الأبيكومبلكسا

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الأبيكومبلكسا (وتُسمى أيضًا الأبيكومبلكسيا ؛ المفرد: أبيكومبلكسان ) هي كائنات حية تنتمي إلى شعبة كبيرة من الكائنات الحية الطفيلية ، وتحديدًا الحويصلات . تمتلك معظمها بنية عضية فريدة تتألف من نوع من البلاستيدات غير الضوئية تُسمى الأبيكوپلاست ، ذات غشاء معقد قمي . يُعد الشكل القمي للعضية تكيفًا تستخدمه الأبيكومبلكسا لاختراق الخلية المضيفة.

الأبيكومبلكسا كائنات وحيدة الخلية ومكونة للأبواغ. معظمها طفيليات داخلية إجبارية للحيوانات، [ 3 ] باستثناء النيفروميسيس ، وهو كائن متكافل في الحيوانات البحرية، صُنِّف في الأصل كفطر كيتريدي . [ 4 ] توجد تراكيب متحركة مثل الأسواط أو الأقدام الكاذبة فقط في مراحل معينة من تكوين الأمشاج .

الأبيكومبلكسا مجموعة متنوعة تضم كائنات حية مثل الكوكسيديا ، والجريجارين ، والبيرو بلازما ، والهيموجريجارين ، والبلازموديوم . تشمل الأمراض التي تسببها الأبيكومبلكسا ما يلي:

يُشتق اسم الأبيكومبلكسا من كلمتين لاتينيتين - apex (قمة) و complexus (انطواءات) - للدلالة على مجموعة العضيات الموجودة في البوغ . تُشكل الأبيكومبلكسا الجزء الأكبر مما كان يُعرف سابقًا باسم البوغيات ، وهي مجموعة من الأوليات الطفيلية، التي تفتقر عمومًا إلى الأسواط والأهداب والأقدام الكاذبة. تستطيع معظم الأبيكومبلكسا استخدام الحركة الانزلاقية ، [ 5 ] التي تعتمد على الالتصاقات ومحركات الميوسين الثابتة الصغيرة. [ 6 ] أما الفروع الرئيسية الأخرى لهذه المجموعة القديمة فهي الأسيتوسبوريا (مجموعة من الريزاريا )، والميكسوزوا ( حيوانات لاسعة متطورة للغاية )، والميكروسبوريديا ( المشتقة من الفطريات ). أحيانًا، يُستخدم اسم البوغيات كمرادف للأبيكومبلكسا، أو أحيانًا كمجموعة فرعية منها.

وصف

بعض أنواع الخلايا: الأوكينيت، السبوروزويت، الميروزويت

تضم شعبة الأبيكومبلكسا جميع حقيقيات النوى التي تمتلك مجموعة من التراكيب والعضيات تُعرف مجتمعةً باسم المعقد القمي . [ 7 ] يتكون هذا المعقد من مكونات هيكلية وعضيات إفرازية ضرورية لغزو الخلايا المضيفة خلال المراحل الطفيلية من دورة حياة الأبيكومبلكسا . [ 7 ] تتميز الأبيكومبلكسا بدورة حياة معقدة، تشمل عدة مراحل، وتخضع عادةً للتكاثر اللاجنسي والجنسي . [ 7 ] جميع الأبيكومبلكسا طفيليات إجبارية لجزء من دورة حياتها، حيث يتطفل بعضها على مضيفين منفصلين خلال مراحلها اللاجنسية والجنسية. [ 7 ]

إلى جانب المركب القمي المحفوظ، تتميز الأبيكومبلكسا بتنوعها المورفولوجي. إذ يمكن أن تختلف الكائنات الحية المختلفة ضمن الأبيكومبلكسا، وكذلك المراحل الحياتية المختلفة لنفس الأبيكومبلكسا، اختلافًا كبيرًا في الحجم والشكل والبنية الخلوية. [ 7 ] ومثل حقيقيات النوى الأخرى، تمتلك الأبيكومبلكسا نواة وشبكة إندوبلازمية وجهاز جولجي . [ 7 ] تحتوي الأبيكومبلكسا عمومًا على ميتوكوندريون واحد، بالإضافة إلى عُضية أخرى مشتقة من المتعايش الداخلي تُسمى الأبيكوپلاست، والتي تحتفظ بجينوم دائري منفصل يبلغ طوله 35 كيلوبايت (باستثناء أنواع الكريبتوسبوريديوم وجريجارينا نيفاندرودس التي تفتقر إلى الأبيكوپلاست). [ 7 ]

جميع أفراد هذه الشعبة يمرون بمرحلة معدية تُسمى البوغيات، والتي تتكون من ثلاثة تراكيب مميزة في مُركّب قمي. يتألف هذا المُركّب من مجموعة من الأنيبيبات الدقيقة المرتبة حلزونيًا ( المخروط )، وجسم إفرازي ( الروبتري )، وحلقة قطبية واحدة أو أكثر. قد توجد أيضًا أجسام إفرازية دقيقة إضافية كثيفة الإلكترونات ( الميكرونيمات ) مُحاطة بحلقة قطبية واحدة أو حلقتين. هذا التركيب هو ما يُعطي الشعبة اسمها. تتوزع مجموعة أخرى من العضيات الكروية في جميع أنحاء الخلية بدلًا من أن تكون مُتمركزة في المُركّب القمي، وتُعرف باسم الحبيبات الكثيفة. يبلغ متوسط ​​قطرها عادةً حوالي 0.7 ميكرومتر. يبدأ إفراز محتوى الحبيبات الكثيفة بعد غزو الطفيلي وتمركزه داخل الفجوة الطفيلية ، ويستمر لعدة دقائق.

بنية الأبيكومبلكسا [ 8 ]
  1. الحلقة القطبية الأمامية
  2. الأنابيب الدقيقة داخل المخروط
  3. جسم مخروطاني
  4. الحلقة القطبية الخلفية
  5. معقد الغشاء الداخلي
  6. الأنابيب الدقيقة تحت الغشاء الخلوي
  7. تحتوي الروبتريات على إنزيمات يتم إطلاقها أثناء اختراق المضيف
  8. الميكرونيمات ، مهمة لغزو الخلايا المضيفة والحركة الانزلاقية
  9. الميتوكوندريون ، يقوم بإنتاج ATP (الطاقة) للخلية (الأعراف الأنبوبية).
  10. المسام الدقيقة
  11. حبيبات كثيفة
  12. أغشية الأبيكوپلاست (4، أحمر ثانوي، غير ضوئي التركيب)
  13. جهاز غولجي ؛ يقوم بتعديل البروتينات وإرسالها خارج الخلية
  14. نواة
  15. الشبكة الإندوبلازمية ، وهي شبكة نقل الجزيئات المتجهة إلى أجزاء محددة من الخلية

التكرار:

التنقل:

تتمتع الأبيكومبلكسان بقدرة انزلاقية فريدة تمكنها من اختراق الأنسجة والدخول إلى خلايا العائل والخروج منها. وتتحقق هذه القدرة الانزلاقية بفضل استخدام الالتصاقات ومحركات الميوسين الثابتة الصغيرة. [ 9 ]

ومن السمات الأخرى الشائعة في هذه الشعبة عدم وجود أهداب، والتكاثر الجنسي، واستخدام المسام الدقيقة للتغذية، وإنتاج الأكياس البيضية التي تحتوي على الأبواغ كشكل معدٍ.

يبدو أن العناصر المتحركة نادرة في هذه الشعبة، ولكن تم تحديدها في جنسي Ascogregarina و Eimeria . [ 10 ]

دورة الحياة

دورة حياة عامة لأحد الأبيكومبلكسا: 1- الزيجوت ( الكيسة )، 2- الأبواغ ، 3- الميروزويتات ، 4- الجاميتوسيتات

تتميز معظم هذه الكائنات بدورة حياة معقدة، تشمل التكاثر اللاجنسي والجنسي. عادةً، يُصاب العائل عن طريق غزو نشط من قِبل الطفيليات (شبيه بالابتلاع )، حيث تنقسم الطفيليات لإنتاج الأبواغ التي تدخل خلايا العائل. في النهاية، تنفجر الخلايا، مطلقةً الميروزويتات التي تُصيب خلايا جديدة. قد يتكرر هذا الأمر عدة مرات، حتى يتم إنتاج الجاميتات، مُكَوِّنةً الأمشاج التي تندمج لتكوين أكياس جديدة. مع ذلك، توجد العديد من الاختلافات في هذا النمط الأساسي، ولدى العديد من الأبيكومبلكسا أكثر من عائل واحد. [ 11 ]

يضم المركب القمي حويصلات تُسمى الروبتريات والميكرونيمات ، والتي تفتح في الجزء الأمامي من الخلية. تفرز هذه الحويصلات إنزيمات تسمح للطفيلي بدخول خلايا أخرى. تُحاط القمة بحلقة من الأنيبيبات الدقيقة تُسمى الحلقة القطبية، ويوجد ضمن المخروطيات أيضًا قمع من بروتينات التوبولين يُسمى المخروط. [ 12 ] أما باقي أجزاء الخلية، باستثناء فتحة صغيرة تُسمى المسام الدقيقة، فيدعمها غشاء يُسمى الحويصلات الهوائية، مُشكلاً غشاءً شبه صلب. [ 13 ]

يُصنّف وجود الحويصلات الهوائية وغيرها من السمات شعبة الأبيكومبلكسا ضمن مجموعة تُسمى الحويصلات الهوائية . وتمتلك العديد من السوطيات ذات الصلة، مثل بيركينسوس وكولبوديلا ، تراكيب مشابهة للحلقة القطبية، وقد أُدرجت سابقًا ضمن هذه المجموعة، ولكن يبدو أن معظمها أقرب صلةً بالدينوفلاجيلات . ومن المحتمل أنها تُشبه السلف المشترك للمجموعتين. [ 13 ]

ومن أوجه التشابه الأخرى أن العديد من خلايا الأبيكومبلكسا تحتوي على بلاستيدة واحدة ، تُسمى الأبيكوپلاست ، محاطة بثلاثة أو أربعة أغشية. يُعتقد أن وظائفها تشمل مهامًا مثل تخليق الدهون والهيم، ويبدو أنها ضرورية للبقاء. بشكل عام، يُعتقد أن للبلاستيدات أصلًا مشتركًا مع بلاستيدات الدياتومات، وتشير الأدلة إلى أصلها من الطحالب الحمراء وليس الخضراء . [ 14 ] [ 15 ]

المجموعات الفرعية

تضم هذه الشعبة أربع مجموعات: الكوكسيديا، والجريجارين، والهيموسبوريديا (أو الدماتوزوا، بما في ذلك البيرو بلازما)، والماروسبوريديا. ويبدو أن الكوكسيديا والهيموسبوريديا متقاربتان نسبياً. [ 16 ]

تم نقل بيركينسوس ، الذي كان يعتبر في السابق عضوًا في شعبة الأبيكومبلكسا، إلى شعبة جديدة هي بيركينسوزوا . [ 17 ]

غريغارين

طور التغذية لغريغارين

تُعدّ الجريجارينات طفيليات عامة تصيب الديدان الحلقية والمفصليات والرخويات . وغالبًا ما توجد في أمعاء عوائلها، ولكنها قد تغزو أنسجة أخرى. في دورة حياة الجريجارينات النموذجية، يتطور التروفوزويت داخل خلية العائل إلى شيزونت، ثم ينقسم الشيزونت إلى عدد من الميروزويتات عن طريق الانشطار . تُطلق الميروزويتات بتحلل خلية العائل، والتي بدورها تغزو خلايا أخرى. في مرحلة ما من دورة حياة الأبيكومبلكسا، تتشكل الجاميتوسيتات ، التي تُطلق بتحلل خلايا العائل، فتتجمع معًا. تُنتج كل جاميتوسيتة عدة أمشاج، تندمج مع بعضها لتكوين أكياس بيضية. تغادر الأكياس البيضية العائل ليتم امتصاصها من قبل عائل جديد. [ 18 ]

الكوكسيديا

انقسام طفيليات توكسوبلازما جوندي (الكوكسيديا)

بشكل عام، تعتبر الكوكسيديا طفيليات للفقاريات . ومثل الجريجارين، فهي عادة ما تكون طفيليات للخلايا الظهارية للأمعاء، ولكنها قد تصيب أنسجة أخرى.

تتضمن دورة حياة الكوكسيديا ثلاثة مراحل: التكاثر اللاجنسي، والتكاثر المشيجي، والتكاثر البوغي. ورغم تشابهها مع دورة حياة الجريجارين، إلا أنها تختلف عنها في تكوين الزيجوت . إذ تتضخم بعض الأطوار المغذية لتصبح مشيجًا كبيرًا ، بينما ينقسم بعضها الآخر بشكل متكرر لتكوين أمشاج صغيرة (تباين الأمشاج). وتكون الأمشاج الصغيرة متحركة، ويجب أن تصل إلى المشيج الكبير لتخصيبه. ويشكل المشيج الكبير المخصب زيجوتًا، والذي بدوره يشكل كيسًا بيضيًا يُطلق عادةً من الجسم. أما التكاثر المتزامن، عند حدوثه، فيتضمن أمشاجًا متباينة الأمشاج بشكل ملحوظ. وتكون دورة الحياة عادةً أحادية المجموعة الكروموسومية، حيث تحدث المرحلة ثنائية المجموعة الكروموسومية الوحيدة في الزيجوت، والذي يكون عادةً قصير العمر. [ 19 ]

يتمثل الاختلاف الرئيسي بين الكوكسيديا والجريجارين في الجاميتات. ففي الكوكسيديا، تكون الجاميتات صغيرة، داخلية، وخالية من الإيبيميرات أو الموكرونات . أما في الجريجارين، فتكون كبيرة، خارجية، وتحتوي على الإيبيميرات أو الموكرونات. ويكمن اختلاف آخر بين الكوكسيديا والجريجارين في الجاميتات أيضًا. ففي الكوكسيديا، تتحول الجاميتة الواحدة إلى خلية مشيجية كبيرة، بينما في الجريجارين، تُنتج الجاميتات خلايا مشيجية متعددة. [ 20 ]

الهيموسبوريديا

الأطوار المغذية لطفيلي بلازموديوم فيفاكس (هيموسبوريديا) بين خلايا الدم الحمراء البشرية

تتميز طفيليات الدم (Haemosporidia) بدورة حياة أكثر تعقيدًا تتناوب بين عائل مفصلي الأرجل وعائل فقاري. يتطفل الطور المغذي (trophozoite) على كريات الدم الحمراء أو أنسجة أخرى في العائل الفقاري. توجد الأمشاج الصغيرة (microgametes) والأمشاج الكبيرة (magrogametes) دائمًا في الدم. يمتص الناقل الحشري الأمشاج أثناء تغذيته على الدم. تهاجر الأمشاج الصغيرة داخل أمعاء الناقل الحشري وتندمج مع الأمشاج الكبيرة. يتحول المشيج الكبير المخصب إلى أوكينيت (ookinete) ، الذي يخترق جسم الناقل. ثم يتحول الأوكينيت إلى كيس بيضي (oocyst) وينقسم أولًا بالانقسام الاختزالي ثم بالانقسام المتساوي (دورة حياة أحادية المجموعة الكروموسومية) لإنتاج الأبواغ ( sporozoites ) . تخرج الأبواغ من الكيس البيضي وتهاجر داخل جسم الناقل إلى الغدد اللعابية حيث تُحقن في العائل الفقاري الجديد عندما يتغذى الناقل الحشري مرة أخرى. [ 21 ]

ماروسبوريدا

تُعدّ طائفة ماروسبوريدا (Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman, and Keeling 2020) سلالةً مُكتشفةً حديثًا من الأبيكومبلكسا، وهي شقيقةٌ لطائفتي الكوكسيديا والدماتوزوا. وتُعرَّف هذه الطائفة بأنها فرعٌ تطوريٌّ يضمّ كلاً من : Aggregata octopiana ( Frenzel 1885) ، و Merocystis kathae (Dakin, 1911) (كلاهما من عائلة Aggregatidae، وكانا في الأصل من الكوكسيديا)، و Rhytidocystis sp. 1 و Rhytidocystis sp. 2 ( Janouškovec et al. 2019) ( من عائلة Rhytidocystidae ، Levine, 1979 ، وكانا في الأصل من الكوكسيديا، من طائفة Agamococcidiorida )، و Margolisiella islandica (Kristmundsson et al. 2011) (وثيقة الصلة بعائلة Rhytidocystidae). وتُصيب الماروسبوريدا اللافقاريات البحرية. تحتفظ أفراد هذه المجموعة بجينومات البلاستيدات وعمليات الأيض البلاستيدية المتعارف عليها في الأبيكومبلكسا. ومع ذلك، فإن الماروسبوريديات تمتلك أكثر جينومات البلاستيدات القمية اختزالًا التي تم تسلسلها حتى الآن، وتفتقر إلى بوليميراز الحمض النووي الريبي البلاستيدي المتعارف عليه، وبالتالي فهي تقدم رؤى جديدة حول تطور العضيات المختزلة. [ 16 ]

علم البيئة والتوزيع

اثنين من التاكيزويتات من توكسوبلازما جوندي ، المجهر الإلكتروني النافذ

تُعدّ العديد من الطفيليات من شعبة الأبيكومبلكسا من مسببات الأمراض الهامة للإنسان والحيوانات الأليفة. وعلى عكس البكتيريا الممرضة ، فإن هذه الطفيليات من شعبة الأبيكومبلكسا حقيقية النواة، وتشترك في العديد من المسارات الأيضية مع عوائلها الحيوانية. وهذا ما يجعل تطوير الأهداف العلاجية أمرًا بالغ الصعوبة، إذ من المرجح أن يُلحق الدواء الذي يُضرّ بطفيلي من شعبة الأبيكومبلكسا الضرر أيضًا بمضيفه البشري. في الوقت الراهن، لا تتوفر لقاحات فعّالة لمعظم الأمراض التي تُسببها هذه الطفيليات. ويُعدّ البحث الطبي الحيوي حول هذه الطفيليات تحديًا كبيرًا، نظرًا لصعوبة، إن لم يكن استحالة، الحفاظ على مزارع الطفيليات الحية في المختبر، فضلًا عن صعوبة، إن لم يكن استحالة، التلاعب الجيني بهذه الكائنات. في السنوات الأخيرة، تم اختيار العديد من أنواع الأبيكومبلكسا لتسلسل جينومها . ويُتيح توفر تسلسلات الجينوم فرصة جديدة للعلماء للتعرف أكثر على تطور هذه الطفيليات وقدراتها البيوكيميائية. يُعدّ موقع EuPathDB [ 22 ] المصدر الرئيسي لهذه المعلومات الجينومية ، وهو عبارة عن مجموعة مواقع إلكترونية تُقدّم حاليًا خدمات متخصصة لأنواع البلازموديوم ( PlasmoDB ) [ 23 ] [ 24 ] ، والكوكسيديا (ToxoDB) [ 25 ] [ 26 ] ، والبيروبلازما (PiroplasmaDB) [ 27 ] ، وأنواع الكريبتوسبوريديوم (CryptoDB) [ 28 ] [ 29 ] . ويُعتبر البلاستيد هدفًا محتملاً للأدوية، وفي الواقع، يبدو أن الأدوية الموجودة، مثل التتراسيكلينات ، الفعّالة ضد الأبيكومبلكسا، تعمل ضد البلاستيد أيضًا [ 30 ] .

تمتلك العديد من أنواع الكوكسيديومورفا عائلاً وسيطاً ، بالإضافة إلى العائل النهائي، وقد تطورت العوائل بطرق مختلفة وفي أوقات متباينة ضمن هذه المجموعات. بالنسبة لمعظم أنواع الكوكسيديومورفا، ظل العائل الأصلي هو العائل النهائي، بينما عملت العوائل المكتسبة حديثاً كعوائل وسيطة. على سبيل المثال، في الأجناس غير المتجانسة العوائل مثل Aggregata و Akiba و Atoxoplasma و Babesiosoma و Babesia و Cystoisospora و Haemogregarina و Haemoproteus و Hepatozoon و Karyolysus و Leucocytozoon و Plasmodium و Sarcocystis و Schellackia و Toxoplasma و Theileria ، يستمر العائل الأصلي في أداء دوره كعائل نهائي في دورة حياة هذه الأنواع.

تطورت استراتيجيات مماثلة لزيادة احتمالية انتقال العدوى في أجناس متعددة. توجد الأكياس البيضية متعددة الطاقة والأكياس النسيجية في ممثلين لرتبتي البروتوكوكسيديوريدا والإيميريدا . توجد الأطوار الكامنة في الكاريوليسوس لاسيراتا ومعظم أنواع البلازموديوم ؛ ويحدث انتقال الطفيليات عبر المبيض في دورات حياة الكاريوليسوس والبابيسيا .

يبدو أن الانتقال الأفقي للجينات قد حدث في وقت مبكر من تطور هذه الشعبة، وذلك بانتقال مُعدِّل الهيستون H4 لايسين 20 (H4K20) ، وهو KMT5A (Set8)، من مضيف حيواني إلى سلف الأبيكومبلكسان. [ 31 ] وربما يكون جين ثانٍ - ناقل ميثيل H3K36 (Ashr3 في النباتات ) - قد انتقل أفقيًا أيضًا. [ 13 ]

الأجناس المنقولة بالدم

يوجد ضمن مجموعة الأبيكومبلكسا ثلاث رتب فرعية من الطفيليات: [ 13 ]

  • رتيبة Adeleorina — ثمانية أجناس
  • الرتبة الفرعية Laveraniina (المعروفة سابقًا باسم Haemosporina) - جميع الأجناس في هذه الرتبة الفرعية
  • الرتبة الفرعية Eimeriorina - جنسين ( Lankesterella و Schellackia )

تضم شعبة الأديلورينا أنواعًا تصيب اللافقاريات وأخرى تصيب الفقاريات . أما شعبة الإيميريورينا، وهي أكبر رتبة فرعية في هذه الشعبة، فتتضمن دورة حياتها مراحل جنسية ولا جنسية. تتكاثر المراحل اللاجنسية عن طريق الانشطار. تنتج الخلية الجنسية الذكرية عددًا كبيرًا من الأمشاج، وينتج عن الزيجوت كيس بيضي، وهو المرحلة المعدية. معظم هذه الأنواع أحادية العائل (تصيب عائلًا واحدًا فقط)، بينما بعضها متعدد العائل (تشمل دورة حياتها عائلتين أو أكثر).

عدد العائلات في هذه الرتبة الفرعية الأخيرة محل نقاش، حيث يتراوح عدد العائلات بين واحد و20 عائلة حسب المرجع، ويتراوح عدد الأجناس بين 19 و25 جنسًا.

التصنيف

تاريخ

رصد أنطوني فان ليفينهوك أول كائن أولي من شعبة الأبيكومبلكسا ، وذلك عام 1674 عندما رأى على الأرجح أكياسًا بيضية من طفيل الإيميريا ستيداي في مرارة أرنب . أما أول نوع من هذه الشعبة تم وصفه، وهو جريجارينا أوفاتا ، فقد وُجد في أمعاء حشرات أبو مقص ، وسُمّي على يد دوفور عام 1828. وقد اعتقد دوفور أنها مجموعة مميزة مرتبطة بالديدان المثقوبة ، التي كانت تُصنّف آنذاك ضمن جنس الديدان . [ 32 ] ومنذ ذلك الحين، تم تحديد وتسمية العديد من الأنواع الأخرى. فخلال الفترة من 1826 إلى 1850، سُمّيت 41 نوعًا وستة أجناس من الأبيكومبلكسا. وفي الفترة من 1951 إلى 1975، أُضيف 1873 نوعًا جديدًا و83 جنسًا جديدًا. [ 32 ]

تم إنشاء التصنيف الأقدم Sporozoa، المُدرج ضمن Protozoa ، بواسطة Leuckart في عام 1879 [ 33 ] واعتمده Bütschli في عام 1880. [ 34 ] على مر التاريخ، ضمّ هذا التصنيف العديد من المجموعات غير ذات الصلة إلى Apicomplexa الحالية. على سبيل المثال، ضمّ Kudo (1954) إلى Sporozoa أنواعًا من Ascetosporea ( Rhizaria )، و Microsporidia ( Fungi )، و Myxozoa ( Animalia )، و Helicosporidium ( Chlorophyta )، بينما ضمّ Zierdt (1978) جنس Blastocystis ( Stramenopiles ). [ 35 ] كما اعتُقد أن Dermocystidium من Sporozoa. لم تكن جميع هذه المجموعات تمتلك أبواغًا، ولكنها جميعًا كانت طفيلية. [ 32 ] مع ذلك، أُدرجت كائنات وحيدة الخلية طفيلية أو تكافلية أخرى ضمن مجموعات الأوليات خارج نطاق الأبواغ ( السوطيات ، والهدبيات، واللحميات ) ، إذا كانت تمتلك أسواطًا (مثل العديد من الكينيتوبلاستيدا ، والريتورتاموناديدا ، والديبلوموناديدا ، والتريكوموناديدا ، والهايبرماستيجيدا )، أو أهدابًا (مثل البالانتيديوم )، أو أقدامًا كاذبة (مثل الإنتاميبا ، والأكانثاميبا ، والنيجليريا ). وإذا كانت تمتلك جدرانًا خلوية، فيمكن أيضًا إدراجها ضمن المملكة النباتية بين البكتيريا أو الخمائر .

لم يعد يُنظر إلى مصطلح "Sporozoa" على أنه ذو قيمة بيولوجية، ويُنصح بتجنب استخدامه [ 36 ]، على الرغم من أن بعض المؤلفين ما زالوا يستخدمونه كمرادف لمصطلح "Apicomplexa". وفي الآونة الأخيرة، تم استبعاد مجموعات أخرى من "Apicomplexa"، مثل "Perkinsus" و "Colpodella" (اللتان تُصنفان الآن ضمن "Protalveolata").

إن مجال تصنيف الأبيكومبلكسا في حالة تغير مستمر، وقد تغير التصنيف على مر السنين منذ أن تم تسميته رسميًا في عام 1970. [ 1 ]

بحلول عام 1987، اكتمل مسح شامل للشعبة: في المجمل، تم تسمية 4516 نوعًا و339 جنسًا. وتضمنت هذه الأنواع: [ 37 ] [ 32 ]

على الرغم من إجراء مراجعة كبيرة لهذه الشعبة (حيث تضم رتبة Haemosporidia الآن 17 جنسًا بدلاً من 9)، فمن المحتمل أن هذه الأرقام لا تزال صحيحة تقريبًا. [ 38 ]

جاك أوزيبي (1988)

قام جاك أوزيبي في عام 1988 [ 39 ] بإنشاء فئة جديدة Haemosporidiasina عن طريق دمج الفئة الفرعية Piroplasmasina والرتبة الفرعية Haemospororina .

قد يكون للتقسيم إلى Achromatorida و Chromatorida، على الرغم من اقتراحه على أسس مورفولوجية، أساس بيولوجي، حيث يبدو أن القدرة على تخزين الهيموزوين قد تطورت مرة واحدة فقط. [ 40 ]

روبرتس وجانوفي (1996)

قام روبرتس وجانوفي في عام 1996 بتقسيم الشعبة إلى الفئات الفرعية والرتب الفرعية التالية (مع حذف الفئات والرتب): [ 41 ]

تشكل هذه المجموعات التصنيفية الخمس التالية:

  1. تعتبر الجريجارينات، بشكل عام، طفيليات أحادية المضيف لللافقاريات.
  2. تُعد الأديلورينات طفيليات أحادية المضيف من اللافقاريات أو الفقاريات، أو طفيليات ثنائية المضيف تصيب بالتناوب اللافقاريات الماصة للدم ودم الفقاريات.
  3. تُعدّ الإيميوريينات مجموعة متنوعة تشمل أنواعًا من اللافقاريات التي تعيش على عائل واحد، وأنواعًا من اللافقاريات التي تعيش على عائلين، وأنواعًا من الفقاريات التي تعيش على عائل واحد، وأنواعًا من الفقاريات التي تعيش على عائلين. وتُعرف الإيميوريينات أيضًا باسم الكوكسيديا، ويُستخدم هذا المصطلح غالبًا ليشمل الأديلورينات.
  4. تُعرف طفيليات الهيموسبورين، التي تُعرف غالبًا باسم طفيليات الملاريا، بأنها طفيليات من شعبة الأبيكومبلكسا ذات مضيفين، وتتطفل على ذباب ثنائي الأجنحة الذي يتغذى على الدم وعلى دم الفقاريات رباعية الأطراف المختلفة.
  5. البيروبلازما هي طفيليات ثنائية المضيف تصيب القراد والفقاريات، حيث تشمل جميع الأنواع المذكورة.

بيركنز (2000)

اقترح بيركنز وآخرون المخطط التالي. [ 42 ] وهو مخطط قديم حيث تم الاعتراف منذ ذلك الحين بأن عائلة بيركنزيداي هي مجموعة شقيقة للدينوفلاجيلات بدلاً من الأبيكومبلكسا:

تتطور الأمشاج الكبيرة والصغيرة بشكل منفصل، ولا يحدث الاقتران. تحتوي الأوكينيت على مخروط. أما السبوروزويتات فلها ثلاثة جدران. وهي طفيليات غير متجانسة العائل، إذ تتناوب بين عائل فقاري (حيث يحدث التكاثر الجزئي) وعائل لا فقاري (حيث يحدث التكاثر البوغيّ). وهي عادةً طفيليات دموية، تنتقل عن طريق الحشرات الماصة للدماء.

إضافات

تم اقتراح اسم Protospiromonadida للسلف المشترك لـ Gregarinomorpha و Coccidiomorva. [ 43 ]

تُعدّ الكوراليكوليدات مجموعة أخرى من الكائنات الحية التي تنتمي إلى هذا التصنيف . [ 44 ] وتوجد هذه الكائنات في تجاويف المعدة في الشعاب المرجانية. ولم يتم بعد تحديد علاقتها بالكائنات الأخرى في هذه الشعبة.

تم تحديد جنس آخر - Nephromyces - والذي يبدو أنه تصنيف شقيق لـ Hematozoa. [ 45 ] يوجد هذا الجنس في الكيس الكلوي لدى حيوانات الزقيات من فصيلة molgulid .

تطور

جميع أفراد هذه الشعبة، باستثناء الكروميريدات الضوئية ، [ 46 ] طفيلية وتطورت من سلف حر المعيشة. يُفترض أن نمط الحياة هذا قد تطور في وقت تباين الدياتومات السوطية والأبيكومبلكسانات. [ 47 ] [ 48 ] وتشير التقديرات إلى أن تطور هذه الشعبة قد حدث منذ حوالي 800  مليون سنة . [ 49 ] ويُعتقد أن أقدم مجموعة موجودة هي الأرشيغريغارينات. [ 47 ]

نادرًا ما دُرست هذه العلاقات التطورية على مستوى الرتبة الفرعية. ترتبط طفيليات الدم (Haemosporidia) بالجريجارينات، بينما تُعدّ البيروبلازما والكوكسيديا مجموعتين شقيقتين. [ 50 ] ويبدو أن طفيليات الدم والبيروبلازما مجموعتان شقيقتان، وهما أقرب صلةً بالكوكسيديا منها بالجريجارينات. [ 10 ] أما طفيليات الماروسبوريدا فهي مجموعة شقيقة للكوكسيديومورفيا. [ 16 ]

الميزوزوا
أبيكومبلكسا  إس. إل.

سكيرميدا ( ديجيالوم ، فيليبوديوم ، بلاتيبروتين )

الكرومبوديليدس / أبيكوموناديا
أبيكومبلكسا  س.س.
Gregarines  s.l.

الكريبتوسبوريديوم

جريجارينز إس إس

ماروسبوريدا

مجاميع ( Aggregata ، Merocystis )

مارغوليسيلا

عائلة ريتيدوسيستيداي ( ريتيدوكستيس )

كوكيديومورفيا
الكوكسيديا

الهيموجريجارين

الكوكسيديا ذات العائل الواحد ( إيميريا ، إيزوسبورا ، سيكلوسبورا )

الكوكسيديا المكونة للأكياس ( توكسوبلازما ، ساركوسيستيس ، فرينكيليا )

الحيوانات الدموية

البيروبلازما ( البابيزيا ، الثيليريا )

الهيموسبوريديا ( بلازموديوم ، ليوكوسيتوزون )

الدياتومات والبيركينسوزوا​

يقدم جانوشكوفيتش وآخرون (2015) شجرة تطورية مختلفة نوعًا ما، تدعم أعمالًا أخرى تُظهر أحداثًا متعددة فقدت فيها البلاستيدات قدرة التمثيل الضوئي. والأهم من ذلك، أن هذا العمل يقدم أول دليل تطوري على وجود أحداث متعددة أصبحت فيها البلاستيدات خالية من الجينوم. [ 51 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ليفين، ن.د. (1970). "تصنيف الأبواغ". مجلة علم الطفيليات . 56 (4، القسم 2، الجزء 1: ملحق: وقائع المؤتمر الدولي الثاني لعلم الطفيليات): 208-209 . JSTOR 3277701 . 
  2. ↑ ليفين، ن. د. (مايو 1971). "مصطلحات موحدة لشعبة الأبيكومبلكسا من الأوليات". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 18 (2): 352-355 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1971.tb03330.x .
  3. ^ جادويجا جرابدا (1991). طفيليات الأسماك البحرية: مخطط تفصيلي . VCH. ص. 8. رقم ISBN  978-0-89573-823-3.
  4. ↑ سافو إم بي؛ مكوي إيه إم؛ ريكن سي؛ سلاموفيتس سي إتش (2010). "نيفروميسيس، كائن حي تكافلي مفيد من شعبة الأبيكومبلكسا في الحيوانات البحرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 107 (37): 16190-5 . Bibcode : 2010PNAS..10716190S . doi : 10.1073/pnas.1002335107 . PMC 2941302. PMID 20736348 .  
  5. ↑ كابي، ستيفان إتش آي؛ وآخرون (يناير 2004). "حركة الانزلاق لدى الأبيكومبلكسا وغزو الخلايا المضيفة: إعادة صياغة نموذج الحركة" . اتجاهات في علم الطفيليات . 20 (1): 13-16 . CiteSeerX 10.1.1.458.5746 . doi : 10.1016/j.pt.2003.10.011 . PMID 14700584 .   
  6. ↑ سيبل، إل دي آي (أكتوبر 2010). "كيف تتحرك طفيليات الأبيكومبلكسا داخل وخارج الخلايا" . الرأي الحالي في التكنولوجيا الحيوية . 21 (5): 592-598 . doi : 10.1016/j.copbio.2010.05.009 . PMC 2947570. PMID 20580218 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 7 Slapeta J, Morin-Adeline V (2011). "Apicomplexa, Levine 1970" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 23 يناير 2019 .
  8. ↑ باتريك ج. كيلينغ ؛ يانا إيغليت (21 نوفمبر 2023). "الرسوم التوضيحية المتاحة للعموم كأدوات لوصف التنوع الميكروبي حقيقي النواة" . مجلة PLOS Biology . 21 (11) e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN 1544-9173 . PMC 10662721. PMID 37988341 .   
  9. ↑ سيبل، إل دي (9 أبريل 2004). "استراتيجيات غزو الطفيليات داخل الخلايا" . مجلة ساينس . 304 (5668): 248-253 . رمز Bibcode : 2004Sci...304..248S . doi : 10.1126/science.1094717 . ISSN 0036-8075 . PMID 15073368. S2CID 23218754 .   
  10. 1 2 تمبلتون تي جيه، إينوموتو إس، تشين دبليو جيه، وآخرون (فبراير 2010). "مسح تسلسل الجينوم لـ Ascogregarina taiwanensis يدعم الانتماء التطوري ولكن التنوع الأيضي بين Gregarine و Cryptosporidium " . Mol. Biol. Evol . 27 (2): 235–48 . doi : 10.1093 / molbev/msp226 . PMC 2877549. PMID 19778951 .   
  11. ↑ تمبلتون، توماس جيه؛ آير، لاكشمينارايان إم؛ أنانثارامان، فيفيك؛ إينوموتو، شينيتشيرو؛ أبراهانتي، خوان إي؛ سوبرامانيان، جي إم؛ هوفمان، ستيفن إل؛ أبراهامسن، ميتشل إس؛ أرافيند، إل. (سبتمبر 2004). "تحليل مقارن للأبيكومبلكسا والتنوع الجينومي في حقيقيات النوى" . أبحاث الجينوم . 14 (9): 1686-1695 . doi : 10.1101/gr.2615304 . ISSN 1088-9051 . PMC 515313. PMID 15342554 .   
  12. ↑ دوزينسكي، دونالد و.؛ أبتون، ستيف ج.؛ كوتش، لي (21 فبراير 2004). "الكوكسيديا في العالم" . قسم علم الأحياء، جامعة نيو مكسيكو، وشعبة علم الأحياء، جامعة ولاية كانساس. مؤرشف من الأصل (قاعدة بيانات إلكترونية) بتاريخ 30 ديسمبر 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 أكتوبر 2006 .
  13. 1 2 3 4 أنجيل، شيرمان (2018). علم الطفيليات الطبية . إيدتك. ISBN 978-1-83947-353-1. OCLC 1132400230 . 
  14. ↑ باتريك ج. كيلينغ (2004). "تنوع البلاستيدات وتاريخها التطوري وعوائلها" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1481-1493 . doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304 . 
  15. ↑ رام، إيف؛ نايك، ر؛ جانجولي، م؛ حبيب، س (يوليو 2008). "تنظيم الحمض النووي بواسطة البروتين البكتيري الشبيه بالهيستون والمستهدف للبلاستيدة القمية في بلازموديوم فالسيباروم" . أبحاث الأحماض النووية . 36 (15): 5061-73 . doi : 10.1093/nar/gkn483 . PMC 2528193. PMID 18663012 .  
  16. 1 2 3 ماثور، فارشا؛ كوونغ، والدان ك.؛ هوسنيك، فيليب؛ إيروين، نيكولاس أ. ت.؛ كريستموندسون، آرني؛ جيستال، كامينو؛ فريمان، مارك؛ كيلينغ، باتريك ج. (18 نوفمبر 2020). "علم الوراثة التطورية يُحدد مجموعة فرعية رئيسية جديدة من الأبيكومبلكسان، فئة ماروسبوريدا الجديدة ، مع اختزال شديد في جينوم الأبيكوپلاست" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 13 (2: evaa244) evaa244. مطبعة جامعة أكسفورد. doi : 10.1093 /gbe/evaa244 . ISSN 1759-6653 . PMC 7875001. PMID 33566096 .   
  17. ^ نورين، فريدريك. مويستروب، أوجفيند؛ رينستام هولم، آن صوفي (أكتوبر 1999). "Parvilucifera infectans norén et moestrup gen. et sp. nov. (perkinsozoa phylum nov.): سوط طفيلي قادر على قتل الطحالب الدقيقة السامة". المجلة الأوروبية لعلم البروستات . 35 (3): 233-254 . دوى : 10.1016 / S0932-4739 (99)80001-7 .
  18. ↑ وونغ، ويسلي؛ وينغر، إدوارد أ.؛ هارتل، دانيال ل.؛ ويرث، ديان ف. (9 يناير 2018). " نمذجة القرابة الجينية لطفيليات بلازموديوم فالسيباروم بعد إعادة التركيب الميوزي والانتقال المشترك" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 14 (1) e1005923. رمز Bibcode : 2018PLSCB..14E5923W . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005923 . ISSN 1553-7358 . PMC 5777656. PMID 29315306 .   
  19. ↑ أدل، سينا ​​م.؛ باس، ديفيد؛ لين، كريستوفر إي.؛ لوكيس، يوليوس؛ شوخ، كونراد ل.؛ سميرنوف، أليكسي؛ أغاثا، سابين؛ بيرني، سيدريك؛ براون، ماثيو و.؛ بوركي، فابيان؛ كارديناس، باكو؛ تشيبِتشكا، إيفان؛ تشيستياكوفا، ليودميلا؛ كامبو، خافيير؛ دنثورن، ميكا (2019). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . ISSN 1066-5234 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  20. ↑ كروز-بوستوس، تيريزا؛ فيكس، آنا صوفيا؛ روتكوفسكي، باربل؛ يواكيم، أنيا (4 أكتوبر 2021). " التطور الجنسي في الأبيكومبلكسا الطفيلية غير البشرية: مجرد بيولوجيا أم أهداف للمكافحة؟" . مجلة الحيوانات . 11 (10): 2891. doi : 10.3390/ani11102891 . ISSN 2076-2615 . PMC 8532714. PMID 34679913 .   
  21. ↑ فريشكنيخت، فريدريش؛ ماتوشيفسكي، كاي (2017-01-20). " بيولوجيا الأبواغ في بلازموديوم " . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في الطب . 7 (5) a025478. doi : 10.1101/cshperspect.a025478 . ISSN 2157-1422 . PMC 5411682. PMID 28108531 .   
  22. ↑ "EuPathDB" . تم الاسترجاع في 2012-01-02 .
  23. ↑ باهل، أ.؛ برونك، ب.؛ كرابتري، ج.؛ فراونهولز، م. ج.؛ غاجريا، ب.؛ غرانت، ج. ر.؛ غينسبيرغ، هـ.؛ غوبتا، د.؛ كيسنجر، ج. س.؛ لابو، ب.؛ لي، ل.؛ ميلمان، م. د.؛ ميلغرام، أ. ج.؛ بيرسون، د. س.؛ روس، د. س.؛ شوغ، ج.؛ ستوكرت الابن، س. ج.؛ ويتزل، ب. (2003). "PlasmoDB: مورد جينوم البلازموديوم . قاعدة بيانات تدمج البيانات التجريبية والحسابية" . أبحاث الأحماض النووية . 31 (1): 212-215 . doi : 10.1093/nar/gkg081 . PMC 165528. PMID 12519984 .  
  24. ↑ "PlasmoDB" . تم الاسترجاع في 2012-01-02 .
  25. ↑ كيسنجر، جيه سي؛ غاجريا، بي؛ لي، إل؛ بولسن، آي تي؛ روس، دي إس (2003). "ToxoDB: الوصول إلى جينوم توكسوبلازما جوندي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 31 (1): 234-236 . doi : 10.1093 / nar/gkg072 . PMC 165519. PMID 12519989 .  
  26. ↑ "ToxoDB" . تم الاسترجاع في 2012-01-02 .
  27. ↑ "PiroplasmaDB" . تم الاسترجاع في 2012-01-02 .
  28. ↑ هيجيس، م.؛ وانغ، هـ.؛ روبنسون، إ.؛ أوريكوتشيا، س.؛ غاو، ش.؛ كالوسكار، ن.؛ رودس، ب.؛ وانغ، س.؛ هي، س.ز.؛ سو، ي.؛ ميلر، ج.؛ كرامر، إ.؛ كيسنجر، ج.س. (2006). "CryptoDB: تحديث لموارد المعلوماتية الحيوية الخاصة بـ Cryptosporidium" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 34 (90001): D419– D422 . doi : 10.1093/nar/gkj078 . PMC 1347441. PMID 16381902 .  
  29. ↑ "CryptoDB" . تم الاسترجاع في 2012-01-02 .
  30. ↑ دال، إي إل؛ شوك، جيه إل؛ شيناي، بي آر؛ غوت، جيه؛ ديريسي، جيه إل؛ روزنتال، بي جيه (سبتمبر 2006). " تستهدف التتراسيكلينات على وجه التحديد البلاستيدة القمية لطفيلي الملاريا بلازموديوم فالسيباروم" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 50 (9): 3124-3131 . doi : 10.1128/AAC.00394-06 . PMC 1563505. PMID 16940111 .  
  31. ↑ كيشور إس بي، ستيلر جيه دبليو، ديتش كيه دبليو (2013). "الانتقال الأفقي للجينات للآليات فوق الجينية وتطور التطفل في طفيل الملاريا بلازموديوم فالسيباروم وغيره من الأبيكومبلكسان" . بي إم سي إيفول. بيول . 13 (1) 37. Bibcode : 2013BMCEE..13...37K . doi : 10.1186/1471-2148-13-37 . PMC 3598677. PMID 23398820 .  
  32. 1 2 3 4 ليفين، ن. د. (1988). "التقدم في تصنيف الأوليات من شعبة الأبيكومبلكسا". مجلة علم الأوليات . 35 (4): 518-520 . doi : 10.1111/j.1550-7408.1988.tb04141.x . PMID 3143826 . 
  33. ^ لوكارت، ر. (1879). يموت الطفيليات البشرية . المجلد. 1 ( الطبعة الثانية). لايبزيغ: الشتاء.  
  34. ^ بوتشلي، أو. (1880-82). دكتور إتش جي برون Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs . فرقة إرستر: البروتوزوا. أبت. أنا، ساركودينا وسبوروزوا،.
  35. ^ بيريز كوردون، ج. وآخرون . (2007). "العثور على بكتيريا Blastocystis sp في ذوات الصدفتين من جنس Donax " . القس بيرو. بيول . 14 (2): 301– 2. دوى : 10.15381/rpb.v14i2.1824 . 
  36. ↑ "مقدمة عن الأبيكومبلكسا" . مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2009. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2009 .
  37. ↑ ليفين، ن.د. (1988). شعبة الأبيكومبلكسا من الأوليات . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-0-8493-4653-8.
  38. ↑ كارادجيان، غريغوري؛ حسنين، ألكسندر؛ سانت بيير، بنجامين؛ جيمبو تونغالونا، غي-كريسبين؛ أريي، فريدريك؛ أيالا، فرانسيسكو جيه؛ لاندو، إيرين؛ دوفال، ليندا (15 أغسطس/آب 2016). "جينوم الميتوكوندريا المُعاد ترتيبه بشكل كبير في طفيليات نكتيريا (الدموية) من الخفافيش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (35): 9834-9839 . Bibcode : 2016PNAS..113.9834K . doi : 10.1073/pnas.1610643113 . ISSN 0027-8424 . PMC 5024609. PMID 27528689 .   
  39. ^ أوزيبي، ج. (1988). مجمع القمة، 2: الهيموسبوريديوسيس، الحزمة 1: Plasmodiidés، Haemoproteidés "Piroplasmes" (caractères généraux) . Protozoologie Médicale Comparée. المجلد. 3. مؤسسة مارسيل ميريو. رقم ISBN  978-2-901773-73-3. OCLC 463445910 . 
  40. ↑ مارتينسن إي إس، بيركنز إس إل، شال جيه جيه (أبريل 2008). "دراسة تطورية لثلاثة جينومات لطفيليات الملاريا (بلازموديوم والأجناس وثيقة الصلة): تطور سمات دورة الحياة وانتقال العائل". علم الوراثة الجزيئية والتطور. 47 ( 1): 261-273 . Bibcode : 2008MolPE..47..261M . doi : 10.1016/j.ympev.2007.11.012 . PMID 18248741 . 
  41. ↑ روبرتس، ل.؛ جانوفي، ج. (1996). أسس علم الطفيليات ( الطبعة الخامسة). دوبوك، آيوا: ويليام سي. براون. ISBN  978-0-697-26071-0. OCLC 33439613 . 
  42. ↑ بيركنز، ف. أو.، بارتا، ج. ر.، كلوبتون، ر. إي.، بيرس، م. أ.، أبتون، س. ج. (2000). "شعبة الأبيكومبلكسا". في: لي، ج. ج.، ليديل، ج. ف.، برادبري، ب. (محررون). دليل مصور للأوليات: الكائنات الحية التي يشار إليها تقليديًا باسم الأوليات، أو المجموعات المكتشفة حديثًا . المجلد 1 ( الطبعة الثانية). جمعية علماء الأوليات. الصفحات 190-369 . ISBN    978-1-891276-22-4. OCLC 704052757 . 
  43. ↑ كريلوف إم في (1992). "[أصل التغاير في الأبواغ]". علم الطفيليات (باللغة الروسية). 26 (5): 361-368 . PMID 1297964 . 
  44. ↑ كوونغ، دبليو كيه؛ ديل كامبو، جيه؛ ماثور، في؛ فيرميج، إم جيه إيه؛ كيلينغ، بي جيه (2019) . "أبيكومبلكسا واسع الانتشار يصيب المرجان ويحتوي على جينات لتخليق الكلوروفيل". نيتشر . 568 (7750): 103-107 . Bibcode : 2019Natur.568..103K . doi : 10.1038/s41586-019-1072-z . PMID 30944491. S2CID 92996418 .  
  45. ↑ مونوز-غوميز إس إيه، دورنين كيه، إيمي إل، بايت سي، لين سي إي، سافو إم بي، سلاموفيتس سي إتش (2019) يمثل النفروميسيس سلالة متنوعة وجديدة من الأبيكومبلكسا التي احتفظت بالبلاستيدات القمية. علم الأحياء التطوري الجينومي
  46. ↑ مور آر بي؛ أوبورنيك إم؛ جانوسكوفيتش جيه؛ خروديمسكي تي؛ فانكوفا إم؛ غرين دي إتش؛ رايت إس دبليو؛ ديفيز إن دبليو؛ وآخرون . (فبراير 2008). "كائن حيّ ضوئيّ الحويصلات وثيق الصلة بالطفيليات الأبيكومبلكسية". مجلة نيتشر . 451 (7181): 959-963 . Bibcode : 2008Natur.451..959M . doi : 10.1038 / nature06635 . PMID 18288187. S2CID 28005870 .   
  47. 1 2 كوفاردينا، أ.ن.، لياندر، ب.س.، أليشين، ف.ف.، ميلنيكوف، أ.ب.، كيلينغ، ب.ج.، سيمديانوف، ت.ج. (نوفمبر 2002). "يشير التطور السلالي للكولبوديليدات (ألفيولاتا) باستخدام تسلسلات جين الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة إلى أنها المجموعة الشقيقة الحرة المعيشة للأبيكومبلكسان". مجلة علم الأحياء الدقيقة حقيقية النواة . 49 (6): 498-504 . doi : 10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x . PMID 12503687. S2CID 4283969 .  
  48. ↑ لياندر بي إس، كيلينغ بي جيه (أغسطس 2003). "الثبات المورفولوجي في تطور الحويصلات". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (8): 395-402 . CiteSeerX 10.1.1.410.9134 . doi : 10.1016/S0169-5347(03)00152-6 . 
  49. ↑ إسكالانتي، أ. أ.، وأيالا، ف. ج. (يونيو 1995). "الأصل التطوري للبلازموديوم والأبيكومبلكسا الأخرى بناءً على جينات الحمض النووي الريبوزي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 ( 13): 5793-5797 . رمز Bibcode : 1995PNAS...92.5793E . doi : 10.1073/pnas.92.13.5793 . PMC 41587. PMID 7597031 .  
  50. ↑ موريسون، د. أ. (أغسطس 2009). "تطور الأبيكومبلكسا: أين نحن الآن؟". تريندز باراسيتول . 25 (8): 375-382 . doi : 10.1016/j.pt.2009.05.010 . PMID 19635681 . 
  51. ↑ سميث، ديفيد روي؛ كيلينغ، باتريك جيه. (2016-09-08). "الطلائعيات والغرب المتوحش للتعبير الجيني: آفاق جديدة، وفوضى، وحالات شاذة" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 70 (1). المراجعات السنوية : 161-178 . doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN 0066-4227 . PMID 27359218 .