الجنينية

النباتات الأرضية المدى الزمني:منتصف العصر الأوردوفيشي - الحاضر[1] [2] قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن (جراثيم من العصر الدابنجي (الأوردوفيشي الأوسط المبكر))
طحلب كاسيات البذور السرخس نبات قرنفلي عاريات البذور نبات الليكوفيت
التصنيف العلمي
المملكة:	النباتات
الفرع :	الستربتوفيتا
الفرع :	النباتات الجنينية إنجلر ، 1892 [3] [4]
الأقسام
النباتات الأرضية غير الوعائية (الطحالب) المارشانتيوفيتا – نباتات الكبد الطحالب – الطحالب نباتات قرنية – Anthocerotophyta † هورنيوفيتوبسيدا النباتات الوعائية (النباتات الوعائية) † نباتات الزينة – نباتات الزينة † زوستيروفيلوفيتا – زوستيروفيلز ليكوبودوفيتا – الطحالب † نباتات ثلاثية الأجنحة – نباتات ثلاثية الأجنحة نباتات عشبية – السرخس وذيل الحصان النباتات البذرية (النباتات البذرية) † سرخس البذور – Pteridospermatophyta النباتات الصنوبرية السيكادوفيتا – السيكاديات جينكوفيتا – الجنكة جنيتوفيتا – جنتاي نباتات مزهرة – Magnoliophyta المجموعات التقليدية: الطحالب * سراخس * عاريات البذور * كاسيات البذور
المرادفات
كورموفيتا إندليشر ، 1836 فيتا باركلي ، 1939 [5] كورموبيونتا روثمالير ، 1948 [6] يوبلانتا باركلي، 1949 [7] تيلوموبيونتا تختاجان , 1964 [8] Embryobionta Cronquist et al. 1966 [9] ميتافيتا ويتاكر، 1969 [10] Plantae Margulis ، 1971 [11]

النباتات الجنينية ( / ˈɛmbriəˌfaɪts / ) هي مجموعة من النباتات ، تُعرف أيضًا باسم النباتات الجنينية ( / ˌɛmbriˈɒfətə , -oʊˈfaɪtə / ) أو نباتات الأرض . وهي المجموعة الأكثر شيوعًا من الكائنات ذاتية التغذية الضوئية التي تشكل الغطاء النباتي على الأراضي الجافة والأراضي الرطبة على الأرض . تمتلك النباتات الجنينية سلفًا مشتركًا مع الطحالب الخضراء ، حيث ظهرت داخل مجموعة Phragmoplastophyta من الطحالب الخضراء التي تعيش في المياه العذبة كتصنيف شقيق للطحالب الخضراء والطحالب القولونية والزيجنماتية . [ ^12] تتكون النباتات الجنينية من النباتات الطحلبية والنباتات متعددة الأبواغ . ^[13] تشمل النباتات الجنينية الحية نباتات القرنية والكبدية والطحالب والنباتات الذئبية والسراخس وعاريات البذور ومغلفات البذور ( النباتات المزهرة ). تتمتع النباتات الجنينية بدورات حياة ثنائية الطور . [ 14 ^]

تُسمى النباتات الجنينية بشكل غير رسمي "نباتات أرضية" لأنها تزدهر في المقام الأول في الموائل الأرضية (على الرغم من أن بعض الأعضاء قد تطورت ثانويًا للعيش مرة أخرى في موائل شبه مائية / مائية )، في حين أن الطحالب الخضراء ذات الصلة مائية في المقام الأول. النباتات الجنينية هي كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا معقدة ذات أعضاء تكاثرية متخصصة . يشتق الاسم من خاصيتها المبتكرة في رعاية الجراثيم الجنينية الصغيرة خلال المراحل المبكرة من نموها متعدد الخلايا داخل أنسجة المشيج الأم . باستثناءات قليلة جدًا، تحصل النباتات الجنينية على الطاقة البيولوجية عن طريق التمثيل الضوئي ، باستخدام الكلوروفيل أ و ب لحصاد طاقة الضوء في ضوء الشمس لتثبيت الكربون من ثاني أكسيد الكربون والماء من أجل تصنيع الكربوهيدرات مع إطلاق الأكسجين كمنتج ثانوي .

ظهرت النباتات الجنينية إما قبل نصف مليار سنة، في وقت ما بين منتصف العصر الكمبري وأوائل العصر الأوردوفيشي ، أو منذ ما يقرب من مليار سنة، خلال العصر التوني أو الكريوجيني، ^[15] ربما من نباتات المياه العذبة ، وهي مجموعة من الطحالب الخضراء متعددة الخلايا تشبه الكليبسورميديوفيسيا الموجودة . ^{[16] [17] [18] [19]} أدى ظهور النباتات الجنينية إلى استنفاد ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ₍ غاز دفيئة )، مما أدى إلى تبريد عالمي ، وبالتالي تعجيل التجلد . ^[20] تتكيف النباتات الجنينية في المقام الأول مع الحياة على الأرض، على الرغم من أن بعضها مائي ثانوي . وفقًا لذلك، غالبًا ما يطلق عليها نباتات أرضية أو نباتات أرضية. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

على المستوى المجهري، تشبه خلايا النباتات الخضراء إلى حد كبير خلايا الطحالب الخضراء، ولكنها تختلف في أن النوى الابنة تكون منفصلة في انقسام الخلايا بواسطة بلاستيدات . ^[21] وهي حقيقية النواة ، مع جدار خلوي يتكون من السليلوز والبلاستيدات محاطة بغشاءين. يتضمن الأخير البلاستيدات الخضراء ، التي تجري عملية التمثيل الضوئي وتخزن الطعام في شكل نشا ، وهي مصطبغة بشكل مميز بالكلوروفيل أ و ب ، مما يمنحها عمومًا لونًا أخضر ساطعًا. تحتوي خلايا النباتات الجنينية أيضًا بشكل عام على فجوة مركزية متضخمة محاطة بغشاء فجوي أو بلاستيدات تونوبلاستية، والتي تحافظ على تورغو الخلية وتحافظ على صلابة النبات.

تشترك الطحالب متعددة الخلايا مع جميع مجموعات الطحالب متعددة الخلايا في دورة حياة تتضمن تبادل الأجيال . ينتج الجيل أحادي الصيغة الصبغية متعدد الخلايا بمجموعة واحدة من الكروموسومات - المشيجي - الحيوانات المنوية والبيض التي تندمج وتنمو إلى جيل متعدد الخلايا ثنائي الصيغة الصبغية مع ضعف عدد الكروموسومات - الطور البوغي الذي ينتج جراثيم أحادية الصيغة الصبغية عند النضج. تنقسم الجراثيم بشكل متكرر عن طريق الانقسام الفتيلي وتنمو إلى مشيجي، وبالتالي تكتمل الدورة. تتميز الطحالب الجنينية بخاصيتين تتعلقان بدوراتها التكاثرية تميزها عن جميع سلالات النباتات الأخرى. أولاً، تنتج مشيجياتها الحيوانات المنوية والبيض في هياكل متعددة الخلايا (تسمى " أنثريديا " و" أركيجونيوم ")، ويحدث إخصاب البويضة داخل الأركيجونيوم وليس في البيئة الخارجية. ثانيًا، المرحلة الأولية من تطور البويضة المخصبة (الزيجوت ) إلى نبتة أبواغ متعددة الخلايا ثنائية الصبغيات، تحدث داخل الأركيجونيوم حيث يتم حمايتها وتزويدها بالتغذية. هذه الميزة الثانية هي أصل مصطلح "الطور الجنيني" - تتطور البويضة المخصبة إلى جنين محمي، بدلاً من الانتشار كخلية واحدة. ^[17] في النباتات الطحلبية، تظل الطور البوغي معتمدة على المشيج، بينما في جميع النباتات الجنينية الأخرى يكون جيل الطور البوغي مهيمنًا وقادرًا على الوجود المستقل.

تختلف النباتات الجنينية أيضًا عن الطحالب من حيث وجود وحدات متوالية . الوحدات المتوالية هي وحدات متكررة من التطور، حيث تشتق كل وحدة من خلية واحدة، ولكن النسيج الناتج أو الجزء الناتج هو نفسه إلى حد كبير لكل خلية. وبالتالي فإن الكائن الحي بأكمله مبني من أجزاء أو وحدات متوالية متشابهة ومتكررة . وفقًا لذلك، يُطلق على هذه النباتات أحيانًا اسم "ميتافيت" وتصنف على أنها مجموعة ميتافيتات ^[22] (لكن تعريف هايكل لميتافيتا يضع بعض الطحالب في هذه المجموعة ^[23] ). في جميع النباتات الأرضية، يتشكل هيكل يشبه القرص يسمى بلاستيد حيث تنقسم الخلية ، وهي سمة موجودة فقط في النباتات الأرضية في سلالة ستربتوفيت ، وبعض الأنواع داخل أقاربها كوليوكايتاليس ، وشاراليس ، وزيجنيماتاليس ، وكذلك داخل الأنواع الفرعية الجوية من رتبة الطحالب ترينتبوهلياليس ، ويبدو أنها ضرورية في التكيف مع أسلوب الحياة الأرضية. ^{[24] [25] [26] [27]}

تشكل الطحالب الخضراء والنباتات البرية مجموعة فرعية ، وهي مجموعة فيريديبلانتاي . ووفقًا لتقديرات الساعة الجزيئية ، انقسمت مجموعة فيريديبلانتاي منذ 1200 مليون سنة إلى 725 مليون سنة مضت إلى مجموعتين فرعيتين: الكلوروفيتات والستربتوفيتات . كانت الكلوروفيتات، التي تضم حوالي 700 جنس، في الأصل طحالب بحرية، على الرغم من أن بعض المجموعات انتشرت منذ ذلك الحين في المياه العذبة . تحتوي الطحالب الستربتوفيتية (أي باستثناء النباتات البرية) على حوالي 122 جنسًا؛ وقد تكيفت مع المياه العذبة في وقت مبكر جدًا من تاريخها التطوري ولم تنتشر مرة أخرى في البيئات البحرية. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

في وقت ما خلال العصر الأوردوفيشي ، غزت نباتات الستربتوفيت الأرض وبدأت تطور نباتات الأرض الجنينية. ^[28] تشكل نباتات الأرض الجنينية الحالية فرعًا. ^[29] يتكهن بيكر ومارين بأن نباتات الأرض تطورت من نباتات الستربتوفيت لأن العيش في برك المياه العذبة جعلها تتكيف مسبقًا مع مجموعة من الظروف البيئية الموجودة على الأرض، مثل التعرض للمطر، وتحمل تغير درجات الحرارة، ومستويات عالية من الأشعة فوق البنفسجية، والجفاف الموسمي. ^[30]

تشير غلبة الأدلة الجزيئية حتى عام 2006 إلى أن المجموعات التي تشكل النباتات الجنينية مرتبطة كما هو موضح في مخطط التكاثر أدناه (بناءً على Qiu et al. 2006 مع أسماء إضافية من Crane et al. 2004). ^{[31] [32]}

شجرة تطورية محدثة للنباتات الجنينية استنادًا إلى العمل الذي قام به Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 ^[33] وHao وXue 2013 ^[34] مع مؤلفي تصنيفات النباتات من Anderson وAnderson & Cleal 2007 ^[35] وبعض أسماء الفروع الإضافية. ^[36] تم استخدام Puttick et al./Nishiyama et al. للفروع الأساسية. ^{[13] [37] [38]}

نباتات جنينية نباتات طحلبية أنثوسيروتوفيتينا (هورنوارتس) سيتافيتا الطحالب ( بريوفيتينا ) المارشانتيوفيتينا (النباتات الكبدية) بوليسبورانجيومورفا † هورنيوفيتوبسيدا [نباتات بروتراتشيوفيت] تراكوفيتينا † الفصيلة الكوسونيا † أغلوفيتون † رينوبسيدا † كاتيناليس † أبيرليمنيا † الفصيلة الهليونية † الفصيلة الكلوية نباتات عشبية † أدوكيتوفايتون †؟ بارينوفيتوبسيدا † زوستيروفيلوبسيدا الميكروفيلات † هيكلنجيا † جومويا † نوثيا ليكوبوديوبسيدا (طحالب النادي، الطحالب الشوكية، والطحالب الريشية) † زوستيروفيلوم ديسيديوم † يونييا نباتات الطحالب † اليوفيلوفيتون † تريميروفيتوبسيدا ميجافيلز مونيليفورموبس † إيبيكا † الباوثيكوفيتون † كلادوكسيلوبسيدا السرخس (السراخس) رادياتوبسس † سيليثيكا † بيرتيكا نباتات خشبية † نباتات عارية البذور (شبه عرقية) النباتات البذرية

نباتات باراتراكوفيتس نباتات ذئبية

This section needs additional citations for verification. Please help improve this article by adding citations to reliable sources in this section. Unsourced material may be challenged and removed. Find sources: "Embryophyte" – news · newspapers · books · scholar · JSTOR (November 2018) (Learn how and when to remove this message)

النباتات الأرضية غير الوعائية، وهي الطحالب (Bryophyta)، والنباتات القرنية (Anthocerotophyta)، والنباتات الكبدية (Marchantiophyta)، هي نباتات صغيرة نسبيًا، وغالبًا ما تقتصر على البيئات الرطبة أو الرطبة موسميًا على الأقل. وهي محدودة بسبب اعتمادها على الماء اللازم لتشتيت أمشاجها ؛ وقليل منها مائي حقًا. معظمها استوائي، ولكن هناك العديد من الأنواع القطبية. قد تهيمن محليًا على الغطاء الأرضي في التندرا والموائل القطبية الشمالية-الألبية أو نباتات هوائية في موائل الغابات المطيرة.

تُدرس هذه المجموعات عادةً معًا بسبب أوجه التشابه العديدة بينها. تشترك المجموعات الثلاث في دورة حياة مهيمنة أحادية الصيغة الصبغية ( الطور المشيجي ) ونباتات أبواغ غير متفرعة ( الجيل ثنائي الصيغة الصبغية للنبات ). ويبدو أن هذه السمات مشتركة بين جميع الأنساب المتباعدة المبكرة للنباتات غير الوعائية على الأرض. تهيمن على دورة حياتها بقوة جيل الطور المشيجي أحادي الصيغة الصبغية. يظل الطور البوغي صغيرًا ويعتمد على الطور المشيجي الأم طوال حياته القصيرة. تتمتع جميع المجموعات الحية الأخرى من نباتات الأرض بدورة حياة يهيمن عليها جيل الطور البوغي ثنائي الصيغة الصبغية. يتطور النسيج الوعائي في الطور البوغي ثنائي الصيغة الصبغية. من بعض النواحي، فإن مصطلح "غير وعائي" هو تسمية خاطئة. تنتج بعض الطحالب والنباتات الكبدية نوعًا خاصًا من الأنسجة الوعائية يتكون من خلايا معقدة موصلة للماء. ^{[ بحاجة لمصدر ]} ومع ذلك، يختلف هذا النسيج عن أنسجة النباتات "الوعائية" في أن هذه الخلايا الموصلة للماء ليست خشبية. ^{[ بحاجة لمصدر ]} من غير المرجح أن تكون الخلايا الموصلة للماء في الطحالب متجانسة مع الأنسجة الوعائية في النباتات "الوعائية". ^{[ بحاجة لمصدر ]}

مثل النباتات الوعائية، فإن لها سيقانًا متمايزة، ورغم أن ارتفاعها لا يتجاوز بضعة سنتيمترات في أغلب الأحيان، إلا أنها توفر دعمًا ميكانيكيًا. تحتوي معظمها على أوراق، على الرغم من أنها عادةً ما تكون ذات سمك خلية واحدة وتفتقر إلى الأوردة. تفتقر إلى الجذور الحقيقية أو أي هياكل تثبيت عميقة. تنمو بعض الأنواع بشبكة خيطية من السيقان الأفقية، ^{[ بحاجة لتوضيح ]} ولكن هذه لها وظيفة أساسية تتمثل في التعلق الميكانيكي بدلاً من استخراج العناصر الغذائية من التربة (Palaeos 2008).

خلال العصر السيلوري والعصر الديفوني (منذ حوالي 440 إلى 360 مليون سنة )، تطورت نباتات تمتلك أنسجة وعائية حقيقية، بما في ذلك الخلايا ذات الجدران المقواة بالليجنين ( القصيبات الهوائية ). ويبدو أن بعض النباتات المبكرة المنقرضة كانت بين درجة تنظيم النباتات الطحلبية وتلك الموجودة في النباتات الوعائية الحقيقية (اليوتراكيوفيت). تمتلك أجناس مثل Horneophyton أنسجة موصلة للماء تشبه تلك الموجودة في الطحالب، ولكن لها دورة حياة مختلفة يكون فيها الطور البوغي أكثر تطورًا من الطور المشيجي. تمتلك أجناس مثل Rhynia دورة حياة مماثلة ولكنها تحتوي على قصيبات هوائية بسيطة وبالتالي فهي نوع من النباتات الوعائية. ^{[ بحاجة لمصدر ]} كان من المفترض أن مرحلة هيمنة الطور المشيجي التي شوهدت في النباتات الطحلبية كانت الحالة الأصلية في النباتات الأرضية، وأن مرحلة هيمنة الطور البوغي في النباتات الوعائية كانت سمة مشتقة. ومع ذلك، فمن المحتمل أن مرحلتي المشيج والبوغ كانتا مستقلتين عن بعضهما البعض بنفس القدر، وأن الطحالب والنباتات الوعائية في هذه الحالة مشتقتان، وتطورتا في اتجاهين متعاكسين. ^[39]

خلال العصر الديفوني، تنوعت النباتات الوعائية وانتشرت في العديد من البيئات الأرضية المختلفة. بالإضافة إلى الأنسجة الوعائية التي تنقل الماء في جميع أنحاء الجسم، تحتوي النباتات الوعائية على طبقة خارجية أو بشرة تقاوم الجفاف. يعتبر الطور البوغي هو الجيل السائد، وفي الأنواع الحديثة يتطور الأوراق والسيقان والجذور ، بينما يظل الطور المشيجي صغيرًا جدًا.

كان يُعتقد ذات يوم أن جميع النباتات الوعائية التي تنتشر عبر الأبواغ مرتبطة (وغالبًا ما كانت تُصنف على أنها "سراخس وحلفاؤها"). ومع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الأوراق تطورت بشكل منفصل تمامًا في سلالتين مختلفتين. تشكل النباتات الليكوبية أو الليكوبوديوفيت - الطحالب الحديثة والطحالب الشوكية والطحالب الريشية - أقل من 1٪ من النباتات الوعائية الحية. لها أوراق صغيرة، غالبًا ما تسمى "الميكروفيل" أو "الليكوفيلز"، والتي تحمل على طول السيقان في الطحالب والطحالب الشوكية، والتي تنمو فعليًا من القاعدة، عبر نسيج متداخل . ^[40] يُعتقد أن الميكروفيل تطورت من النتوءات على السيقان، مثل الأشواك، والتي اكتسبت فيما بعد عروقًا (آثار وعائية). ^[41]

على الرغم من أن النباتات الذئبية الحية كلها نباتات صغيرة وغير واضحة نسبيًا، وأكثر شيوعًا في المناطق الاستوائية الرطبة مقارنة بالمناطق المعتدلة، إلا أن النباتات الذئبية الشبيهة بالأشجار (مثل Lepidodendron ) شكلت خلال العصر الكربوني غابات ضخمة سيطرت على المناظر الطبيعية. ^[42]

تتكون أكثر من 99% من أنواع النباتات الوعائية الحية من أوراق كبيرة "حقيقية" (أوراق ضخمة)، تنمو فعليًا من الجانبين أو القمة، عبر أنسجة هامشية أو قمية. ^[40] إحدى النظريات هي أن الأوراق الضخمة تطورت من أنظمة متفرعة ثلاثية الأبعاد من خلال "التسطيح" أولاً - التسطيح لإنتاج بنية متفرعة ثنائية الأبعاد - ثم "النسيج" - نسيج ينمو بين الفروع المسطحة. ^[43] تساءل آخرون عما إذا كانت الأوراق الضخمة تطورت بنفس الطريقة في مجموعات مختلفة. ^[44]

تشكل السرخس وذيل الحصان (Polypodiophyta) مجموعة فرعية؛ وهي تستخدم الأبواغ كطريقة رئيسية للانتشار. تقليديًا، كان يتم التعامل مع سرخس الخفاش وذيل الحصان تاريخيًا على أنه مختلف عن السرخس "الحقيقي". ^[45] لا تحتوي سرخس الخفاش وذيل الحصان الحية على أوراق كبيرة (أغصان ضخمة) والتي يمكن توقعها من نباتات اليوفيلوفيتس. ربما نتج هذا عن الاختزال، كما يتضح من حفريات ذيل الحصان المبكرة، حيث تكون الأوراق عريضة مع عروق متفرعة. ^[46]

السراخس هي مجموعة كبيرة ومتنوعة، تضم حوالي 12000 نوع . ^[47] السرخس النمطي له أوراق عريضة ومقسمة بشكل كبير، تنمو عن طريق اللف.

تتكاثر النباتات البذرية، التي ظهرت لأول مرة في السجل الأحفوري نحو نهاية العصر الباليوزوي ، باستخدام كبسولات مقاومة للجفاف تسمى البذور . بدءًا من نبات ينتشر عن طريق الأبواغ، يلزم حدوث تغييرات معقدة للغاية لإنتاج البذور. يحتوي الطور البوغي على نوعين من أعضاء تكوين الأبواغ أو الأكياس البوغية. النوع الأول، وهو الأكياس البوغية الكبيرة، ينتج بوغًا كبيرًا واحدًا فقط، وهو الأكياس البوغية الكبيرة. يحيط بهذا الأكياس البوغية طبقات غمدية أو أغلفة تشكل غلاف البذرة. داخل غلاف البذرة، يتطور الجراثيم الكبيرة إلى مشيج صغير، والذي ينتج بدوره خلية بويضة واحدة أو أكثر. قبل الإخصاب، يسمى الأكياس البوغية ومحتوياتها بالإضافة إلى غلافها بويضة؛ وبعد الإخصاب بذرة. وبالتوازي مع هذه التطورات، ينتج النوع الآخر من الأكياس البوغية، وهو الأكياس البوغية الصغيرة، جراثيم دقيقة. يتطور مشيج صغير داخل جدار الجراثيم الدقيقة، مما ينتج حبوب اللقاح . يمكن نقل حبوب اللقاح جسديًا بين النباتات عن طريق الرياح أو الحيوانات، والأكثر شيوعًا الحشرات . يمكن أن تنتقل حبوب اللقاح أيضًا إلى بويضة من نفس النبات، إما مع نفس الزهرة أو بين زهرتين من نفس النبات ( الإخصاب الذاتي ). عندما تصل حبة لقاح إلى بويضة، تدخل عبر فجوة مجهرية في الغلاف، وهي الميكروبايل. ثم تنتج المشيجات الصغيرة داخل حبة اللقاح خلايا منوية تنتقل إلى خلية البويضة وتخصبها. ^[48] تشمل النباتات البذرية مجموعتين مع أعضاء حية، عاريات البذور ومغلفات البذور أو النباتات المزهرة. في عاريات البذور، لا تكون البويضات أو البذور محاطة بشكل أكبر. في كاسيات البذور، تكون محاطة داخل الكربلة. تحتوي كاسيات البذور عادةً أيضًا على هياكل ثانوية أخرى، مثل البتلات ، والتي تشكل معًا زهرة .

يوفر الانقسام الاختزالي في النباتات الأرضية الجنسية آلية مباشرة لإصلاح الحمض النووي في الأنسجة التناسلية. ^{[49] ويبدو أن} التكاثر الجنسي ضروري للحفاظ على سلامة الجينوم على المدى الطويل ، ولا تسمح سوى مجموعات نادرة من العوامل الخارجية والداخلية بالتحولات إلى اللاجنسي. ^[49]

• Raven, PH; Evert, RF & Eichhorn, SE (2005)، علم الأحياء للنباتات (الطبعة السابعة)، نيويورك: WH Freeman، ISBN 978-0-7167-1007-3
• ستيوارت، دبليو إن وروثويل، جي دبليو (1993)، علم النبات القديم وتطور النباتات (الطبعة الثانية)، كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 978-0-521-38294-6
• تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل وكرينجز، إم. (2009)، علم النبات القديم، علم الأحياء وتطور النباتات الأحفورية (الطبعة الثانية)، أمستردام؛ بوسطن: أكاديميك بريس، رقم ISBN 978-0-12-373972-8