كروميرا

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

تُعدّ كروميرا فيليا كائنًا وحيد الخلية من فصيلة الكروميريدات الضوئية [ 2 ] [ 1 ] [ 3 ] ، وهي تنتمي إلى شعبة الألفيولاتا . وتكتسب أهمية في دراسة الطفيليات الأبيكومبلكسية، وتحديدًا تطورها، وبالتالي، نقاط ضعفها الفريدة تجاه الأدوية. [ 4 ]

تستخدم بكتيريا C. velia نواتج الأيض (الكربون المختزل) من بلاستيداتها الخضراء كمصدر أساسي للطاقة. وينطبق الأمر نفسه على بكتيريا أخرى من عائلة الكروميريد، وهي Vitrella brassicaformis . [ 5 ] تُعدّ هاتان البكتيريتان معًا، من الناحية التطورية، أقرب الكائنات الحية ذاتية التغذية المعروفة إلى الأبيكومبلكسان ، وهي مجموعة من الكائنات الحية التي تحمل بلاستيدة غير ضوئية تُسمى الأبيكوپلاست . [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ أ ] تشمل الأبيكومبلكسان العديد من الطفيليات المهمة لصحة الإنسان والحيوان، مثل طفيل الملاريا بلازموديوم . [ 2 ]

يمكن استزراع طحلب C. velia في المختبر كغيره من الطحالب. وباعتبارها من أقارب الأبيكومبلكسا (وكلاهما من الأليوفاتا)، تُتيح الكروميدات فرصةً لفهم كيفية تطور الأبيكومبلكسا (ومجموعات الأليوفاتا الأخرى عمومًا، مثل الدياتومات السوطية ). تشتهر الأليوفاتا بامتلاكها العديد من الخصائص البيوكيميائية والفسيولوجية الفريدة التي تُثير دهشة العلماء الذين اعتادوا العمل مع حقيقيات النوى الأكثر شيوعًا. ومن خلال دراسة C. velia ، يُمكن فهم المجموعة بأكملها بشكل أفضل باستخدام هذا الكروميريد كنقطة مرجعية. [ 2 ]

وصف

بعد تسمية الكائن الحي ووصف شكله غير المتحرك، [ 2 ] وثّقت العديد من الأبحاث الشكل الخضري المتحرك [ 1 ] [ 9 ] الذي يخرج من الكيس في مجموعة من ثمانية أشقاء من الخلية السلفية. [ 10 ]

يمتلك الكروميرا بنيةً تُشبه المُركّب القمي، [ 11 ] بما في ذلك "شبه مخروطي" (سُمّي كذلك لتشابهه مع مخروط الأبيكومبلكسا) وميكرونيمات كيسية طويلة . [ 1 ] [ 11 ] [ 12 ] مع ذلك، وحتى عام 2026، لم يكن هناك تأكيد على أن هذه البنى متماثلة بشكل مباشر . يتطلب التأكيد المباشر على الأقل إثبات أن النظامين يحتويان على مكونات متطابقة، وهو ما لم يكن ممكنًا حتى تطوير تقنية النقل الجيني في عام 2026. [ 13 ]

الموقع التطوري

تظهر الكروميرا كمجموعة شقيقة للكوكسيديا ( التي تشمل الأبيكومبلكسا) في تحليلٍ أُجري عام 2008 للحمض النووي الريبوزي النووي والحمض النووي البلاستيدي. [ 2 ] وقد أكدت اختباراتٌ لاحقة هذا التصنيف. إضافةً إلى ذلك، تتفق العلاقة بين الأبيكومبلكسا والدينوفلاجيلات والكروميرا من خلال دراسة السلالات النووية والبلاستيدية، مما يشير إلى أنهما وُرثتا معًا رأسيًا منذ زمن سلفهما المشترك الأخير. [ 6 ] [ 14 ]

توافر الثقافة

تتوفر عينات حية من بكتيريا C. velia للشراء من مجموعة مزارع NCMA في ولاية مين الأمريكية، [ 15 ] وهي محفوظة في مجموعات مزارع أخرى مثل CCAP (المملكة المتحدة)، [ 16 ] وSCCAP (اسكندنافيا). [ 17 ]

تم إيداع المادة المحفوظة في المتحف الأسترالي في سيدني، كنموذج أصلي/نموذج فرعي Z.6967، وهي عبارة عن مزرعة محفوظة مغمورة في PolyBed 812، [ 2 ] كما تم إيداعها بشكل منفصل في الإيثانول المطلق. [ 2 ]

علم الأحياء العضيات

يحتوي C. velia على بلاستيدات خضراء (نوع من البلاستيدات) وميتوكوندريا، وكما ذُكر سابقًا، يمتلك بنية تُشبه المُعقد القمي . وبالمقارنة مع السوطيات الدوارة، يشترك C. velia في العديد من التبسيطات في البلاستيدات والميتوكوندريا مع الأبيكومبلكسان، كما هو متوقع لموقعه التطوري (أعلاه).

البلاستيد

تحتوي البلاستيدة الضوئية في طحلب كروميرا فيليا على أربعة أغشية محيطة، وتحتوي على الكلوروفيل أ ، بينما تفتقر إلى الكلوروفيل ج . وقد دُرست عملية التمثيل الضوئي في كروميرا فيليا ، وتبين أن استيعاب الكربون الضوئي فيها فعال للغاية، بمعنى قدرتها على التكيف مع نطاق واسع من أنظمة الإضاءة، من الإضاءة العالية إلى الإضاءة المنخفضة. [ 18 ] وبالتالي، كما هو الحال في الطحالب الأخرى التي تحتوي على الكلوروفيل أ فقط (مثل نانوكلوروبسيس ، وهي من السترامينوبيل )، فإن غياب الكلوروفيل ج لا يبدو أنه يُضعف الكروميريدات بأي شكل من الأشكال. ومن بين الأصباغ المساعدة في كروميرا فيليا ، إيزوفوكوكسانثين . [ 2 ]

على عكس الطحالب حقيقية النواة الأخرى التي تستخدم كودونات UGG فقط لترميز الحمض الأميني التربتوفان في جينومات البلاستيدات، يحتوي جينوم البلاستيدات في C. velia على الكودون UGA في عدة مواقع، والذي يرمز للتربتوفان في جين psbA [ 2 ] وجينات أخرى. [ 6 ] يُعد كودون UGA-Trp سمة مميزة للبلاستيدات القمية والميتوكوندريا في العديد من الكائنات الحية، ولكنه كان غير مسبوق في أي بلاستيد ضوئي حتى اكتشاف C. velia . وبالمثل، لوحظ ميل نحو ذيول متعددة اليوراسيل (poly-U) تحديدًا في مجموعة فرعية من الجينات المشفرة في البلاستيدات القمية والمسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي في C. velia . [ 19 ] يشير اكتشاف هاتين السمتين الوراثيتين، كودون UGA-Trp وجينات التمثيل الضوئي ذات الذيول متعددة اليوراسيل، إلى أن C. velia تُقدم نموذجًا مناسبًا لدراسة تطور البلاستيدات القمية. ومن السمات المميزة الأخرى لـ C. velia أن جينوم البلاستيدات الخاص بها يتم رسمه بشكل خطي. [ 20 ]

من السمات غير المألوفة الأخرى لبلاستيدات الكروميرا بروتين النظام الضوئي الأول A1 ، psaA ، الذي يتميز، على عكس البلاستيدات الأخرى، ببنية دائرية متبادلة ومنقسمة. يُنسخ الجين متعدد السيسترونات إلى جزيئات mRNA منفصلة، ​​تُترجم كل منها على حدة، ثم يتجمع الببتيدان معًا لتكوين مركب بروتيني وظيفي يعمل مثل psaA العادي . [ 21 ]

يُعدّ جينوم البلاستيدات في C. velia غير مألوف، إذ تشير بعض الأدلة إلى أنه قد يكون خطيًا [ 20 ] ويحتوي على جينات منفصلة لجينات أساسية في النظام الضوئي. وتُذكّرنا الحالة الخطية لجينوم البلاستيدات في C. velia بأن هذا الكائن ليس كائنًا سلفيًا، بل هو شكل مُشتقّ، تطوّر من كائن سلفي ضوئيّ الحويصلات، يُفترض أنه كان يمتلك جينوم بلاستيدات دائريًا، تمامًا كما هو الحال في الكائن الكروميريد الآخر المعروف Vitrella brassicaformis .

الميتوكوندريون

يختلف جهاز الميتوكوندريا في C. velia اختلافًا كبيرًا عن نظيره في الكروميريد الآخر Vitrella brassicaformis . يفتقر C. velia إلى المركبين التنفسيين الأول والثالث ، وقد حلّت وظيفة المركب الثالث محلّ إنزيم أوكسيدوريدوكتاز اللاكتات: سيتوكروم سي (D-LDH). [ 22 ] في المقابل، يحتفظ كل من Vitrella والأبيكومبلكسان بالمركب الثالث التقليدي. كما يوجد إنزيم D-LDH في Vitrella أيضًا . [ 23 ]

يحتوي جينوم الميتوكوندريا النموذجي للميزوزوا (انظر إلى شجرة التطور أعلاه) على جينات cox1 و cox3 و cob ، بالإضافة إلى أجزاء مبتورة ولكنها وظيفية على ما يبدو من الحمض النووي الريبوزي (rRNA)، وكلها موزعة على عدة قطع من الحمض النووي الخطي - وتتوافق معظم الأبيكومبلكسا وجميع الدياتومات السوطية وفيتريلا مع هذا النمط [باستثناء اندماج cox3 : cob في فيتريلا ]. أما الحمض النووي للميتوكوندريا في كروميرا ، فيحتوي فقط على اندماج cox3: cox1 ، وجين cox1 ، والحمض النووي الريبوزي (rRNA)، مع فقدان جين cob ، وهو جزء من المركب الثالث. [ 23 ] [ 22 ]

تفتقر كروميرا أيضًا إلى المكونات المشفرة نوويًا للمركب الثالث . [ 22 ] ومع ذلك، فإن هذه الميتوكوندريا، مثل تلك الموجودة في فيتريلا ، تحتوي على مكونين مشفرين نوويًا غير موجودين في الأبيكومبلكسان: نازعة هيدروجين اللاكتوز-1،4-غالاكتون-L (G14LDH) ونازعة هيدروجين اللاكتوز-D المذكورة سابقًا. [ 23 ]

الكروموسوم

كان من بين الاكتشافات غير المتوقعة في كروميرا وجود عُضَيّة كبيرة (قطرها 1 ميكرومتر) دائمة الوجود، محاطة بغشائين، كان يُعتقد في الأصل أنها الميتوكوندريون. [ 2 ] قد لا تكون هذه العُضَيّة ميتوكوندريون، بل جسيمًا مُفرزًا يُسمى "الكروميروسوم". [ 1 ] وعلى النقيض من ذلك، وُجد أن الميتوكوندريا الحقيقية صغيرة ومتعددة، [ 1 ] تمامًا كما هو الحال في الكائنات الحويصلية الأخرى.

معقد شبيه بالقمي

كما ذُكر سابقاً، لا يزال المركب الشبيه بالقمة بحاجة إلى توصيف أفضل. تشير بيانات النسخ الجيني من عام 2015 إلى أن جهاز السوط في الكروميرا ينتمي إلى نفس برنامج التعبير الجيني الأصلي للمركب القمي في البلازموديوم . [ 24 ]

الجينوم

في يوليو 2015، نُشرت التسلسلات الجينومية الكاملة لـ C. velia و V. brassicaformis من فصيلة الكروميريد، إلى جانب بيانات النسخ الجيني ، كاشفةً عن مجموعة الجينات التي تغيرت خلال الانتقال من نمط حياة حر إلى نمط حياة طفيلي لدى الأبيكومبلكسا. وقد قُدّمت تحليلات للقدرة الأيضية، وأنظمة نقل الأغشية الداخلية، وجينات الهيكل الخلوي، [ 24 ] والبروتينات خارج الخلوية (التي تُعدّ أساسية للتفاعل مع العائل في الأبيكومبلكسا)، [ 25 ] وبعض عائلات الجينات البارزة مثل apiAP2. [ 24 ]

علم البيئة

عُزلت بكتيريا Chromera velia لأول مرة على يد الدكتور بوب مور (الذي كان يعمل آنذاك في مختبر كارتر بجامعة سيدني ) من المرجان الصلب ( Scleractinia ، Cnidaria ) Plesiastrea versipora ( Faviidae ) في ميناء سيدني ، نيو ساوث ويلز ، أستراليا (جامعا العينات توماس ستارك-بيتركوفيتش وليس إدواردز، ديسمبر 2001). [ 2 ] كما قام مور باستزراعها من المرجان الصلب Leptastrea purpurea ( Faviidae ) في جزيرة وان تري ، الحاجز المرجاني العظيم ، كوينزلاند ، أستراليا (جامعا العينات كارين ميلر وكريغ موندي، نوفمبر 2001). [ 2 ] وتوجد هذه البكتيريا أيضًا في منطقة البحر الكاريبي، وقد تم تحديدها من خلال بيانات التسلسل في كوراساو. [ 26 ]

أظهرت دراسة أجريت عام 2013 أن طحلب الكروميرا ينتقل عموديًا من المرجان الأم إلى صغاره من نوع مونتيبورا ديجيتاتا عبر مرحلة البيضة. ويعيش هذا الطحلب داخل المرجان، في علاقة تكافلية محتملة . [27] [ب] وقد أمكن استزراع خلايا الكروميرا من بيض مونتيبورا ديجيتاتا ، واستُخدمت لاحقًا لاستعمار يرقات مرجان أكروبورا بشكل مؤقت . ولذلك ، يشمل نطاق عوائل الكروميرا المعروف أنواع المرجان مونتيبورا ديجيتاتا ، ومونتيبورا فيرسيبورا (العائل الأصلي)، ولوسيا بوربوريا (العائل البديل)، ويمتد عبر المياه الاستوائية والمعتدلة. [ 2 ]

ينمو طحلب الكروميرا بشكل أسرع في مزرعة مختلطة التغذية في المختبر ، عندما تتوفر السكريات والكحولات السكرية والأحماض العضوية والأحماض الأمينية. ومن المحتمل أن يحصل على هذه العناصر الغذائية من العائل لصالحه. [ 28 ]

على الرغم من كونها كائنات ضوئية التغذية، لا يبدو أن كروميرا تُقدم أي فائدة لمضيفها المرجاني. باستخدام تقنية تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA-seq) لمضيفها، أكروبورا ديجيتيفيرا ، وُجد أن كروميرا تُثبط مناعة المضيف بشدة وتُعدّل كلاً من نضج الجسيمات البلعمية وآلية الاستماتة الخلوية. يختلف هذا السلوك اختلافًا ملحوظًا عن سلوك الكائن التكافلي الحقيقي، سيمبيودينيوم ، ويُشبه إلى حد كبير ما تفعله مسببات الأمراض الفقارية بمضيفيها (كما في عدوى السل). في الوقت الحالي، تُشير البيانات إلى أن كروميرا قد تكون طفيلية أو مُتعايشة أو كائنًا عابرًا، ولكنها بالتأكيد ليست كائنًا تكافليًا نافعًا. [ 26 ] أحد التفسيرات هو أن كروميرا فيليا تعيش ككائن ضوئي التغذية حر المعيشة عند الضرورة أو عندما تكون الظروف البيئية مُلائمة، ولكنها تستطيع أيضًا إصابة يرقات المرجان والعيش كطفيلي داخل الخلايا. [ 29 ] [ 30 ]

كشف تحليل مجموعات بيانات الميتاجينوم البيئية عن وجود أنواع من الكروميريد مرتبطة بـ C. velia و V. brassicaformis ، والتي ترتبط بالشعاب المرجانية، ولكنها لم تُوصف بعد. [ 31 ] وتنتشر هذه الارتباطات عالميًا. [ 31 ] ومن بينها سلالة "السلالة الخامسة المرتبطة بالأبيكومبلكسا" غير المستزرعة وغير الموصوفة [ 32 ] ، والتي استنتج الباحثون أنها قد تكون قادرة على التمثيل الضوئي، ويبدو أنها متخصصة في التكافل. وبالمقارنة، يمكن افتراض أن الكروميريد المستزرعة تتنقل بين حالتي المعيشة الحرة والارتباط بالشعاب المرجانية، حيث وُجدت في بيض M. digitata [ 27 ] ، ولكنها مرتبطة أيضًا بالأعشاب البحرية، استنادًا إلى الارتباطات في مجموعات بيانات الميتاجينوم للطحالب الكبيرة. [ 32 ] ولذلك، فإن نطاق استراتيجيات الحياة والمواطن البيئية التي تتبناها الطحالب المرتبطة بالأبيكومبلكسا يُشابه طيف المواطن البيئية التي يشغلها المتعايش المرجاني Symbiodinium .

في أبحاث الأبيكومبلكسا

لا شكّ في أن الأبيكومبلكسان تطورت من كائن حيّ حرّ المعيشة يمتلك بلاستيدة خضراء وظيفية. [ 33 ] ويبقى السؤال الأهمّ هو: لماذا وكيف فقدت هذه الكائنات القدرة على التغذية الذاتية ، وأصبحت طفيلية؟ [ 34 ]

توجد عدة مسارات لإعادة بناء هذا التاريخ. فمن الناحية البيئية، لوحظ وجود الكروميريدات غالبًا مرتبطة بالشعاب المرجانية، لذا تفترض إحدى الفرضيات أن الأبيكومبلكسان بدأت نمط حياتها الطفيلي بالسرقة من المرجان (بل يذهب البعض إلى أبعد من ذلك ليزعموا أن الكروميرا "طفيلي ضوئي"). [ 29 ] من جهة، يبدو هذا مدعومًا باكتشاف جينوم أبيكوپلاست غير مُختزل تمامًا في الأبيكومبلكسان الكوراليكوليدي ، [ 35 ] ولكن من جهة أخرى، كشفت دراسة واسعة النطاق أُجريت عام 2015 على الأبيكومبلكسان والكروميريدات أن أنماط الحياة الطحالبية (ذاتية التغذية) والمفترسة (غيرية التغذية) ليست منفصلة بوضوح كما كان يُعتقد سابقًا على شجرة تطورها. [ 34 ]

يُشكّل اكتشاف طحلب Chromera velia وبلاستيده الفريدة، المشابهة في أصلها للبلاستيدات القمية، حلقةً مهمةً في التاريخ التطوري للأبيكومبلكسا. قبل وصف C. velia ، دارت تكهناتٌ كثيرةٌ حول فكرة وجود سلالةٍ سلفيةٍ ضوئيةٍ لطفيليات الأبيكومبلكسا. للاطلاع على تاريخٍ مُفصّلٍ لتوصيف عُضية البلاستيدة القمية في الأبيكومبلكسا، يُرجى مراجعة، على سبيل المثال، المراجعة الإلكترونية التي نشرها فارغاس بارادا (2010). [ 8 ] مع ذلك، فإن بعض خصائص بلاستيدات Chromera ، مثل انقسام جين psaA، غير موجودةٍ في الأبيكومبلكسا، وهي بلا شكّ سمةٌ مُشتقّةٌ لاحقاً: تذكيرٌ بأنه لا يوجد ما يُسمّى بالتمثيل الحيّ لأيّ سلفٍ قديم، بل فقط أقاربه الذين احتفظوا بخصائص مُختلفة. [ 21 ]

من الابتكارات الرئيسية الأخرى للأبيكومبلكسان المركب القمي الإبينوموسي ، الذي يُستخدم لغزو الخلايا المضيفة. [ 11 ] [ 12 ] وتدور العديد من الأبحاث حول جهاز السوط في الكروميرا والفيتريلا والأبيكومبلكسان ، فيما يتعلق بالتحول المورفولوجي لهذا العضي أثناء نشأة التطفل في الأبيكومبلكسان. [ 12 ] [ 36 ]

اكتشاف الأدوية

إلى جانب كونها بمثابة "حلقة مفقودة" في دراسة التطور، تُعدّ الكروميدات، مثل كروميرا، مفيدةً أيضًا في الدراسات التي تهدف إلى اكتشاف أدوية جديدة مضادة للملاريا أو توضيح وظيفة الأدوية الموجودة. فالعديد من الأدوية المستخدمة سريريًا منذ فترة طويلة تؤثر على وظائف البلاستيدة القمية في خلايا بلازموديوم . [ 37 ] [ 38 ] وتتمثل الوظيفة البيولوجية الأساسية للبلاستيدة القمية في إنتاج الإيزوبرينويدات ومشتقاتها، [ 39 ] والتي لا تستطيع الطفيليات العيش بدونها. [ 39 ]

قد تُشكّل طفيل كروميرا فيليا نموذجًا مناسبًا لتطوير أدوية مضادة للملاريا، نظرًا لتشابهها الكبير مع طفيليات الأبيكومبلكسا. في المختبر، يُعدّ العمل مع هذه الطفيليات صعبًا وخطيرًا ومكلفًا، إذ يجب حقنها في خلايا مضيفة حية (في مزارع الأنسجة) لضمان بقائها. يُعدّ كروميرا فيليا أسهل في التربية من طفيليات الأبيكومبلكسا، ومع ذلك فهو قريب منها، لذا يُمكن أن يُوفّر نموذجًا مخبريًا لفهم أو تطوير علاجات مضادة للملاريا. يستطيع كروميرا فيليا العيش بشكل مستقل عن مضيفيه الحيوانيين الطبيعيين، ويمكن زراعته بسهولة وبتكلفة زهيدة في المختبر.

كما أن البشر عرضة للإصابة بطفيليات الأبيكومبلكسا مثل البلازموديوم والكريبتوسبوريديوم ، فإن الحيوانات أيضاً عرضة للإصابة بطفيليات الأبيكومبلكسا الأخرى، بما في ذلك التوكسوبلازما ، والبابيسيا ، والنيوسبورا ، والإيميريا . ويُقال، على سبيل المثال، إن كل حيوان تقريباً على وجه الأرض يُصاب بنوع واحد أو أكثر من طفيليات الأبيكومبلكسا. ويُقدّر العبء الاقتصادي الناجم عن طفيليات الأبيكومبلكسا بمليارات الدولارات، [ 40 ] [ 41 ] إضافةً إلى التكاليف البشرية والحيوانية المترتبة على هذه الكائنات. ويمكن أن يُسهم فهم أعمق للأدوار والوظائف التطورية للأبيكوپلاستات والمركبات القمية في إحداث تأثير إيجابي على الأبحاث المتعلقة بطفيليات الأبيكومبلكسا التي تُصيب الماشية، مما يجعل C. velia ذا أهمية في السياق الزراعي، فضلاً عن المجالات الطبية والبيئية.

لم يتم تقديم براءة اختراع مؤقتة بشأن استخدام الكروميريدا ( كروميرا وفيتريلا ) كمواضيع لفحص واختبار الأدوية المضادة للأبيكومبلكسا [ 4 ] كبراءة اختراع كاملة، مما يترك الطريق مفتوحًا لاستخدام هذه الكائنات الحية في التطوير التجاري لأساليب الفحص للمركبات المفيدة.

مجتمع البحث العلمي

عُقد المؤتمر وورشة العمل الأولى حول الكروميرا في محطة أبحاث جزيرة هيرون، كوينزلاند، أستراليا، في الفترة من 21 إلى 25 نوفمبر 2011. [ 42 ] وشملت أبرز فعاليات المؤتمر الغوص والاستزراع. وتضمنت العروض التقديمية الإعلان عن وصف رسمي لثاني نوع معزول من الكروميرا، وهو فيتريلا براسيكافورميس . شارك في المؤتمر وورشة العمل أساتذة وطلاب، وتم تغطية مجموعة واسعة من المواضيع. واتُفق على عقد اجتماعات لاحقة. عُقد المؤتمر الثاني في جنوب بوهيميا، جمهورية التشيك، في الفترة من 22 إلى 25 يونيو 2014، بتنظيم من مختبر أوبورنيك، عبر قائمة بريد إلكتروني مفتوحة.

مراجع

  1. ↑ "أبيكو بلاست" مصطلح متخصص، مشتق من كلمة "بلاستيد". في البداية، كانت كلمة " بلاستيد " أكثر ملاءمة من "كلوروبلاست" لوصف العضيات التي تبدو وكأنها من أصل طحلبي في أي كائن أولي، ولكنها تفتقر إلى الكلوروفيل أو أي صبغة ماصة للضوء. وتُعد تلك الموجودة في طفيليات الأبيكومبلكسا مثالًا بارزًا على ذلك. لا تزال غالبية أفراد سلالة الأبيكومبلكسا تحتوي على جينوم في البلاستيد، مما يشير إلى أن عضية أسلاف هذه السلالة كانت في السابق تقوم بعملية التمثيل الضوئي، [ 7 ] [ 8 ] ولكن هذه البلاستيدات لا تحتوي على أصباغ ماصة للضوء أو آليات تفاعل ضوئي. [ 8 ]
  2. ↑ لا يتطلب تعريف التكافل سوى وجود نوعين يعيشان معًا بشكل وثيق على مدى فترة طويلة. وهذا لا يعني بالضرورة وجود منفعة لأحدهما دون الآخر؛ فعلى سبيل المثال، يُعد كل من التبادل المنفعي والتطفل مثالين على التكافل.
  1. 1 2 3 4 5 6 أوبورنيك، ميروسلاف؛ فانكوفا، ماري؛ لاي، دي-هوا؛ كيلينغ، باتريك جيه؛ لوكيس، يوليوس (2011). "مورفولوجيا وبنية دقيقة لمراحل متعددة من دورة حياة الكائن الضوئي القريب من الأبيكومبلكسا، كروميرا فيليا". بروتيست . 162 (1): 115-130 . doi : 10.1016/j.protis.2010.02.004 . PMID 20643580 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 مور ، روبرت ب.؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ خروديمسكي، توماس؛ فانكوفا، ماري؛ جرين ، ديفيد هـ. رايت، سيمون دبليو. ديفيز، نويل دبليو. بولش، كريستوفر شبيبة. هيمان، كيرستن. شلابيتا، يناير؛ هوغ غولدبرغ، أوفي؛ لوجسدون، جون م. كارتر، دي أ. (2008). "الحويصلات الضوئية ذات الصلة الوثيقة بالطفيليات المعقدة" . طبيعة . 451 (7181): 959–63 . بيب كود : 2008Natur.451..959M . دوى : 10.1038 / Nature06635 . PMID 18288187 . S2CID 28005870 .  
  3. ^ أوبورنيك، ميروسلاف. خروديمسكي، توماس؛ لوكيش، يوليوس (2009). “تطور apicoplast ومضيفيها: من التغاير إلى التغذية الذاتية والعودة مرة أخرى”. المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 39 (1): 1– 12. دوى : 10.1016/j.ijpara.2008.07.010 . بميد 18822291 . 
  4. 1 2 "الشراكات الصناعية والتجارية" .
  5. 1 2 أوبورنيك، م؛ مودري، د؛ لوكيش، م؛ سيرنوتيكوفا-ستريبرنا، إي؛ سيهلار ، ج. تيساروفا، م؛ كوتابوفا ، إي . فانكوفا، م؛ براسيل، أوه؛ لوكيش، J (2012). “التشكل والبنية التحتية ودورة حياة Vitrella Brassicaformis n. sp., n. gen.، رواية chromerid من الحاجز المرجاني العظيم”. بروتيست . 163 (2): 306-323 . دوى : 10.1016/j.protis.2011.09.001 . بميد 22055836 . 
  6. 1 2 3 يانوكوفيتش، يناير؛ هوراك، أليس؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ لوكيش، يوليوس؛ كيلينغ، باتريك ج. (2010). "أصل طحالب حمراء شائعة من البلاستيدات apicomplexan و dinoflagellate و heterokont" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (24): 10949– 54. بيب كود : 2010PNAS..10710949J . دوى : 10.1073/pnas.1003335107 . بمك 2890776 . بميد 20534454 .  
  7. ↑ ساتو، شيغيهارو (2011). " بلاستيدات الأبيكومبلكسا وتطورها" . علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 68 (8): 1285-1296 . doi : 10.1007/s00018-011-0646-1 . PMC 3064897. PMID 21380560 .  
  8. 1 2 3 فارغاس بارادا، لورا (2010). "الأبيكو بلاست: عُضَيّة ذات ماضٍ أخضر" . تعليم الطبيعة . 3 (9): 10.
  9. ↑ ويذربي، كيت؛ موراي، شونا؛ كارتر، دي؛ شلابيتا، جان (2011). "مورفولوجيا السطح والأسواط للشكل المتحرك من كروميرا فيليا كما كُشِف عنها بواسطة المجهر الإلكتروني الماسح ذي الانبعاث الميداني". بروتيست . 162 (1): 142-153 . doi : 10.1016/j.protis.2010.02.003 . PMID 20643581 . 
  10. ↑ "خروج الكيس من زوسبورانجيوم كروميرا فيليا" . 1 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 27 مايو 2025 – عبر يوتيوب.
  11. بورتمان، نيل؛ فوستر، كريستي؛ ووكر، جيزيل؛ شلابيتا، يان (2014). "دليل على النقل داخل السوط وتكوين المركب القمي في كائن حي حر المعيشة قريب من الأبيكومبلكسا" . الخلية حقيقية النواة . 13 ( 1 ): 10-20 . doi : 10.1128 / EC.00155-13 . PMC 3910950. PMID 24058169 .  
  12. 1 2 3 بورتمان، نيل؛ شلابيتا، يان (2014). "مساهمة السوط في المركب القمي: أداة جديدة للسكين السويسرية متعددة الاستخدامات في حقيقيات النوى؟". اتجاهات في علم الطفيليات . 30 (2): 58-64 . doi : 10.1016/j.pt.2013.12.006 . PMID 24411691 . 
  13. ↑ تينغانو، آي إف؛ هو، ك (1 يناير 2026). "نقل الجينات إلى طحلب كروميرا فيليا الحر المعيشة يُمكّن من إجراء مقارنات مباشرة مع قريبه الطفيلي من شعبة الأبيكومبلكسا، توكسوبلازما جوندي" . مجلة علوم الخلية . 139 (1) jcs264400. doi : 10.1242/jcs.264400 . PMC 12704651. PMID 41208444 .  
  14. ↑ فارشا ماثور؛ إريك د. سالوماكي؛ كيفن س. ويكيمان؛ إينا نا؛ والدان ك. كوونغ؛ مارتن كوليسكو؛ باتريك جون كيلينغ (4 يناير 2023). "إعادة بناء بروتينات البلاستيدات في الأبيكومبلكسان وأقاربها يكشف عن النتائج التطورية الرئيسية للبلاستيدات الخفية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (1) msad002. doi : 10.1093/MOLBEV/MSAD002 . ISSN 0737-4038 . PMC 9847631. PMID 36610734. Wikidata Q124684358 .    
  15. ↑ "Chromera velia Moore et al" .
  16. ↑ "CCAP 1602/1 – Chromera velia" . مجموعة مزارع الطحالب والبروتوزوا . تم الاطلاع بتاريخ 27-05-2025 .
  17. ↑ "مجموعة ثقافات اسكندنافية للطحالب والبروتوزوا: تفاصيل البحث" .
  18. ^ لين ، سينجي. كويج، أنطونيتا؛ كوتابوفا، إيفا؛ جاريشوفا، جانا؛ كانا، راديك؛ شتليك، جيري؛ سيديفا، باربورا؛ كوماريك، أوندريج؛ براسيل ، أوندريج (2012). "التمثيل الضوئي في Chromera velia يمثل نظامًا بسيطًا وذو كفاءة عالية" . بلوس واحد . 7 (10) هـ47036. بيب كود : 2012PLoSO...747036Q . دوى : 10.1371/journal.pone.0047036 . بمك 3468483 . بميد 23071705 .  
  19. ↑ داتشر، سوزان ك.؛ دوريل، ريتشارد ج.؛ درو، جيمس؛ نيسبيت، ر. إيلين ر.؛ هاو، كريستوفر ج. (2014). " تطور معالجة نسخ البلاستيدات الخضراء في بلازموديوم وأقاربه من الطحالب الكرومريدية" . PLOS Genetics . 10 (1) e1004008. doi : 10.1371/journal.pgen.1004008 . PMC 3894158. PMID 24453981 .  
  20. 1 2 سوبوتكا، رومان؛ لاي، دي هوا؛ فليجونتوف، بافيل؛ كونيك، بيتر؛ كوميندا، جوزيف. علي، شاه جهان؛ براسيل، أوندريج؛ ألم، أرنب؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ لوكيش، يوليوس؛ كيلينج، باتريك ج. (2013). "بروتين النظام الضوئي المنقسم، طوبولوجيا رسم الخرائط الخطية، ونمو التعقيد الهيكلي في الجينوم البلاستيدي لكروميرا فيليا " . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 30 (11): 2447–62 . دوى : 10.1093/molbev/mst144 . بميد 23974208 . 
  21. 1 2 سميث، ديفيد روي؛ كيلينغ، باتريك جيه. (2016-09-08). "الطلائعيات والغرب المتوحش للتعبير الجيني: آفاق جديدة، وفوضى، وحالات شاذة" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 70 (1). المراجعات السنوية : 161-178 . doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN 0066-4227 . PMID 27359218 .  
  22. 1 2 3 فليجونتوف، بافيل؛ ميكاليك، يناير؛ لاي، دي هوا؛ جيركو، ميلانو؛ هايدوشكوفا، إيفا؛ تومتشالا، أليس؛ أوتو، توماس د. كيلينج، باتريك J .؛ الألم، أرنا؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ لوكيش، يوليوس (2015). "سلاسل الجهاز التنفسي المتباينة في الميتوكوندريا في الأقارب الضوئيين لطفيليات Apicomplexan" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 32 (5): 1115-31 . دوى : 10.1093/molbev/msv021 . بميد 25660376 . 
  23. 1 2 3 أوبورنيك، ميروسلاف؛ لوكيس، يوليوس (2015). "الجينومات العضوية لكروميرا وفيتريلا، وهما من الأقارب الضوئية لطفيليات الأبيكومبلكسا". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 69 : 129-144 . doi : 10.1146/annurev-micro-091014-104449 . PMID 26092225 . 
  24. 1 2 3 وو، يونغ إتش؛ الأنصاري، حفظور؛ أوتو ، توماس د. كلينجر ، كريستين م . كوليسكو، مارتن؛ ميكاليك، يناير؛ ساكسينا، ألكا؛ شانموغام، داناسيكاران؛ تايروف، أناجيلدي؛ فيلوشامي، ألاغوراج؛ علي، شاه جهان؛ برنال، أكسل. ديل كامبو، خافيير؛ سيهلار، يارومير؛ فليجونتوف، بافيل؛ جورنيك ، سيباستيان جي. هايدوشكوفا، إيفا؛ هوراك، أليس؛ جانوشكوفيتش، يناير؛ كاتريس ، نيكولاس ج. ماست، فريد د؛ ميراندا سافيدرا، دييغو؛ مورييه، توبياس؛ نعيم، رئيس؛ ناير، مريدول. بانيجراهي ، أسويني ك . رولينغز ، نيل د. بادرون-ريجالادو، إيريكو؛ رامابراساد، ابهيناي؛ ساماد، نادرة؛ تومكالا، أليش؛ ويلكس، جون؛ نيفسي، دانيال إي؛ دوريغ، كريستيان؛ بولر، كريس؛ كيلينغ، باتريك جيه؛ روس، ديفيد إس؛ داكس، جويل بي؛ تمبلتون، توماس جيه؛ والر، روس إف؛ لوكيس، يوليوس؛ أوبورنيك، ميروسلاف؛ باين، أرناب (2015). "تكشف جينومات الكروميريد المسار التطوري من الطحالب الضوئية إلى الطفيليات الإجبارية داخل الخلايا" . eLife . 4 e06974 . Bibcode : 2015eLife...406974W . doi : 10.7554/eLife.06974 . PMC 4501334. PMID 26175406 .  
  25. ↑ تمبلتون، توماس جيه؛ باين، أرناب (2016). "تنوع البروتينات خارج الخلوية خلال الانتقال من الطفيليات الأولية من شعبة الأبيكومبلكسا إلى الطفيليات الإجبارية من شعبة الأبيكومبلكسا" (ملف PDF) . علم الطفيليات . 143 (1): 1-17 . doi : 10.1017/S0031182015001213 . PMID 26585326 . 
  26. 1 2 محمد، أمين ر. كومبو ، فيفيان ر . هاري، ساكي؛ شينزاتو، تشويا؛ تشان، تشيونغ شين؛ راجان، مارك أ؛ ساتوه، نوري؛ بول ، إلدون إي . ميلر ، ديفيد ج (1 مارس 2018). "فك رموز طبيعة ارتباط المرجان بالكروميرا" . مجلة ISME . 12 (3): 776–790 . بيب كود : 2018ISMEJ..12..776M . دوى : 10.1038/s41396-017-0005-9 . بمك 5864212 . بميد 29321691 .  
  27. 1 2 كومبو، فيفيان ر.؛ بيرد، أندرو ه. مور، روبرت ب. نيجري، أندرو ب. نيلان، بريت أ؛ صالح، أنيا؛ فان أوبن ، مادلين جيه إتش ؛ وانغ، يان. ماركيز، كريستوفر ب. (2013). "Chromera velia هو تعايش داخلي في يرقات الشعاب المرجانية Acropora digitifera و A. Tenuis". بروتيست . 164 (2): 237-44 . دوى : 10.1016/j.protis.2012.08.003 . بميد 23063731 . 
  28. ↑ فوستر، كريستي؛ بورتمان، نيل؛ تشين، مين؛ شلابيتا، جان (2014). "زيادة نمو ومحتوى الصبغة في طحلب كروميرا فيليا في المزارع المختلطة التغذية" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 88 (1): 121-128 . Bibcode : 2014FEMME..88..121F . doi : 10.1111/1574-6941.12275 . PMID 24372150 . 
  29. 1 2 أوبورنيك، م. (2020). " التطفل الضوئي كحالة وسيطة في تطور طفيليات الأبيكومبلكسا". اتجاهات في علم الطفيليات . 36 (9): 727-734 . doi : 10.1016/j.pt.2020.06.002 . PMID 32680786. S2CID 220629543 .  
  30. ↑ "تحديد موقع مسار الهيم في كروميرا فيليا" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مايو 2025 .
  31. ١ ٢ هوراك، أليش؛ باروت، كاتي ل.؛ روهر، فورست ل.؛ كيلينغ، باتريك ج. (٢٠١٢). "تحليل عالمي لتنوع البلاستيدات يكشف عن سلالات مرتبطة بالأبيكومبلكسا في الشعاب المرجانية" . علم الأحياء الحالي . ٢٢ (١٣): R٥١٨–٩. Bibcode : 2012CBio...22.R518J . doi : 10.1016/j.cub.2012.04.047 . PMID 22789997 . 
  32. 1 2 هوراك، أليش؛ باروت، كاتي ل؛ روهر، فورست ل؛ كيلينغ، باتريك ج (2013). " التوزيع البيئي للأقارب المرتبطة بالشعاب المرجانية لطفيليات الأبيكومبلكسا" . مجلة ISME . 7 (2): 444-447 . Bibcode : 2013ISMEJ...7..444J . doi : 10.1038/ismej.2012.129 . PMC 3554414. PMID 23151646 .  
  33. ↑Janouskovec10خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى ولكن لم يتم تعريفه مطلقًا (انظر صفحة المساعدة ).
  34. 1 2 يانوسكوفيتش، يان؛ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ بوركي، فابيان؛ هاو، أليكسيس ت.؛ كوليسكو، مارتن؛ ميلنيكوف، ألكسندر ب.؛ كيلينغ، باتريك ج. (2015). "العوامل الوسيطة لاعتماد البلاستيدات وأصول التطفل في الأبيكومبلكسان وأقاربها المقربين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (33): 10200-7 . Bibcode : 2015PNAS..11210200J . doi : 10.1073/pnas.1423790112 . PMC 4547307. PMID 25717057 .  
  35. ↑ كوونغ، والدان ك.؛ ديل كامبو، خافيير؛ ماثور، فارشا؛ فيرميج، مارك جيه إيه؛ كيلينغ، باتريك جيه. (4 أبريل 2019). "أبيكومبلكسا واسع الانتشار يصيب المرجان ويحتوي على جينات لتخليق الكلوروفيل". نيتشر . 568 (7750): 103-107 . Bibcode : 2019Natur.568..103K . doi : 10.1038/s41586-019-1072-z . PMID 30944491 . 
  36. ↑ يوبوكي، ناوجي؛ تشيبِتشكا، إيفان؛ لياندر، برايان س. (2016). "تطور الهيكل الخلوي الأنبوبي الدقيق (الجهاز السوطي) في الطلائعيات الطفيلية". علم الطفيليات الجزيئي والكيميائي الحيوي . 209 ( 1-2 ): 26-34 . doi : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.002 . PMID 26868980 . 
  37. ^ بوتي، سيريل واي. دوبار، فاوستين؛ ماكفادين، جيفري آي. ماريشال، اريك. بيوت، كريستوف (2012). “أدوية Plasmodium falciparum Apicoplast: أهداف أم خارج الأهداف؟”. المراجعات الكيميائية . 112 (3): 1269– 83. دوى : 10.1021 / cr200258w . بميد 22026508 . 
  38. ↑ كوستا، فابيو تي إم؛ بيسبو، نادلا ألفيس؛ كوليتون، ريتشارد؛ سيلفا، لوريفال ألميدا؛ كرافو، بيدرو (2013). "بحث حاسوبي منهجي عن تشابه الأهداف يُحدد العديد من الأدوية المعتمدة ذات النشاط المحتمل ضد أبيكوپلاست بلازموديوم فالسيباروم" . PLOS ONE . 8 (3) e59288. Bibcode : 2013PLoSO...859288B . doi : 10.1371/ journal.pone.0059288 . PMC 3608639. PMID 23555651 .  
  39. 1 2 ستريبن، بوريس؛ ييه، إيلين؛ ديريسي، جوزيف ل. (2011). "الإنقاذ الكيميائي لطفيليات الملاريا التي تفتقر إلى البلاستيدة القمية يُحدد وظيفة العضية في بلازموديوم فالسيباروم في مرحلة الدم" . مجلة PLOS Biology . 9 (8) e1001138. doi : 10.1371/journal.pbio.1001138 . PMC 3166167. PMID 21912516 .  
  40. ↑ أولاديران أ، هيتشن إس جيه، كاتزنباك بي إيه، بيلوسيفيتش إم. "بيولوجيا بعض أنواع العدوى الأولية الحيوانية المنشأ التي تصيب الحيوانات الأليفة" (ملف PDF) . www.eolss.net . تاريخ الاطلاع: 27 مايو 2025 .
  41. ↑ "TRI: معلومات عن داء المقوسات" . 24-01-2008. مؤرشف من الأصل في 29-01-2020 . تم الاطلاع عليه في 27-05-2025 .
  42. ↑ http://parasite.org.au/wp-content/uploads/2012/01/ASPnewsletterV22.3smaller1.pdf