام كومبر وزملاؤه بدراسة التاريخ التطوري لفطر Phytophthora infestans وأقاربه المقربين في المجموعة الفرعية 1c باستخدام بيانات تسلسل الجينوم الكامل لـ 69 عزلة من أنواع Phytophthora في المجموعة الفرعية 1c، وأجروا مجموعة من التحليلات الجينومية، بما في ذلك تقييم تنوع النيوكليوتيدات، وأشجار الاحتمال الأقصى، وتقييم الشبكة، ووقت الوصول إلى السلف المشترك الأحدث، وتحليل الهجرة [26]. وقد حددوا باستمرار تباعدًا متميزًا ولاحقًا لنوعي Phytophthora المكسيكيين ، P. mirabilis و P. ipomoeae ، عن P. infestans وأنواع أخرى من المجموعة الفرعية 1c. وأظهر Phytophthora infestans تباعدًا أحدث عن أنواع Phytophthora الأخرى من المجموعة الفرعية 1c في أمريكا الجنوبية، P. andina و P. betacei . وقد حدث التنوع النوعي في المجموعة الفرعية 1c وتطور P. infestans في جبال الأنديز. شكّلت أنواع P. andina و P. betacei و P. infestans مجموعةً معقدةً ذات حدودٍ غير واضحة، وتهجيناتٍ بينها، وفتراتٍ زمنيةٍ قصيرةٍ للوصول إلى أصلٍ مشترك. علاوةً على ذلك، كان التمييز بين أنواع P. infestans الحديثة في المكسيك وأمريكا الجنوبية أقل وضوحًا، مما يشير إلى تدفقٍ جينيٍّ بين هذه المجموعات مع مرور الوقت. وأظهر تحليل التهجين علاقةً معقدةً بين هذه المجموعات، مما يُلمّح إلى تدفقٍ جينيٍّ محتملٍ عبر هذه المناطق. وكانت عينات P. infestans التاريخية، التي جُمعت بين عامي 1845 و1889 من مجموعات المعشبات، أول من تباين عن جميع مجموعات P. infestans الأخرى. ثم تباينت مجموعات أمريكا الجنوبية الحديثة، تلتها المجموعات المكسيكية التي أظهرت أصلًا لاحقًا. وقد انحدرت كلتا المجموعتين من P. infestans التاريخية . استنادًا إلى وقت تباعد P. infestans عن أقرب أقربائه، P. andina و P. betacei في منطقة الأنديز، تدعم البيانات جبال الأنديز باعتبارها مركز أصل P. infestans ، مع مساهمة العولمة الحديثة في الاختلاط بين مجموعات P. infestans اليوم من المكسيك وجبال الأنديز وأوروبا [26].

حدثت هجرات من المكسيك إلى أمريكا الشمالية أو أوروبا عدة مرات عبر التاريخ، وربما ارتبطت هذه الهجرات بانتقال الدرنات. [ 32 ] [ 33 ] وحتى سبعينيات القرن الماضي، كان النمط التزاوجي A2 محصورًا في المكسيك، ولكن الآن في العديد من مناطق العالم، يمكن العثور على عزلات A1 ​​وA2 في المنطقة نفسها. [ 14 ] يُعدّ التواجد المشترك للنمطين التزاوجيين ذا أهمية بالغة نظرًا لإمكانية إعادة التركيب الجنسي وتكوين الأبواغ البيضية، التي يمكنها البقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء. ومع ذلك، يُعتقد أن تكوين الأبواغ البيضية يلعب دورًا في البقاء خلال فصل الشتاء في المكسيك والدول الاسكندنافية فقط. [ 24 ] [ 34 ] في أجزاء أخرى من أوروبا، لوحظ ازدياد التنوع الجيني نتيجة للتكاثر الجنسي. [ 35 ] وهذا جدير بالملاحظة نظرًا لاختلاف أشكال فطر Phytophthora infestans في مدى ضراوتها على البطاطس أو الطماطم، ومعدل تكوين الأبواغ، وحساسيتها للمبيدات الفطرية . [ 36 ] يوجد تباين في هذه الصفات أيضًا في أمريكا الشمالية، إلا أن استيراد الأنماط الجينية الجديدة من المكسيك يبدو أنه السبب الرئيسي للتنوع الجيني، على عكس إعادة التركيب الجنسي داخل حقول البطاطس أو الطماطم. [ 14 ] في عام 1976، وبسبب جفاف صيفي في أوروبا، حدث نقص في إنتاج البطاطس، ولذلك تم استيراد بطاطس للاستهلاك لسد هذا النقص. يُعتقد أن هذا كان الوسيلة التي وصل بها النمط التزاوجي A2 إلى بقية العالم. على أي حال، كان التنوع ضئيلاً، حيث اقتصر على سلالة US-1، ومن هذه السلالة نوع واحد فقط من: النمط التزاوجي، والحمض النووي للميتوكوندريا، وتعدد أطوال قطع التقييد ، والإنزيم المتماثل ثنائي الموضع . ثم في عام 1980، ظهر فجأة تنوع أكبر وظهر النمط A2 في أوروبا. في عام 1981، تم العثور عليه في هولندا والمملكة المتحدة، وفي عام 1985 في السويد، وفي أوائل التسعينيات في النرويج وفنلندا، وفي عام 1996 في الدنمارك، وفي عام 1999 في أيسلندا. في المملكة المتحدة، لم تحل سلالات A1 ​​الجديدة محل السلالة القديمة إلا بحلول نهاية الثمانينيات، وانتشر فيروس A2 بوتيرة أبطأ، حيث سجلت بريطانيا مستويات منخفضة منه، بينما لم تُسجل أي حالات في أيرلندا (الشمالية والجمهورية) طوال التسعينيات. [ 37 ] وقد كانت العديد من السلالات التي ظهرت خارج المكسيك منذ الثمانينيات أكثر شراسة، مما أدى إلى زيادة خسائر المحاصيل. [ 14 ]في أوروبا، ومنذ عام 2013، تتولى شبكة يوروبلايت (انظر الروابط أدناه) تتبع أعداد هذه السلالات. وقد يعود بعض الاختلافات بين السلالات إلى التباين في المؤثرات RXLR الموجودة.

إدارة الأمراض

لا يزال مرض Phytophthora infestans من الأمراض الصعبة المكافحة. [ 3 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] تتوفر العديد من الخيارات الكيميائية في الزراعة لمكافحة الأضرار التي تلحق بالأوراق والثمار (في الطماطم) والدرنات [ 41 ] (في البطاطس ). من أكثر مبيدات الفطريات شيوعًا التي تُستخدم رشًا على الأوراق: ريدوميل ، ومزيج جافيل/ سوبر تين ، وبريفيكور فليكس . يجب خلط جميع مبيدات الفطريات المذكورة مع مبيد فطريات واسع النطاق، مثل مانكوزيب أو كلوروثالونيل ، ليس فقط لإدارة مقاومة الفطريات، بل أيضًا لأن نباتات البطاطس ستتعرض لهجوم من مسببات أمراض أخرى في الوقت نفسه.

إذا تم إجراء مسح ميداني كافٍ، وتم اكتشاف اللفحة المتأخرة بعد وقت قصير من ظهور المرض، يمكن القضاء على بقع موضعية من نباتات البطاطس باستخدام مادة مجففة (مثل الباراكوات ) بواسطة مرش محمول على الظهر. يمكن اعتبار هذه التقنية الإدارية استجابة مفرطة الحساسية على مستوى الحقل ، مشابهة لما يحدث في بعض التفاعلات بين النباتات والفيروسات، حيث يتم القضاء على الخلايا المحيطة بنقطة الإصابة الأولية لمنع تكاثر العامل الممرض.

إذا وصلت الدرنات المصابة إلى صومعة التخزين، فإن ذلك يُعرّض مدة صلاحية الصومعة بأكملها لخطر كبير. وبمجرد دخولها الصومعة، لا يُمكن فعل الكثير سوى إفراغ الأجزاء التي تحتوي على درنات مصابة بفطر Phytophthora infestans. ولزيادة احتمالية نجاح تخزين البطاطس من حقل معروف بانتشار اللفحة المتأخرة فيه خلال موسم النمو، يُمكن استخدام بعض المنتجات قبل التخزين مباشرةً (مثل فوسترول ). [ 42 ]

يتسبب هذا المرض في أضرار للمحاصيل الزراعية بقيمة تقارب 6 مليارات دولار سنوياً في جميع أنحاء العالم. [ 1 ] [ 2 ]

النباتات المقاومة

البطاطا بعد التعرض للمرض. البطاطا العادية مصابة باللفحة، بينما البطاطا المعدلة وراثيًا سليمة.
سلالة كينغ إدوارد المعدلة وراثيًا (على اليمين) بجانب سلالة كينغ إدوارد غير المعدلة وراثيًا (على اليسار). موقع البحث، الجامعة السويدية للعلوم الزراعية ، ٢٠١٩

لم يحقق تهجين نباتات البطاطا لتحسين مقاومتها للأمراض نجاحًا يُذكر، ويعود ذلك جزئيًا إلى صعوبة تهجين البطاطا المزروعة مع أقاربها البرية، [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] التي تُعد مصدرًا لجينات المقاومة المحتملة. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] إضافةً إلى ذلك، فإن معظم جينات المقاومة لا تعمل إلا ضد مجموعة فرعية من عزلات فطر Phytophthora infestans ، إذ لا تتحقق المقاومة الفعالة لأمراض النبات إلا عندما يُعبّر العامل الممرض عن جين مُؤثر RXLR يُطابق جين المقاومة (R) المُناسب في النبات؛ وتُحفز تفاعلات الجين المُؤثر مع جين المقاومة مجموعة من آليات الدفاع النباتية، مثل إنتاج مركبات سامة للعامل الممرض.

تختلف أصناف البطاطس والطماطم في قابليتها للإصابة بمرض اللفحة المتأخرة. [ 35 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] معظم الأصناف المبكرة شديدة الحساسية؛ لذا يُنصح بزراعتها مبكرًا حتى ينضج المحصول قبل بدء اللفحة (عادةً في يوليو في نصف الكرة الشمالي). العديد من أصناف المحاصيل القديمة، مثل بطاطس كينج إدوارد ، شديدة الحساسية أيضًا، ولكنها تُزرع نظرًا لأهميتها التجارية. تشمل أصناف المحاصيل الرئيسية التي تُصاب باللفحة المتأخرة ببطء شديد: كارا ، وستيرلنج، وتينا، وتوريدون، وريماركا، ورومانو. بعض الأصناف التي تُسمى بالمقاومة قادرة على مقاومة بعض سلالات اللفحة دون غيرها، لذا قد يختلف أداؤها تبعًا للسلالات الموجودة. [ 35 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] هذه المحاصيل مُهجنة وراثيًا لتُظهر مقاومة متعددة الجينات، وتُعرف باسم "المقاومة الحقلية". تُظهر أصناف جديدة، [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] مثل ساربو ميرا وساربو أكسونا، مقاومةً عاليةً لمرض اللفحة المتأخرة حتى في المناطق شديدة الإصابة. أما صنف ديفندر فهو صنف أمريكي ينحدر من سلالات رينجر روسيت وبطاطس بولندية مقاومة لللفحة المتأخرة. وهو صنف طويل ذو قشرة بيضاء، يتميز بمقاومة اللفحة المتأخرة في كلٍ من أوراقه ودرناته. وقد طُرح ديفندر في الأسواق عام 2004. [ 43 ]

قد توفر الهندسة الوراثية أيضًا خيارات لإنتاج أصناف مقاومة. تم تحديد جين مقاومة فعال ضد معظم سلالات اللفحة المعروفة من نبات بري قريب من البطاطا، وهو Solanum bulbocastanum ، وتم إدخاله عن طريق الهندسة الوراثية إلى أصناف البطاطا المزروعة. [ 44 ] هذا مثال على الهندسة الوراثية الموضعية . [ 45 ]

يقلل الميلاتونين الموجود في البيئة المشتركة بين النبات وفطر P. infestans من قدرة الطفيل على تحمل الإجهاد. [ 46 ]

تقليل اللقاح

يمكن مكافحة اللفحة بتقليل مصدر العدوى . [ 35 ] ينبغي زراعة بذور البطاطس والطماطم عالية الجودة فقط، والمُشتراة من موردين معتمدين . غالبًا ما تُشكل البطاطس المُهملة من الموسم السابق والدرنات التي تنبت تلقائيًا مصادر للعدوى. [ 47 ]

يمكن معالجة السماد العضوي أو التربة أو وسط الزراعة بالحرارة للقضاء على الفطريات البيضية مثل فطر Phytophthora infestans . درجة حرارة التعقيم الموصى بها للفطريات البيضية هي 49 درجة مئوية (120 درجة فهرنهايت) لمدة 30 دقيقة. [ 48 ] [ 49 ]  

الظروف البيئية

توجد عدة ظروف بيئية مواتية لنمو فطر Phytophthora infestans . وقد حدث مثال على ذلك في الولايات المتحدة خلال موسم النمو لعام 2009. فقد شهدت نباتات الطماطم، وخاصة في الولايات الشرقية، انتشارًا واسعًا للفطر نظرًا لانخفاض درجات الحرارة عن المعدل المعتاد لهذا الموسم وزيادة هطول الأمطار عن المعدل. [ 50 ] وباستخدام أنظمة التنبؤ الجوي ، مثل BLITECAST ، يُنصح باستخدام مبيدات الفطريات للوقاية من تفشي المرض في حال توفرت الظروف التالية مع اكتمال نمو النباتات . [ 51 ]

  • أفترة بومونت هي فترة 48 ساعة متتالية، لا تقلفيها قراءات درجة الحرارة والرطوبة النسبية في مكان معين عن 10 درجات مئوية (50 درجة فهرنهايت) و75% على التوالي، وذلك في 46 ساعة على الأقل. [ 52 ] [ 53 ]  
  • أفترة سميث هي يومين متتاليين على الأقلتكون فيهما درجة الحرارة الدنيا 10 درجة مئوية (50 درجة فهرنهايت) أو أعلى، وفي كل يوم 11 ساعة على الأقل تكون فيها الرطوبة النسبية أكبر من 90%.  

اعتاد المزارعون في المملكة المتحدة استخدام فترتي بومونت وسميث ، مع وجود معايير مختلفة طورها المزارعون في مناطق أخرى. [ 53 ] وقد أصبح نظام فترة سميث هو النظام المفضل في المملكة المتحدة منذ تقديمه في سبعينيات القرن الماضي. [ 54 ]

استنادًا إلى هذه الظروف وعوامل أخرى، تم تطوير العديد من الأدوات لمساعدة المزارعين على إدارة المرض وتخطيط استخدام المبيدات الفطرية. وغالبًا ما تُستخدم هذه الأدوات كجزء من أنظمة دعم القرار التي يمكن الوصول إليها عبر مواقع الويب أو الهواتف الذكية.

سعت العديد من الدراسات إلى تطوير أنظمة للكشف الفوري عن الأبواغ المحمولة جواً التي يتم جمعها في أجهزة أخذ عينات الهواء، وذلك باستخدام قياس التدفق الخلوي أو المجهر . [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] ورغم أن هذه الطرق تُظهر إمكانية الكشف عن الأبواغ قبل ظهور أعراض المرض على النباتات، وبالتالي ستكون مفيدة في تحسين أنظمة دعم القرار الحالية ، إلا أنه لم يتم نشر أي منها تجارياً حتى الآن.

استخدام مبيدات الفطريات

رش البطاطس، نوتنغهامشير

تُستخدم مبيدات الفطريات لمكافحة لفحة البطاطس عادةً كإجراء وقائي فقط، ويمكن استخدامها بالتزامن مع التنبؤ بالمرض . في الأصناف الحساسة، قد يلزم رش المبيدات أسبوعيًا. ويُعد الرش المبكر هو الأكثر فعالية. يعتمد اختيار مبيد الفطريات على طبيعة السلالات المحلية من فطر Phytophthora infestans . يُعد الميتالاكسيل مبيدًا فطريًا تم تسويقه لمكافحة هذا الفطر ، ولكنه عانى من مشاكل مقاومة خطيرة عند استخدامه بمفرده. في بعض مناطق العالم خلال ثمانينيات وتسعينيات القرن الماضي، أصبحت معظم سلالات Phytophthora infestans مقاومة للميتالاكسيل، ولكن في السنوات اللاحقة، عادت العديد من السلالات إلى الحساسية. للحد من حدوث المقاومة، يُنصح بشدة باستخدام مبيدات فطرية أحادية الهدف مثل الميتالاكسيل مع مركبات الكربامات . كما يُوصى باستخدام مزيج من مركبات أخرى لمكافحة السلالات المقاومة للميتالاكسيل. تشمل هذه المبيدات مانديبروباميد ، وكلوروثالونيل ، وفلوازينام ، وتريفينيلتين ، ومانكوزيب ، وغيرها. في الولايات المتحدة، وافقت وكالة حماية البيئة على استخدام أوكساتيا بيبولين لمكافحة اللفحة المتأخرة. [ 58 ] في الإنتاج الزراعي لصغار المزارعين في أفريقيا، قد يكون من الضروري استخدام مبيدات الفطريات مرة كل ثلاثة أيام. [ 59 ]

في الإنتاج العضوي

في الماضي، كان يُستخدم محلول كبريتات النحاس الثنائي (المعروف باسم "الحجر الأزرق") لمكافحة لفحة البطاطس. ولا تزال مبيدات النحاس تُستخدم في المحاصيل العضوية، سواءً على شكل هيدروكسيد النحاس أو كبريتات النحاس. ونظرًا لمخاطر سمية النحاس ، تشمل خيارات المكافحة العضوية الأخرى التي أثبتت فعاليتها الزيوت البستانية ، وأحماض الفوسفور ، والمواد الفعالة سطحيًا الحيوية من نوع الرامنوليبيد ، في حين أن البخاخات التي تحتوي على ميكروبات "نافعة" مثل بكتيريا العصوية الرقيقة أو المركبات التي تحفز النبات على إنتاج مواد كيميائية دفاعية (مثل مستخلص نبات العقدة ) لم تكن فعالة بنفس القدر. [ 60 ] خلال موسم 2008، رُشّت العديد من محاصيل البطاطس العضوية المعتمدة المنتجة في المملكة المتحدة، والتي اعتمدتها جمعية التربة كمحاصيل عضوية، بمبيد نحاسي [ 61 ] لمكافحة لفحة البطاطس. بحسب جمعية التربة، فإن إجمالي النحاس الذي يمكن استخدامه في الأراضي العضوية هو 6 كيلوغرامات للهكتار الواحد (5.4 رطل/فدان) في السنة. [ 62 ] 

مكافحة مرض اللفحة الدرنية

تُستخدم تقنية التلال عادةً للحد من تلوث الدرنات بمرض اللفحة. وتتضمن هذه التقنية عادةً تكديس التربة أو النشارة حول سيقان نبات اللفحة، مما يعني أن العامل الممرض سيقطع مسافة أطول للوصول إلى الدرنة. [ 63 ] وهناك طريقة أخرى تتمثل في إزالة الغطاء النباتي قبل الحصاد بحوالي خمسة أسابيع ، باستخدام مبيد أعشاب ملامس أو حمض الكبريتيك لحرق الأوراق. إن إزالة الأوراق المصابة يقلل من احتمالية إصابة الدرنات.

الأثر التاريخي

خرائط توضح المواقع الجغرافية (حالات الإصابة) بمرض البطاطا في شمال شرق الولايات المتحدة وجنوب شرق كندا، من ( أ ) 1843، ( ب ) 1844، و( ج ) 1845، مستقاة من تحليلات نصية لتقارير مفوض براءات الاختراع الأمريكي، 1843-1845. الصورة من سيفر وآخرون، 2024.

سُجّلت أولى حالات الإصابة بالمرض في الولايات المتحدة، في فيلادلفيا ومدينة نيويورك في أوائل عام 1843. [ 64 ] ثمّ انتشرت الجراثيم بفعل الرياح، وفي عام 1845 وُجد المرض من إلينوي إلى نوفا سكوتيا ، ومن فرجينيا إلى أونتاريو . وعبر المحيط الأطلسي مع شحنة من بذور البطاطس للمزارعين البلجيكيين في عام 1845. [ 65 ] [ 66 ] وتمّ تحديد المرض لأول مرة في أوروبا حول كورتريك ، بلجيكا، في يونيو 1845، وأدّى إلى فشل حصاد البطاطس الفلمنكية في ذلك الصيف، حيث انخفضت المحاصيل بنسبة 75-80%، مما أدّى إلى وفاة ما يُقدّر بأربعين ألف شخص في المنطقة. [ 67 ] وتأثرت جميع الدول الأوروبية المنتجة للبطاطس في غضون عام.

كان تأثير فطر Phytophthora infestans في أيرلندا بين عامي 1845 و1852 أحد العوامل التي تسببت في وفاة أكثر من مليون شخص جوعًا [ 68 ] ، وأجبرت مليوني شخص آخرين على الهجرة. ويُشار إلى هذه الظاهرة عادةً باسم المجاعة الأيرلندية الكبرى ، التي حدثت في أواخر أربعينيات القرن التاسع عشر. ومن العوامل التي ساهمت في مصير أيرلندا اعتماد الجزيرة المفرط على نوع واحد من البطاطا، وهو بطاطا "لامبر" الأيرلندية . وقد أدى نقص التنوع الجيني إلى خلق بيئة حاضنة سهلة لهذا الفطر [ 69 ]، بعد أن حلت سلالات اللفحة التي نشأت في أرخبيل تشيلوي محل أنواع البطاطا السابقة ذات الأصل البيروفي في أوروبا. [ 70 ]

خلال الحرب العالمية الأولى، استُخدم كل النحاس في ألمانيا لصناعة أغلفة القذائف والأسلاك الكهربائية ، ولذلك لم يتوفر منه شيء لصنع كبريتات النحاس لرش البطاطس. ونتيجة لذلك، تفشى مرض اللفحة المتأخرة في البطاطس في ألمانيا دون علاج، وساهم النقص الناتج في البطاطس في زيادة الوفيات الناجمة عن الحصار . [ 71 ] [ 72 ]

منذ عام 1941، تعاني منطقة شرق أفريقيا من خسائر في إنتاج البطاطس بسبب سلالات من فطر Phytophthora infestans من أوروبا. [ 73 ]

أجرت فرنسا وكندا والولايات المتحدة والاتحاد السوفيتي أبحاثًا حول فطر Phytophthora infestans كسلاح بيولوجي في أربعينيات وخمسينيات القرن العشرين. [ 74 ] وكان مرض اللفحة المتأخرة للبطاطس واحدًا من أكثر من 17 عاملًا بحثت عنها الولايات المتحدة كأسلحة بيولوجية محتملة قبل أن توقف برنامجها للأسلحة البيولوجية . [ 75 ] عمل الدكتور مانون غاليغلي، عضو هيئة التدريس في جامعة فرجينيا الغربية، في برنامج الأسلحة البيولوجية لللفحة المتأخرة في أربعينيات القرن العشرين. ومن غير الواضح ما إذا كان قد تم استخدام هذا العامل الممرض فعليًا. كما أن فعالية سلاح يعتمد على هذا العامل الممرض محل شك، نظرًا لصعوبة إيصال العامل الممرض الحي إلى حقول العدو، ودور العوامل البيئية الخارجة عن السيطرة في انتشار المرض. [ 76 ]

لم يتم رصد مرض اللفحة المتأخرة (النمط A2) في أستراليا حتى الآن، وتُطبق إجراءات أمن حيوي صارمة. وقد شوهد المرض في الصين والهند ودول جنوب شرق آسيا.

حدث تفشي كبير لـ P. infestans على نباتات الطماطم في شمال شرق الولايات المتحدة في عام 2009. [ 77 ]

في ضوء الأوبئة الدورية التي يسببها فطر Phytophthora infestans منذ ظهوره الأول، يمكن اعتباره ممرضًا ناشئًا دوريًا ، أو ممرضًا "متجدد الظهور" دوريًا. [ 78 ] [ 79 ]

مراجع

  1. 1 2 3 تشاند، سوديب (9 سبتمبر 2009)، جينات قاتلة تسبب مجاعة البطاطس ، بي بي سي نيوز ، تم الاطلاع عليه في 26 سبتمبر 2009
  2. 1 2 نوفيكي، مارسين؛ وآخرون (17 أغسطس 2011)، "اللفحة المتأخرة في البطاطس والطماطم التي يسببها فطر Phytophthora infestans : نظرة عامة على علم الأمراض وتربية المقاومة"، أمراض النبات ، 96 (1): 4-17 ، doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458 ، PMID 30731850  
  3. 1 2 نوفيكي، مارسين؛ وآخرون (11 أكتوبر 2013)، "اللفحة المتأخرة للطماطم"، علم الجينوم الانتقالي لتربية المحاصيل ، ص 241-265 ، doi : 10.1002/9781118728475.ch13 ، ISBN   978-1-118-72847-5، S2CID 83142160 
  4. ↑ هافركورت، أ. ج.؛ ستريك، ب. س.؛ فيسر، ر. ج. ف.؛ جاكوبسن، إ. (2009)، "التكنولوجيا الحيوية التطبيقية لمكافحة اللفحة المتأخرة في البطاطس التي يسببها فطر Phytophthora infestans " ، بحوث البطاطس (مخطوطة مقدمة)، 52 (3): 249-264 ، doi : 10.1007/s11540-009-9136-3 ، S2CID 2850128 
  5. ↑ "Strong's Greek: 5356. φθορά (phthora) -- الفساد، الانحلال، الدمار" . biblehub.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 فبراير 2026 .
  6. ^ باري، أ. دي (1876). "أبحاث في طبيعة فطر البطاطس Phytophthora infestans " . مجلة الجمعية الملكية للزراعة في إنجلترا . السلسلة الثانية. 12 : 239 - 269.
  7. ↑ "متصفح التصنيف ( Phytophthora infestans )" . www.ncbi.nlm.nih.gov .
  8. 1 2 نوفيكي، مارسين؛ وآخرون (15 مايو 2013)، "صبغة مزدوجة بسيطة لإجراء دراسات تفصيلية لتفاعلات النباتات مع مسببات الأمراض الفطرية"، نشرة بحوث محاصيل الخضراوات ، 77 : 61-74 ، doi : 10.2478/v10032-012-0016-z 
  9. ↑ جودلسون إتش إس، بلانكو إف إيه (2005) أبواغ الفيتوفثورا : أسلحة مدمر النباتات. مراجعات علم الأحياء الدقيقة الطبيعية 3: 47-58.
  10. ↑ "اللفحة المتأخرة في البطاطس" . قسم الزراعة بجامعة ولاية داكوتا الشمالية . مايو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2021 .
  11. ↑ فراي، دبليو إي؛ غرونوالد، إن جيه (2010)، "مقدمة في الفطريات البيضية"، مُعلِّم صحة النبات ، doi : 10.1094/PHI-I-2010-1207-01
  12. ↑ كوبسيل، بول أ.؛ بشيدت، جاي دبليو. (1994)، دليل مكافحة أمراض النبات في شمال غرب المحيط الهادئ لعام 1994 ، كورفاليس: مطبعة جامعة ولاية أوريغون ، ص 165 
  13. 1 2 3 4 جودلسون، هوارد س. (2017-09-08). "التنوع الأيضي والسمات الجديدة في الفطريات البيضية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 71 (1): 21-39 . doi : 10.1146/annurev-micro-090816-093609 . ISSN 0066-4227 . PMID 28504899 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 فراي، ويليام إي. (2008). " فيتوفثورا إنفستانس : مدمر النبات (وجين المقاومة)" . علم أمراض النبات الجزيئي . 9 (3): 385-402 . Bibcode : 2008MolPP...9..385F . doi : 10.1111/j.1364-3703.2007.00465.x . PMC 6640234. PMID 18705878 .  
  15. 1 2 3 4 5 6 فراي، ويليام إي. (2016-08-04). " فطر Phytophthora infestans : أدوات جديدة (وقديمة) تؤدي إلى فهم جديد وإدارة دقيقة" . المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 54 (1): 529-547 . Bibcode : 2016AnRvP..54..529F . doi : 10.1146/annurev-phyto-080615-095951 . ISSN 0066-4286 . PMID 27359366 .  
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 غوها روي، سانجوي؛ دي، تانموي؛ كوك، ديفيد إي إل؛ كوك، لويز آر. (27-02-2021). "ديناميكيات تجمعات فطر Phytophthora infestans في مناطق زراعة البطاطس الرئيسية في آسيا". علم أمراض النبات . 70 (5): 1015-1031 . Bibcode : 2021PPath..70.1015G . doi : 10.1111/ppa.13360 . ISSN 0032-0862 . S2CID 233882518 .  
  17. 1 2 هاس، بريان ج.؛ كمون, سفيان ; زودي، مايكل. جيانغ، رايز؛ هاندساكر، روبرت؛ كانو، ليليانا؛ جرابهير، مانفريد. كوديرا، تشينابا؛ رافاييل، سيلفان؛ تورتو الاليبو، ترودي؛ بوزكورت، طولجا؛ آه فونغ، أودري؛ ألفارادو، لوسيا؛ أندرسون، فيكي؛ ارمسترونج، مايلز. أفروفا، آنا؛ باكستر، لورا؛ بينون، جيم. بويفينك، البتراء؛ بولمان، ستيفاني. بوس، جورون؛ بولون، فنسنت. كاي، قوهونغ؛ جاكير، جاهد؛ كارينجتون، جيمس. تشاونر ، ميغان. كونتي، لوسيو؛ كوستانزو، ستيفانو؛ ايوان، ريتشارد. فالغرين، نوح؛ فيشباخ، مايكل. فوجلستاد، جوانا؛ جيلروي، إليانور؛ جنير، سانتي؛ غرين، باميلا؛ غرينفيل-بريغز، لورا؛ غريفيث، جون؛ غرونوالد، نيكلاوس؛ هورن، كارولين؛ هورنر، نيل؛ هو، تشيا-هوي؛ هويتيما، إدغار؛ جيونغ، دونغ-هون؛ جونز، ألكسندرا؛ جونز، جوناثان؛ جونز، ريتشارد؛ كارلسون، إلينور؛ كونجيتي، سريدهارا؛ لامور، كورت؛ ليو، تشن يو؛ ما، لي جون؛ ماكلين، دانيال؛ تشيبوكوس، ماركوس؛ ماكدونالد، هايز؛ ماكوالترز، جيسيكا؛ ماير، هارولد؛ مورغان، ويليام؛ موريس، بول؛ مونرو، كارول؛ أونيل، كيث؛ أوسبينا-جيرالدو، مانويل؛ بينزون، أندريس؛ بريتشارد، لايتون؛ رامساهوي، برنارد؛ رين، تشينغ هو؛ ريستريبو، سيلفيا ؛ روي، سوراف؛ ساداناندوم، آري؛ سافيدور، ألون؛ شورناك، سيباستيان؛ شوارتز، ديفيد؛ شومان، أولريكه؛ شفيسينجر، بن؛ ساير، لورين؛ شارب، تيد؛ سيلفار، كريستينا؛ سونغ، جينغ؛ ستودولم، ديفيد؛ سايكس، شون؛ ثينيس، ماركو؛ فان دي فوندرفورت، بيتر؛ فونتومارت، فيبابورن؛ واورا، ستيفان؛ وايد، روب؛ وين، جو؛ يونغ، كارولين؛ تشو، شيغو؛ فراي، ويليام؛ مايرز، بليك؛ فان ويست، بيتر؛ ريستاينو، جان؛ جوفرز، فرانسين؛ بيرش، بول؛ ويسون، ستيفن؛ جودلسون، هوارد؛ نوسباوم، تشاد (2009). "تسلسل الجينوم وتحليل مسبب مرض مجاعة البطاطس الأيرلندية ، فيتوفثورا إنفستانس " (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 461 (7262): 393– 398. Bibcode : 2009Natur.461..393H . doi : 10.1038 / nature08358 . ISSN 0028-0836 . PMID 19741609. S2CID 4385549 .   
  18. ↑ أبولي، إسحاق ك.؛ لينوت، جيمس س.؛ هانسن، ينس ج.؛ كوك، ديفيد إي إل؛ ليز، أليسون ك. (2023). "يُظهر النمط الجيني EU43 من فطر Phytophthora infestans مقاومةً لمبيد مانديبروباميد" . علم أمراض النبات . 72 (7): 1305-1313 . doi : 10.1111/ppa.13737 . ISSN 1365-3059 . 
  19. ^ كوك، ديفيد إل. كانو، ليليانا م.؛ رافاييل، سيلفان؛ باين، رويريده أ؛ كوك، لويز ر. إيثرينغتون، غراهام J.؛ ديهل، كينيث L.؛ فرير، ريس A.؛ جيلروي، إليانور م. جوس، إيريكا م. جرونوالد، نيكلاوس ج.؛ هاين، إنغو؛ ماكلين، دانيال. ماكنيكول، جيمس دبليو؛ راندال، إيفا؛ أوليفا، ريكاردو ف. بيل، ماتيو أ. شو، ديفيد س.؛ سكوايرز، جولي ن. تايلور، موراي C .؛ فليشويرز، فيفيان غا؛ بيرش، بول آر جيه؛ ليس، أليسون ك.؛ كمون، سفيان (4 أكتوبر 2012). "تحليلات جينومية لسلالة عدوانية وغازية من مسبب مرض مجاعة البطاطس الأيرلندية" . مجلة PLOS للأمراض . 8 (10) e1002940. doi : 10.1371/journal.ppat.1002940 . PMC 3464212. PMID 23055926 .  
  20. ↑ يانغ، مينغ؛ إسماعيل، أسغول؛ ليو، يول (29-09-2020). "الالتهام الذاتي في تفاعلات الفيروسات مع النباتات". المراجعة السنوية لعلم الفيروسات . 7 (1): 403-419 . doi : 10.1146/annurev-virology-010220-054709 . ISSN 2327-056X . PMID 32530794. S2CID 219621432 .   
  21. 1 2 لامور، كورت (2013).الفيتوفثورا : منظور عالمي . سلسلة وقاية النبات من CABI . المركز الدولي للزراعة والعلوم البيولوجية . الصفحات:  11+244. ISBN 978-1-78064-093-8. إل سي سي إن 2012042152 . 
  22. 1 2 3 ميلغروم، مايكل (2015). بيولوجيا جماعات مسببات الأمراض النباتية: علم الوراثة، وعلم البيئة، والتطور . سانت بول، مينيسوتا ، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات. ISBN 978-0-89054-450-1. إل سي سي إن 2014943809 . 
  23. ↑ غوميز-ألبزار، ل؛ كاربون، إ؛ ريستاينو، ج.ب. (2007). "أصل أنديزي لفطر Phytophthora infestans مستنتج من أنساب جينات الميتوكوندريا والجينات النووية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 (9): 3306-3311 . Bibcode : 2007PNAS..104.3306G . doi : 10.1073/pnas.0611479104 . PMC 1805513. PMID 17360643 .  
  24. 1 2 3 غرونوالد، ن. ج.؛ فلير، و. ج. (2005). "بيولوجيا فطر Phytophthora infestans في مركز نشأته". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 43 (1): 171-190 . Bibcode : 2005AnRvP..43..171G . doi : 10.1146/annurev.phyto.43.040204.135906 . PMID 16078881 . 
  25. 1 2 غوس، إي إم؛ تابيما، جيه إف؛ كوك، دي إي إل؛ ريستريبو، إس؛ فراي، دبليو إي؛ فوربس، جي إيه؛ فيلاند، في جيه؛ كارديناس، إم؛ غرونوالد، إن جيه (2014). "نشأ مسبب مرض المجاعة الأيرلندية للبطاطس ، فيتوفثورا إنفستانس، في وسط المكسيك وليس في جبال الأنديز" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (24): 8791-96 . Bibcode : 2014PNAS..111.8791G . doi : 10.1073/pnas.1401884111 . PMC 4066499. PMID 24889615 .  
  26. ↑ ريستاينو، ج. ب. (2002). "تتبع الهجرات التاريخية لمسبب مرض مجاعة البطاطس الأيرلندية، فيتوفثورا إنفستانس". [الميكروبات والعدوى] . 4 (13): 1369-1377 . doi : 10.1016/S1286-4579(02)00010-2 . PMID 12443902 . 
  27. ↑ مارتن، دكتور في الطب؛ فييرا، إف جي؛ هو، إس واي؛ ويلز، إن؛ شوبرت، إم؛ سيغوين-أورلاندو، إيه؛ سيغوين-أورلاندو؛ ريستاينو، جيه بي؛ جيلبرت، تي (2015). "التوصيف الجينومي لهجين من فطر الفيتوفثورا في أمريكا الجنوبية يستلزم إعادة تقييم الأصول الجغرافية لفطر الفيتوفثورا إنفستانس" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 33 (2): 478-491 . doi : 10.1093/molbev/msv241 . PMC 4866541. PMID 26576850 .  
  28. ↑ كومبر، أ؛ سافيل، أ؛ مارتن، م؛ كاربون، إ؛ ريستاينو، ج. (2024). "تحليل الجينوم الشامل يكشف مركز المنشأ والتاريخ التطوري لسلالة Phytophthora Ic" . PLOS One . 20 (1) e0314509. doi : 10.1371/journal.pone.0314509 . PMC 11760636. PMID 39854309 .  
  29. ↑ فوربس، جي إيه؛ إسكوبار، إكس سي؛ أيالا، سي سي؛ ريفيلو، جيه؛ أوردونيز، إم إي؛ فراي، بي إيه؛ دوسيت، كيه؛ فراي، دبليو إي (1997). "التركيب الوراثي السكاني لفطر Phytophthora infestans في الإكوادور". علم أمراض النبات . 87 (4): 375-380 . Bibcode : 1997PhPat..87..375F . doi : 10.1094/PHYTO.1997.87.4.375 . PMID 18945115 . 
  30. ↑ سبيلمان، إل جيه؛ درينث، أ.؛ ديفيدس، إل سي؛ سوجكوفسكي، إل جيه؛ غو، دبليو.؛ تولي، بي دبليو؛ فراي، دبليو إي (1991). "هجرة عالمية ثانية ونزوح سكاني لفطر Phytophthora infestans ؟". علم أمراض النبات . 40 (3): 422-430 . Bibcode : 1991PPath..40..422S . doi : 10.1111/j.1365-3059.1991.tb02400.x .
  31. ^ الطيارة، الفريق العامل؛ جرونوالد، نيوجيرسي؛ كرون، LPNM؛ فان دن بوش، شركة TBM؛ جاراي سيرانو، إي؛ لوزويا سالدانيا، هـ؛ بونانت، بيجم؛ توركنستين، إل جي (2002). " Phytophthora ipomoeae sp. nov.، نوع متجانس جديد يسبب مرض لفحة الأوراق على نبات Ipomoea longipedunculata في وادي تولوكا بوسط المكسيك". البحوث الفطريات . 106 (7): 848-56 . دوى : 10.1017 / S0953756202006123 . S2CID 20294303 . 
  32. ↑ غودوين، إس. بي.؛ كوهين، بي. إيه.؛ فراي، دبليو. إي. (1994). "التوزيع العالمي لسلالة استنساخية واحدة من فطر مجاعة البطاطس الأيرلندية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 (24): 11591-95 . Bibcode : 1994PNAS...9111591G . doi : 10.1073/pnas.91.24.11591 . PMC 45277. PMID 7972108 .  
  33. ↑ يوشيدا، ك.؛ شوينمان، ف. ج.؛ كانو، ل. م.؛ بايس، م.؛ ميشرا، ب.؛ شارما، ر.؛ لانز، س.؛ مارتن، ف. ن.؛ كامون، سوفيان ؛ كراوس، ج.؛ ثينيس، م.؛ ويجل، د.؛ بوربانو، هـ. أ. (2013). "صعود وسقوط سلالة فطر Phytophthora infestans التي تسببت في مجاعة البطاطس الأيرلندية" . eLife . 2 e00731 . arXiv : 1305.4206 . Bibcode : 2013eLife...200731Y . doi : 10.7554/eLife.00731 . PMC 3667578. PMID 23741619 .  
  34. ↑ هانوكالا، أ.؛ ليتينين، أ. (2008). "تُشكّل الأبواغ البيضية لفطر Phytphthora infestans في التربة مصدرًا جديدًا هامًا للتلقيح الأولي في فنلندا" . مجلة العلوم الزراعية والغذائية . 13 (4): 399. doi : 10.2137/1239099043633332 .
  35. 1 2 3 4 نوفاكوفسكا، مارزينا؛ وآخرون (3 أكتوبر 2014)، "تقييم تقنيات الفرز الاصطناعي للطماطم لتعكس بدقة أداء مقاومة اللفحة المتأخرة في الحقل"، PLOS ONE ، 9 (10) e109328، Bibcode : 2014PLoSO...9j9328N ، doi : 10.1371/journal.pone.0109328 ، PMC 4184844 ، PMID 25279467   
  36. ↑ "دراسة تقدم أدلة على انتقال مسبب مرض مجاعة البطاطس" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2016 .
  37. ↑ كوك، إل آر؛ شيبرز، هتام؛ هيرمانسن، أ. باين، را؛ برادشو، نيوجيرسي؛ ريتشي، ف. شو، دي إس؛ إيفينهويس، أ. كيسيل، جي جي تي؛ يهيمون على وجوههم، JGN. أندرسون، ب. هانسن، ج.ج. هانوكالا، أ؛ نارستاد، ر.؛ نيلسن، بج (2011/05/24). "علم الأوبئة والمكافحة المتكاملة لفحة البطاطس المتأخرة في أوروبا" . أبحاث البطاطس . 54 (2): 183-222 . دوى : 10.1007 / s11540-011-9187-0 . ISSN 0014-3065 . S2CID 21251642 .  
  38. 1 2 3 4 5 6 "دراسة جديدة: بطاطس معدلة وراثيًا تسيطر على مرض اللفحة المتأخرة" . المركز الدولي للبطاطس . 21 فبراير 2019. تاريخ الاطلاع: 21 ديسمبر 2020 .
  39. 1 2 3 4 5 6 غيسلان، مارك؛ بياروغابا، أرينايتوي أبيل؛ ماغيمبي، إريك؛ نجوروجي، آن؛ ريفيرا، كريستينا؛ رومان، ماريا لوبي؛ توفار، خوسيه كارلوس؛ غامبوا، سوليداد؛ فوربس، غريغوري أ.؛ كروز، جان ف.؛ باريكي، أليكس؛ كيغوندو، أندرو (21-12-2018). "دمج ثلاثة جينات مقاومة لمرض اللفحة المتأخرة من الأنواع البرية مباشرةً في أصناف بطاطس المرتفعات الأفريقية يمنحها مقاومة حقلية كاملة لسلالات اللفحة المحلية" . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 17 (6): 1119-1129 . doi : 10.1111/pbi.13042 . ISSN 1467-7644 . PMC 6523587. PMID 30467980 .   
  40. 1 2 3 4 5 6 دابا، تاديسا (16 ديسمبر 2020). "لماذا قد يُحدث صنف جديد من البطاطس نقلة نوعية للمزارعين في شرق أفريقيا" . المزارع الحديث .
  41. ↑ "PlantVillage" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-12-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16-12-2015 .
  42. ↑ جيفنز، أماندا (23 مارس 2019). "خبير يقدم نصائح حول معالجة أمراض البطاطس الشائعة بعد الحصاد" . أخبار البطاطس اليوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2019 .
  43. ↑ نوفى، آر جي؛ لوف، إس إل؛ وآخرون (2006)، "المدافع: صنف بطاطس عالي الإنتاجية للتصنيع يتميز بمقاومة الأوراق والدرنات لمرض اللفحة المتأخرة"، المجلة الأمريكية لأبحاث البطاطس ، 83 (1): 9-19 ، doi : 10.1007/BF02869605 ، S2CID 41454585  
  44. ↑ سونغ، جونكي؛ برادين، جيمس م.؛ نايس، س. كريستين؛ راش، جون أ.؛ ويلغوس، سوزان م.؛ هابرلاش، جيرالدين ت.؛ ليو، جيا؛ كوانغ، هانهوي؛ أوستن-فيليبس، ساندرا؛ جيانغ، جيمينغ (2003)، "جين RB المستنسخ من نبات كستناء الحصان (Solanum bulbocastanum) يمنح مقاومة واسعة النطاق لمرض اللفحة المتأخرة في البطاطس"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 100 (16): 9128-33 ، Bibcode : 2003PNAS..100.9128S ، doi : 10.1073/pnas.1533501100 ، PMC 170883 ، PMID 12872003  
  45. ↑ جاكوبسن، إي.؛ شوتين، إتش جيه (2008). "التعديل الجيني الموضعي، أداة جديدة لتربية النباتات التقليدية، ينبغي إعفاؤها من لائحة الكائنات المعدلة وراثيًا في نهج تدريجي". بحوث البطاطس . 51 : 75-88 . doi : 10.1007/s11540-008-9097-y . S2CID 38742532 . نسخة مجانية مؤرشفة بتاريخ 23 سبتمبر 2015 على موقع Wayback Machine
  46. ^ سوكاسيو، أندريا يوليا؛ إيونوت، رزفان؛ سوكاسيو، ميهاي أدريان؛ أنجور، أندريا بيترا؛ برسان، ماريا؛ تشيوريان، أنجليكا؛ سوكاسيو، كارمن؛ راجنوفينو ، أرماند غابرييل (2020/07/21). "الميلاتونين، منظم أيضي في كل مكان: الوظائف والآليات والتأثيرات على اضطراب الساعة البيولوجية والأمراض التنكسية". مراجعات في اضطرابات الغدد الصماء والتمثيل الغذائي . 21 (4): 465-478 . دوى : 10.1007 / s11154-020-09570-9 . ردمك 1389-9155 . بميد 32691289 . S2CID 220657247 .   
  47. ↑ زوانكهويزن، مارتن جيه؛ جوفرز، فرانسين؛ زادوكس، جان سي (1998)، "تطور أوبئة اللفحة المتأخرة في البطاطس: بؤر المرض، وتدرجات المرض، ومصادر العدوى"، علم أمراض النبات ، 88 (8): 754-763 ، Bibcode : 1998PhPat..88..754Z ، doi : 10.1094/PHYTO.1998.88.8.754 ، PMID 18944880 
  48. ↑ " الفطريات في شتلات المشاتل وزراعات الترميم" . 4 سبتمبر 2017.
  49. ↑ بيكر، ك.، محرر. (1957). نظام جامعة كاليفورنيا لإنتاج نباتات صحية مزروعة في حاويات، الدليل 23. جامعة كاليفورنيا ، قسم العلوم الزراعية، خدمة الإرشاد في محطة التجارب الزراعية.
  50. ↑ موسكين، جوليا (17 يوليو 2009)، "تفشي فطر يهدد محصول الطماطم" ، صحيفة نيويورك تايمز
  51. ↑ ماكنزي، د. ر. (1981)، "جدولة استخدام مبيدات الفطريات لمكافحة اللفحة المتأخرة في البطاطس باستخدام برنامج Blitecast"، أمراض النبات ، 65 (5): 394-399 ، doi : 10.1094/PD-65-394
  52. ↑ "فترة بومونت" . botanydictionary.org . تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2013 .
  53. 1 2 "عالم الميكروبات: لفحة البطاطس - فيتوفثورا إنفستانس " . تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2013 .
  54. ↑ "نعي: ل. سميث" . الجمعية البريطانية لأمراض النبات . تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2013 .
  55. ↑ داي، جيه بي؛ كيل، دي بي؛ غريفيث، جي دبليو (2001). "تمييز أبواغ فطر Phytophthora infestans عن الجسيمات البيولوجية الأخرى المحمولة جوًا باستخدام قياس التدفق الخلوي" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 68 (1): 37-45 . doi : 10.1128/AEM.68.1.37-45.2002 . PMC 126536. PMID 11772606 .  
  56. ↑ غريفيث، جي دبليو؛ جي بي داي؛ دي بي كيل (2002). "استخدام قياس التدفق الخلوي في الكشف عن الأبواغ الممرضة للنباتات" (ملف PDF) . المؤتمر البريطاني لحماية المحاصيل، برايتون ، نوفمبر 2002. المجلد 1. الصفحات 417-424 .  
  57. ↑ Fall, ML; Van der Heyden, H.; Brodeur, L.; Leclerc, Y.; Moreau, G.; Carisse, O. (6 يونيو 2014). "التغير المكاني والزماني في الأبواغ المحمولة جوًا لفطر Phytophthora infestans : توصيفها ومبادرات لتحسين تقدير مخاطر اللفحة المتأخرة في البطاطس" . علم أمراض النبات . 64 (1): 178-190 . doi : 10.1111/ppa.12235 . ISSN 0032-0862 . 
  58. ↑ "أوكساتيا بيبيرولين" (ملف PDF) . مراجعة المكونات النشطة الجديدة . وزارة الزراعة في مينيسوتا. أكتوبر 2015. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 7 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 نوفمبر 2017 .
  59. ↑ دابا، تاديسا (11 ديسمبر 2020). "لماذا قد يُحدث صنف جديد من البطاطس نقلة نوعية للمزارعين في شرق أفريقيا" . تحالف العلوم . تاريخ الاسترجاع: 1 سبتمبر 2021 .
  60. ↑ جيفنز، أماندا، جامعة ويسكونسن ماديسون، قسم الإرشاد الزراعي. إدارة اللفحة المتأخرة في محاصيل الطماطم والبطاطس العضوية. مؤرشف بتاريخ 18-06-2014 في أرشيف الإنترنت .
  61. ↑ "معايير جمعية التربة للمنتجين العضويين" (ملف PDF) . 16؛ القسم 4.11.11. جمعية التربة . يناير 2009. صفحة 103. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2021-09-01. 
  62. ↑ "روابط إلى نماذج تسمح باستخدام مبيد فطري نحاسي على موقع جمعية التربة" . Soilassociation.org. مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يوليو 2010 .
  63. ↑ جلاس، جيه آر؛ جونسون، كيه بي؛ باولسون، إم إل (2001)، "تقييم العوائق لمنع تطور مرض لفحة درنات البطاطس"، أمراض النبات ، 85 (5): 521-28 ، doi : 10.1094/PDIS.2001.85.5.521 ، PMID 30823129 
  64. ↑ سافر، أ؛ تاتوسيان، ل.أ؛ يانغ، ي.ب؛ سافيل، أ؛ ريستاينو، ج.ب (2024). "إعادة بناء تفشي اللفحة المتأخرة للبطاطا في القرن التاسع عشر والعصر الحديث باستخدام تحليل النصوص" . التقارير العلمية . 14 (1): 14:2523. doi : 10.1038/s41598-024-52870-2 . PMC 10869797. PMID 38360880 .  
  65. ↑ ريدر، جون (17 مارس 2008)، "الفطر الذي غزا أوروبا" ، نيويورك تايمز ، تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2008
  66. ↑ "بين عالمين: الأربعينيات الجائعة في أوروبا" . RTÉ.ie. 27 يناير 2022.
  67. ↑ فلاندرين، كانون فان. "أزمة البطاطس" . كانون فان فلاندرين . تم الاسترجاع 2024-06-08 .
  68. ↑ بورويبا، ليديا (5 يناير 2021). "ديناميكيات انتقال الأمراض في الموائع" . المراجعة السنوية لميكانيكا الموائع . 53 (1): 473-508 . Bibcode : 2021AnRFM..53..473B . doi : 10.1146/annurev-fluid-060220-113712 . ISSN 0066-4189 . S2CID 225114407 .  
  69. ↑ "بطاطا المجاعة الكبرى تعود بعد 170 عامًا" . IrishCentral. 2013-03-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2013-03-05 .
  70. ↑ جوهانسون، مارك (28 أغسطس 2020). "نجاحات جنونية: الأرض التي أنجبت بطاطس السوبر ماركت" . مجلة الإيكونوميست . تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2020 .
  71. ↑ "أصل علم أمراض النبات ومجاعة البطاطس، وقصص أخرى عن أمراض النبات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 سبتمبر 2018 .
  72. ↑ كيرفوت، جي إل؛ سبورت، إي آر (1967). مجاعة في مهب الريح: معركة الإنسان ضد أمراض النبات . راند ماكنالي. ص 88. 
  73. ↑ نجوروج، آن دبليو؛ أندرسون، بيورن؛ ليز، أليسون ك؛ موتاي، كولينز؛ فوربس، غريغوري أ؛ يوين، جوناثان إي؛ بيلي، روجر (2019). "التنميط الجيني لفطر Phytophthora infestans في شرق أفريقيا يكشف عن سلالة أوروبية غازية مهيمنة" . علم أمراض النبات . 109 (4): 670-680 . Bibcode : 2019PhPat.109..670N . doi : 10.1094/PHYTO-07-18-0234-R . PMID 30253119 . 
  74. ↑ سوفرت، فريدريك؛ لاتكساغو، إميلي؛ ساش، إيفان (2009)، "مسببات الأمراض النباتية كأسلحة إرهابية زراعية: تقييم التهديد للزراعة والغابات الأوروبية"، الأمن الغذائي ، 1 (2): 221-232 ، doi : 10.1007/s12571-009-0014-2 ، S2CID 23830595 
  75. ↑ " الأسلحة الكيميائية والبيولوجية: الحيازة والبرامج في الماضي والحاضر "، مركز جيمس مارتن لدراسات منع الانتشار ، كلية ميدلبوري ، 9 أبريل 2002، تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2008.
  76. ↑ كاساديفال، أرتورو؛ بيروفسكي، ليز-آن (يونيو 2004). " إمكانات الميكروب كسلاح" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 12 (6): 259-263 . doi : 10.1016/j.tim.2004.04.007 . ISSN 0966-842X . ​​PMC 7133335. PMID 15165603 .   
  77. ↑ " جائحة اللفحة المتأخرة لعام 2009 في شرق الولايات المتحدة الأمريكية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 نوفمبر 2023 .
  78. ↑ فونز، هيلين ن.؛ بيبر، دانيال ب.؛ تشالونر، توماس م.؛ كاي، ويليام ت.؛ شتاينبرغ، جيرو؛ غور، سارة ج. (2020-06-02). "تهديدات الأمن الغذائي العالمي من مسببات الأمراض الفطرية والبيضية الناشئة للمحاصيل". مجلة نيتشر فود . 1 (6): 332-342 . doi : 10.1038/s43016-020-0075-0 . ISSN 2662-1355 . PMID 37128085. S2CID 219924805 .    - ( "تصحيح المؤلف: تهديدات الأمن الغذائي العالمي من مسببات الأمراض الفطرية والبيضية الناشئة للمحاصيل" . مجلة نيتشر فود . 1 (7): 455-456 . 2020. doi : 10.1038/s43016-020-0111-0 . ISSN 2662-1355 . )
  79. ↑ فراي، دبليو إي؛ بيرش، بي آر جيه؛ جودلسون، إتش إس؛ غرونوالد، إن جيه؛ دانيز، جي؛ إيفرتس، كيه إل؛ جيفنز، إيه جيه؛ جوجينو، بي كيه؛ جونسون، دي إيه؛ جونسون، إس بي؛ ماكغراث، إم تي؛ مايرز، كيه إل؛ ريستاينو، جيه بي؛ روبرتس، بي دي؛ سيكور، جي؛ سمارت، سي دي (2015). "خمسة أسباب لاعتبار فطر Phytophthora infestans ممرضًا ناشئًا" . علم أمراض النبات . 105 (7): 966-981 . Bibcode : 2015PhPat.105..966F . doi : 10.1094/phyto-01-15-0005-fi . ISSN 0031-949X . PMID 25760519 . S2CID 27658217 .   

للمزيد من القراءة